Systém savcu (Mammalia) I. Prototheria (Vejcorodí): Monotremata (Ptakoritni) II. Metatheria (Vačnatí): Marsupialia (Vačnatci) INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ 167 Myr Australosphenida I 170-190 Myr Boreosphenida Monotremata Marsupialia Placcntalia Teinolophos - 123 Myr Sinodelphys - 125Myr Eomaia- 125Myr Vcjcorodí Zivorodí Vačnatí Placentálové Ambondro, Auskribosphenos (Madagaskar) - 167 Myr - předkové ptakořitných (Monotremata) s tribosfenickými zuby ze střední jury - Gondwanský původ! - srov. s Boreosphenida z Laurasie (spodní křída) 2 1999: Amhodro mahaho Flynn et al. - Jura2? Madagascar a mraaie Jurassic mammal mim w Madagascar John J. Ryiur r J. Michael Parrlsht, Berthe Rakotosamlmanarw , William F. Simpson' & Andre II. Wyss * Department of Geology, Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois 60605, USA t Department of Biological Sciences, Northern Illinois Univtristy, DeKalb, Illinois 60115, USA t Departement de Paleontologie et Anthropologic Biologique, Universite d'Antananarivo, Antananarivo 101, Madagascar $ Department of Geological Sciences, University of California* Santa Barbara, California 93106, USA The lower molars of tribosphenic mammals (marsupials, placental* and their extinct allies) are marked, primitively* by a basined heel (talonid) acting as the mortar to the pestle of a large inner cusp (protocone) on the opposing upper teeth. Here wc report the earliest tribosphenic mammal found so far, three lower teeth in a jaw fragment from Middle Jurassic (Bathonian, —167 ± 2Myr)' sediments of northwest Madagascar. This specimen extends the stratigraphic range of the Tribosphcnida by some 25 million years, more than doubling the age of the oldest mammal known from Madagascar1, and representing only the second pre-Plio/Pleisto-cene terrestrial mammal known from the island. Although it indicates a more ancient diversification of the Triposphenida than previously thought, this find fails to confirm molecular-clock-based models proposing a Middle Jurassic divergence of marsupials and placental*-1. In addition, it offers a glimpse of mammal evolution on the southern continents during the Middle through Late Jurassic, countering the prevailing view1 of a northern origin for tribosphenic mammals. Figure 3 The iwtotype ol A. fflofa&oin occlusal views, a, Siereopakr; h. lingual; c, labial, d. Detail ol ml talonid in lingual view. Scale bars equal 1 mm In a-c, and 0.1 mm in d. The premolar is dominated by a targe, anteromedian cusp mat is llarfced postero- (and presumably antero-) linguatly fry small accessory cusps. The posterior cusp is considerably smaller Iran the metaconlds (cusp c) in typical (obtuse -angled) symmetrodont m< across the ingua are distinctly less Hoiociernensiü-1 emocrisUd, wtiict NATURE VOL 401 1 SEPTEMBER IW www.nwu rc.com >©1999 Macmillan Magazinoi Fylogeneze žijících savců co 'c 0) Cl iíi O a) o CD co ;o 0 Q. o CO 00 < Boreoeutheria Placentalia —i 95-115 Myr Atlantogenata — Marsupialia — Laurasiatheria Euarchontoglires Xenarthra Afrotheria Australidelphia ,Ameridelphia" M onotremata Murphy et al. 2007 Vejcorodí (Prototheria) Ptakořitní (Monotrcmata) Způsob rozmnožování a úpravy urogenitální soustavy, kloaka, pletenec přední končetiny (+ procoracoid, coracoid, interclaviculá), sklerotizovaný prstenec v oku, přestavba Čelistí, ztráta zubů, ostruhy na zadních končetinách •Ježurovití (Tachyglossidae) 2 rody,4 druhy ježura - Tachyglossus, paježura - Zaglossus •Ptakopyskovití (Ornithorhynchidae) 1 druh