Obecná morfologie živočichů
_____________________________________________________________________
1
Obsah
Předmluva ………………………………………………………………………………….. 3
Orientace na těle živočichů ………………………………………………………………… 5
Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin ………………………………….. 7
Pokryv těla a opěrná soustava ……………………………………………………………... 33
Svalová soustava …………………………………………………………………………… 82
Trávicí soustava ……………………………………………………………………………. 101
Dýchací soustava …………………………………………………………………………... 112
Oběhová soustava .…………………………………………………………………………. 118
Vylučovací soustava bezobratlých ……………………………………………………….... 132
Rozmnožovací soustava bezobratlých ……………………………………………………... 136
Močopohlavní soustava obratlovců .……………………………………………………….. 144
Smyslové orgány …………………………………………………………………………... 154
Nervová soustava ………………………………………………………………………….. 170
Žlázy s vnitřní sekrecí ………….………………………………………………………….. 194
Morfologie larev …………………………………………………………………………… 199
Doporučená studijní literatura ……………………………………………………………... 218
Obecná morfologie živočichů
_____________________________________________________________________________
2
Předmluva
_____________________________________________________________________
3
Předmluva
Tvar, velikost a barva jsou první charakteristiky, které pozorovatel zaregistruje při setkání
s jakýmkoliv novým objektem. U biologických objektů většinou s těmito vnějšími
charakteristikami úzce souvisí i jejich vnitřní struktura. Vzhled a stavbu živočicha definuje
soustava pojmů, souborně nazývaná deskriptivní morfologie (resp. deskriptivní anatomie). Tuto
názvoslovnou soustavu následně využívají další vědy (např. systematika, která pomocí
vybraných, tzv. diagnostických znaků vymezuje rozdíly mezi živočichy a jejich skupinami,
a zařazuje je tak do zoologického systému). Popisný aspekt morfologie usnadňuje komunikaci,
protože umožňuje jednoznačné a úsporné sdělování faktů přesně definovanými pojmy. Navazují
na něj interpretace; např. funkční morfologie vysvětluje morfologické struktury z hlediska jejich
funkce, evoluční morfologie z hlediska jejich evolučních souvislostí, ekologická morfologie
z hlediska vztahu k prostředí. Morfologii lze tedy stručně definovat jako nauku o tvaru, jeho
historii a funkci.
Vzhledem ke značné variabilitě morfologických struktur je důležité tento názvoslovný
aparát co nejvíce zobecnit a tím zajistit, aby pro stejné struktury nebyly zaváděny různé názvy
(synonyma). Z těchto důvodů, k nimž přistupují také důvody didaktické, pramení snaha nalézt
v této různorodosti obecná schemata a rysy (jakési společné jmenovatele), v jejichž kontextu by
byla tato mnohotvárnost srozumitelná. V centru zájmu proto není sledovat z morfologického
hlediska všechny peripetie fylogenetického vývoje (to je úkolem přednášek týkajících se fylogeneze
a systematiky nebo srovnávací anatomie). I takto jednoduchá (či zjednodušující) faktografie
však může poskytnout možnost dobrat se k některým závěrům (např. o evolučních, fylogenetických,
nebo i ekologickch souvislostech) bez toho, že by bylo zapotřebí studovat interpretace
druhých. Například z kapitoly o morfologii larev lze pochopit jejich původní generalizovanou
stavbu kontrastující s anatomií dospělců, kteří jsou ve většině případů již natolik specializovaní,
že jsou u nich rysy ukazující na původní fylogenetické souvislosti zastřeny. V tomto případě se
pak nemusí ani zvlášť zdůrazňovat příbuzenský vztah ostnokožců a pláštěnců s obratlovci,
protože evoluce směřující k obratlovcům je evidentní právě (a v řadě znaků pouze) na larvách.
Problémem, na který se v této souvislosti naráží je, co je myšleno pod pojmy “stejný”
a “podobný”. Jestliže jsou míněny struktury (orgány), které mají stejnou funkci, avšak různý –
evoluční nebo ontogenetický – původ, pak jsou stejným názvem označovány podobné (čili
analogické) struktury, které nereflektují fylogenetické souvislosti. Vedle analogických struktur
však existují i takové, které se sice svým vzhledem liší nebo se podobají jen vzdáleně, mají však
evoluční a ontogenetický původ identický. Nazývají se homologie (homologické struktury).
O tom, zda se jedná o homologický či analogický orgán či strukturu můžeme rozhodnout až
v interpretačních fázích morfologické práce.
Vzhled a struktura živočichů úzce souvisejí se způsobem života, a ten je v převážné míře
odvislý od prostředí, na které se živočichové během uplynulého fylogenetického vývoje adaptotovali.
Prostředí (nejen bezprostřední v podobě biotopu, ale i globální) tvoří abiotické složky
(např. plošný poměr kontinentů a moří, s tím související klima, složení atmosféry) a biotické
složky (např. potravní zdroje, predátoři, hostitelé, symbionti). Tento celý komplex se
v geologické minulosti Země neustále vyvíjel a s ním se vyvíjel i vztah živočichů k němu.
