MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 Systém savců (Mammalia) III. Eutheria, Placentalia*. Af rotheria IV. Eutheria, Placentalia: Xenarthra evropský sociální fond v ČR 1/$ MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TELOVÝCHOVA EVROPSKÁ UNIE INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ OP Vzdělávání pro kOTifcurencescrrnanosI Eutheria, Placentalia Placentálové - korunová linie skupiny Eutheria • prodloužení intrauterinního vývoje (ochrana trofoblastem) -allantochoriální placenta, redukce epipubes (M - os penis, F - os clitoridis, opora mláďat při kojení) - Zalambdalestes, Ukhaatherium -svrchní křída, Gobi based tm sfcdrcal deiiítnts of &>rWríJw, v i. Fh>jt Kiritm-fawo- • časná morf ogeneze CNS - vyspělá a velká mláďata; • corpus callosum - spojení hemisfér; • redukce v počtu zubů: I3/3-C1/1-P4/4-M3/3, 19 Th+L obratlů, zpožděné prořezávání zubů Chromozomální podpora - fylogeneze „přestavby" chromozómů Sloni + damani, nebo sloni + sirény; hrabáč + bércouni = sesterské taxony? Problém - homologizace chromozomů! Fyziologická podpora - Af rotheria - nižší tělesná teplota, horší termoregulace, nižší počet mláďat (- bodlíni) a mléčných bradavek? Robovský J., 2011: Čumáček a varlata. Vesmír 90 (7): 414-418 Bez paleontologické podpory? Afrotheria nemusejí mít ryze africký původ: bércouni (Afr) v. prakopytníci -Condylarthra (S-Amerika); předek bércounů měl kopytníkovitý vzhled Afrotheria - 2 skupiny 1. kopytníci - sloni, sirény a damani, ale kam s hrabáČi? 2. hmyzožravci - bércouni, bod líni a zlatokrti Kopytníkový vzhled předka se pozměnil na vzhled hmyzožravý (hrabáČ stará linie skupiny hmyzožravé, která si ještě zachovala kopytníkový vzhled). Z Afrotérií dnes žijí mimo Afriku - sloni, damani a sirény - kopytníkovitý vzhled. Původ nelze hodnotit dle dnešního výskytu (př. gepardi a velbloudi v SAm, pišt'uchy v Af r, tapíři a pandy na Slovensku, chobotnatci v Am, lenochodi v Antarktidě, pekariové v Evr, As, Af r)! Čtyřnohé sirény v Karibiku, hrabáČi - SAm, As, bércouni - SAm Scénáře: • Afrotheria mají původ v Afr, příbuzní v Laurasii opakovaná invaze z Afriky • Afrotheria ve starších třetihorách na celém světě, ale později se udržela nebo stáhla do Afriky j- Proboscidea Tubulidentata - hrabáči (1) jtq Hyracoidea Sirenia Tubulidentata Macroscelidea Str a J Af r, takarú, „krátkonohé prase s oslíma ušima" silné štětinaté chlupy^ ^ ^ ""L Äfposorlcida myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrabavé nohy s lopatkovitými drápy (jako kopýtka), vpředu 4-prsté a vzadu 5-prsté, přední nohy k hrabaní, zadní umožňují skákaní a vzpřímený postoj, jinak ploskochodci, redukované palce kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, zuby složené ze svislých kanálků (tubuli) spojených dentinem, jen P a M 0,0,2-3,3/0,0,2,3 = 20-22, u mláďat více (28) dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina samci mají varlata v břišní dutině (nemají Šourek) Orycteropusafer - až 100 kg, délka až 160 cm, výška 65 cm, noční aktivita MacrosceIidea - bércouni (15) f1 Proboscidea 1 Hyracoidea '— Sirenia Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida subsaharská Afrika, 2 sesterské skupiny - b. jemnosrstí (Macroscelidinae - Elephantulus, Macroscelides) a b. velcí (Rhynchocyoninae - Rhynchocyorí) chobotovitě protažený rypáček (elephant shrews) zadní nohy delší než přední, prodloužený metatarsus, splývání dlouhých kostí končetin 1-3,1,4,2 / 3,1,4, 2-3 = 36-42 dlouhý lysý ocas, velké oči a boltce, rozvinutý mozek čtvercové stoličky (jako ježek), velké I1 i nse kt i vor ní Elephantulus rozefi - bércoun velký Rhynchocyon udzungwensis- Tanzánie, 30 cm, 700 g, obj. 2005 (J. Zool. 2008) zalambdodontní stoličky dilambdodontní stoličky Afrosoricida, Solenodontidae (štětinatá) Soricidae, Talpidae, Vespertilionidae rnesu&lylů JJLľJľvL- lingual čtvercové stoličky (eutemorphní) Macroscelidea, Erinaceidae large jugal palatal fenestrae quadrate molars Čtvercová stolička \ Afrosoricida zalambdodontní stoličky v úplném chrupu (hrbolky V) (Eulipotyphla - dilambdodontní