ptakopysk -Ornithorhynchus anatinus PROTOTHERIA (Holotheria) - vcjcorodí Monotrcmata - ptakořitní (4 druhy) - kloaka (řec: monos + tremos = jediná díra), vejcorodost - plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem (14x16 mm); - savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, Čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 7C, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 °C), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); - speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovíte ostruhy na kotnících, dolní čelist z jediné kosti - stáří: praptakopysk - Steropodon spodní křída (Austrálie), Kollikodon s\zrchr\\ křída (100-110 mil. let); Monotrematum - paleocenní nález z Argentiny (62 mil. let) potvrdil existenci i mimo australskou oblast, oligomiocenní Obdurodon z Austrálie (30-15 mil. let) ~ Tachyglossa - ježury - Tachyglossus aculeatus - NGuinea, Aus, Zaglossus bruijni, Zaglossus attenboroughi, Zaglossus bartoni, t Z! HackeŤŤl - až lm, Ex - Austrálie, Tasmánie, NGuinea, řec. paježury jen NG, 1 vejce v dočasném vaku, sání mléka, elektrický orgán - metan z mraveniště " Platypoda (Ornithorhynchidae) - ptakopysk - Ornithorhynchus anatinus V Austrálie a Tasmánie,do Evropy kožka v 1798, plovací lána na dlaních pod prsty, chybí boltce, jemná kůže na zobákovitých Čelistech, nozdra vpředu, elektrosenzitivní, samotářsky 0,2-2km toku, plavání předními nohama, juv 4+6 dočasných zubů, 2 vajíčka, rozmnožování Alois Topič 1899, k nám Josef Kořenský - kožky Steropodongalmani- Lightning Ridge, New South Wales, křída 110-115 Myr Archer, M., Flannery, T.F., Ritchie, A., Molnar, R.E. (1985):First Mesozoic mammal from Australia — an early Cretaceous monotreme". - Natures: 363-366. Monotrematum sudamericanum, 1992, Argentina, paleocén - 61 Myr Pascual, etal. (1992): First discovery of monotremes in South America. - Nature 356: 704-706 (Monotrematum). Obdurodon insignis- 1975, Tirrari, jižní Austrálie, svrchrú oligocén - 33-23 Myr Obdurodon dicksoni- 1984, Riversleigh, sev. Austrálie, miocén - 23-10 Myr Woodburne, Tedford (1975):The first Tertiary Monotreme from Australia. - American Museum. Novitates No. 2588: 1-11. (O. insignis). Augee, M.L. (1992): Platypus and Echidnas. - Royal Zoological Society of New South Wales1992: 15-27. {O. dicksoni). Monotremata Late Trlass ic Fig. 2 Relations of Steropodoru Fig. 1 Comparison of pre-tribosphenic (Peramus), tribosph (Aegiatodon and Deltatheridium) and Steropodon lower i molars in occlusal view. Homologous shearing surfaces (1-6) numbered according to the scheme of Crompton - cr, Cr 11 Fylogenetické vztahy různých skupin savců - Boreosphenida Korunové skupiny žijících živorodých savců představují Marsupialia a Placentalia a jsou jednotlivě součástí kmenových taxonů Metatheria a Eutheria. Kmenová skupina Boreosphenida zahrnuje Metatheria, Eutheria a další vymřelé skupiny (Aegialodontidae). Eutheria Placentalia fdruhohorní linie Metatheria Marsupialia fDeltatheridoidea fAegialodontidae 15 Ang. boreal = severní METATHERIA - vačnatí, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, v mléčném chrupu jen P3/3, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 °C Ďeltatheridium (Mongolsko) jediný recesní taxon MARSUPIALIA - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. 