Výsledkem tohoto dlouhodobého historického procesu je dnešní diverzita živočichů. Porozumění
tomuto vývoji, od něhož se odvíjí rovněž porozumění posloupnosti evolučních změn
a rozrůznění fylogenetických linií, umožňuje porozumět také výslednému tvaru a struktuře
živočicha.
Vzhledem ke zmíněné snaze generalizovat je však nutné mít na paměti, že posloupnost
výkladu (zejména u bezobratlých) jen vzdáleně nebo jen místy reflektuje prošlou evoluci, a že
struktury funkčně podobné se mohly vyvíjet v různých (paralelních) fylogenetických liniích.
Nicméně morfologickou diverzitu obratlovců je možné celkem dobře zařadit do evolučního
Předmluva
_____________________________________________________________________________
4
a fylogenetického kontextu, zejména proto, že se jedná o skupinu dobře definovanou
a s poměrně dobrým paleontologickým záznamem, dokumentujícím jejich evoluci v minulosti.
Výklad je členěn podle orgánových celků, což není řešení optimální, protože v mnoha
případech se tyto celky funkčně překrývají. Nicméně z didaktických důvodů se tento postup zdá
nejpřehlednější a tím nejsrozumitelnější.
Skriptum vznikalo průběžně během přednášek pro posluchače odborného studia biologie
a učitelského studia různých aprobací v letech 1997/98 a 1998/99. Lze jej – zejména pokud se
týče výběru látky a způsobu výkladu – do značné míry považovat za výsledek vzájemné interakce
mezi studenty a přednášejícím, protože významná část jeho obsahu byla zahrnuta na podkladě
jejich dotazů a připomínek. Svým způsobem se tedy podíleli na přípravě skripta i oni.
Na první pohled by se mohlo zdát, že text není proporční a že je zaměřen především na
obratlovce. Vysvětlení je však velmi jednoduché. Soustředíme-li se pouze na základní stavební
schemata (a pomineme-li tudíž taxonomickou různorodost, která je předmětem navazujících
přednáškových kurzů, týkajících se především fylogeneze a systému), pak obratlovci jsou jak
z hlediska strukturálního tak embryologického výrazně složitější. Lze to uvést na příkladu opěrné
soustavy, která je u obratlovců členěna na lebku a postkraniální skelet (ten ještě na páteř a kostru
končetin), přičemž jen lebka embryonálně vzniká ze tří různých zdrojů (sklerotom, dermatom,
neurální lišta). Naproti tomu u většiny bezobratlých je opěrná soustava relativně jednodušší,
pocházející z jediného embryonálního zdroje, a veškerá variabilita má základ v tomto jednoduchém
výchozím schematu.
Pokud se týče terminologie, je nutné rozlišovat odborné názvy latinského nebo řeckého
původu v jejich původní podobě (v případě obratlovců jsou kodifikovány především
v Parisiensia Nomina Anatomica z roku 1960 a jejich novějších verzích, anebo se – podobně
jako v případě taxonomického názvosloví – respektuje princip priority prvního autora, který
název do literatury uvedl) od názvů počeštěných. Proto tedy například uváděn termín “cardo”,
avšak počeštěné adjektivum “kardinální”. Některé tendence k počešťování odborných názvů se
však zdají násilné, zejména v kontextu původní gramatické podoby a její výslovnosti. Nelze
proto psát např. “diskuze” jestliže původní podoba je “discussio”, kde se obě “s” obligatorně
vyslovují jako “s”, nikoliv jako “z” (příkladem z oblasti biologie je “soma”, což se bez váhání
vyslovuje správně, tedy nikoliv jako “zoma”, přesto se však ve zdánlivě progresivní podobě
užívá tvaru “ribozóm” pro “ribosom”, který zde má etymologický kořen). Bylo by rozumné, aby
obecné pravidlo při po-češťování latinských a řeckých názvů respektovalo původní výslovnost.
Skriptum bylo psáno pro posluchače jednosemetrového přednáškového kursu na
Přírodovědecké fakultě UK v Praze. Tento kurs probíhá zvlášť pro posluchače se zaměřením
odborná biologie a zvlášť pro posluchače učitelského studia, kteří mají jeden aprobačních
předmětů biologii. S ohledem na budoucí profesi posluchačů akcentují obě paralelní verze tohoto
přednáškového kurzu odlišná hlediska a v důsledku toho i odlišný rozsah látky. Největší důraz je
však v obou případech kladen na logiku souvislostí, menší na deskriptivní terminologii (tu pouze
v rozsahu nezbytné komunikační základny). Podstatou skripta jsou obrázky, text je většinou
vysvětluje. Z toho vyplývá, že pochopí-li student zobrazenou strukturu (její objasnění je úkolem
přednášejícího během výkladu), a má-li jen průměrně vyvinutou vizuální paměť, pak text má jen
doplňující funkci.
