MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ. 1.07/2.2.00/15.0204
Chiropterologie
IX.
Echolokace netopýrů
INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNI'
Zvuk = mechanické vlnění
Veličiny a jednotky:
> Rychlost šíření zvuku (c, m/s)
ve vzduchu při 20°C 343 m/s, při 10°C 337 m/s
> Hladina akustického tlaku (L, dB) L = 20 log (p/p0)
> Vlnová délka (A, m)
> Frekvence (=kmitočet) (f, Hz)
> Perioda (T, s)
Zvuk = mechanické vlnění
c = A / T (m/s)
T = 1 / f (s)
f =  1 / T (l/s)
f = c / A
l/s ~ Hz
> oblast vnímaná lidským uchem*.
16 Hz - 20 000 Hz (lidská řeč 1-3 kHz)
> ultrazvuk: nad 20 000 Hz
> echolokační signály našich netopýrů: 14 - 110 kHz
> podstata a význam echolokace
> echolokace u vrápenců, netopýrů
a některých kaloňů (Rousettusaegyptiacus, Eonycterisspelaeá)
> typy echolokačních signálů
Parametry ultrazvukových signálu:
1) tónová kvalita
2) frekvence
3) hlasitost
4) rytmus
CF puls s fm okraji (fm-CF-fm)
Rhinolophus ferrumequinum _CF_
f m / \ f m
50 ms
inolophidae, Hipposideridae, Emballonuridae
QCF puls s fm začátkem (fm-CF)
kHz
22
O
Nyctalus
Spectrogram , FFT size 512, Hanning window. - Right.
100 kHz-k
■ \
50kHz-L
3.100 3.150 3.200 3.250 3.300 3.350 3.400 sec
FM puls s qcf koncern (FM-qcf)
kHz
38
0
FM
Eptesicus, Pipistrellus
qcf
Pipistrellus nathusii
ms
Spectrogram, FFT size 512, Hanning window. - Right.
i i i i
i      i i
100 kHz
56 kHz
50 kHz
pipistrellus
P. pygmaeus
Spectrogram, FFT size 512, Hanning window. ■ Right.
50 kHz 4-
J »■
58 kHz
: 4
39
P. nathusii
-70 dB -50 dB -30 dB
-10 dB I
43 kHz
0.120      0.140 sec.
P. nathusii
P. pygmaeus
FM puls (FM)
My of is, Bar baste!la, Plecotus
Spectrogram , FFT size 512, Hanning window. - Right.
100 kHz-k
M. daubentonii
50kHz-L
3.100
3.150
Spectrogram, FFTsize 512, Harming window. - Right.
100 kHz4-
50 kHz-U
3.100
130
3.200
3.250
3.300
3.350
M. daubentonii N. noctula FM fm-QCF
3.400 sec.
21.3 kHz, -32.6 dB
3115 - 3183 m
Parametry signálu:
1) tónová kvalita
2) frekvence
3) hlasitost
4) rytmus
f ~f A 1 mm    1 end
f     ~ f
1 max     1 start
frekvenční rozsah: fmnY - f
harmonické frekvence - násobky fundamentálních frekvencí, zpravidla nejsilnější signál je signál tvořený fundamentá nimi frekvencemi
BatSound - [Bat3.WAV [Wave]]
File   Edit  View  Window   Sound   Tools  Analysis Help
100 kHz —
50 Wsk—
Spectrogram, FFT size 512, Hanning window,
-90 dB    -70 dB    -50 dB    -30 dB    -10 dB
4. harmonická
3. harmonická
2. harmonická
1. harmonická
mm
.0.160
:o.180
.0.200
0.220
0.240 sec.
Mono. 16 bits, 22050 Hz, Time exp.x 10.
Distribuce energie
f peak     17 - 200 kHz, max. energie
Power spectrum, FTT size 512, Hanning window.
OdBn	■
,20 dB-	
,40 dB-	
-60 dB-	
-30 dB-	
-100 dB-	
f
peak
\
i
43.67 kHz-11.9 dB
50 kHz
100 kHz
časové parametry
délka pulsu 5
délka mezery M
oscilogram
frekvenční parametry
t [ms]
L [dB]
-20 jb±
■40 (JbJ.
■80 óB-l
■ 10D dB +
120 <JD-
,power spectrum" diagram
OdB.
vrcholová freks/ence
koncová frekvence
počáteční frekvence
30 kHz
~l-!-1-1-[~
-0.0 kHz-6.4 dB
f [kHzJ
765 - 798 ms
Parametry signálu:
1) tónová kvalita
2) frekvence
3) hlasitost
4) rytmus
Amplituda ve vztahu k citlivosti mikrofonu detektoru ultrazvuku, směru a vzdálenosti letících netopýrů
„hlasité41 druhy: Nycta/usspp., Eptes/cusspp., Pipistrellus
spp., My o tis daubenfonii, M. dasycneme
„tiché44 druhy: Myotis nattereri, Plecotus spp.,
Řhinolophusspp.
Parametry signálu:
1) tónová kvalita a
2) frekvence
3) hlasitost
délka pulsu 5
m S+M
délka mezery M
t [ms]
oscilogram
4) rytmus
• délka signálu (S): 0,3 (krátké) - 200(dlouhé) ms
FM 5 ms, FM-qcf 10 ms, f m-QCF 25 ms, f m-CF-f m nad 50 ms
• délka mezery (M)
• rytmus rychlý, pomalý
• rytmus pravidelný, nepravidelný
• opakovací poměr (repetition rate) RR = počet signálů / t [l/s]
• duty cycle DC = 100.ZS / t [%]
DC = 100.S / S+M [%]
Typy signálu:
A) search calls - vyhledávací hlasy, druhově specifické a
charakteristické, vyhledávání kořisti, dlouhé signály, nízký opakovací poměr ("repetition rate"), CF a FM složky
B) approach calls - přibližovací hlasy, detekce kořisti, zkracování délky pulsů a jejich zrychlení, frekvence klesá, redukce CF složky, často sílí harmonické frekvence
C) "feedinq buzz" (terminal phase, potravní bzukot) -chytací signály, konečná fáze těsně před ulovením, velmi krátké signály, vysoký repetititon rate
Pipistrellus pygmaeus
kHz
		
