1 Systém savců (Mammalia) MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 I. Prototheria (Vejcorodí): Monotremata (Ptakořitní) II. Metatheria (Vačnatí): Marsupialia (Vačnatci) 2 Monotremata Marsupialia Placentalia Teinolophos – 123Myr Sinodelphys – 125Myr Eomaia – 125Myr 170-190 Myr167 Myr ! Boreosphenida Vejcorodí Živorodí Vačnatí Placentálové Ambondro, Auskribosphenos (Madagaskar) – 167 Myr – předkové ptakořitných (Monotremata) s tribosfenickými zuby ze střední jury – Gondwanský původ! - srov. s Boreosphenida z Laurasie (spodní křída) Boreosphenida Australosphenida Australosphenida 3 4 Fylogeneze žijících savců Afrotheria Xenarthra Australidelphia Monotremata „Ameridelphia“ Laurasiatheria Euarchontoglires Placentalia Boreoeutheria Marsupialia Atlantogenata 95-115 Myr Murphy et al. 2007 AustralosphenidaBoreosphenida 5 Vejcorodí (Prototheria) Ptakořitní (Monotremata) Způsob rozmnožování a úpravy urogenitální soustavy, kloaka, pletenec přední končetiny (+ procoracoid, coracoid, interclavicula), sklerotizovaný prstenec v oku, přestavba čelistí, ztráta zubů, ostruhy na zadních končetinách • Ježurovití (Tachyglossidae) 2 rody, 4 druhy Tachyglossus, Zaglossus • Ptakopyskovití (Ornithorhynchidae) 1 druh ptakopysk (Ornithorhynchus anatinus) 6 PROTOTHERIA (Holotheria) - vejcorodí Monotremata - ptakořitní (4 druhy) – kloaka (řec.: monos + tremos = jediná díra), vejcorodost - plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem (14x16 mm); - savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 7C, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 oC), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); - speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na kotnících, dolní čelist z jediné kosti - stáří: praptakopysk – Steropodon spodní křída (Austrálie), Kollikodon svrchní křída (100-110 mil. let); Monotrematum – paleocenní nález z Argentiny (62 mil. let) potvrdil existenci i mimo australskou oblast, oligomiocenní Obdurodon z Austrálie (30-15 mil. let) Tachyglossa - ježury - Tachyglossus aculeatus – NGuinea, Aus, Zaglossus bruijni, Zaglossus attenboroughi, Zaglossus bartoni, Z. hacketti – až 1m, Ex – Austrálie, Tasmánie, NGuinea, rec. paježury jen NG, 1 vejce v dočasném vaku, sání mléka, elektrický orgán – metan z mraveniště Platypoda (Ornithorhynchidae) - ptakopysk - Ornithorhynchus anatinus V Austrálie a Tasmánie,do Evropy kožka v 1798, plovací lána na dlaních pod prsty, chybí boltce, jemná kůže na zobákovitých čelistech, nozdra vpředu, elektrosenzitivní, samotářsky 0,2-2km toku, plavání předními nohama, juv 4+6 dočasných zubů, 2 vajíčka, rozmnožování Alois Topič 1899, k nám Josef Kořenský - kožky 7 Steropodon galmani – Lightning Ridge, New South Wales, křída 110-115 Myr Nejstarší savec Austrálie Kollikodon ritchiei – Lightning Ridge, New South Wales, Austrálie, 100-110 Myr Flannery, T.F., Archer, M., Rich, T.H., Jones, R. (1995) "A new family of monotremes from the Cretaceous of Australia". Nature 377: 418-420. Archer, M., Flannery, T.F., Ritchie, A., Molnar, R.E. (1985). "First Mesozoic mammal from Australia — an early Cretaceous monotreme". Nature 318: 363-366. 8 Pascual, et al. "First discovery of monotremes in South America". Nature 356 (1992), Pages 704-706 (Monotrematum). Monotrematum sudamericanum, 1992, Argentina, paleocén – 61 Myr Obdurodon insignis – 1975, Tirrari,jižní Austrálie, svrchní oligocén – 33-23 Myr Obdurodon dicksoni – 1984, Riversleigh, sev. Austrálie, miocén – 23-10 Myr Augee, M.L. "Platypus and Echidnas". Royal Zoological Society of New South Wales. 1992. Pages 15–27. (O. dicksoni). Woodburne and Tedford. "The first Tertiary Monotreme from Australia." American Museum. Novitates Number 2588. 1975. Pages 1–11. (O. insignis). 