MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ. 1.07/2.2.00/15.0204
Mammal iologie
i BOTANIKY A J o *    ZOOLOGIE 1 i
1. Uvod:
obsah předmětu, literatura, charakteristika a původ savců, vymřelé skupiny, vývoj: biogeografické hypotézy
Hf - Hl ^ n m
^í^^fc I sociá'n' ^"■P     ' ministerstvo Školství.     <M>wdriay*ni "^'fcJfjr
m&^0 m   fordvCR    EVROPSKÁ UNIE      WLAdEŽE A TĚLOVÝCH DW kontajiweasrfiípiwwt ^<*NA*r'
INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ
Mammaliologie = Theriologie
- zabývá se výzkumem savců Lat. MAMMA = prsa
Eng. Mammal = savec; Mammalogy = nauka o savcích Lat. Mammalia = savci; Mammaliologie = nauka o savcích
kec. THERION (Gnpíov) = zvíře (savec) Theriologie = nauka o savcích
2
Co (kdo) je savec?
Morfologie, ekologie a chování savců
Vznik a vývoj savců
Postavení savců v zoologickém systému Ďiverzita savců
Historický vývoj systematiky savců Fylogenetický systém savců Vejcorodí (Prototheria):
Ptakořitní (Monotremata) Zivorodí (Theria):
Vačnatí (Metatheria)
Vačnatci (Marsupialia) Placentálové (Eutheria, Placentalia) Atlantogenata
Afrotheria Xenarthra Boreoeutheria
Euarchontoglires Laurasiatheria
Literatura
Vaughan T.A., Ryan J.M. <& Czaplewski       Vaughan T.A., Ryan J.M. & Czaplewski N.J., 2000, Saunders College Publishing,     N.J., 2011, Jonesand Bartlett Publishers, Orlando, Philadelphia, 565 pp. Sudberry, Massachusetts, 750 pp.
EVOLUCE FYIOGEN SYSTEM
-
CE.
ENEZE. A
HISTORIE OBRATLOVCŮ
ZBYNĚK ROČEK • Academia
RočekZ., 2002, Academia, Praha, 512 str.
Literatura
ORIGINS AND RELATIONSHIPS OF THE MAJOR EXTANT CLAD&S
THE RISE OF
PLACENTAL MAMMALS
Edited by KENNETH D. ROSE and J.DAVID ARCHIBALD
mim
Rose K.D <& Archobald J.D, 2005, The Johns Hopkins University Press, Baltimore, London, 259 pp.
FORD
Animal Evolution
Genomes, Fossils, and Trees
Edited by Maximilian J. Telford and D.T.J. Littlewood
Kolektiv, 2010, DK, Euromedia Group, k.s. - Knižní klub, Praha, 512 str.
Telford M.J. <& Little-wood D.T.J., 2009, Oxford Univ. Press, 245 pp.
5
Literatura
Jfřf Goísler Jan Zima
ZOOLOGIE
Gď\s\er J. A Zima J., 2007, Academia, Praha, 692 str.
POZNÁVÁME
NASE SAVCE
Andéra M. A Horáček I., 2005, Sobotáles, Praha, 328 str.
Zrzavý J., 2006, Scientia, Praha, 255 str.
Anděra M., 1997: Svět zvířat I. Savci (1). Albatros, Praha, 143 str. Anděra M., 1999: Svět zvířat II. Savci (2). Albatros, Praha, 147 str. Anděra M. <& Červený J., 2000: Svět zvířat III. Savci (3). Albatros, Praha, 153 str. Anděra M., 1999: České názvy živočichů II. Savci (Mammalia). Národní muzeum, Praha, 147 str.
Dungel J. <& 6aisler J., 2002: Atlas savců České a Slovenské republiky. Academia, Praha, 150 str.
6aisler J. <& Zejda J., 1997: Savci. Aventinum, Praha, 496 str.
Vaughan T.A., Ryan J.M. & Czaplewski N.J., 2011: Mammalogy. 5th ed. Jones and Bartlett Publishers, Sudberry, Massachusetts, Boston, Toronto, London, Singapore, 750 pp.
