Hexactinellida
Demospongia?
- Eumetazoa
„Porifera“
Choanoflagellata
+ Ministeriida
Calcispongia
Ctenophora
Placozoa
Cnidaria
Bilateria (+ Myxozoa)
dřívějšíRadiatačiDiploblastica
?
Bazální mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze
• jedná se pravděpodobně o 2-4 samostatné vývojové linie,
tradičně spojované do jednoho kmenu (parafyletický taxon)
• spojuje je v dospělosti podobná tělní morfologie
• nepohybliví a přisedlí, většinou koloniální
• většinou mořští (5 000 spp.), sladkovodních je ca 100 spp.
• chybí: pravé svalové buňky, nervová soustava, exkreční
orgány, oběhový systém, dýchací orgány, nemají ústí ani
řitní otvor, ani trávicí soustavu
• tělo je „složenina“ z opakujících se modulů
„Porifera“ - houbovci
choanocyty
- 1-vrstevný
choanoderm
plazmatický
límeček
porocyty
ostia
pinakocyty - 1-vrstevný
pinakoderm
sklerocyty
+ skléry
amébocyty
oskulum
spongocoel
nebuněčná mezoglea
= mezohyl
houbovci - tělní stavba
- obsahuje archeocyty=amébocyty (kmenové buňky,
roznášení potravy), spongocyty, sklerocyty
subdermální prostor je vytvořen pouze u
sladkovodních zástupců
houbovci - tělní stavba
potrava
amébocyty napojené na
choanocyty
potravní
vakuola
mikrovily propojené
mikrofibrily
jsou mikrofágové - pomocí choanocytů
vychytávají potravu (řasy a detrit) z vody
- účinný filtrační aparát, který
nemá jinde obdoby
houbovci - příjem potravy
plazmatický
límeček
• podle lokalizace choanocytů
askon leukonsykon
Typy tělní stavby houbovců
• nepohlavní: a) vnější pučení (vznik trsů, kolonií), b) vnitřní
pučení (= gemulace), tvorba vnitřních pupenů = gemulí (typické
pro sladkovodní druhy, u mořských vzácně)
• pohlavní - hermafrodité i gonochoristé, pohlavní buňky vznikají v
mezohylu, larvální stádia jsou trojího typu:
- trichimela (křemití)
- parenchymula (rohovití)
- amfiblastula (vápenatí)
parenchymula u
Ephydatia fluviatilis
houbovci - rozmnožování
• gemule slouží k přečkání nepříznivých životních
podmínek, když mateřská kolonie hyne
(vyschnutí, vymrznutí)
• gemule - shluk archeocytů obalených
dvojitým sponginovým obalem a obalem
z jehlic z SiO2
• jehlice = gemoskléry jsou dvojího typu: mikroskléry a
amfidisky (jsou druhově specifické)
mikropyle
Ephydatia sp. Spongilla sp.
gemule - fce a stavba
Sezónní dynamika u druhu Spongilla lacustris
leden duben červenec srpen listopad
• jedná se o výjimečný cyklus s přerušenou tvorbou gemulí; u
ostatních druhů se gemule tvoří stále, pouze jejich množství
kolísá - největší produkce je na podzim
• parenchymula a
trichimela - celá
obrvená, vzniká imigrací
(shodné s gastrulací) morfologicky
odpovídá
spíše gastrule
• amfiblastula - polovina
obrvená, vzniká inverzí,
morfologicky odpovídá
blastule, po přisednutí
prodělává „gastrulaci“
vajíčko
amfiblastula
blastula
inverze
houbovci - pohlavní rozmnožování
přisednutí, gastrulace
metamorfóza
larvy houbovců jsou planktonní,
volně pohyblivé a po přisednutí
prodělávají metamorfózu v
morfologicky odlišného dospělce
přisedání parenchymuly
naši zástupci jsou gonochoristi, okolo 14 °C
dochází k oogenezi a asi o týden později (okolo 16
°C) ke spermatogenezi; spermie odchází póry ven a
jsou nasávány do samičího jedince, kde dochází k
oplození, z vajíčka se líhne parenchymula
• shodně s křemitými mají křemičité jehlice
a spongin (skupina Silicispongia)
• skupina nemusí být monofyletická,
možná dvě samostatné větve
• obsahují dříve vyčleňovanou a nedávnou
objevenou skupinu Sclerospongia, dnes
považovanou za seskupení fylogeneticky
nepříbuzných druhů rohovitých
Demospongia - rohovití
houbovci - diverzita
rohovití - diverzita
Poterion neptuni houbovec
pohárový,
Tichý oceán, výška
až 1 m
Suberites domuncula - houbovec domečkovitý,
Středozemní moře, žije v symbióze s rakem
poustevníčkem, rozpustí ulitu a obalí jej svým
tělem, gemulace, je to výjimka!