9 10 Tachyglossus aculeatus http://digimorph.org/specimens/Tachyglossus_aculeatus/skull/ DVD_I: 6:40-10:50 11 Zaglossus bruijni Zaglossus bartoni 12 Ornithorhynchus anatinus Steropodon 13 14 15 Fylogenetické vztahy různých skupin savců – Boreosphenida Korunové skupiny žijících živorodých savců představují Marsupialia a Placentalia a jsou jednotlivě součástí kmenových taxonů Metatheria a Eutheria. Kmenová skupina Boreosphenida zahrnuje Metatheria, Eutheria a další vymřelé skupiny (Aegialodontidae). †Deltatheridoidea †Aegialodontidae Marsupialia Placentalia †druhohorní linie Eutheria Metatheria Ang. boreal = severní 16 METATHERIA - vačnatí, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, v mléčném chrupu jen P3/3, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 oC Deltatheridium (Mongolsko) jediný recentní taxon MARSUPIALIA - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. 17 Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně Monotremata Marsupialia Placentalia Teinolophos – 123Myr Sinodelphys – 125Myr Eomaia – 125MyrBoreosphenida nejstarší vačnatec – Sinodelphys szalai Delphys – z řečtiny, bazální vačnatec 15 cm, 30 g, insektivorní, arborikolní, Čína, spodní křída, 125 Myr. Dříve nalezené fosilie: 110 Myr (S Amerika) 90 Myr (Uzbekistan) 75 Myr (Mongolsko) 18 19 20 Fylogenetický strom vačnatců (Marsupialia) Lat. marsupium = vak 270 recentních druhů Diprotodontia Didelphidae Notoryctoidea Microbiotheria Peramelida Caenolestidae Dasyuroidea Australidelphia „Ameridelphia― vačice vačíci bandikuti kolokolo Kolokolo (Dromiciops gliroides) žije v J Americe (Microbiotheria) vakokrti kunovci dvojitozubci 21 ze S do J Ameriky z J Ameriky přes Antarktidu do Austrálie 22 Vymřelí vačnatci – J Amerika Borhyaena (Terciér) Thylacosmilus (Terciér) 23 Vymřelí vačnatci - Austrálie 24 Diprotodon (pleistocen Austrálie) – vel. nosorožce, příbuzný vombatům Vymřelí vačnatci - Austrálie Thylacoleo – predátor velikosti lva 25 Procoptodon - obří klokan, 3 m, 230 kg, pleistocen Austrálie Velcí vačnatci vymřeli v důsledku aridního klimatu na konci pleistocenu, vliv člověka (Aboroginci před 35 tisíci lety) – vypalování a lov. Další extinkce po příchodu Evropanů – zemědělci, introdukce placentálů - králík, kočka, liška Propleopus oscillans – masožravý klokan 26 5 1 3 4 4 1 3 4 úplný chrup: Marsupialia úhlový výběžek dovnitř (processus angularis) 27 vačice epipubes epipubes klokan epipubes samce klokana 28 kloaka 2 močovody 2 pochvy sinus urogenitalis ptakořitní 2-3 pochvy 2 dělohy 2 močovody sinus vaginalis sinus urogenitalis vačnatci viviparní, žloutková placenta (jen bandikuti allantochoriální), krátká březost – 8-43 dní, porod plodů - jen přední končetiny, dlouhá laktace (>1 měsíc) a postnatální vývoj mláďat 29 Didelphidae – vačicovití (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný polyprotodontní chrup (50 – 9+9 I), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu, nesrostlé prsty, ploskochodci (Didelphis marsupialis – opossum, od Mexika na jih) „Ameridelphia“ Párování spermií v nadvarlatech G 13 dnů, porod 5 minut, až 25 mláďat po 0,6 g; 13 bradavek, ve vaku 10 týdnů pak na hřbetě DVD - vačice 30 Caenolestidae - vačíkovití (3/7) – horské dešťové pralesy JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat!, úplný chrup (46-48), zoofágní, neovíjivý ocas vačík rejsčí – Caenolestes fuliginosus vačík dravý – Caenolestes caniventer I1 – velký, k lovu 31 Peramelida - bandikuti (20) – bazální linie, „prasečí krysy“, Aus+Tas, NG, úplný chrup, srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci), vak dozadu Australidelphia Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria Perameles gunnii – bandikut (vakojezevec) Gunnův Macrotis lagotis – bandikut králíkovitý 32 Microbiotheria (1) – kolokolo – horské lesy J Am, reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vačnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně. Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria Dromiciops gliroides - Kolokolo („posel špatných zpráv“) velké bubínkové výdutěChilské Andy, 8-11 cm, ocas 9-13 cm, 16-31 g, 33 Dasyuroidea - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní – vakovlkovití (1), mravencojedovití (1, numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria Vakovlk – Thylacinus cynocephalus Poslední vakovlk uhynul v zoo na Tasmánii v 1936, pův. v celé Aus, NG a Tasmánii (vytlačen dingem, vybíjen člověkem), otevřená tlama 170o, vak dozadu, ale malé epipubes, vycpanina i v NM Praha 34 Dasyuroidea - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní - vakovlkovití, mravencojedovití (numbat, 1), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria Myrmecobius fasciatus – mravencojed žíhaný bez vaku, denní aktivita, JZ Aus, dlouhý jazyk 35 Dasyuroidea - kunovci (26/63) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu zpravidla jen 4 prsty, pozemní - vakovlkovití, mravencojedovití (numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík, vak dozadu nebo chybí Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria61 druh, osrstěný, nechápavý ocas, polyprotodontní chrup, velké ostré špičáky a stoličky, insektivorní a carnivorní Dasyurus viverrinus – kunovec tečkovaný, quoll, šlakol Sarcophilus laniarius –ďábel medvídkovitý. Tasmánie, největší recentní vačnatec, až 12 kg, tělo 80 cm, jako hyena, lichenivorní 36 Dasyuroidea - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu zpravidla jen 4 prsty, pozemní - vakovlkovití, mravencojedovití (numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria vakomyš Antechinus vakorejsek Phascogale vakotarbík Antechinomys 37 Notoryctoidea - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria Notoryctes typhlops - vakokrt písečný 38 Diprotodontia – dvojitozubci Phascolarctoidea Phascolarctidae - koalovití Vombatidae - vombatovití Phalangeroidea - málozubí Phalangeridae - kuskusovití Pseudocheiridae – possumovití Tarsipedidae Petauridae - vakoveverkovití Burramyidae - vakoplchovití Acrobatidae - vakoplšíkovití Macropodoidea Potoroidae - klokánkovití Macropodidae - klokanovití 39 Diprotodontia – dvojitozubci - neúplný diprotodontní chrup, býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované přerostlé společným integumentem (syndaktylie) – čištění srsti (i u bandikutů a vakokrtů) Phascolarctoidea – redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, vombatovití, koalovití koala vombat Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria Phascolarctos cinnereus potravní specialista – listy blahovičníku 40 41 42 43 Phalangeroidea - málozubí (cca 100): kuskusovití (kuskus, kusu), possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, vakoplchovití, vakoplšíkovití Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria kusu kuskus possum stromoví, šplhaví, s chápavým lysým ocasem, vak dopředu osrstěný chápavý ocas vakovec létavý mezi lokty a kotníky kožní létací blána 44 kusu liščí všežravý – hmyz, ptačí vejce, mláďata, listí, plody, popelnice 45 46 possum medosavý vakoplšík létavý 47 vakoplšík létavý – Acrobates pygmaeus Phalangeroidea - málozubí (cca 100): kuskusovití (kuskus, kusu), possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, vakoplchovití, vakoplšíkovití Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria vakoveverka létavá – Petaurus breviceps vakoplch Burramys 48 vakoveverky 49 50vakoplch drobný a v. dlouhoocasý 51 Macropodoidea – klokánkovití – Potoroidae (9) – předci pravých klokanů lysý šupinatý ocas, zachovalý špičák, 34 zuby Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria klokánek pižmovýHypsiprimnodon moschatus Potorous tridactylus klokánek krysí 52 Macropodoidea -klokanovití (Macropodidae) (54) – 32zuby 3,0-1, 2,4/1,0,2,4 diastema po chybějícím špičáku, svalnatý ocas, skoky, stromové druhy dobře šplhají; klokan rudý – d=12,8m, v=3,1m Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria klokan rudý – Macropus rufus klokan rudokrký – Wallabia rufogrisea klokan stromový Dendrolagus lumholtzi 53