Mitchell-Jones A.J., Amori G., Bogdanowicz W., Kryštufek B., Reijnders P.J.H., Spitzenberg F., Stubbe M., Thissen J.B.M., Vohralík V. <& Zima J., 1999: The atlas of European mammals. 1st ed. T <& A.D. Poyser, Academic Press, London, San Diego, 484 pp.
Telford M.J. <& Littlewood D.T.J., 2009: Animal evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Science, Oxford University Press, 245 pp.
Wilson D.E., Reeder D.M. (eds), 2005: Mammal species of the world: a taxonomie
and geographic reference. 3rd ed. The John Hopkins University Press, Baltimore. Periodika: Nature, Science, Trends in Ecology and Evolution, i
Molecular Phylogenetics and Evolution
Benton M.J., 2005, 3rd ed.   Pou9" F.H., Janis Blackwell. Oxford. CM- & Hf;iser JB<
www.blackwellpublishing.com/benton  2002. 6th ed.
Prentice - Hall, New Jersey.
Kardong K.V., 2002. 3rd ed. Mc6raw - Hill, New York
Comparative edition
Liem K.F., Bemis W.E.Walker W.F.Jr. <& Grande L, 2001. 3rd ed. Harcourt College Publishers, Philadelphia
Anatomy
VERTEBRATES
Kent G.C. <& Carr R.K., 2001, 9th ed. Mc6raw -Hill, Singapore.
8
Co (kdo) je savec ?
1. Naivní odpověď dítěte:     Chlupaté čtyřnohé zvíře s obličejem
Chlup - unikátní keratinová struktura; srst; línání (l-2x ročně)
Endotermie a homoiotermie (37°C) - vysoká aktivita
Sekundární redukce (někteří vodní savci; podkožní tuk)
Primárně 4 končetiny (Tetrapoda), většinou pětiprsté, pod trupem Lokomoce; velká variabilita
efekty: zpevnění páteře,
^. ,.v . zvětšení hrudníku, bránice
Obličej
Sociální komunikace Tváře, rty, vestibulum or/s- příjem potravy, okružní svalovina úst, svalovina tváří - sací
2. Odpověď zoologa:       Vysoce odvozený amniot
Intenzivní metabolismus, vysoká aktivita, rodičovská péče, sociální život, zvyšující se senzorická kapacita - ekologická přizpůsobivost - adaptace (homoplázie u ptáků)
Synapomorf ie amniot:
embryonální obaly,
rodičovská investice,
interní fertilizace,
rohovinné deriváty,
metanefros se
sekundárním močovodem,
plíce - ventilace,
A        r- převaha dermálních kostí
Apomorf ie savců: ľ
. Mlecne zlazy, výživa mlékem 1
2. Obligatórni živorodost, allantochoriální placenta
3. Chlupy (jen melanin); speciální keratinové kožní deriváty - rohy, kopyta, ostny atd.; hojné a diverzifikované kožní žlázy; potní žlázy;
4. Pozice končetiny, tvarová variabilita; jednoduchý lopatkový pletenec, srůst kostí pánevního p letence + symphysis
10
Apomorf ie savců:
5. Regionální diferenciace páteře; 7 C {atlas, axis), platycelní obratle_
Učebnicový omy i
JAN ROBOVSKY
Počet krčních obratlů u savců
http:ZyWww.vesmir.cz | Vesmír 87r prosinec 2008 829
všichni kapustňáci (vodní savci ze skupiny sirén) mají krčních obratlů šest. Proměnlivý počet krčních obratlů mají i lenochodi - konkrétně u lenochoda dvouprstého (Choloepus didacfylus) kolísá od šesti po osm, lenochod krátkokrký neboli Hoffmanův (Cholopeus ho f f maní) jich má šest a lenochodi tříprstí (rod Bradypus) dokonce devět (nejvyšší známý počet).
Žirafa (ne okapi) má o 1 krční obratel více (8), ale i o hrudní obratel méně - krk žirafy posazen více dozad pletenec lopatkový předsazen, sternum nápadně vyčuhuje
„Téměř všichni savci - tedy třeba i myš, Brafa a člověk -mají sedm krčních obratlů.1'
Miloš Anděra. Svět zvířat l.r Savci (I), 1997
Solo-Jinan N.: The remarkable anatomy of the giraffe's neck, Journal of Zoology (London) 247, 257-268,1999
1
U,
C8~Thl ???
