Evoluce lidského skeletu Jak se formoval skelet rodu Homo Doc. Václav Vančata katedra biologie a ekologické Ped F UK VancataFoto Základní období třetihor a evoluce primátů Tertiary Quart timescalePr Purgatorius a vznik primátů ve srvchní křídě Archiprimates a Euprimates Anthropoidea a Tarsiiformes Platyrrhina/Catarrhina Hominidea Hominidae Homo Dryopithecidae Archonta jsou polyfyletickou skupinou. Letouni nejsou příbuzní primátů ani poletuch a tan (Tupaidae) Novou skupinu Euarchota tvoří primáti, tany a poletuchy Hominoidea Archiprimáti - Plesiadapiformes Paleocene fauna primatiPr Eocénní Anthropoidea - Fayum Catopithecus Arsinoea Serapia Adapidae a první zástupci nadčeledi Hominoidea Apidium Aegyptopithecus Propliopithecus Parapithecoidea čeleď Parapithecidae Hominoidea čeleď Propliopithecidae Tribus Afropithecini Raní afropitéci - kombinace archaických a moderních znaků Afropithecus skull Conroy Morotopithecus climbing Morotopithecus femurPr Morotopithecus scapulaPr Morotopithecus Afropithecus Ranní afropitéci mají podivuhodnou kombinaci archaických, propliotékům podobných znaků, a poměrně velmi moderní morfologie premolárů a molárů Kenyapitéci Kenaypithecus jawsPr Kenyapithecus mandible juvenilePr • Kenyapitéci jsou nejstarší skupinou dryopitékovitých, s mnoha starobylými znaky podobnými rodu Equatorius. • V mnoha případech je jejich taxonomie nejasná, ale je již patrná diferenciace končetin a progresivní změny na chrupu • Jejich nejbližší příbuzný je Griphopithecus ze středního miocénu Evropy a záp. Asie. Kenyapithecus wickeri Kenyapithecus (Nacholapithecus) Oreopithecus - bipedie ?? Oreopith BurianPr Oreopithecus whole colePr Oreopithecus pelvis comparisonPr Pierolapithecus rekonstrukcePr Pierolapithecus lebkaPr Pierolapithecus SkeletPr Pierolapithecus catalaunicus ze středního miocénu je praprapředek homininů Evropy, Afriky i Asie Dryopitéci - hominidé před hominidy Dryopithecus laietanus reconstructionPr OuranoAustraloPr dryo laiet hand Dryopitéci měli velký mozek podle 3D rekonstrukce samice - 320 cm2 Měli diferencovanou funkci končetin D. laietanus měl velmi dlouhé paže a velké ruce jako orangutani Stejně jako Ouranopithecus měli již některé znaky na lebce i skeletu podobné hominidům Dryop laiet body BWrecPrXX Skelet Ardipithecus ramidus Porovnání lebky ardipitéka, sahelantropa a šimpanze Dryopith brancaoi female reconstr Porovnání lebky archaických homininů a australopitéků AL Lucy lat reconstr AL 444-2 RSIDE AL 288 pelvis all A anamensis KP 29285 tib rad KP 29283 mand max AL hand Srovnání ardipitéka a australopitéků Afarensis bipedalPr Afarensis climbingPr Leatoli foot Afarensis bipedalityPr Sterkfontain - archaičtí australopitéci z jižní Afriky STW573RC Stw 573 foot STW573P Stw253 skullPr Sterkfontain - Jacovec - 4,2 milionu let na skeletu neexistují žádné znaky související se šplháním Jakovec1 Jakovec4 Jakovec7 Jakovec8 AL 333-160 A. afarensis - 3.2 milionu let archaičtí australopitéci byli jednoznačně bipední Skelet KSD-VP-1/1 - A. afarensis Woranso-Mille, Ethiopia - 3.58 Ma Bushidima pánev Homo erectus Výška postavy – 153 – 157 cm Australopitéci s člověku podobnými znaky •Mezi 3 a 2,6 miliony lety se začal výrazně měnit klimat, ochlazovalo se a snižovalo se množství srážek. Začínají se objevovat rozsáhlé oblasti pokryté savanovými a stepními formacemi. Objevuje se mnoho nových druhů pozemních opic, většinou zástupců tribu Papionini. •Hominini v tomto období prodělali další adaptivní radiaci, v jejímž průběhu se u některých druhů australopitéků poprvé objevují typicky lidské znaky na lebce, zubech i postkraniálním skeletu. •Objevují se „gracilní“ australopitéci s některými znaky podobnými rodu Homo (A. sediba, některé nálezy připisované Homo habilis) a různé formy rodu Homo. Moderní formy spodně pleistocénních homininů vyvinuly z afarských australopitéků, a mají mnoho společných znaků. Robustní australopitéci velmi pravděpodobně vznikli ze svrchně pliocéního A. aethiopicus, druhu s mnoha archaickými znaky. Australopithecus garhi – dlouhoruký předčlověk??? BOURILIMBS GARHIPO Bouri profile recontstruction BOURIMAXILLA •A, garhi měl dlouhé dolní končetiny •Velmi dlouhé horní končetiny •Dlouhé čelisti, obsah mozkovny 450 - 500 cm3 •Byl vysoký asi 130 - 140 cm •Jedl maso, vyráběl kamenné nástroje Australopithecus sediba – Malapa, Jižní Afrika Australopithecus sediba mozek malý ale docela moderní A. sediba – palec lidský zbytek archaický A. sediba – skelet nohy talus a tibie lidská – calcaneus skoro šimpanzí A. sediba – pánev neuvěřitelně moderní Jaká byla tedy fylogeneze australopitéků a jak a kdy vznikl rod Homo? •V rámci adaptivní radiace vzniklo více různě adaptovaných druhů •Bipedie nebyla využívaná uniformně, mohla být spojena i se stromovými adaptacemi, u nejstarších druhů mohla vzniknout paralelně •Velikost mozku byla i v souvislosti se vznikem rodu Homo méně důležitá než jeho přestavba •U některých druhů mohly paralelně vzniknout člověku podobné znaky, které však neměly nic společného s evolucí rodu Homo, ale byly způsobeny sdílenými genetickými předpoklady – viz redukce špičáků u všech plio-pleistocéních druhů homininů OH-62 - Homo nebo Australopithecus ? KNM-ER 1813 latPr Homo habilis Homo rudolfensis Tools Gona OH-62 - australopiték?? Dlouhý humerus Krátký femur HomoBiosocPr H. habilis je dlouhonohý Muži a ženy se výrazně liší svojí velikostí, výškou i hmotností KNM-ER 1470 LateralPr KNM-ER 1813 latPr OH-65 Homo habilis a australopitéci Oba nejstarší druhy „habilinů“ se podstatně neliší - OH-65 •H. habilis a H rudolfensis mají řadu společných znaků a neliší se taxonomicky •Australopitéci a raný Homo měli zřejmě podobné znaky na lebce a tendenci ke zvětšování mozku •Australopitéci a rany Homo se nutně lišili proporcemi a velikostí těla Lake Turkana Velmi malá lebka KNM-ER 42700 - H. ergaster – 1.55 m.y. KNM-ER 42703 pravá maxilla H. habilis ?? – 1,44 m.y. Homo habilis vznikl paralelně s Homo ergaster/erectus rod Homo se objevuje až před 2 miliony let Homo ergaster - nejstarší skutečný člověk Damanisi - okładka National Geographic(pic) DMANISI ALL PROFILE KNM-ER 3733 LANGLE KNM_WT15000Skeleton KNM-ER 3883 front •Homo ergaster měl vysokou štíhlou