MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE ^V~>> CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 ŕ JíAV ^ BOTÄ NIK V A ZOOLOGIE y. a"4 UHrí^' Systém savců (Mammalia) III. Eutheria, Placentalia*. Af rotheria IV. Eutheria, Placentalia: Xenarthra INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Eutheria, Placentalia Placentálové - korunová linie skupiny Eutheria • prodloužení intrauterinního vývoje (ochrana trofoblastem) -allantochoriální placenta, redukce epipubes (M - os penis, F - os clitoridis, opora mláďat při kojení) - Zalambdalestes, Ukhaatherium -svrchní křída, Gobi; • Časná morfogeneze CNS - vyspělá a velká mláďata; • corpus callosům - spojení hemisfér; • redukce v počtu zubů: I3/3-C1/1-P4/4-M3/3, dI3/3-dCl/l-dP4/4; • dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (vyšší primáti); • nepárová jednoduchá vagína (monodelf ie), Mullerovy chodby se nekříží s moČovody, mléčné bradavky ve 2 řadách; • nerozeklaný erektilní penis, testes ve scrotu za penisem, g. vesiculares, prostata Carnivore Herbivore Ekologie dlouhá břczost závislá na velikosti: 2-4 týdny (hmyzožravci a hlodavci), 34 týdny (jelen), 21 měsíců (slon); říje (oestrus) - sezónně ustálená, monoestrické (krtek, netopýři, liška, vlk, srnec, jelen), polyestrické (rejskovití, myšovití, hrabošovití, zajícovití), říje a ovulace, nesynchronní páření a ovulace - utajené oplození (netopýři), prodloužení březosti - utajená březost (embryonální diapauza) - bez implantace blastocysty (lasicovití, medvědovití, ploutvonožci, pásovci, srr\č\, sloni), po implantaci (někteří netopýři); různá velikost vrhu - 1-15 • mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory apod.); prekociální (nidif ugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a termoregulací, pohyblivá • postnatální vývoj úměrný velikosti těla - hlodavci 1-2 měsíce, lidoopi -8-12 let Etologie • ve sro\/r\ár\\ s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj adaptivního chování - učení • rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé chování, ritualizované chování hystricognathm hlodavci I ploskonose opice fif. *. Luuwafi H>i 11 l" n rt[iliii tijfwihfdi fci iht on^ti cf Binhtrli mi Jim* nlüIi*. See km für apUnacion, fax m*r«* nnxEitkii ifter Smith ti ■' Murphy et al. 2003, 2007 Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny William J. Murphy, Thomas H. Pringle, Tess A. Crider, et al. Genome Res. 2007 17: 413-421 originally published online February 23, 2007 Access the most recent version at doi:10.1101/gr.5918807 A Exafroplacentalia Boreoeultieria. ? Xenarthra Afrotheria 6 Aflantogenata Afrotheria Xenarthra «p Boreoeutheria C Epitheria ■ Boreoeutheri Boreoeutheria Eutheria Exafroplacentalia Placental ia tdruhohorni linie Laurasiatheria Euarchontoglires Xenarthra Afrotheria Boreoeutheria 105 125 Placental ia Eomaia Atlantogenata 97 103 Laurasiatheria Euarchontoglires Xenarthra Afrotheria 87 91 j~ 78 Podle Murphy et al. 2007 AFROTHERIA XEN ARTURA EU AR CH ONTO-GLIRES BOREO-EUTHERIA LAUR ASIATU ERIA MONOTREMATA [3j MARSUPIALIA [275] PROBOSCIDEA [3] HYRACOIDEA [6] SIŘENI A [5] TU BU LID EN TATA [1 ] MACROSCELIDEA [1S TENRECIDAE [24] CHRYSOCHLORIDAE [18] CINGULATA [20] FOLIVORA [5] VERMILINGUA [4] RODENTIA [2014] LAGOMORPHA [80] PRIMATES [233] SCAN DENT IA [19] DERMOPTERA [2] EULIPOTYPHLA [386] CHIROPTERA [925] CETARTIODACTYLA [298] PERISSO DACTYL A [ 1 8] PHOLIDOTA [7] CARNIVORES [270] ■Ví Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny William J. Murphy, Thomas H. Pringle; Tess A. Crider, etal. Genome Res. 2007 17: 413-421 originally published online February 23 2007 Access the most recent version at doi 10 1101 /gr 5918807 ■ Cuban scterKuJon -1 Itfian solenodcn -hedgehog ■shrow ■mot* ' dolphin ' whale ■ h*po ■ ruminatd ■P*3 ■ ! ana ■ horse ■ tapir • mirw > pfiyllostomid bat ~ ■ tree-tail bat - lalae vampire bat . rr.-iWle btit - flying lox . cat * canllorm r SClUClTj . mouse . rsl ■ cavjomofph ■ hyaricid ■ rabbin ■ pika ■ Iree shrew - flying l«fflur ■ arepsirrhjie ■ human ■ yrrHLi:|i||r: , anteater - stoirt » lenrec ■ 9oidert mole- . f. a elephant srinw ■ I.e. elephant stvw ■ aauKs.ik ■ sifenian ■ hyrax - elephant Eulipotyphla Cetartiodactyla " Perissodactyla - Chiroptera Carnivora Pholidota Rodentia Lagomorpha Scandentia Dermoptera Primates "Xenarthra - Afrotheria Uuresiatherit 37 Boreoeutherla 97 Plamntalla 105 B1 bu arc horfcagl ires 103 AUtntogenata 4 15 iy Xenarthra 73 ]|| 1« tt 10 11 19 Th+L obratlů, zpožděné prořezávání zubů Chromozomální podpora - fylogeneze „přestavby" chromozómů Sloni + damani, nebo sloni - sirény; hrabáČ + bércouni = sesterské taxony? Problém - homologizace chromozomů! Fyziologická podpora - Af rotheria - nižší tělesná teplota, horší termoregulace, nižší počet mláďat (- bodlíni) a mléčných bradavek? Bez paleontologické podpory? Afrotheria nemusejí mít ryze africký původ: bércouni (Afr) v. prakopytníci -Condylarthra (S-Amerika); předek bércounů měl kopytníkový vzhled Af rotheria - 2 skupiny 1. kopytníci - sloni, sirény a damani, ale kam s hrabáČ i? 2. hmyzožravci - bércouni, bod líni a zlatokrti Kopytníkový vzhled předka se pozměnil na vzhled hmyzožravý (hrabáČ stará linie skupiny hmyzožravé, která si ještě zachovala kopytníkový vzhled). Z Afrotérií dnes žijí mimo Afriku - sloni, damani a sirény - kopytníkovitý vzhled. Původ nelze hodnotit dle dnešního výskytu (př. gepardi a velbloudi v Sam, piŠt'uchy v Af r, tapíři a pandy na Slovensku, chobotnatci v Am, lenochodi v Antarktidě, pekariové v Evr, As, Afr)! Čtyřnohé sirény v Karibiku, hrabáČ i - Sam, As, bércouni - SAm Scénáře: • Af rotheria mají původ v Afr, příbuzní v Laurasii opakovaná invaze z Afriky • Af rotheria ve starších třetihorách na celém světě, ale později se udržela nebo stáhla do Afriky j- Proboscidea Tubulidentata - hrabáči (1) jtq Hyracoidea Sirenia Tubulidentata Macroscelidea Str a J Af r, takarú, „krátkonohé prase s oslíma ušima" silné štětinaté chlupy^ ^ ^ ""L Äfposorkída myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrabavé nohy s lopatkovitými drápy (jako kopýtka), vpředu 4-prsté a vzadu 5-prsté, přední nohy k hrabání, zadní