11
Apomorf ie savců:
6. Trojdílné sternum (manubrium, corpus, processus xiphoideus)
7. Páteř chráněna před laterálními pohyby, umožňuje dorzální flexi, na lumbální obratle se nepřipojují žebra
12
Apomorf ie savců:
8. Bikondylní lebka, okcipitální hrboly; velká mozkovna; silné jařmové oblouky (Jugale - squamosum)) prostorná nosní dutina s nosními skořepami; nos (nase) - ancestrálw rhinarium (lysá kůže okolo vyústění nozder); sekundární tvrdé patro (L a Pmaxillare - o. palatina) - oddělení dýchacích a trávicích cest - sání mléka
9. Čtyřdílné srdce a levý oblouk aorty; bezjaderné erytrocyty
10. Alveolárni plíce, ventilace 2 nezávislými systémy interkostálních svalů + diaphragma
11. Hlasový orgán v hrtanu - několik páru blanitých hlasivkových svalu
13
Apomorf ie savců:
12. Ve středním uchu malleus, incus a stapes (articulare - quadratum): os tympanicum ~ bulae tympan/
13. Ve vnitřním uchu spiralizovaný helix s Cortiho orgánem; ospetrosum
14. Dlouhý zevní zvukovod (rozšířená mozkovna) s pohyblivými boltci
rovnovážné úsU ojí
Apomorf ie savců:
15. Dolní čelist z jediné kosti (mandibula, dentale); sekundární
čelistní kloub (dentale - squamosum); ramus mandibulae (rameno)-
16. Velké zuby zakotvené v hlubokých alveolách, na praemaxile a maxile, resp. dentale
17. Primárně heterodontní a difyodontní chrup, velká variabilita, sekundární ztráta zubů (např. myrmekovorní druhy) nebo homodoncie (delfíni); unikuspidní (I a C), mutikuspidní (M), P variabilní podle skupin
18. Tribosfénická stolička: 3 ostré hroty spojené ostrými hranami -stříhání měkkých tkání, drcení kutikuly hmyzu - prerekvizita pro velkou diverzitu potravních adaptací 15
PneprotüLrisüi Protocone / Faraccne
Protostyle
Pofcit-
proto-style
Protocol] nie Paracone
^-Parasiyle Mesostyle Metastyle
Hypocotie /Metacone Postprotocrista
Molar
horní
Paratunid
Meta-conul
Ento-conid
llypo-
cotiuIkI
Trigonid
Prutu-conid
Hypo-conid
Talunid
Protocone
EllTO-
CORĽ
Hypo cone
mesial 1 iTigua.1 buccal distal
Para-
style
Metii-style
Hypocomile MctacofiĽ Typical upper molar
Paraconid Meta-conid
Meta-stylid
Hypo-coniilid
Proto-con id
Ento cotiid
Hypo-corud
dolní
Tuberculutn sextum
Lower molar 3
16
Apomorf ie savců:
19. Sekundární jazyk
20. Mimické a žvýkací svaly
21. Zvětšování mozku (dorzální palium, isocortex - 70% neuronů) -integrace senzorických informací z různých zdrojů, vysoká přizpůsobivost lokomoce, sociální a individuální učení - adaptivní chování; široké spektrum behaviorálních reakcí
Pallium:
■
■
Hippocampus (krátkodobá paměť) - mediální Isocortex - dorzální
Piriform (čich) - laterální
□
□
Mammal (placental}
Striatum (limbický systém - emoce)
22. Pons Varoli
23. Ukončený rust - osifikace růstových chrupavek oddělující
epifýzy od diafýzy 17
Apomorf ie savců:
24. Pohlaví determinováno chromozomálně (XY systém, heterogametickým pohlaví pohlavím je samec) a geneticky (SRY)
25. Morfologické adaptace také se sociální signalizací, např. reprodukční strategie (rohy, parohy apod. - display behaviour, sexuální selekce, sociální signalizace )