postavu, možná i 180 cm. Byl větší než Homo habilis. •Měl malý mozek (600 - 900 cm3), velikost se mohla pohybovat od 500 do 950 cm3. Některé znaky skeletu se výrazně liší od H. eretus a připomínají H. habilis. •Nálezy z Dmanisi prokazují, že tento druh homininů migroval z Afriky těsně po svém vzniku a měl ještě málo vyspělou kamennou kulturu. DMANISI TOOLS Homo ergaster Ileret 1 55 m y •Lebky mají řadu archických znaků a malý mozek •Postkrania mají mozaiku pokročilých, archaických a specifických znaků •Tito zástupci „Homo ergaster“ jsou poměrně malí a rozhodně nemají tropickou adaptaci postavy Dmanisi – archaické znaky prokazují nezávislý vznik moderních forem rodu Homo na Homo habilis a to již na počátku pleistocénu Flores AMHPr Homo floresiensis lebkaPr Flores Femur TibiaPr Trpasličí starobylý člověk z ostrova Flores – 18 000 let Flores pelvisPr Hominid Tree FloresPr Homo floresiensis – „oživlý“ mýtus z Indonézie Flores Hobbit reconstruction Flores Hobbit reconstruction Homo heidelbergensis/archaický Homo sapiens HHEIDELBERGENSIS Sima huntingPr •Lebka si zachovává zpočátku některé starobylé znaky, ale prokazatelně se zvětšuje mozek. •Kostra končetin i pánev je tvarem i proporcemi velmi podobná anatomicky modernímu měl však užší vchod pánevní a obecně robustnější kosti než AMČ. Byl vysoký a měl poměrně robustní stavbu těla. •Lovec, používal kompozitní nástroje, oštěpy, ašelén – pěstní klíny NARZ_DZIA_ASZELSKIE_FRANCJA ASZELSKI_PI__CIAK_I_ROZ_UPI Schoningen spears 400kyPr První skutečná kolonizace Evropy ATA SH5 skeleton complete Kosterní pozůstatky staré nikoliv 350, ale 500 tisíc let. Jde o nejméně 32 jedinců, kteří zemřeli v jednom okamžiku. Máme tedy údaje o první skutečně pravěké populaci. Atapuerca - Sima de los Huesos (Jeskyně kostí) epochální nález v historii paleoantropologie ATA SH 5 Pelvis HORIZ ATA SH 5 Pelvis FRONTAL ATA Child TIBIA COMPOSED ATA SH5 basis ATA SH4 face ATA SH5 LSIDE SH ATruznaPr SH 5 allPr SH 4allPr Sima de los Huesos - nečekaná variabilita SH 6 pubescent allPr Sima VariabilityPr ATA SH 5 Pelvis FRONTAL Populace z jeskyně Sima de los Huesos představuje podivuhodnou směs znaků od znaků Homo heidelbergensis přes neandrtálské až po jedince s překvapivě moderní morfologii. Tito lidé byli velcí a robustní a měli relativně malý mozek Tento jedinec byl od raného dětství hluchý Klimatické změny a evoluce rodu Homo Vznik moderních forem člověka Predmosti moderni pohledPr U neandrtálců velmi pravděpodobně došlo k mutaci HOX genů a RUNX2 genu - projevily ve změnách stavby těla Začala se uplatňovat funkce ACPI*A genu - významně ovlivnila nárůst svalové hmoty a oddolnost proti chladu. Působení genů ovlivňujících růst mozkové kůry se v počátečních fázích významně nelišilo od anatomicky moderního člověka. Situace v Evropě před 150 a 120 tis. lety - Riss Sima animalsPr Neandrtálci a anatomicky moderní člověk Proč vznikly dvě vysoce inteligentní ale ekologicky zcela odlišné lidské formy? TABUN 1 RSIDE Skhul 5 lat Predmosti moderni pohledPr Neander AMH comparison ConroyPr • Kdy obě skupiny vznikly? • Kde a proč vznikly? • Jak