umožňují skákání a vzpřímený postoj, jinak ploskochodci, redukované palce kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, zuby složené ze svislých kanálků (tubuli) spojených dentinem, jen P a M 0,0,2-3,3/0,0,2,3 = 20-22, u mláďat více (28) dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina samci mají varlata v břišní dutině (nemají Šourek) Orycteropusafer - až 100 kg, délka až 160 cm, výška 65 cm, noční aktivita MacrosceIidea - bércouni (15) f1 Proboscidea 1 Hyracoidea '— Sirenia Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida subsaharská Afrika, 2 sesterské skupiny - b. jemnosrstí (Macroscelidinae - Elephantulus, Macroscelides) a b. velcí (Rhynchocyoninae - Rhynchocyorí) chobotovitě protažený rypáček (elephant shrews) zadní nohy delší než přední, prodloužený metatarsus, splývání dlouhých kostí končetin 1-3,1,4,2 / 3,1,4, 2-3 = 36-42 dlouhý lysý ocas, velké oči a boltce, rozvinutý mozek čtvercové stoličky (jako ježek), velké I1 i nse kt i vor ní Elephantulus rozefi - bércoun velký Rhynchocyon udzungwensis- Tanzánie, 30 cm, 700 g, obj. 2005 (J. Zool. 2008) zalambdodontní stoličky dilambdodontní stoličky Afrosoricida, Solenodontidae (štětinatá) Soricidae, Talpidae, Vespertilionidae rnesu&lylů JJLľJľvL- lingual čtvercové stoličky (eutemorphní) Macroscelidea, Erinaceidae large jugal palatal fenestrae quadrate molars Čtvercová stolička \ Afrosoricida zalambdodontní stoličky v úplném chrupu (hrbolky V) (Eulipotyphla - dilambdodontní W, čtvercové M) Tenrecidae - bodlíni (21) • Madagaskar; Tenrec ecaudafus - introdukce na Seychely a Maskarény Setifer setosus - tělo zčásti kryto bodlinami, Hemicentetes -stridulace; torpor, svinutí do klubíčka Potamogalidae - vydříci (3) • největŠí masožravá z Afrosoricida (až lkg, potravou sladkovodní krabi) • blíce příbuzní bodlínům Chrysochloridae - zlatokrti (18) • Afr, podzemní, chybí ocas, boltce, zakrnělé oči potažené i O v / kuzi • rohovitá destička na Čenichu (srov. vakokrti) • 4 prstá hrabavá noha se zkostnatělou Šlachou, 2 masivní drápy na 2. a 3. prstu, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup (40) • výborný sluch, i registrace jemných vibrací • z lato krt kapský - Chrysochloris asiati cd) Proboscidea 1 Hyracoidea '— Sirenia Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida bod líni Microgale longicaudata - b. dlouhoocasý Tenrec ecaudatus - bodlfn bezocasy CENTIMETERS 1 cm Chrysochloris - z I ato krt Pofamogale velox- vydři k hbitý Hernicentetes- bod lín 5 mm Proboscidea - chobotnatci (2-3) -[p ^ľoiľeľ • býložraví ^ _ "LÍŽ TUrbunÍidentata • horní řezáky - kly, 1033/0033, funkční vždy jen 1 "L— Macroscelidea molariformní zub, horizontální obměna "— Afrosoriáda • chobot (proboscis) s 1-2 hmatovými prstíky • pneumatizovaná lebka, chybí clavicula • sloupovité nohy, 5, 4, resp. 5-4, 4-3 srostlých prstů, některé s nehtovými kopyty, zespodu elastický polštář - prstochodci • tlustá, téměř lysá kůže; velké boltce • varlata v břišní dutině, 2 mléčné bradavky v axiální poloze, 1 prekociální mládě • Deinotherium (t), mamut (t), slon