Na tomto místě bych chtěl poděkovat všem, kteří svými připomínkami a podněty přispěli
k závěrečné podobě textu, přestože ne vždy jsem jejich názory mohl akceptovat (nebylo možné
např. respektovat požadavek na zařazení komparativních embryologických tabulek všech
taxonů). Jsou to především prof. RNDr. Jan Buchar, DrSc., prof. RNDr. Jiří Gaisler, DrSc., doc.
RNDr. Leo Sigmund, CSc. (kap. Nervová soustava a smyslové orgány), prof. MUDr RNDr.
Jaroslav Slípka, DrSc., doc. RNDr. Jan Zrzavý, CSc.
8. listopadu 1998 Zbyněk Roček
Orientace na těle živočicha
_____________________________________________________________________
5
Orientace na těle živočicha
Pro jednoznačný výklad polohy jednotlivých útvarů a struktur na těle živočichů se
používá ustálená terminologie. Protože se tato terminologie používá k popisu morfologicky
značně různo-rodých živočichů, vychází se při topografickém popisu z jediného možného
principu a tím je členění těla podle rovin souměrnosti (rovin symetrie).
Rovin souměrnosti (tedy takových, které člení živočicha na stejné či zrcadlově stejné
části) může být teoreticky neomezený počet (paprsčitá, resp. radiální souměrnost), přičemž
všechny procházejí osou těla, která je primárně dána polohou blastoporu (prvoúst) a směru
invaginace během procesu gastrulace (viz dále). Radiální symetrie existuje u primitivních
přisedlých živočichů, kde tělní stavba odpovídá embryonální blastule či gastrule (např. láčkovci,
viz polyp a medúza), ale i u dospělců pokročilejších druhoústých, pokud jsou přisedlí k podkladu
nebo jen málo pohybliví (např. ostnokožci). Avšak již na úrovni žahavců lze pozorovat redukci
počtu rovin souměrnosti, takže se souměrnost podle výsledného počtu rovin označuje např. jako
pětipaprsčitá (pentaradiální, resp. pentaradiátní; např. u ostnokožců), čtyřpaprsčitá (tetraradiální,
resp. tetraradiátní; u konulárií) apod. Výsledkem tohoto procesu je dvojstranná
(bilaterální) souměrnost, kdy je tělo rozděleno jedinou rovinou souměrnosti na dvě zrcadlově
stejné poloviny. Tento typ souměrnosti vzniká v souvislosti s jednosměrným aktivním pohybem
(např. u volně pohyblivých strunatců nebo členovců), ale z jiných důvodů také u přisedlých
živočichů (např. ramenonožců). Z různých důvodů může být druhotně porušena (např. u plžů).
U paprsčitě souměrných živočichů lze rozeznat směr od středu (přesněji řečeno od průsečíku
všech os souměrnosti) k periferii těla (centrifugální směr); naopak směr od periférie těla
do středu se označuje jako centripetální.
U bilaterálně souměrných živočichů je rovina souměrnosti označována za mediánní
(nazývá se mediána). Všechny ostatní roviny, které jsou s ní rovnoběžné se označují jako
sagitální∗)
. Směr od mediánní roviny k periferii těla protínané nejvzdálenější sagitální rovinou
se nazývá laterální, opačný směr (tedy k mediánní rovině) se nazývá mediální. Všechny svislé
roviny, které jsou k mediánní rovině (a samozřejmě i ke všem sagitálním) kolmé se nazývají
roviny příčné (transversální). Všechny vodorovné roviny kolmo protínající mediánu i sagitální
roviny se nazývají horizontální (resp. frontální∗∗)
) roviny.
U živočichů pohybujících se jedním směrem se hlavový konec (či směr) označuje jako
přední (anterior) nebo hlavový (kraniální), na hlavě samotné pak k jemnějšímu rozlišení lze
použít název rostrální. Opačný konec (či směr) se označuje jako zadní (posterior), resp. ocasní
∗)
Někdy (zvlášť v případech označování řezů) se však pro mediánu užívá název sagitální rovina a všechny svislé
roviny s ní paralelní se označují jako parasagitální. Z toho vznikají nedorozumění a proto je lépe užívat názvů
mediánní a sagitální.
∗∗)
Termín “frontální” pro označení těchto rovin má původ v anatomii člověka, neboť na vzpřímeném lidském těle
zahrnuje roviny, které jsou rovnoběžné s čelem. Z obr. 1 a 2 je však zřejmé, že je to termín zavádějící.
roviny
souměrnosti
Obr. 1 Vyznačení rovin a směrů na těle bilaterálně souměrného živočicha.
směry
Orientace na těle živočicha
_____________________________________________________________________________
6
(kaudální), a to i při označení na hlavě. Hřbetní část těla či směr ke hřbetu se označuje jako
dorzální, břišní část těla nebo směr k břichu jako ventrální. Tato terminologie se nyní používá
i při označování směrů na lidském těle, přestože se stále ještě udržuje pro označování přední
a zadní (resp. anterior, posterior, příp. kraniální, kaudální) ještě starší označování superior
a inferior, založené na vzpřímené pozici těla.