26. Krurotarzální kotníkový kloub mezi tibií
a astragalem (nad calcaneem), plosko-, prsto-chodci, kopytníci
Schematic diagram of therian ankle joint
Srovnání plazu a savců
Reptile*
JV1 n re thin nne t>one in mandible: with tfuadratR -articular articulation of jaw
joint
One uccifjical Lu:i4Jyle
Long bonce without epiphyte*
i i ndcterm In .lsi r growth^ T.]riniM:J pclvLk: burke* Secondary pfUfltc uaually absent [VJirJdSfi; enr with one radicle
■(stapes -coLui ljcLLi j
Ph.j3iAiiftt7-.il formula
2-3-4-5-3 (4) Ucntirinn hnmndont juJ
pnlyphyoduTLt KpidercrLia- »■ ] tl'i aeales Oviparous or ovovivipR-r-OLis
Tltree-eharnhered be art
in most liLtotlierrriic with Iljw
metabolic rat? Nuimuifrc-ular rllaphram No mammary glands R4.-latLv4.-Ly sm^tl-, sirnnle brain
tVIrta eitiiaJ-k
Single bone in niAciJkblc--witl sqisamoflal-de ntary Ji1! iL-nl-atifTTi
'Two occipital cnri-rLyh-s Lrmg bonefl with epiphyses
(dirturrrninarrt ^rmvrh) Futed pelvic bones
^■ctoTLLijry pulatL: prLriieiii Mi del I* car wLth three oosk-le finiiUciJE, incus, and stapei)
Phalangeal formula usually
Dentition often hiewrooont
and- dlphyodont Kpidermis rvith hair Vlviparoua (except for rbe
monot«Tne^ Four-ckaml-hL-rL- J heart wicr
left aortic arch Rndothermic with hlpb
metabolic rate MuBCul^r diaphragm Mammary ajlanda prevent
K^lfiThTLy larp^ complex be";
3. Odpověď paleontologa: Produkt rané divergence Amniot v druhohorách
• Potomek Synapsidů (první Amniota - karbon - 320 mya, dominantní f osilie ve spodním triasu), spodní spánková jáma za orbitou, spodní jařmový oblouk: jugale-squamosum
• Vývoj Synapsidů nezávisle na vývoji ostatních Amniot
- Mesosauria (t)
r Sauropsida-
- Amniota -
-Reptilia
_ „Parareptilia"
(„Anapsida")
Eureptilia (Ďiapsida)
- Synapsida
Předek amniot Profoclepsydrops? - s\zrchr\\ karbon (Pennsylvánie) - 320 Myr ? Předek synapsid Archaeofhyris - pozdní karbon (300 mil. let), Nýřany 20 (Plzeňská pánev)
320-315 Myr
Fylogeneze synapsidních amniot
• 2 linie: a) Eupelycosauria- velcí karnivoři; b) Caseasauria - malí a střední generalizovaní omnivoři
Therapsida - od středního permu (260 mya) - větší spánkové jámy, jednoduché velké špičáky, velké tvarové a funkční rozdíly mezi předními a zadními zuby
Theriodontia
Therapsida 260 mya
Cynodontia
tTherocephalia tGorgonopsia
tAnomodontia
Ď i cynodontia
tDinocepnalia &w tBiarmosuchia t„Pelycosauria
Adaptivní radiace v permu („Pelycosauria" ve svrchním karbonu a v permu 70% Amniot)
Během perm/trias extinkce (248 mya) přežily jen 2 linie: a) b i cynodontia, b) Cynodontia
22
Theriodontia
Cynodontia
— tGorgonopsia
— tTherocephalia
— Cynodontia t Tritylodontidae
t Trithelodontidae
t Mammaliaformes
225 mya
• Předek savců: Tritylodontiarx. Trithelodontia (svrchní trias - spodní jura)
• Savci a jejich předci měli přídatné kuspidy na zadní části stoličky, vyvinuté rameno mandibuly a úplné tvrdé patro
Trithelodontidae:
Ďiarthrognathus - svrchní trias J Afriky, dvojitý čelistní kloub: articulare-quadratum, dentale-squamosum
Tritylodontidae: svrchní trias, specializovaní herbivoři, bez špičáků, s diastemou.
