í$hJŕÍS MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 Äy. V: ZOOLOGIE J .í Mammaliologie I. Úvod: obsah předmětu, literatura, charakteristika a původ savců, vymřelé skupiny, vývoj: biogeografické hypotézy evropský sociální fond v ČR MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost JMI/ INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Mammaliologie = Theriologie - zabývá se výzkumem savců Lat. MAMMA = prsa Eng. Mammal = savec; Mammalogy = nauka o savcích Lat. Mammalia = savci; Mammaliologie = nauka o savcích kec. THERION (Gnpíov) = zvíře (savec) Theriologie = nauka o savcích Co (kdo) je savec? Vznik a vývoj savců Ďiverzita savců Morfologie, ekologie a chování savců Postavení savců v zoologickém systému Historický vývoj systematiky savců Fylogenetický systém savců Vejcorodí (Prototheria): Ptakořitní (Monotremata) Zivorodí (Theria): Vačnatí (Metatheria) Vačnatci (Marsupialia) Placentálové (Eutheria, Placentalia) Atlantogenata Afrotheria Xenarthra Boreoeutheria Euarchontoglires Laurasiatheria Literatura Ga'\s\er J. A Zima J., 2007, Academia, Praha, 692 str. Roček Z., 2002, Academia, Praha, 512 str. Zrzavý J., 2006, Scientia, Praha, 255 str. <- m NASE SAVCE Andéra M. A Horáček I., 2005, Sobotáles, Praha, 328 str. Anděra M., 1997: Svět zvířat I. Savci (1). Albatros, Praha, 143 str. Anděra M., 1999: Svět zvířat II. Savci (2). Albatros, Praha, 147 str. Anděra M. <& Červený J., 2000: Svět zvířat III. Savci (3). Albatros, Praha, 153 str. Anděra M., 1999: České názvy živočichů II. Savci (Mammalia). Národní muzeum, Praha, 147 str. Dungel J. <& 6aisler J., 2002: Atlas savců České a Slovenské republiky. Academia, Praha, 150 str. 6aisler J. <& Zejda J., 1997: Savci. Aventinum, Praha, 496 str. Vaughan T.A., Ryan J.M. & Czaplewski N.J., 2000: Mammalogy. 4th ed. Saunders College Publishing, Philadelphia, San Diego, New York, Orlando, Austin, San Antonio, Toronto, Montreal, London, Tokyo, 565 pp. Mitchell-Jones A.J., Amori G., Bogdanowicz W., Kryštufek B., Reijnders P.J.H., Spitzenberg F., Stubbe M., Thissen J.B.M., Vohralík V. <& Zima J., 1999: The atlas of European mammals. 1st ed. T <& A.D. Poyser, Academic Press, London, San Diego, 484 pp. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds), 2005: Mammal species of the world: a taxonomie and geographic reference. 3rd ed. The John Hopkins University Press, Baltimore. Periodika: Nature, Science, Trends in Ecology and Evolution, Molecular Phylogenetics and Evolution 5 ---. .. .>-.■.«— Vertebrate Palaeontology □ ITIQN Benton M.J., 2005, 3rd ed. Pou9" F.H., Janis Blackwell. Oxford. CM- & Hf;iser JB< www.blackwellpublishing.com/benton 2002. 6th ed. Prentice - Hall, New Jersey. Kardong K.V., 2002. 3rd ed. Mc6raw - Hill, New York Anatomy VERTEBRATES Comparative Liem K.F., Bemis W.E., Walker W.F.Jr. <& Grande L, 2001. 3rd ed. Harcourt College Publishers, Philadelphia i* Kent G.G. <& Carr R.K., 2001, 9th ed. Mc6raw -Hill, Singapore. Co (kdo) je savec ? 1. Naivní odpověď dítěte: Chlupaté čtyřnohé zvíře s obličejem Chlup - unikátní keratinová struktura; srst; línání (l-2x ročně) Endotermie a homoiotermie (37°C) - vysoká aktivita Sekundární redukce (někteří vodní savci; podkožní tuk) Primárně 4 končetiny (Tetrapoda), většinou pětiprsté, pod trupem Lokomoce; velká variabilita efekty: zpevnění páteře, zvětšení hrudníku, bránice Obličej Sociální komunikace ^ Tváře, rty, vestibulum or/s- příjem potravy, okružní svalovina úst, svalovina tváří - sací reflex 2. Odpověď zoologa: Vysoce odvozený amniot Intenzivní metabolismus, vysoká aktivita, rodičovská péče, sociální život, zvyšující se senzorická kapacita - ekologická přizpůsobivost - adaptace (homoplázie u ptáků) Synapomorf ie amniot: embryonální obaly, rodičovská investice, interní