16 Boreosphenida Monotremata Teinolophos- 123Myr Marsupialia Sinodelphys- 125Myr Placcntalia Eomaia- 125Myr Oddělení vačnateu od placentálu již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně nejstarší vacr\a\ec - Sinodelphysszalai delphys - z řečtiny, bazálni wačnaiec 15 cm, 30 g, insektivorní, arborikolní, Cína, spodní křída, 125 Myr. Dříve nalezené fosilie: 110 Myr (S Amerika) 90 Myr (Uzbekistan) 75 Myr (Mongolsko) Sinodelphys szaiayi Reconstruction Art try: 2003 Mark A. UnQtef i CMNH 17 Fylogenetický strom vačnatců (Marsupialia) Lat. marsupium = vak 270 recentních druhu Australidelphia Diprotodontia dvojitozubci Dasyuroidea kunovei Notoryctoidea vakokrti Microbiotheria kolokolo Peramelida band i kuti Caenolestidae „Ameridelphia" vacíci Didelphidae vacice Kolokolo (Ďromiciopsgliroides) žije v J Americe (Microbiotheria) South American kangaroos Australian carnivores bandicoots wümbats carnivores + Eurasian marsupials AUSTRALIAN RADIATION) Intercontinental migration z J Ameriky přes Antarktidu do S. AMERICAN RADIATION J Intercontinental migration Austrálie ze S do J Ameriky c +NORTHERN RADIATION ACROSS EURASIA ) 19 Vymřelí vačnatci - J Amerika Borhyaena (Terciér) Thylacosmilus (Terciér) Marsupialia úplný chrup: 5 1 3 4 4 1 3 4 Iwimů ihhI ÍQfírnoid p ;>r?ncjiiilii arch tpaw\m\a\ ai Hiprnaífipi locr.rna! co.* . ocdpŕrol cor jCDCopilrjl p*Q rymponic iphmopt □ngular pracní úhlový výběžek dovnitř (processus angularis) Vymřelí vačnatci - Austrálie • Fosilní Diproiodoniía (Au) • Již od OUgoccnu {Pitikaníia), v ínioccnu několik podčeledí Phalangeridae (nej starší Paíorchcsmac - terestričtí) • Diprotodon (2 m) - pliocen - pozdní pleistocen (až Ó500 let BP) - + Diprotcxkmtidae • Thylacoieo carmfex (Phalangeridae), Wakaleo (dtto) - makrofaunivorie Diprotodon (pleistocen Austrálie) - vel. nosorožce, příbuzný vombatům Thylacoieo - predator velikosti Iva ProcopŤodon goliath - obří klokan, 3 m, 230 kq, pleistocen Austráli Propleopus ose i Hans - masožravý klokan elevated, anterior (ůtaiad bfaincasi martwdly de« broad skull gnesfly enlarged attachment areas for nraslicálory mustulalur Velcí vaČnatci vymřeli v důsledku aridního klimatu na konci pleistocenu, vliv Člověka (Aboroginci před 35 tisíci lety) - vypalování a lov. Další extinkce po příchodu Evropanů - zemědělci, introdukce placentálů - králík, kočka, liška 23 Marsupialia úplný chrup: 5 1 3 4 4 1 3 4 Iwimů ihhI ÍQfírnoid p ;>r?ncjiiilii arch tpaw\m\a\ ai Hiprnaífipi locr.rna! co.* . ocdpŕrol cor jCDCopilrjl p*Q rymponic iphmopt □ngular pracní úhlový výběžek dovnitř (processus angularis) epipubes vačice 2 pochvy 2 mocovody sinus urogenitalis kloaka 2 dělohy sinus vaginalis 2-3 pochvy sinus urogenitalis 2 mocovody ptako řitní vaČnatci viviparní, žloutková placenta (jen bandikuti allantochoriální), krátká březost - 8-43 dní, porod plodů - jen přední končetiny, dlouhá laktace (>1 měsíc) a postnatální vývoj mláďat 26 „Ameridelphia" Párování spermií v nadvarlatech Ďidelphidae - vačicovití (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný polyprotodontní chrup (50 - 10+8 I), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu, nesrostlé prsty, ploskochodci Caenolestidae - vačíkovití (3/7) - horské dešťové pralesy JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat!, úplný chrup (46-48), zoofágní, vačík rejsčí - Caenolestes fuliginosus vačík dravý - Caenolestes caniventer Ix - velký, k lovu 28 Australidelphia Peramelida - bandikuti (20) - bazálni linie, „prasečí krysy", Aus+Tas, N6, úplný chrup - všežravci, srůst 2. 