W, čtvercové M Tenrecidae - bodlíni (21) • Madagaskar; Tenrec ecaudafus - introdukce na Seychely a Maskarény I Setifer setosus - tělo zčásti kryto bodlinami, Hemicentetes -stridulace; torpor, svinutí do klubíčka Potamogalidae - vydříci (3) • největsí masožravci z Afrosoricida (až lkg, potravou sladkovodní krabi) • blíce příbuzní bodlínům (stř. Afrika) Chrysochloridae - zlatokrŤi (18) • Afr, podzemní, chybí ocas, boltce, zakrnělé oči potažené i O v / kuzi • rohovitá destička na Čenichu (srov. vakokrti) • 4 prstá hrabavá noha se zkostnatělou Šlachou, 2 masivní drápy na 2. a 3. prstu, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup • výborný sluch, i registrace jemných vibrací • z lato krt kapský - Chrysochloris asiati cd) Proboscidea Hyracoidea Sirenia Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida bod líni Microgale longicaudata - b. dlouhoocasý Tenrec ecaudatus - bodlfn bezocasy 123456789 CENTIMETERS 1 cm Chrysochloris - z I ato krt Pofamogale velox- vydři k hbitý Hernicentetes- bod lín 5 mm Proboscidea - chobotnatci (2-3) -[p I^ST •býložraví \j=f?n'° i /v ,. .^_-/^^_ - r Iv, IJ Tubuhdentata •horní rezaky - kly, 1033/0033, funkční "L— Macroscelidea vždy jen 1 molariformní zub, horizontální obměna "— Afrosoriáda •chobot (proboscis) s 1-2 hmatovými prstíky •pneumatizovaná lebka, chybí clavicula •sloupovité nohy, 5, 4, resp. 5-4, 4-3 srostlých prstů, některé s nehtovými kopyty, zespodu elastický polštář - prstochodci: Šest prstů, sezamská kůstka v úponu šlach (zvětšení a protažení) ~ pandin palec - u obou nepříbuzných pand (uchopování stébel bambusu), u krtka na předních končetinách (zvětšení plochy hrabacích noh). U slonů popsána „šestiprstnost" Blairem v 1710: na všech 4 končetinách, spolu s prsty obklopuje elastický polštář - rozkládá váhu těla; vytvoření 6 prstu souvisí se zvětšením těla chobotnatců v eocénu (před 40 mil. lety), přechod z obojživelného způsobu života na ryze terestrický. Nutnost vzniku 6. prstu existencí palce. Jiné terestrické formy bez palce šestý prst nemají (sudopytníci i lichokopytníci). Robovský J., Vesmír 91 (142), 2012: 620, Science 334, 2011:1699-1703 lofodontní stolička Proboscidea Proboscidea - chobotnatci (2-3) j~l 1 Hyracoidea Sirenia Tubulidentata Macroscelidea •tlustá, téměř lysá kůže; velké boltce "T— Afrosoriáda •varlata v břišní dutině, 2 mléčné bradavky v axiální poloze, 1 prekociální mládě •březost 640 dnů, produkce progesteronu ze žlutého tělíska nejen na počátku, ale i po nidaci (z buněk folikulů po ovulaci), protože se netvoří placentální progesteron, nýbrž zvyšuje se počet žlutých tělísek, která produkují progesteron. Samice 1 mládě, ale 2-12 žlutých tělísek. Oestrus slonic: cyklus 12-16 týdnů, 2 maxima luteinizačního hormonu: 1. luteinizace folikulů a vznik přídatných žlutých tělísek, za 3 týdny 2. maximum - samotná ovulace; implantace až po 40-45 dnech - pokles hladiny progesteronu, po nidaci opětovné zvýšení progesteronu ze žlutých tělísek, která nezanikají, investice matky do slůněte -závislost 4-7 let péče. Podobně je tomu u příbuzných sirén, ale už ne u damanů - vyšší produkce potomků. Konečná M., Vesmír 91 (142), 2012: 620-621; Proc. R. Soc. B, 1-10, 2012, do i:10.1098/rspb.2012.1038) •Deinotherium (t), mamut (t), slon africký, „slon pralesní" (2 hmatové prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4 kopýtka na zadních nohách), z miocénu Afriky do Eurasie a později do Ameriky systematika afrických slonů: 1 druh anebo 3 druhy: savanový, pralesní a trpasličí, sympatrie pralesního a trpasličího (výskyt savanové a pralesní formy i u jiných savců: štětkouni, buvoli, hrabáči). Slon pralesní a slon savanový - staré druhy, slon pralesní a trpasličí ale identičtí (shoda morfo i molekulárních dat), ale oba „dobré" druhy - možná hybridizace - nekompletní izolace, průkaz předchozí hybridizace v mtĎNA, nebo ukotvování ancestrálního polymorf ismu předka obou slonů. I názor, že sloni v západní Africe vytvářejí 3. druh. Oba druhy slonů dobře izolovány (minimální genetický drift), k jejich odštěpení od společného předka je stejné