Na končetinách či
končetinových přívěscích se
používá termín proximální
pro označení směru k bázi
končetiny (či ke středu těla),
opačný směr (k periferii
končetiny) se označuje jako
distální. Dlaňová plocha
přední končetiny se označuje
jako palmární, chodidlová
strana zadní končetiny jako
plantární. Opačná strana
(tedy protilehlá dlani a chodidlu)
se v obou případech
označuje jako dorzální.
Bez ohledu na typ souměrnosti je směr či poloha, která bere za základ ústní otvor. Podle
toho lze označit pól těla či směr za orální (v okolí ústního otvoru nebo k ústnímu otvoru
směřující), opak za aborální (např. aborální pól těla).
Obr. 2 Označení směrů a rovin na těle suchozemského obratlovce.
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
7
Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin
Embryogeneze, především období gastrulace a následné organogeneze, je důležitým klíčem
pro porozumění výsledné morfologii a vnitřní stavbě těla živočichů. Umožňuje pochopit
tvar a pozici jednotlivých orgánů a posoudit, zda jde o orgány homologické či analogické. Proto
před hodnocením stavu u dospělých živočichů, ale také mezistavů dosažených larválními stadii,
je nutné vzít v úvahu embryonální původ jednotlivých orgánových soustav a použít jej jako
vodítko při sledování morfologických změn, které tyto orgány před dosažením své definitivní
podoby prodělávají. Umožňuje to lépe porozumět nejen jejich struktuře, ale i jejich funkci
a vzájemným vztahům. Netýká se to pouze jednotlivých orgánů, ale do značné míry i těla jako
celku, i když zde se výrazně projevuje také vliv vnějšího
prostředí.
Toto úvodní konstatování však platí jen ve
velmi omezené míře při studiu jednobuněčných organismů,
protože jejich tělo je představováno jedinou
buňkou a speciální funkce vykonávají části této
buňky. Tvorba kolonií u prvoků je naproti tomu významným
vodítkem pro porozumění vzniku a struktury
mnohobuněčných živočichů a pro pochopení
jejich embryogeneze a larválního vývoje. Kolonie
vznikají opakovaným dělením svých členů, a to binárním
dělením probíhajícím nekoordinovaně u různých
členů kolonie (monotomické kolonie) nebo dělením
probíhajícím u všech členů kolonie naráz (palintomické
kolonie). Tímto způsobem mohou vznikat
kolonie morfologicky i fyziologicky rovnocenných
jedinců, nebo kolonie, které se skládají
z postupně se specializujících jedinců. Zakládání
a růst kolonií specializujících se jedinců (např.
u rodu Volvox; obr. 3) jsou nápadně podobné způsobu rýhování
vajíček mnohobuněčných živočichů. Rovněž další vývoj těchto
kolonií je v podstatě stejný jako fáze blastuly v embryogenezi
mnohobuněčných: tyto sférické kolonie si např. vytvářejí vnitřní
dutinu podobnou embryonálnímu blastocoelu. Je tedy zřejmé, že
koloniální prvoci představují stadium předcházející vzniku mnohobuněčných
živočichů a že se toto stadium zachovalo i v raných stadiích
embryogeneze mnohem pokročilejších forem. Koloniální stadium
podobné blastule se však zachovalo u larev hub (viz kap.
Morfologie larev) a u dospělců skupin shrnovaných pod název
Pseudocoelomata, jejichž tělní dutina zůstává na úrovni blastocoelu
(viz dále).
Mnohobuněčné organismy (Metazoa) mají s výjimkou evolučně
primitivních forem (Mesozoa a Parazoa) vytvořeny specializované
tkáně. Pokročilé mnohobuněčné organismy (Eumetazoa)
procházejí během svého individuálního vývoje (ontogeneze)
sekvencí dobře odlišitelných stadií, během nichž se vytvářejí
zárodečné listy, které poskytují materiál pro další morfologickou
diferenciaci živočicha.
Vzniku zárodečných listů předchází rýhování oplozeného vajíčka. Vajíčka (ovum, pl.
ova) jsou jednobuněčné útvary, které obsahují genetickou informaci a materiál pro výživu
Obr. 3 Růst kolonie Volvox globator. A-E, G, K,
M, O - pohledy na vegetativní pól, F, H, I, L, N pohledy
na animální pól. Jestliže jsou uvedeny oba
pohledy, jedná se o ilustraci stejného vývojového
stadia. Podle Oelsmana, ze Šmidta (1960).
Obr. 4 Příklad primitivního
mnohobuněčného živočicha
(Trichoplax), dokumentující
možný způsob přechodu od
jednobuněčných k mnohobuněčným.
Nahoře klidové stadium,
dole stav při přijímání potravy.
