MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
ÚSTAV BOTA NIK V A ZOOLOGIE
Chiropterologie
VIII.
Let, letový aparát a lovecké strategie
^^^^fc I    SOCiaini I^I^HH^I^M  MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, OPVzdělávání 'J,r^mJr<;-
W^^U0 M    fond V CR     EVROPSKÁ UNIE       MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY      pro konkurenceschopnost <HNA»Í"
INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ
První letci
Jamkozubí archosauři (Archosauria: Thecodontia) - v triasu • klouzavý let (gliding) - Longisquama (240 mil. let)
Longisquama insignis
Sharovipterix
Ptakoještěři (Archosauria: Pterosauria) - svrchní trias
• aktivní let (flapping flight) - Eudimorphodon, Dimorphodon (230 mil . let)
Eudimorphodon
Dimorphodon
• velké formy v jurea křídě - Pteranodon (165 mil. let)
Pteranodon sp.
Quetza/coat/us, Hatzegopteryx - rozpětí až 13 m
Let u ptáků
Archaeopteryx Itthographica   135 mil. let
á
Let u savců
MARSUPIALIA - Vačnatci (Austrálie)
• f. Phalangeridae - kuskusovití
vakoplšík létavý - Acrobatespygmaeus
• f. Petauridae - vakoveverkovití (3) - Petaurus spp.
• f. Pseudocheiridae
vakovec - Petauroides (SchoinobateS)
Acrobates pygmaeus
RODENTIA
létající formy: méně mláďat ve vrhu, delší březost a odchov mláďat (menší riziko predace než u terestrických druhů), noční stromové formy
•f. Sciuridae, subf. Petauristinae - poletuchy - 13 rodů, 36 druhů, JV-Asie, druhy v Severní Americe, 1 druh na Sibiři a v SV Evropě Pteromys volans- poletuška slovanská
• f. Anomaluridae - šupinatkovití - 7-10 druhů, 2 řady šupin na spodní straně ocasu - Anomalurus
• f. Theridomyidae, z eocenu, spolu s předchozí podřád Theridomorpha
Anomalurus sp.
DERMOPTERA - letuchy, JV Asie
C variegatus - l. malajská
Cynocepha/us vohns - l. filipínská
30-70 m bez ztráty výšky, max. 136 m (ztráta výšky 1012 m)
Všichni jen klouzavý let (gliding) mezi stromy 50-100 m, osrstěná blána mezi předními a zadními končetinami.
CHIROPTERA - letouni, aktivní let
Green River, Wyoming
eocén (60 mil. let), LC:70 mm, LAt: 48 mm
Icaronycteris index
jen jednoduchý ramenní kloub:
humerus-scapula
Yinochiroptera (Rhinolophoidea) - vrápenci s.l. Yangochiroptera - netopýři
Srovnání křídelní kostry
Vznik letu
2 teorie:
•stromová (arborial) - Darwin 1859, od klouzavého letu ze stromu k aktivnímu letu;
•z běhu (cursorial) - Caple et al. 1983, Norberg et Rayner 1987, běh - poskoky - roztažení křídel -odlepení se ze země - klouzavý let - aktivní let
a) gliding (klouzání)
b) flapping (mávání)
Vznik letu letu a echolokace u letounů
Vznik letu a echolokace (Speakman 1999) přímí předkové netopýrů (pre-bats) v eocénu 3 hypotézy:
1) Echolocation first hypothesis
2) Flight first hypothesis
3) Parallel development of flight and echolocation
Vznik letu u letounů
Reach hunting - lov z číhané
webbing
Reach hunting (pre-bat)
^ Perch hunting (vrápenci, Plecotus)
(gliding) —►     Aerial hunting Icaronycteris, Archaeonycteris - PH nebo již AH (poor fliers)
Palaeochiropteryx, 50 mil.let (Grube Messel u Darmstadtu), Archaeonycteris (Messel, Německo), Icaronycteris index (Wyoming, USA) - eocén 56-36 Myr
Rozvoj loveckých strategií
aerial hunting
gleaning (sběr hmyzu z povrchů)
lov hmyzu v letu
		ground gleaning
foliage gleaning	<-------1	
		
New World
Old World
flower gleaning		
	-*	frugivory
frugivory (Phyllostomatidae)
nectarivory polenivory
Létací aparát
Podmínka letu:
vznik dostatečně velké vztlakové síly při obtékání křídla
(a)
Výsledná aerodynamická síla (net aerodynamic force - NAF) = vektorový součet vztlaku (lift - L) a horizontálního odporu vzduchu při letu vpřed (drag - D)
L
NAF
Qir flow
flight force
D
Optimum
weight G = mg
L : D = 10 : 1
D = 0,5. p .V2.S.CD
p ... hustota vzduchu V ... rychlost letu S ... plocha křídla CD ... koeficient odporu
L = 0,5. p .V2.S.CL
CL ... koeficient vztlQku
Stanovení plochy křídla - S (odhad dle Blood & McFarlane 1988)
S = (FA x D5) + 0,5 . (D5 x D3)
FA ... forearm, předloktí (LAt), D ... digit, prst
Složky odporu:
Indukovaný odpor - induced drag Profilový odpor - profile drag Doplňkový odpor - parasite drag
Letová energie: P = Paer + Pine
Pacr = Pind + Ppro + Ppar     aerodynamická síla potřebná pro
vznik vztlaku (opačná orientace než složky odporu)
Pine (inerted)   nezávislá setrvačná síla pro pohyb
křídel nahoru a dolů (p = 0, D = 0)
Pind ... k překonání turbulence, pro vznik vztlaku a tahu vpřed, klesá s rostoucí rychlostí letu a rozpětím křídel, roste s hmotností, význam u pomalu létajících
Ppro - k překonání odporu křídel, roste s letovou rychlostí a plochou křídel, význam u rychle létajících, výhodnější přímý let
Ppar - k překonání odporu těla, dána frontálním profilem trupu, analogie
Závěr: minimální aerodynamická síla
•proudnicový tvar těla Ppar = min.