Monaxonida - jednoosí
• jehlice pouze jednoosé
• zde patří všechny sladkovodní druhy čel.
Spongiliidae
• pouze sladkovodní druhy, u nás 7 druhů (všech houbovců),
celosvětově 96 spp.
• charakteristickým znakem je gemulace, která umožňuje
kosmopolitní rozšíření (jinde jen výjimečně
- několik litorálních mořských druhů)
čel.: Spongillidae
jednoosí - naši zástupci
Spongilla lacustris - houbovec rybniční,
kosmopolit severní polokoule,
gemule s mikroskléry
Ephydatia fluviatilis houbovec
říční, kosmopolit,
gemule s amfidisky, oba
naše druhy jsou u nás hojné
Ekologické nároky a praktický význam
• koloniální a přisedlí, na pevných substrátech vytváří povlaky či
keříčkovité a prstovité útvary
• žijí jak ve stojatých tak tekoucích vodách
• indikují oligosaprobní až beta-mezosaprobní podmínky, pouze
S. lacustris a E. fluviatilis snáší i alfa-mezosaprobitu
• mohou způsobovat problémy ve vodárenských zařízeních - při
přemnožení ucpávají potrubí (zvláště na podzim, kdy kolonie
odumírají a trhají se)
• gemule v systému přežívají, protože
jsou odolné vůči chloraci
houbovec rybniční (Spongilla lacustris)
porůstající kořeny stromů
Houbovci jako životní prostředí
• v houbovcích žije celé společenstvo živočichů od prvoků po
larvy vodního hmyzu: prvoci, nezmaři, naidky, larvy pakomárů
• pouze larvy vodnářek - čeleď Sisyridae (vodnářkovití z řádu
Neuroptera - síťokřídlí) se živí vysáváním houbovců (hlavně
rody Spongilla, Ephydatia) a mechovek
• kusadla a čelisti jsou velmi dlouhá s kanálkem pro vysávání
kořisti; kuklí se v oválném zámotku na břehu; u nás asi tři
druhy rodu Sisyra
Sisyra sp.
1(10) na povrchu gemulí je vrstva amfidisků /a/
2(3) amfidisky celokrajné /b/ (megaskléry drsné /c/)
......Trochospongilla horrida Welter, 1893
3(2) amfidisky se zoubky /d/
4(7) amfidisky nestejné velikosti /a, e/
......Heteromeyenia spp.
7(4) amfidisky stejné velikosti /f/
Klíč k určování našich houbovců (Demospongia: Spongillidae)
a
b
c
d
e
f
5(6) mezenchymatické jehlice spíše rovné a širší, s kratšími
výrůstky /g/, okraj trubicovitého mikropyle je zakončen
pravidelnými a jednotlivými výrůstky /h/
......Heteromeyenia baileyi (Bowerbank, 1863)
6(5) mezenchymatické jehlice mírně prohnuté a štíhlé,
uprostřed s delšími výrůstky /i/, okraj trubicovitého
mikropyle je zakončen nepravidelně členitými výrůstky /j/
.......Heteromeyenia stepanowii (Dybowski, 1884)
g
h
naši houbovci - klíč
i
j
H. baileyi,
amfidisky
8(9) amfidisky s jemnými zoubky a několika hlubšími zářezy /k/
......Ephydatia fluviatilis (Linné, 1759) /l/
9(8) amfidisky s několika málo hrubými zoubky bez zářezů /m/
(některé megaskléry drsné jiné hladké /n/)
......Ephydatia mülleri Lieberkühn, 1856
10(1) na povrchu gemulí je vrstva drobných a zrnitých
mikrosklér (tzv. rhabdomy) /o/
k
m
o
n
naši houbovci - klíč
l
11(12) gemule jsou roztroušeny jednotlivě a jsou obaleny velmi jemnými
až nezřetelnými parenchymatickými buňkami, v kostře jsou v
prostorách mezi megasklérami přítomny jemnější a zrnité
mezenchymatické jehlice /k/
......Spongilla lacustris (Linné, 1759)
12(11) gemule ve shlucích, obaleny velkými parenchymatickými /l/,
buňkami, mezenchymatické jehlice nejsou přítomny
......Eunapius fragilis Leidy, 1851
naši houbovci - klíč
k
l
megaskléry