Podle různých autorů,
z Brusca a Brusca (1990).
vajíčko
koloniální
prvoci
a vznik
mnoho-
buněčnosti
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
8
embrya v raných obdobích svého vývoje. V souvislosti s tím je hmota ve vajíčku nestejnoměrně
rozložena; genetická informace vázaná na ribosomy a mitochondrie je umístěna blíže animálního
pólu vajíčka, zásobní látky (žloutek) poblíž vegetativního pólu. Obě složky však nejsou od sebe
ostře odděleny, nýbrž jejich koncentrace se směrem k těmto pólům zvyšuje či snižuje. Tato
skutečnost se označuje jako polarita vajíčka a měnící se koncentrace podél spojnice animálního a
vegetativního pólu (animálně-vegetativní osy) jako stoupající či klesající gradient koncentrace.
Morfologicky se polarita na samotném vajíčku rozeznává jen velmi obtížně (většinou podle
koncentrace pigmentů), snadněji ji však lze dedukovat z dalšího vývoje vajíčka.
Zásobní látky (žloutek) jsou ve vajíčku uloženy různým způsobem a v různých koncentracích
a množstvích, takže vajíčka lze rozlišit do určitých typů. Rozeznávají se vajíčka s velkým
množstvím žloutku (vajíčka polylecitální), kde žloutek zaujímá většinu objemu vajíčka a většinou
je od cytoplasmy vajíčka zřetelně oddělen. Vajíčka s malým množstvím žloutku se nazývají
oligolecitální, vajíčka zcela bez žloutku (savci) alecitální, vajíčka se středním množstvím
žloutku mesolecitální. Jestliže je žloutek v cytoplasmě rozptýlen rovnoměrně, nazývá se takový
typ vajíčka isolecitální, jestliže je postupně koncentrován k vegetativnímu pólu (např. u
obojživelníků), jedná se o vajíčko heterolecitální. Podle vzájemné pozice žloutku a cytoplasmy
lze vajíčka, kde je žloutek dobře odlišen od cytoplasmy, rozlišit na telolecitální, u nichž je
žloutek soustředěn poblíž vegetativního pólu, a centrolecitální, která mají žloutek uprostřed
vajíčka a cytoplasma je jako obal na jeho povrchu (např. vajíčka hmyzu). Poměrné množství
žloutku v telolecitálním a centrolecitálním typu může být však značně rozdílné. Množství
žloutku má přímou souvislost s typem vývoje – polylecitální vajíčka jsou u živočichů s přímým
vývojem, oligolecitální u živočichů s nepřímým vývojem.
Jako všechny ostatní buňky jsou i vajíčka kryta buněčnou membránou. Kromě ní jsou
však na vajíčku všech živočichů s výjimkou hub a některých žahavců i další obaly. Podle svého
původu se dělí do dvou kategorií. Primární vaječné obaly vznikají v prostoru mezi oocytem a
folikulem (vysvětlení těchto termínů viz speciální literatura týkající se oogeneze, např.
Romanovský a kol. 1985: 540) a jsou produktem oocytu nebo folikulárních buněk. Označují se
různými termíny, např. membrana vitellina (u hmyzu, měkkýšů, obojživelníků a ptáků),
chorion (u pláštěnců a vodních obratlovců), zona pellucida (u savců). V pozdějších stadiích
mohou být zpevněny vlákny či sklerotizovány, takže se stávají neprostupnou bariérou (např. u
hmyzu). Jiným typem primárního obalu, označovaného rovněž názvem chorion, je další, silnější
membrána, která se u vajíček hmyzu tvoří na povrchu vitelinní membrány. Primární vaječné
obaly zpočátku většinou pevně nasedají na povrch oocytu, později se však může mezi nimi a
cytoplasmou vytvořit perivitelinní prostor vyplněný tekutinou. Silné obaly jsou většinou
porušeny jedním či několika otvory (micropyle), které umožňují, aby do vajíčka pronikly
spermie a došlo tak k jeho oplození.
Sekundární vaječné obaly vznikají
činností vejcovodů nebo dalších cest, kterými
se vajíčko dostává z ovaria mimo tělo živočicha.
Vajíčka obojživelníků mají na povrchu
rosolovitou vrstvu, která má částečně ochrannou
funkci, ale zároveň umožňuje i fixaci
vajíček na předměty pod vodou, kumulaci do
větších chomáčů, nadnášení ve vodě a výživu
čerstvě vylíhlého plůdku. K sekundárním
obalům patří také vnější obaly vajec žraloků,
kožovité obaly plazů, a bílek a vně od něj
ležící obaly a skořápky ptačího vejce. Ptačí
vejce je největším jednobuněčným živočišným
útvarem. Je kryto pěti obaly. Primární
typy
vajíček
vaječné
obaly
ptačí vejce
Obr. 5 Schema stavby ptačího vejce v podélném řezu.
Žloutek je uspořádán v koncentrických vrstvách lišících se
barvou. Od animálního pólu směrem do středu žloutkového
vaku se táhne pruh světlého žloutku, zvaný latebra. Podle
Lillie (1919), z Balinského (1975).