3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakojezevec), vak dozadu Perameles gunnii - band i kut (vakojezevec) 6unnův Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Notoryctoidea Ďiprotodontia Macrotis lagotis - bandikut králíkovitý Microbiotheria (1) - kolokolo • horské lesy J Am, reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vacnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně. Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Notoryctoidea Ďiprotodontia Ďromiciops gliroides - Kolokolo („posel špatných zpráv") 7 Chilské Andy, 8-11 cm, ocas 9-13 cm, velké bubínkové výdutě 16-31 g, 30 ĎQsyuroidea - kunovci - (26/51) - Aus, zoof ágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní - vakovlkovití (1), mravencojedovití (1, numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Notorycto idea Ďiprotodontia Vakovlk - Thylacinus cynocephalus Vakovlkovití (Thylacinidae) - lex Vakovlk tasmánský = vakovlk psohlavý = tasmán ský tygr = vlkoun psohlavý = vlkoun zebří, vlkoun vačnatý atd. Poslední vakovlk uhynul v zoo Hobart na Tasmánii v 1936, pův. v celé Aus, N6 a Tasmánii (vytlačen dingem, vybíjen člověkem), otevřená tlama 170°, vak dozadu, ale malé epipubes, vycpanina i v NM Praha 31 MravencojedoviŤí (Myrmecobiidae) - (1/1) Myrmecobius fasciafus - mravencojed žíhaný (numbat) bez vaku, denní aktivita, JZ Aus, dlouhý jazyk Kunovcovití (Ďasyuridae) vak dozadu nebo chybí, osrstěný, nechápavý ocas, polyprotodontní chrup, velké ostré Špičáky a stoličky, insektivorní a car n i vor ní kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík Ďasy u rus vi ver hnus -kunovec tečkovaný, quoll, šlakol Sarcophilus laniarius {syn. 5. harrisii) - ďábel medvídkovitý. Tasmánie, největsí recenzní vačnatec, až 12 kg, tělo 80 cm, jako hyena, lichenivorní Kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyŠ, vakotarbík vakotarbík Antechinomys 34 NoŤorycŤoidea - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý Štítek na čenichu, srůst krčních obratlů NotorycŤes typhlops - vakokrt písečný 35 ĎiproŤodontia - dvojitozubci neúplný diprotodontní chrup - 1 par spodních řezáků, 3 páry horních řezáků (výj. vombati -11), Cl/O - horní Špičák různého tvaru, spodní chybí, býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované přerostlé společným integumentem (syndaktylie) - čištění srsti jako u bandikutů vakokrtů) Tarsipedioidea Tarsipedidae - medovcovití (1) Phascolarctoidea Phascolarctidae - koalovití (1) Vombatidae - vombatovití (2/3) Phalangeroidea - málozubí Phalangeridae - kuskusovití (6/22) Burramyidae - vakoplchovití (2/5) Acrobatidae - vakoplšíkovití (2/2) Pseudocheiridae - possumovití (4/19) Petauridae - vakoveverkovití (3/10) Macropodoidea Potoroidae - klokánkovití (5/11) Macropodidae - klokanovití (11/60) - Peramelida - Microbiotheria £Ďasyuroidea Noto rycto idea — ĎiproŤodontia Tarsipedioidea - Tarsipedidae - medovcovití - jediná Čeleď s jedním recentním druhem (1) Tarsipes rostratus - possum medosavý (syn. medovec pruhovaný, medosavec vaČnatý) JZ Aus, 12/9 g (F/M), arboreální, nektarivorní, redukce chrupu, dlouhý jazyk, juv. - 5 mg!, nejvžtší spermie u savců - 0,3 mm 37 PhascolarcŤoidea (4) - redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, vombatovití, koalovití Vombatus ursinus - vombat obecný Lasiorhinus (2) VombaŤovití (Vombatidae) Ztrácejí srst a umírají hlady. Symbol Austrálie kosí tajemná nemoc 27.kvma2012 1:17 Jsou jedním ze symbol* Austrálie, ale je otázka, jak dlouho jím jest* z*stanou. Vombaty totiž likviduje tajemná nemoc. Napadá jejich játra a va*. umírají hlady. M*že za to z*ejm* sucho, plevel a bramborová na", které pojídají místo trávy, domnívají se v»dkL ' Délka těla lm, dožívají se až 18 let. Život pod zemí v