fertilizace, rohovinné deriváty, metanefros se sekundárním močovodem, plíce - ventilace, A r- převaha dermálních kostí Apomorf ie savců: ľ . Mlecne zlazy, výživa mlékem 1 2. Obligatórni živorodost, allantochoriální placenta 3. Chlupy (jen melanin), hojné a diverzifikované kožní žlázy; potní žlázy; speciální keratinové kožní deriváty - rohy, kopyta, ostny atd. 4. Pozice končetiny, tvarová variabilita; jednoduchý lopatkový pletenec, srůst kostí pánevního p letence + symphysis 8 Manubrium ■ Apomorf ie savců: 5. Regionální diferenciace páteře; 7 C {atlas, axis), platycelní obratle, trojdílné sternum \ Body 6. Páteř chráněna před laterálními pohyby, umožňuje . i dorzální flexi, na lumbální obratle se nepřipojují žebra Xiphoid Process 7. Bikondylní lebka, okcipitální hrboly; velká mozkovna; silné jařmové oblouky {Jugale - squamosum): prostorná nosní dutina s nosními skořepami; nos (nase) - ancestrá\n\ rhinarium (lysá kůže okolo vyústění nozder); sekundární tvrdé patro (L a Pmaxillare - o. palatina) -oddělení dýchacích a trávicích cest - sání mléka 8. Čtyřdílné srdce a levý oblouk aorty; bezjaderné erytrocyty 9. Alveolárni plíce, ventilace 2 nezávislými systémy interkostálních svalů + diaphragma 10. Hlasový orgán v hrtanu - několik páru blanitých hlasivkových svalu Apomorf ie savců: 11. Ve středním uchu malleus, incus a stapes (articulare - quadratum): os tympanicum ~ bulae tympan/ 12. Ve vnitřním uchu spiralizovaný helix s Cortiho orgánem; ospetrosum 13. Dlouhý zevní zvukovod (rozšířená mozkovna) s pohyblivými boltci rovnovážné úsU ojí 10 Apomorf ie savců: 14. Dolní čelist z jediné kosti (mandibula, dentale); sekundární čelistní kloub (dentale - squamosum); ramus mandibulae (rameno)-insertní plocha pro adduktor - m. temporalis (hlavní žvýkací sval) 15. Velké zuby zakotvené v hlubokých alveolách, na praemaxile a maxile, resp. dentale 16. Primárně heterodontní a difyodontní chrup, velká variabilita, sekundární ztráta zubů (např. myrmekovorní druhy) nebo homodoncie (delfíni); sekundární jazyk unikuspidní (I a C), mutikuspidní (M), P variabilní podle skupin 17. Tribosfénická stolička: 3 ostré hroty spojené ostrými hranami -stříhání měkkých tkání, drcení kutikuly hmyzu - prerekvizita pro velkou diverzitu potravních adaptací n PneprotoĽrista Protocone / Paracone Pntit-proto-style f Protoeonule Paracone Mesostyle Metastyle Protocoue Ento Hypocotie /Metacone Postprotocrista Molar k Paratonid horní Meta-conúl Ento- conid llypo- Trigonid Prutu-conid Hypo-conid Talonkl cotie Para- styl-e mesial 1 i ngyq I -^V^ buccal dista] Metíi-style HyptHľnnule Metacone Typical upper molar Paraconid Meta- I F7T\ Proto- conid ^.^ňr'cuiíLd sty [id" Hypo- g [ "%/ conid co nu] id \ ^Hypo- J dolní Tuberculum co,lid sextum Lower molar 3 12 Apomorf ie savců: 18. Zvětšování mozku (dorzální palium, isocortex - 70% neuronů) -integrace senzorických informací z různých zdrojů, vysoká přizpůsobivost lokomoce, sociální a individuální učení - adaptivní chování; široké spektrum behaviorálních reakcí (—lťt 19. Pons Varoli 20. Ukončený růst - osifikace růstových chrupavek oddělující epifýzy od diafýzy 21. Pohlaví determinováno chromozomálně (XY systém, heterogametickým pohlavím je samec) a geneticky (SRY) 22. Morfologické adaptace také se sociální signalizací, např. reprodukční strategie (rohy, parohy apod. - display behaviour, sexuální selekce, sociální signalizace ) 23. Mimické a žvýkací svaly Striatum (limbický systém - emoce) Hippocampus (krátkodobá paměť) - mediální Isocortex - dorzální Piriform (čich) - laterální Pallium: 13 Apomorf ie savcu: 24. Krurotarzdiní kotníkový kloub mezi tibií a astragalem (nad calcaneem), plosko-, prsto-chodci, kopytníci Schematic diagram of therian ankle joint 14 Srovnání plazu a savců Reptile* JVlcire than nnc bone in mandible; willi tjLjadratr-arT.icular articulation of jaw joint Otic c^i-pital condyle Lronj* bones without epiphyses (Indetcrrni.n;i.n r g-niwtln j Unfilled pelvic bones. Secondary palate usually ab&ciu Middle e.ir with, one ossicle {■stapes-4.