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
9
buněčnou membránu reprezentuje tenká blanka na povrchu
žloutku (membrana vitellina), k jejímuž povrchu se přikládá
další, obdobně tenká blanka, vyloučená však již stěnou
vejcovodu. Dalším obalem je bílek, který je tekutý
(obsahuje 85% vody) a proto je žloutek v této vrstvě polohově
fixován zahuštěnými provazci bílku, tzv. chalazami
(chalazae); bílek slouží především jako prostředí, ve kterém
vajíčko nemůže podlehnout deformaci, a rovněž k výživě
zárodku. Na povrchu bílku leží další dvě vrstvy (zvané
vnitřní a vnější papírová blána), tvořené navzájem propojenými
keratinovými vlákny. Pouze na jednom místě jsou
obě tyto vrstvy odděleny, čímž vzniká omezený prostor vyplněný
vzduchem. Na povrchu je skořápka, tvořená v převážné
míře uhličitanem vápenatým (CaCO3). Skořápka je
pórézní, avšak póry jsou vyplněny kolagenním materiálem.
Z jedné buňky oplozeného vajíčka se vytváří rychlým
mnohonásobným dělením, které není doprovázeno růstem,
základ mnohobuněčného živočicha. Vajíčko si zachovává
během této úvodní fáze embryonálního vývoje přibližně
stejnou velikost a dceřiné buňky (blastomery) vznikající
dělením jsou postupně stále menší. Při povrchním pozorování
se celý proces jeví tak, jakoby se vajíčko na povrchu
pouze pokrylo rýhami. Proto se tento jev všeobecně (ne
však zcela přesně) nazývá rýhování. Rýhování je tudíž
proces, kterým se z jediné buňky oplozeného vajíčka stává
v důsledku mitotického dělení mnohobuněčný útvar,
přičemž velikost a tvar se přitom nemění, protože
nedochází k růstu. Výsledek rýhování se nazývá morula (protože poněkud připomíná moruši).
Rýhování začíná rozdělením vajíčka na dvě blastomery. Ty se opět každá rozdělí, takže
z nich vzniknou 4, poté 8, dále 16, 32, atd. První série dělení probíhá ve všech blastomerách
přibližně současně, pak se ale tato synchronizace postupně ztrácí a dělení blastomer probíhá na
sobě nezávisle. Avšak způsob, jakým se vajíčko určitých
skupin živočichů rýhuje je velmi konstantní. Je rovněž nutné
zdůraznit, že typ rýhování úzce souvisí s typem vajíčka (viz
výše), zejména s množstvím a uložením žloutku.
První dělení probíhá vždy ve vertikální rovině
(protínající povrch vajíčka v linii srovnatelné s poledníkem,
proto se vertikální roviny dělení nazývají obecně roviny
meridionální). Vertikální roviny protínají animální a vegetativní
pól vajíčka. Rovina druhého dělení je rovněž vertikální,
ale probíhá kolmo na první rovinu dělení. Výsledkem
jsou čtyři blastomery, které na sebe nasedají svým bočním
povrchem. Rovina třetího dělení probíhá, na rozdíl od předchozích
dvou, kolmo na původní animálně-vegetativní osu
vajíčka. Protože probíhá v polovině vzdálenosti mezi oběma
původními póly vajíčka, označuje se někdy jako rovníková
(ekvatoriální) rovina. Po tomto rýhování je osm blastomer
uspořádáno tak, že čtyři se přimykají k původnímu animálnímu
pólu (tvoří tzv. animální hemisféru), zbývající čtyři k vegetativnímu pólu (vegetativní
rýhování
Obr. 6 Porovnání počátečních fází
radiálního rýhování (vlevo) se spirálním
rýhováním (vpravo). Podle Brusca a Brusca
(1990).
Obr. 7 Spirální rýhování. A - stadium po
druhém dělení (viz poloha dělicích vřetének).
B - stejné stadium, ale v přípravě na třetí
dělení (viz poloha vřetének). C - stadium po
třetím dělení (8 blastomer) při pohledu na
animální pól. D - stejné stadium při pohledu
ze strany. Podle Korschelta (1936).
radiální
rýhování
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
10
hemisféra). Jestliže blastomery animální hemisféry leží nad blastomerami vegetativní hemisféry,
nazývá se toto rýhování radiální. U řady skupin živočichů jsou však blastomery animální
hemisféry vůči blastomerám vegetativní hemisféry poněkud posunuty, takže leží proti linii
dotyku vegetativních blastomer (obě hemisféry jako celky jsou vůči sobě jakoby pootočeny v
úrovni horizontální roviny). Toto porušení symetrie může být dáno zvláštnostmi ve struktuře
vajíčka (např. velikostí a pozicí žloutku). Podobný výsledek, avšak z jiných příčin, lze pozorovat
při rýhování vajíček kroužkovců, měkkýšů a některých dalších (např. Nemertini). Zde je posun
způsoben nikoliv strukturou vajíčka, nýbrž šikmou polohou dělicích vřetének (obr. 7). Protože
jsou tato vřeténka během třetího dělení vůči sobě postavena šikmo (ve spirále), nazývá se takové
rýhování spirální. K posunu dochází proto, že rovina dělení je na osu vřetének vždy kolmá.