Systém Mammaliaformes
225 mya - svrchní trias
215 mya - svrchní trias
195 mya -spodní jura
Prototheria
.........Volaticotheria (f)
Theria
—Boreosphenida —
Metat her ia
Eutheria
Haraamo M., 2008
Adelobasileus (t) Sinocodon (t)
Haramiyida (t) Morganucodonta (t)
Ďocodonta (t)
r/Symmetrodonta" (t) Kuehneotherium (t) Australosphenida (t) Monotremata
Eutriconodonta (t)
Multituberculata (t)
„Eupantotheria" (t) Aegialodontidae (t)
Ďeltatherioidea (t) Marsupialia t druhohorní linie Placental ia
24
D
3
3 o
Systém Mammaliaformes
225 mya - svrchní trias
215 mya - svrchní trias
195 mya -spodní jura
Prototheria
.........Volaticotheria (f)
Theria
—Boreosphenida —
Metat her ia
Eutheria
Haraamo M., 2008
Adelobasileus (t) Sinocodon (t)
Haramiyida (t) Morganucodonta (t)
Ďocodonta (t)
r/Symmetrodonta" (t) Kuehneotherium (t) Australosphenida (t) Monotremata
Eutriconodonta (t)
Multituberculata (t)
„Eupantotheria" (t) Aegialodontidae (t)
Ďeltatherioidea (t) Marsupialia t druhohorní linie Placental ia
D
3
3 o
Adelobasileus{\) - svrchní trias 225 Myr, Texas, noční, 5-20 g, chybí čelist a zuby Sinocodon (t) - spodní jura, Čína, všežravci
Haramiyida (t) - s\zrchr\\ trias 215 Myr, starobylé znaky, Haramiya- Egypt, listí, kůra
Volaficofherium antiquus- stř. jura, spodní křída, Cina, >125 Myr, 14 cm, 70 g, 1. létající savec, noční, Nature 2006
-Adelobasileus (t)
- -Sinocodon (t)
_ -Haramiyida (t)
i-' Morganucodonta (t)
26
Morganucodonta (t)
Morganuconodonta
10-15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké Špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty v řadě (horní trigon a spodní trigonid), svr. trias -svrchrú křída
Morganucodon (trias/jura, USA, Cína, Anglie, Wales), Hadrocodium (spodní jura, 195 mil. let, Cína) - 2 g Megazosfrodon(180 mil. let, Afr.)
Hadrocodium (t)
Hadrocodium, described in May 2001 from the Early Jurassic of Yunnan, China, is the closest animal so far known to the common
Ďocodonta
střední a svrchní jura - býložravci, specializovaný chrup, čtvercovitá oklusní plocha stoliček
,Symmetrodonta" H
sběrná skupina, s\zrchr\\ trias - spodní křída,
triangulární M
Eutriconodonta střední jura
Ďocodonta (t) Symmetrodonta" (t)
Prototheria Eutriconodonta (t)
ÍMultituberculata (t) „Eupantotheria" (t) Boreosphenida
poprvé u Kuehneo therium
triconodontní
ÍM
Multituberculata
jura, podobní dnešním hlodavcům, býložraví nebo všežraví, unikátní chrup: P a M - 10 hrbolků na M, jura až swchr\\ eocén, úspěšnáskupina
multikuspidní M
„Eupantotheria"
sběrná skupina, s\zrchr\\ trias - spodní křída, velký spodní talonid - přechod k tribosf énické M, Ďryolestoidea, Peramura
triangulární M
28
Cesta k tribosfenické stoličce
ím nedusal view. Fmm Rirk et al. (2001).
29
Cesta k tribosfenické stoličce
Pretribosfenický M („Eupantotheria" - Peramus, Henkelotherium) Tribosfenický M - od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida, poprvé u Aegialodontidae, Kielantherium, Montalestes, Metatheria -Ďeltatheridium, Ďidelphis, Eutheria -, recenzní (např. Af rosoricida, ježek) -stoličky bez cingulidu (Luo et al. 2001, Nature)
ale i fosilní Prototheria - Australosphenida ze spodní křídy - Teinolophos- 123 Myr, Steropodon (98-113 Myr, Aus), Ambondro (167 Myr, Mad.), Ausktribosphenos (120 Myr, Aus)- jiná stavba - s cingulidem na linguální straně paraconidu (Nature,409/4, 2001)
30
© 201 1 Encyclopaedia Britannica, Inc.