africký, „slon pralesní" (2 hmatové prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4 kopýtka na zadních nohách), z miocénu Afriky do Eurasie a později do Ameriky Hyracoidea - damani (=„tlustošn (6) j- Proboscidea "|_| Hyracoidea Sirenia Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida býložraví, podobní králíkům, Af r, Přední Asie, dříve řazeni "L— ke kopytníkům, příbuzní sirénám a chobotnatcům diprotodontní chrup - 1-0-4-3/2-0-4-3, horní hlodavé I se sklovinou jen vpředu noha mesaxonická, 4+3 prsty s nehtovitými kopýtky, prstochodci, 2. zadní prst s dlouhým drápem k Čištění srsti, varlata v břišní dutině, mléčné bradavky v inguinálně, 2-3 prekociální mláďata 3 slepá střeva, denní aktivita, society Ďendrohyrax -stromoví, Heterohyrax- stepní, Procavia- skalní Třetihory - obří Geniohyidae a Myohyracidae Šírenia - sirény, oc hec hule, „mořské krávy" (5) I- Proboscidea • vodní býložraví, i ve sladké vodě, 2,5-4,5 (6) m, 0,2-4 (10) tun j"LQ Hyracoidea • chrup tvoří jen 2-4 stoličky, horizontální obměna, jen u samců 1 j— Tubuiľdenta • přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky na 3-4 prstech, ohebný loketní kloub, chybí klíČní kost, zadní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná ocasní ploutev, 6 (kapustňáci) n. 7 C (dugong) • olysalá kůže se smyslovými chlupy na Čenichu, mláďata osrstěná, usní boltce chybějí, malé oči, Šikmá bránice, převislé pysky, u kapustňáků s rozštěpem, vakovitý žaludek, dlouhá střeva, • varlata v břišní dutině, axiální mléčné bradavky, 1 nidifugní mládě, • pobřežní vody, pasou se na vodní vegetaci • koroun bezzubý (t, objeven až v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán až v roce 1780), dugong indický (moroň, duyung=mořská dáma, ale i kráva, prase, velbloud), dugonga kly (l.h.I) • na patře a jazyku rohovíte lišty Ďugong dugon d. indický Trichechus munguis k. jihoamerický k. Širokonosý manatus senegalensis f k. senegalský Dugong (samec s kly) kapustňák kolíČ kovité žvýkací zuby stále dorůstají 0-1,0,0,2-3 70,0,0,2-3 0,0,3,3/ 0,0,3,3 opotřebené žvýkací zuby jsou odzadu postupně nahrazovány Xcnarthra - chudozubí (29 spp.) Disparita - nízký počet druhů, vysoký počet vyšších taxonů - reliktní charakter Apomorf ie • chybí vždy řezáky a Špičáky, jednoduché otevřené kořeny nebo bez nich, korunka sekundárně bez skloviny, sekundární homodoncie (pásovci) nebo bezzubí (mravenec nic i) • proměnlivý počet krčních obratlů (C5-8) • přídatné artikulace zadních hrudních a bederních obratlů (xenarthrální spojení), příp. pánve s páteří (L, Ca) (synsacrum - u hrabavých terestrických forem) FIELDIANA Geology NEW SERIES, NO. 41 The Morphology of Xenarthrous Vertebrae (Mammalia: Xenarthra) Timothy J. Gaud in Department! of Biological and Environmental Sciences UhivrfSlty iff TtMfteiiet M CltattOriiMfQ 615 McCallie Avenue CtoifJdmxvw, TtHimtiee 1740J-2598 V.SLA.' Kcseerth Aieciote Departmeni of Geology Field Mmtum cf Nenvai Htiftuy Re, ..u-'-rff Road at Lake Shore Drive Chieexo. Illinois 6Qm5.34tp^\\ / sudokopyínlcl {Aitiotiúciy!i\\\ Cervidao, Bovidao j lichokopytníci \Perissadactytn): RhinocotatidtW y Chabo in □ lei (Provoscidc^p' ' vtĺwftvm. Coryphodon. Paramyt tórium. Pio&iadapis vatnatci {Marsupialia): Dkfolplvs C tl U ti OZubf {A'i.7),ífJrlf.