-0Lu1n4.LL1 j Phalangeal formula 2-3-4-5-3 (4) ruin nri bomodont an J pnlyphyodunt Epidermis with wlilcfl Oviparous Of ovovivipamiiSi Three chambered heart itl inOSI Eciothermic with low mcrabolic rate Nuiinnjfiiular dLaphram No mammary glands Relatively small-, simple brain Mam moli Single bone in ni-.icidible-, wid scjuarnoaal-de ntaxy Ulit: ulation. TWo ^■ceipLraL condyles Long tu\fies With epiphyses {determinant growth) Fused pelvic bone* Sc4iotldary palate present .Middle ear with chree ossicle (malJeus, incus, and stapes) Phalangeal formula usually Dentition often hererooom and- diphyodont Epidermis with hair Viviparous (exccpi for rhe monntremes) Four-chamlicrcd hcarr wirh left aortic arch Eudochermic. with high metabolic rate Jv 11.1 scul ar diaphragm Mammary j^laildG present KeL^tiveLy lafji^ complex ht; 3. Odpověď paleontologa: Produkt rané divergence Amniot v druhohorách • Potomek Synapsidu (první Amniota - karbon - 320 mya, dominantní f osilie ve spodním triasu), spodní spánková jáma za orbitou, spodní jařmový oblouk: jugale-squamosum • Vývoj Synapsidu nezávisle na vývoji ostatních Amniot • 2 linie: a) Eupelycosauria - velcí karnivoři; b) Caseasauria - malí a střední generalizovaní omnivoři • Therapsida - od středního permu (260 mya) - větší spánkové jámy, jednoduché velké špičáky, velké tvarové a funkční rozdíly mezi předními a zadními zuby • Během perm/trias extinkce (248 mya) přežily jen 2 linie: a) bicynodontia, b) Cynodontia • Předek savců: Tritylodontia (s\/rchr\\ trias) n. Trithelodontia • Savci a jejich předci měli přídatné kuspidy na zadní části stoličky, vyvinuté rameno mandibuly a úplné tvrdé patro |7 Fylogcnczc synapsidních amniot Theriodontia Cynodontia tTherocephalia tGorgonopsia tAnomodontia^SB , D i cynodontia tDinocepnalia tBiarmosuchia t„Pelycosauria Edaphosaurus Ď i metro don 225 mya Theriodontia Cynodontia tTherocephalia tGorgonopsia Cynodontia r t Tritylodontidae j-1 Trithelodontidae l- t Mammaliaformes 225 mya THERIODONTIA (if org q frqpf íb) (Ihuractiiiiuili.O 18 Systém Mammaliaformes 225 mya - svrchní trias 215 mya - svrchní trias 195 mya -spodní jura Prototheria .........Volaticotheria (f) Theria —Boreosphenida — Haraamo M., 2008 Adelobasileus (t) Sinocodon (t) Haramiyida (t) Morganucodonta (t) Ďocodonta (t) r/Symmetrodonta" (t) Kuehneotherium (t) Australosphenida (t) Monotremata Eutriconodonta (t) Multituberculata (t) „Eupantotheria" (t) Aegialodontidae (t) Metat her i oj- Ďeltatherioidea (t) - Marsupialia Eutheria t druhohorní linie Placental ia 19 D 3 3 o Adelobasileus{\) - svrchní trias 225 Myr, Texas, noční, 5-20 g, chybí čelist a zuby Sinocodon (t) - spodní jura, Čína, všežravci Haramiyida (t) - s\zrchr\\ trias 215 Myr, starobylé znaky, Haramiya- Egypt, listí, kůra Volaticotherium antiquus - stř. jura, spodní křída, Cína, >125 Myr, 14 cm, 70 g, 1. létající savec, noční, Nature 2006 Morganuconodonta 10-15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké Špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty v řadě (horní trigon a spodní trigonid), svr. trias -svrchrú křída \Morganucodon (trias/jura, USA, Cína, Anglie, Wales), Hadrocodium (spodní jura, 195 mil. let, Cína) - 2 g \Megazosfrodon(180 mil. let, Afr.) Hadrocodium, described in May 2001 from the Early Jurassic of Yunnan, China, is the closest animal so far known to the common Hadrocodium (t) • • • triconodontní M 20 Ďocodonta střední a svrchní jura - býložravci, specializovaný chrup, Čtvercovitá oklusní plocha stoliček Symmetrodonta" sběrná