Spectrogram, FF"T a Ik 512, Hamming window		UMiilllMittiilflH
search phase	a	pproach ph.       terminal ph.
spektrogram
ms
r :!nr O.VoO 0.500 0 600 O.TOO 0 300 0.900 1.DOOBW.
Echolokační signály a registrace jejich ozvěn jsou adaptovány na typ loviště a loveckého chování
morfologie křídla		echolokace
		
i i
lovecké chování		charakter loviště
		
Lovecké strategie ve vztahu k echolokaci
1) dlouhé CF a úzkopásmové f m-QCF signály
□ long-range dctcction - detekce 20 - 40 m, úzce modulované fm-QCF signály, dlouhé signály nad 10 ms, intenzívní hlasy, nízká frekvence (úspora energie na úkor přesnosti - málo informací o kořisti, zvýšení rozsahu f při přiblížení ke kořisti), rychle létající, lovící ve volném prostoru, aerial hawking (vysoké WL a AR), Tadarida, Taphozous, Nyctalus noctula
Úzký vztah mezi tvarem křídla a charakterem signálu - při rychlém letu je detekce na velkou vzdálenost nezbytná.
□ fluttering-insect detection, úzce směrové fm-CF-fm signály pro registraci pohybu kořisti (využívá Ďopplerova efektu), slabá intenzita hlasů, malý dosah (1-3 m), vysoká frekvence (1. harmonická), v uzavřených biotopech absorbujících ultrazvuk (v korunách stromů), hovering (nízké WL, různé AR), Rhinolophidae, Hipposideridae, Rhinolophus hipposideros
2) krátké širokopásmové FM a FM-qcf signály
Rozpoznávání vzdálenosti kořisti, v blízkosti pak i rozlišení povrchové
textury měřením zpoždění odraženého signálu. Různá morfologie křídla
(různé WL a AR) - např. Pipistrellusspp. v. P/ecotusspp.
Echolokace a létací aparát se vyvíjel nezávisle na sobě v souvislosti
s   rozvojem   rozmanitých   loveckých   strategií,  jejich   korelace je
sekundární
□ hovering a foliage gleaners - velmi krátké signály (<2 ms, echo se nesmí překrývat s emitovaným signálem) v uzavřených biotopech (v korunách stromů), detekce kořisti do 1 m, vysoké manévrovací schopnosti (nízké WL a AR, zaokrouhlená křídla), P/ecotusspp.
□ ground gleaners - velmi krátké signály velmi nízké intenzity (aby unikli kořisti schopné registrovat ultrazvuky), využití harmonických frekvencí (přesné „ohmatání" okolního prostoru), často vypnutí echolokace a poslouchání kořisti, Megaderma lyra
3) kombinace obou typů
Adaptace na konkrétní situaci (chování, biotop), např. Rhinopoma hardwickei při přeletu používá CF signály s harmonickými frekvencemi (nejsiInějŠí 1. harmonická jako u našich vrápenců), při pronásledování kořisti přechod na krátké FM signály opět s harmonickými frekvencemi
Lovecké strategie ve vztahu k echolokaci u čeledi Vespertilionidae (Fenton 1986)
□ rychle létající, lovící ve volném prostoru, úzce modulované fm-QCF signály, detekce do 20 m, dlouhé signály nad 10 ms, intenzívní hlasy, Nyctalus noctula
□ pomaleji létající, lovící při okrajích porostů, kolem korun stromů nebo v blízkosti vody, intenzívní hlasy, ale široce modulované o vyšší frekvenci, FM-qcf, délka signálu do  10 ms, detekce kořisti  do  1 m, M.
daubentonii, N. Ieis len) P. pipistrellus, E serotinus, B. barbastellus, M. nattereri
□ létající v uzavřeném prostoru - v korunách stromů, sběrači z povrchů, pomalý nepravidelný let, výborné manévrovací schopnosti, slabé hlasy o nízké intenzitě, velké frekvenční rozpětí, krátké signály do 1 ms, P/ecotusspp., M. bechsteinii
UTZ detektor
□ ultrazvukový mikrofon
□ elektronické zařízení převádějícící signál
□ reproduktor
□ baterie
Typy detektoru
heterodynovací frequence division time expansion
Holgate
HET
Skye Inst HET
Ď 200 HET
Ď 980 HET+FĎ+TE