-í} hlodavci {Rodením): Cavtomorfitui t primáti (Pnmates) ^^^^^ Noioungutäta: Mixotpxodon chudoľubi [Xcnarthray. Myrmecopnagidae: Bradypodidae Upotyphla, Sottcottwpria *m\ chudozubí (Xonatthray. Pilota i hlodavci (Roóontiay CAviomotph& p ri mali (Pritru fjodentía; Ca \i Unie migrací: teim/ťc™ a Camdac. Fi ......migrace Beringíí zajfci \Lago nidokbpytri —— eocenní spojení s Evropou (ichokopýtni --velká americká výmena* chotxrfnaiá ---oitgocenni spojeni s Afrikou (hlodavci a primáti) - migrace na Antily hmyzoiravci {HtsectfvQtay. Cryptotn-hlodavci {Bodonl&y. Cňcoltd&ů, Seoa6, Tytoppda lichQkoaytniCiiPenssodaaym Eatittac TopnOMr chotwlnatci [ProtoscVem Cuv^oma J Am „kopytnícľ Mcridiungulata: Notoungulata Litopterna Astrapotheria Pyrotheria Příklady některých vymřelých jihoamerických savců (Xenarthra, Litopterna, Astrapotheria) 10. Fejfar, O. Major/ Astrapo therium Astrapotheria Macrauchenia Litopterna Príklady některých vymřelých jihoamerických chudozubých (Xenarthra) Obří formy v pleistocénu Glyptodon- pleistocén JAm prapásovcc - délka 5 m mravenec nik Megatherium americanum pralenochod - délka 6 m Megalonyx - JAm Megatherium - S Am Euro tamandua - Německo, eocén, ještě slabá jařma mravenec nik pásovec lenochod zkrácené rostrum, silné jařmové oblouky Ďasypodidae (pdsovcovití) (20) - omnivorní až insectivorní, homodontní kolíčkovité zuby proměnlivého počtu, krunýř zespodu kostěný, shora rohovitý tvořený ze štítků a příčných pruhů - hlavový, ramenní, křížový + volné pásy, hrabavé nohy (pásovec, pláštník) pásovec kulovitý Tolypeutes matacus pásovec devíti pásy Ďasy pus novemcinctus pláštník malý Chlamyphorus truncatus Myrmecophagidae (mravenecníkovití) (4) - bezzubé trubicovité čelisti, dolní Čelist připojena vazy pevně k lebce, chybí jařmové oblouky, myrmekovorní (lepkavý jazyk), svalnatý žaludek s kamínky, vpředu mohutné drápy (2-4 prsty), mládě na zádech, vzadu vždy 4 prsty mravenečník čtyřprstý - stromový, s chápavým ocasem Tamandua tetradactyla jazykohybný sval, 150x/s m. dvouprstý Cycl op es didacfylus Folivora - lenochodi stromoví, hřbetem dolů, pomalé trávení (měsíc, kálení po 10 dnech - rozšířenina střeva před konečníkem, záchody), dlouhé hladovění, pomalé dýchání, teplota 28-35 °C, dělený žaludek, krátký ocas, srst bez podsady, deštné pralesy Bradypodidae (tříprstí lenochodi) (3) - 20 zubů (P+M: 5/4-5), 8-9 C, krátký ocas, řasy na povrchu v příčných štěrbinách chlupů, 3+3 prsty. Megalonychidae (dvouprstí lenochodi) (2) -18 zubů (P+M: 5/4), 5-8 C, ploché čelo, tupý čenich, štíhlejší, řasy v podélných drážkách chlupů, 2+3 prsty. P>Z lenochod tříprstý B rady p us tridactylus v = 250 m/h lenochod dvouprstý Choloepus didactylus Liuncy d, iiu nave ian/.cu with strong claws used for digging or dim ing; and some members of each group a insect-eaters with few or no teeth. lenochod dvouprsty Choloepus didactylus