• nízká hmotnost Pind = min. •dlouhá křídla Pind = min.
• vysoký tvarový poměr křídel - aspect ratio AR (malá plocha křídel, velké rozpětí) Ppro = min.
AR = b2/S    b = rozpětí, S = plocha
Faktory ovlivňující hodnotu energie potřebné k letu
1) třepotavý let (hovering)
Pind ~ m.g3/2/b Ppro ~ b3.S/T3 T... doba mávnutí křídla ~b
2) rychlý přímý let (hawking)
Pind ~ m.g2/b2.V       Ppro ~ S.V3    Ppar ~ A.V3
A_ frontální plocha těla
Energie se snižuje s klesající hmotností a plochou křídla
Vmp ... letová rychlost s minimální energetickou spotřebou za jednotku
času (minimum power speed) Vmr ...letová rychlost s nejdelším doletem za jednotku „paliva"
Gliding (klouzavy let)
Morfologie křídla
Tvar křídel versus lovecké strategie (kde loví, jak loví, co loví)
Extrémy: relativní velká plocha v. relativní malá plocha Parametry:
1) WING LOADING (zatížení křídel, nosnost)
WL = m.g/S [N.m-2 ]   velcí netopýři s malými křídly
2) ASPECT RATIO (tvarový poměr)
AR = b/c b ... rozpětí křídel, c ... průměrná šířka křídla
S = b.c
AR = b.b/b.c AR = b2/S
netopýři s dlouhými úzkými křídly
3) další parametry: poměr mezi ruční (chiropatagium) a pažní částí (plagiopatagium), charakter špičky křídla (manévrování)
tip area ratio TS = Shw/Saw hand wing area, arm wing area tip length ratio Tl = lhw/law hand wing length, arm wing length wingtip shape index Itip = TS /(Tl -TS )
<WL >AR
short-range
hawking,
trawling malí, úzká
dlouhá křídla
pomalý přímý let
trawlers
<WL
<AR
gleaning, hovering
široká krátká
křídla
pomalý třepotavý let v korunách
gleaners, flycatchers
WL versus AR     PrmcipalcomponenŤ ana,ys,s
>WL >AR
long-range
hawking I velcí, úzká
dlouhá křídla
rychlý přímý let ve výškách
migraŤors
>WL <AR
hovering
kráŤká křídla
rychlý let, manévrování1 korunách
hoverers
sitiw, maruK'uvrahlc fliRht in cluttered habitats
increasing wing loading
Lovecké strategie
• Fast, long-range hawking: lov ve volném prostoru za rychlého letu, migrace, max. WL, AR - N. noctula, Vespertilio murinus, Miniopterus schreibersii
• Slow, short-range hawking: lov ve volném prostoru za pomalého letu, let ve výškách, max. WL, min. AR - N. leisleri
• Trawling: sběr z vodní hladiny, min. WL, max. AR - M. daubentonii, Noctilio leporinus
• Gleaning a hovering: sběr z povrchů nebo lov z třepotavého letu, min. AR - Plecotusspp., Rhinolophusspp.
• Flycatching: lov z vyvýšeného místa, z číhané - Plecotus spp.
Většina druhů používá zpravidla kombinaci více strategií. Vliv biotopu, potravní nabídky a její dosažitelnosti. Převažuje potravní oportunismus nad specializací. Volba strategie: minimální ztráty, maximální efekt
52