rozsáhlých norách - society o cca 10 ind. , noc ní aktivita, tráva, kořínky a hlízy - nedostatek kvůli suchu. Poškození jater pojídáním bramborové natě. Přechod na denní aktivitu -vyhřívání na slunci. Vysoká mortalita v J Aus, chorobou trpí cca 80 % populace. KoaloviŤí (Phascolarctidae) Phascolarcfos cinnereus - koala potravní specialista - listy, květy a kůra blahovi č niku Eucalyp tus, 3 horní řezáky, malý horní špičák, ^ q 2 3 Processus angularis se neprohýbá dovnitř, zuby s kořeny, arboreální, pomalý metabolismus - 20 h spánku denně, rel. nejdelší slepé střevo mezi savci, allantochoriální placenta, ale bez klků Pohl. dimorf ismus - 12/6-8 kg (M/F) 41 Phalanqeroidea - málozubí: kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, stromoví, šplhaví, s chápavým ocasem, vak dopředu Kuskusovití (Phalanqeridae) Noční, stromoví, lesy Aus, Tas a NG, palce na obou končetinách někdy v opozici - adaptace k úchopu větví, srůst 2. a 3. prstu na noze, převážně herbivorové - ovoce, listí, I1 velký, I3 tenký; F 2 n. 4 struky Spilocuscus maculafus - kuskus skvrnitý Diprotodontia Phalange ridae powerful 2vggiri4iiic prchw kuskus 44 Trichosurus vulpecula - kusu liŠČí huňatý ocas, i introdukce na NZ, běžný v Aus 45 Phalanqeroidea - málozubí: kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplsíkovití possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití Vakoplchovití (Burramyidae) vakoplch Burramys 46 Vakoplchovití (Burramyidae) Vakoplšíkovití (Acrobatidae) vakoplch drobný a v. dlouhoocasý Acrohatespygmaeus vakoplšík létavý Phalangeroidea - málozubí: kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití Possumovití (Pseudocheiridae) Arborikolní, ovíjivý ocas,foliovorní, selenodontní stoličky, noční aktivita, pomalí, i tendence k pasivnímu letu - Pefauroides (=5choinobafes) Pseudocheirus- possum n . , , , r Pefauroides volans - vakovec letavy tmavá a světlá varianta osrstěný chápavý ocas mezi lokty a kotníky kožní létací blána, 100m let i za tmy Phalanqeroidea - malozubí: kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití Vakoveverkovití (Petauridae) vakoveverka létavá - Petaurus breviceps Bunodontní stoličky Diprotodontia Petauridae (Petaurus) Pseudocheiridae: Petauroides vakovec Blána mezi lokty a kotníky Petauristidae: Petaurus vakoveverka Blána mezi zápěstími a kotníky 50 Macropodoidea Klokankovití (Potoroidae) (9) - předci pravých klokanů, běh po čtyřech lysý Šupinatý ocas, zachovalý Špičák, 34 zuby Hypsiprimnodon moschatus klokánek pižmový Potorous tridactylus klokánek krysí Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Noto rycto idea Ďiprotodontia Macropodoidea Klokanovití (Macropodidae) (54) - 32zuby 3,0-1, 2,4/1,0,2,4 diastema po chybějícím špičáku, svalnatý ocas, skoky, stromové druhy dobře šplhají; klokan rudý - skoky: d=12,8m, v=3,lm £ Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Noto rycto idea Ďiprotodontia klokan rudokrký - Wallabia rufogrisea klokan rudý - Macropus rufus převážně denní aktivita klokan stromový Dendrolagus lumholtzi i Bohshií Potorous - klokánek (34) Macropus - klokan (32) DVD_1: 19:45 - vačice, 19:50 - Diprotodon - „vombat", 20:15 - Thylacoleo - Jev", 20:40-klokan šedý, 24:05-25:55 koala, 26:15 vombat, 27:05-28:15 mravencojed, 28:15 - 28:55 possum medosavý, 28:55 vakoplšík horský, 29:50-30:30 vakoveverka páskovaná, 30:45 - 34:00 klokan rudý, 34:00 klokan skalní, 35:30 - 39:00 klokan obrovský 39:00 JAm, 39:30 - 42:00 vačice vydři (vydrovec krysí), 42:00, 42:30 - 43:25 -vačice huňatá, 43:25-44:00 25 min. 54