staré jako odštěpení slona indického od mamuta (2,5 - 5-5 mil. let). Robovský J., Vesmír 91 (142), 2012: 621, PLoS ONE6, e20642, 2011/6 Elephas maximus- slon indický Loxodonfa africana - slon africký L. oxyotis - savanový L. cyclotis - prales syn. L.pumilio -1rpas I i c í Hyracoidea - damani (=„tlustošn (6) j- Proboscidea "|_| Hyracoidea Sirenia Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida býložraví, podobní králíkům, Af r, Přední Asie, dříve řazeni "L— ke kopytníkům, příbuzní sirénám a chobotnatcům diprotodontní chrup - 1-0-4-3/2-0-4-3, horní hlodavé I se sklovinou jen vpředu noha mesaxonická, 4+3 prsty s nehtovitými kopýtky, prstochodci, 2. zadní prst s dlouhým drápem k Čištění srsti, varlata v břišní dutině, mléčné bradavky v inguinálně, 2-3 prekociální mláďata 3 slepá střeva, denní aktivita, society Ďendrohyrax-stromoví, Heterohyrax- stepní, Procavia- skalní třetihory - obří Geniohyidae a Myohyracidae Šírenia - sirény, oc hec hule, „mořské krávy" (5) I- Proboscidea • vodní býložraví, i ve sladké vodě, 2,5-4,5 (6) m, 0,2-4 (10) tun j"LQ Hyracoidea • chrup tvoří jen 2-4 stoličky, horizontální obměna, jen u samců 1 j— Tubuiľdenta • přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky na 3-4 prstech, ohebný loketní kloub, chybí klíČní kost, zadní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná ocasní ploutev, 6 (kapustňáci) n. 7 C (dugong) • olysalá kůže se smyslovými chlupy na Čenichu, mláďata osrstěná, usní boltce chybějí, malé oči, Šikmá bránice, převislé pysky, u kapustňáků s rozštěpem, vakovitý žaludek, dlouhá střeva, • varlata v břišní dutině, axiální mléčné bradavky, 1 nidifugní mládě, • pobřežní vody, pasou se na vodní vegetaci • koroun bezzubý (t, objeven až v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán až v roce 1780), dugong indický (moroň, duyung=mořská dáma, ale i kráva, prase, velbloud), dugonga kly (l.h.I) • na patře a jazyku rohovíte lišty Ďugong dugon d. indický Trichechus munguis k. jihoamerický k. Širokonosý manatus senegalensis f k. senegalský kapustňák kolíČ kovité žvýkací zuby stále dorůstají 0-1,0,0,2-3 /0,0,0,2-3 0,0,3,3/ 0,0,3,3 opotřebené žvýkací zuby jsou odzadu postupně nahrazovány DVD - Život savců (Attenborough) A. Afrotheria 1/2 Hmyzožravci 7:05 - zlatokrt kapský 10:30-15:12 bércoun (VAfr) 2/1 Býložravci 00:40 - 1:45 - slon indický 14:25 - slon indický, 29:10 - slon africký 4/1 Návrat do vody 0:30 - 1:20 - slon indický, plavání 24:35 - 27:30 - kapustňák kalifornský 4/2 Život na stromech 2:40 - 4:40 - damani stromoví (Af r) Suma (bez slona): 13 minut Xcnarthra - chudozubí (29 spp.) Disparita - nízký počet druhů, vysoký počet vyšších taxonů - reliktní charakter Apomorf ie - • chybí vždy řezáky a Špičáky, jednoduché otevřené kořeny nebo bez nich, korunka sekundárně bez skloviny, sekundární homodoncie (pásovci) nebo bezzubí (mravenec nic i) • proměnlivý počet krčních obratlů (C5-8) • přídatné artikulace zadních hrudních a bederních obratlů (xenarthrální spojení), příp. pánve s páteří (L, Ca) (synsacrum - u hrabavých terestrických forem) Plesiomorf ie - • zkostnatělé sternální části žeber • na lopatce velký processus coracoideus • neostré oddělení uteru a vagíny • nižší tělesná teplota, nízká úroveň metabolismu Systém a fylogeneze • vznik v paleocénu (Riostegotherium pásovec), max. v pleistocénu - obří formy Bergqvist L P., Abrantes E. A. L <& Avilla L. d. S. 2004. — The Xenarthra (Mammalia) of Säo Jose de Itaboraf Basin (upper Paleocene, Itaboraian), Rio de Janeiro, Brazil. Geodiversitas 26 (2) : 323-337. /artery pliocén c -co Ol o ca co a o o c •03 O o O) c -a> u o CD 1 _ o o a > ^ en ca ■sb Q) £ Q p} 0) •JB ^ .o in í ČO I 'Íl, íl 1 Oi — \ TI Cingulata (pásovci \ niyptodonii) O OJ ■b D> 2> -S C ^ Z V = 250 m/h lenochod dvouprstý Choloepus didactylus ciaicu. i urn ri , .111 nave opcv.mntcu w with strong claws used for digging or dim ing; and some members of each group a insect-eaters with few or no leeth. lenochod dvouprsty Choloepus didactylus Terestričtí lenochodi (Gravigrada), od středního oligocénu do svrchního pleistocénu