Stempodon
Twinned pad and mad
Wrapping cingutid Ausktribosphenos Twinned
tribosfenicky M
Wrapping cirtgufcd
Henkelottterkirrt
Peramvs
cingulid
Eupantotheria L
Kielanlheriuni
preTribosfenicky M
Aegiatodon
1 Ullf
1 mm
Montttnatestts
No cingulid
tribosfenicky AA, cingulidu
1 mm
a Primary tree (teeth and mandible)
Sinoconodon Morganucodon Megazostrodon
Dinnetherium Kuehneotherium Shuotherium
Ambondro A Steropodon Ausktribosphenos
Jeholodens
Trioracodon
Gobiconodon Zhangheotherium
Henkelotherium Peramus
Kielanthetium Erinaceus B Asioryctes Prokennalestes Deftatheridium Didelphis
J
b Combined tree {teeth, mandibte, cranium and skeleton)
Monotremata
Late Trlass ic
Fig. 2   Relations of Steropodoru
Fig. 1 Comparison of pre-tribosphenic (Peramus), tribosph (Aegiatodon and Deltatheridium) and Steropodon lower i molars in occlusal view. Homologous shearing surfaces (1-6) numbered according to the scheme of Crompton - cr, Cr
Ambondro
lingudlni strana mandibuly cingulid
lSLiJwps. left liMver jau' in h ureal, occlusal £L lingual raws. Fnim Rich eial. (2001). Mifc thai ih-cuivatuir oTifle jam- has brtn nvcrjeJ by c nut King.
Ausktribosphenos
Korunové taxony savcu (s recentními zástupci)
150 Myr
170-190 Myr
Boreosphenida
Monotremata Teinolophos- 123Myr Marsupialia Sinodelphys- 125Myr Placcntalia       Eomaia- 125Myr
Za společného předka vačnateu a placentálu považována skupina „Eupantotheria" (= Ďryolestoidea + Peramura), nověji Aegialodontidae
Oddělení vačnateu od placentálu již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně {Eomaia, Jeholodens, Montanalestes)
Sinodelphys
Liaoning, Čína
Eomaia scansoria (- šplhavá matka úsvitu) -před 125 mil. lety - nejstarší placentální savec, ale asi bez placentace (úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku), Liao-ning (SV Čína), arborikolní, insektivorní, 16 cm
1 Yixian Formatidh, China, 125 My BP
• Nej starší doklad	
EUTHERIA: • Eomaia scansoria Ji ct al., 2002	
Crl Čína 125 Myago(tj.	
50 My před jinými Eulh.	
35
Vejcorodí
Zivorodí Vačnatí Placentdlové
Placentálové Vačnatí
Vejcorodí
Placentálové
Vačnatí Vejcorodí
36
Nature, 409, 2001
c
u a
i
c
CD Cl
Triassic
- 200 MY
Permian
250 MY
Carboniferous
Devonian
SiJurian
Ordovician
. Aus,
B. Continents in late Mesozoic
300 MY
Laurasia
- 350 MY
400 MY
Tethys Sea Gondwana
C. Continents in early Mesozoic
- 450 MY
500 MY
550 MY     D. Continents in
middle Paleozoic
37
j. 3. God d wuu biogco ^raphL fry puiKeti i far lbe onen ni 1: u tbena j nd M jceiitel ii folkrw in | Miurph j ot il. (JQOi X See in L for & pli nau on, upt modified after Smilfr d ill.
Původ placentálů - Gondwana
Pif. 4 LiunáH bÍP)Mtri(>h»: rnpoibc«* fci úk <m$n c f Buihcm <rd řhratrik. Ste ť*t for qpUnnKni kx nupt modified after Stafch *1 ■
Původ placentálů - Laurasie