skupina, s\/rchr\\ trias - spodní křída, triangulární M Eutriconodonta střední jura Ďocodonta (t) Symmetrodonta" (t) Prototheria Eutriconodonta (t) ÍMultituberculata (t) „Eupantotheria" (t) Boreosphenida poprvé u Kuehneo therium triconodontní ÍM Multituberculata jura, podobní dnešním hlodavcům, býložraví nebo všežraví, unikátní chrup: P a M - 10 hrbolků na M, jura až swchr\\ eocén, úspěšnáskupina multikuspidní M „Eupantotheria" sběrná skupina, s\/rchr\\ trias - spodní křída, velký spodní talonid - přechod k tribosf énické M, Ďryolestoidea, Peramura triangulární M 21 Cesta k tribosfenické stoličce im. Dcclusa] iícVl Fiuni ftíih ti iL (2001). Pretribosfenický M („Eupantotheria" - Peramus, Henkelotherium) Tribosfenický M - od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida, poprvé u Aegialodontidae, Kielantherium, Montalestes, Metatheria Ďeltatheridium, Ďidelphis, Eutheria - Asioryctes, recenzní (např. Af rosoricida, ježek) - stoličky bez cingulidu (Luo et al. 2001, Nature) ale i fosilní Prototheria - Australosphenida ze spodní křídy - Teinolophos- 123 Myr, Steropodon (98-113 Myr, Aus), Ambondro (167 Myr, Mad.), Ausktribosphenos (120 Myr, Aus)- jiná stavba - s cingulidem na linguální straně paraconidu 22 (Nature,409/4, 2001) Stempodon Twinned pad and mad Wrapping cingutid Ausktribosphenos Twinned tribos?enicky M Wrapping cirtgufcd Henkelottterkirrt Peramvs cingulid Eupantotheria L Kielanlheriuni pWribosfenicky M Aegiatodon 1 Ullf 1 mm Montttnatestts No cingulid tribosfenicky AA, cingulidu 1 mm a Primary tree (teeth and mandible) Sinoconodon Morganucodon Megazostrodon Dinnetherium Kuehneotherium Shuotherium Ambondro A Steropodon Ausktribosphenos Jeholodens Trioracodon Gobiconodon Zhangheotherium Henkelotherium Peramus Kielanthetium Erinaceus B Asioryctes Prokennalestes Deftatheridium Didelphis J b Combined tree {teeth, mandibte, cranium and skeleton) Monotremata Late Trlass ic Fig. 2 Relations of Steropodoru Fig. 1 Comparison of pre-tribosphenic (Peramus), tribosph (Aegiatodon and Deltatheridium) and Steropodon lower i molars in occlusal view. Homologous shearing surfaces (1-6) numbered according to the scheme of Crompton - cr, Cr Ausktribosphenos pi p6 Mil Ambondro Bishops, left Juiiti- j aiv in hucril. occlusal fit lingual views. FramRichei»1.(2001). Mifc thai ihe raruatim at ihe jaw has brtn rrvcracd by crashing. lingudlm strana mandibuly cingulid 35" rotation Mt V3 Korunové taxony savcu (s recentními zástupci) 150 Myr 170-190 Myr Boreosphenida Monotremata Teinolophos- 123Myr Marsupialia Sinodelphys- 125Myr Placcntalia Eomaia- 125Myr Za společného předka vačnatcu a placentálu považována skupina „Eupantotheria" (= Ďryolestoidea + Peramura), nověji Aegialodontidae Oddělení vačnatcu od placentálu již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Cíně {Eomaia, Jeholodens, Montanalestes) Sinodelphys Liao-ning, Čína Eomaia scansoria (- šplhavá matka úsvitu) -před 125 mil. lety - nejstarší placentální savec, ale asi bez placentace (úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku), Liao-ning (SV Čína), arborikolní, insektivorní, 16 cm Vejcorodí Zivorodí Vačnatí Placentálové Placentálové Vačnatí Vejcorodí Placentálové - Vačnatí -Vejcorodí - Nature, 409, 2001 27 c u a i c CD Cl Triassic - 200 MY Permian 250 MY Carboniferous Devonian SiJurian Ordovician . Aus, B. Continents in late Mesozoic 300 MY Laurasia - 350 MY 400 MY Tethys Sea Gondwana C. Continents in early Mesozoic - 450 MY 500 MY 550 MY D. Continents in middle Paleozoic 28 j. 3. God d wuu biogco ^raphL h> puifien i ío r the o n £ bi til t u tbena j nd M jceiitel ii folkrw in | Muiph j ot il. (JQOi X See in L for & pli nau on, upt modified after Smhh d ill. (1994). Původ placentálu - Gondwana Pif. 4 LiunáH biff|Mtm