jsou si příbuzné a mohly se navzájem křízit? • Proč měly podobnou kulturu, ale velmi odlišnou stavbu těla? V čem se lišila lebka neandrtálců a anatomicky moderního člověka? NeanderFeatures Qafseh 9 RSIDE Jak se lišila stavba těla neandrtálců od anatomicky moderního člověka? _1154491_NEANDERTHAL_300 Neandrthal body structurePr Neander AMH comparison ConroyPr Výbuch supervulkánu Toba •Výbuch supervulkánu Toba – 72 000 let b.p. •The dense rock equivalent (DRE) tedy objem vulkanického popela vypuštěného do atmosféry byl odhadnut na 800 km3 (Huff et al., 1992), Krakatau - 15 km3 •Genetický bottleneck efekt po výbuchu zahrnoval minimálně 20 generací, ale možná i přes 500 generací – podobný ekvivalent platí i u dalších druhů velkých a středních savců – pokud nevyhynuli Genetika neandrtálců – čím se lišíme? •Odlišnosti ve genech se týkají především specificky lidských funkcí mozku, metabolismu a růstu Genetika neandrtálců – co sdílíme? •Sdílíme 85% genomu typického pro AMČ –některé geny mají neandrtálci v tzv. ancestrální formě, –jiné vznikly už u předků obou skupin, některé jsou totožné •Sdílíme FOXP2 (vývoj jazyka a řeči) a to v moderní „lidské“ formě – tento gen ale vznikl téměř jistě již u archaických forem Homo sapiens - cca před 300000 lety •Některé „ne-africké“ haplotypy – hybridizace ?? Co vlastně jedli neandrtálci? •Poměr stabilních C a N isotopů v kolagenech jasně ukazuje, že neandrtálci jedli „červené“ netučné maso, •zatímco první lidé (AMČ) měli pestrou potravu, ve které byly také ryby První pionýři - Anatomicky moderní člověk - Palestina 100 - 90 000 let Qafseh 6 lat Qafseh 9 RSIDE Qafseh 9 face Skhul 5 front Skhul 5 LSIDE Qafseh Skhul Anatomicky moderní člověk - byl vysoký - poměrně robustně stavěný - měl mousterskou kulturu Pestera cu Oase a Abri Pataud nejstarší Evropané – 35 - 40 tisíc let Oase 1 mandiblePr Oase 2 craniumPr Oase 2 maxillaPr Oase 2 parietalsPr Oase 3 temporalPr Oase 1 Oase 2 Oase 3 Cromagnon Abri PataudPr Abri Pataud Aurignacien a nejstarší moderní evropané kelsterbach skull more then 30 000 Mladeč 35 – 38 tisíc let Kelsterbach Mladec 1 5 Pr Aurignacien 42 – 30 tisíc let (podle franc. Naleziště Aurignac) nejstarší evropská čepelová kamenná industrie, která prokazatelně patřila anatomicky modernímu člověku. Aurignačtí lidé i kultura měli některé starobylé znaky. Žili v záp. a zvláště ve stř. Evropě •1 - Dolní Věstonice II - západní svah: DV 16 •2 - Dolní Věstonice II: trojhrob - DV 13, 14 a 15 •3 - Předmostí: společný hrob •4 - Pavlov I: Pavlov 1 •5 - Dolní Věstonice I: 5a) hrob DV 3 překrytý mamutí lopatkou, 5b) odkrytý hrob DV 3 AMČ - Gravetién Predmosti 3 LSIDEPr Předmostí Predmosti moderni pohledPr Dolní Věstonice (a Pavlov) - pavlovién Dolni Vestonice trojhrob DV camp NARZ_DZIA_KRZEMIENNE_DOLNI_ NARZ_DZIA_KRZEMIENNE_DOLNI_2 DV 15 - žena?? Trojhrob velká variabilita podobnost DV 15 a Sungir 2 Magdalenién - evropská deprese Zlaty Kun KONEPRUSY Zlatý kůň - Koněprusy ST 1 2 front ST 1 2 latPr Kostenki 14 Markina Gora Kostěnki - Markina Gora San Teodoro - Sicilie Jak vypadal člověk ve svrchním paleolitu a mezolitu?