Spirální rýhování může probíhat ve směru hodinových ručiček (dextrální) nebo v opačném
směru (sinistrální). Počínaje třetím rýhovacím dělením se směr spirály v každém následujícím
dělení mění, takže dextrální dělení se střídá se sinistrálním. Je zajímavé, že u plžů s pravotočivou
nebo levotočivou ulitou se typ vinutí ulity shoduje s dextrálním či sinistrálním rýhováním.
Kromě základního rozlišování typu rýhování na radiální a spirální v důsledku orientace
blastomer a jejich dělicích vřetének je nutné při charakteristice rýhování vzít v úvahu i velikost
těchto dceřiných buněk. Ve stadiu čtyř blastomer spirálního rýhování je totiž jedna z nich
většinou poněkud větší než ostatní tři. Pozorujeme-li takto rýhující se vajíčko při pohledu na
animální pól, lze tři menší označit písmeny A, B, C ve směru hodinových ručiček a zmíněnou
větší písmenem D. Při třetím rýhování se všechny čtyři rozdělí, ale blastomery vzniklé tímto
dělením jsou menší (viz obr. 6 vpravo a obr. 7) a označují se malými písmeny. Větší blastomery
se nazývají makromery, menší mikromery. Rýhování, kterým vznikají nestejně velké blastomery
označujeme jako nerovnoměrné (inekvální), při vzniku stejně velkých blastomer jej
označujeme jako stejnoměrné (ekvální).
Bylo již naznačeno, že množství a umístění žloutku ve vajíčku má velký vliv na následný
typ rýhování, protože žloutek se neúčastní rýhovacího dělení. Je-li žloutek nahromaděn blíže
vegetativnímu pólu (telolecitální vajíčka), rýhování probíhá pouze na animálním pólu, dělicí
roviny nezasahují do vegetativní části vajíčka, a blastomery
nejsou tudíž zcela oddělené. Takové rýhování
je neúplné, meroblastické. Opakem je rýhování
vajíček s malým množstvím žloutku, který je
ve vajíčku víceméně rovnoměrně rozložen (isolecitální
vajíčka). Dělicí roviny v tomto případě procházejí
celým vajíčkem a blastomery jsou tedy svými
membránami zcela izolovány. Toto rýhování je
úplné, holoblastické. Mezi oběma typy samozřejmě
existuje řada přechodů, tak jako existuje řada přechodů
mezi jednotlivými typy vajíček. Např. u žab
(obr. 8) probíhá první dělení od animálního pólu a
až postupem doby rozdělí vajíčko kompletně na dvě
dceřiné blastomery. Stejně probíhá i druhé dělení. Při třetím dělení, které je na rozdíl od předchozích
horizontální a probíhá blíže animálnímu pólu, je rozdělení rychlé a úplné. Také další
dělení probíhají rychleji a kompletněji u animálního pólu než u vegetativního. V důsledku
meroblastického rýhování se zárodek diferencuje na animálním pólu vajíčka, zatímco vegetativní
pól se mění na nečleněný žloutkový vak, krytý na povrchu vrstvou zvanou periblast. Je to tenká
vrstva tvořená soubuním, přes kterou rostoucí zárodek získává živiny. Podobný typ rýhování jako
žáby mají Chondrichthyes, Osteichthyes, ostatní obojživelníci, ale i plazi a ptáci.
Zvláštní typ meroblastického rýhování probíhá u centrolecitálních vajíček (např. u členovců,
zejména hmyzu). V tomto případě se na počátku rýhování buněčné jádro, které je
umístěno uprostřed vajíčka a obklopeno malým množstvím cytoplasmy sice dělí, ale toto dělení
další
charakte-
ristiky
rýhování
Fig. 8 Rýhování vajíčka žab. Vysvětlení v textu. Podle
Balinského (1975).
povrchové
rýhování
spirální
rýhování
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
11
není doprovázeno odpovídajícím rozdělením cytoplasmy. Vzniká tak větší množství jader v
nerozdělené centrální cytoplasmě. Po několika rýhovacích děleních se dceřiná jádra – každé
obklopené malým množstvím centrální cytoplasmy – přemístí pod povrch vajíčka. Výsledkem je,
že v periferní vrstvě vajíčka je velké množství jader obklopených nerozdělenou cytoplasmou
(přesune se sem veškerá původní centrální cytoplasma, takže střed vajíčka nyní zaujímá pouze
žloutek) Toto povrchové soubuní se posléze rozdělí přepážkami rostoucími centripetálně (od
povrchu směrem ke středu vajíčka). Zprvu je toto členění neúplné, protože směrem do středu
vajíčka se ještě nevytvářejí přepážky, které by blastomery oddělovaly od žloutkové masy. K tomu
dochází až později, takže výsledkem je jedna vrstva povrchových buněk, obklopující uvnitř
umístěnou žloutkovou masu. Toto je typický způsob, kterým vzniká periblastula (viz dále).
Během počátečních rýhovacích dělení mají dceřiné blastomery tendenci zaujímat kulový
(sférický) tvar. Deformují se pouze ty části jejich stěn, které jsou ve vzájemném kontaktu. Dříve
či později se ve většině případů uvnitř shluku blastomer vytváří dutina zvaná blastocoel, v
důsledku čehož vzniká mnohobuněčný sférický útvar zvaný obecně blastula. Jestliže vzniká
radiálním rýhováním, je výsledný dutý sférický útvar, u nějž jsou buňky soustředěny do jediné
povrchové vrstvy (blastodermu) nazýván
coeloblastula. Blastula může zůstat plná (tzn.
celé těleso je vyplněno buňkami) a pokud
vzniká spirálním rýhováním, nazývá se stereoblastula. Při meroblastickém rýhování se však
blastomery dělí jen na omezeném okrsku povrchu vajíčka a zbytek vajíčka zůstane nerýhován v
podobě amorfního žloutku. Tento typ blastuly se nazývá discoblastula. Jestliže rýhování zasáhne
celý povrch vajíčka a žloutek je uzavřen uvnitř, nazývá se periblastula. Je významnou
skutečností, že již ve stadiu blastuly (a v některých případech dokonce ve velmi raných stadiích
rýhování vajíčka) mají jednotlivé buňky zakódován svůj další vývoj.
Obr. 9 Povrchové rýhování centrolecitálního vajíčka členovců. Podle Brusca a Brusca (1990).
Obr. 10 Typy blastuly. Podle Brusca
a Brusca (1990).
Obr. 11 Schematické znázornění blastuly některých živočichů.
Podle Balinského (1975).
blastula
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
12
Blastocoel je primární tělní dutinou. Všechny výše popsané typy blastuly procházejí
dalším embryonálním procesem, v důsledku něhož vzniká gastrula; proces jejího vzniku se
nazývá gastrulace. Nejjednodušším a nejrozšířenějším případem gastrulace je invaginace
coeloblastuly, tedy vchlípení části jejího povrchu do blastocoelu (lze to přirovnat k procesu,
kterým se zdeformuje gumový míč, jestliže z něj vypustíme všechen vzduch). Uvnitř zárodku tak
vzniká druhotná dutina označovaná jako prvostřevo (archenteron), která je s vnějším
prostředím spojena otvorem zvaným prvoústa (blastoporus). Výsledkem je útvar, jehož stěny
jsou tvořeny dvěma vrstvami, tzv.
coelogastrula. Při tomto procesu
se buňky obou vrstev zmnožují
dělením, jehož rovina je kolmá k
povrchu embrya; to umožňuje
zvětšovat rozsah těchto vrstev,
méně však již jejich mocnost.
Gastrulu lze již poměrně dobře
rozčlenit na oblasti, ze kterých v
budoucím vývoji vzniknou konkrétní
orgány či soustavy.
Gastrula je v nejjednodušším
případě tvořena dvěma vrstvami,
které představují dva zárodečné
listy: vnější se nazývá ektoderm,
vnitřní entoderm. V závislosti
na nich se vyvíjí základní
stavební schema živočicha a
všechny jeho orgánové struktury.
Gastrula odpovídá (i když ne do
všech detailů; viz kap. Morfologie
larev) základnímu stavebnímu
plánu dospělých stadií živočišných
hub a v embryogenezi
reflektuje mezistadium vzniku
mnohobuněčných živočichů. Protože
vnější zárodečný list zároveň
představuje povrch embrya, je
logické, že se z něj vyvíjejí orgánové
soustavy, které jsou
důležité pro interakci
živočicha s vnějším prostředím
(např. pokryvné,
pohybové a smyslové
orgány). Naproti tomu z
Obr. 12 Typy gastrulace. Podle Brusca a Brusca (1990).
Obr. 13 Rozčlenění oblastí
embryonálního materiálu
budoucích orgánů v raném stadiu
gastruly axolotla. Vlevo laterální
pohled, vpravo dorzální pohled.
Podle Pastella, z Balinského
(1975).
gastrula
zárodečné
listy
(ektoderm,
entoderm)
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
13
vnitřního zárodečného listu se vyvíjejí primárně orgány, kterými živočich zpracovává látky
přijímané z vnějšího prostředí (např. trávicí a dýchací soustava).
Od coeloblastuly se způsobem gastrulace odlišuje stereoblastula. Protože u tohoto typu
blastuly není vytvořen blastocoel a její vnitřek je zcela vyplněn buňkami, diferencuje se
ektoderm rychlou proliferací buněk na animálním pólu a jejich následným přerůstáním v podobě
povrchové vrstvy směrem k vegetačnímu pólu, přičemž z takto uzavřených vnitřních buněk
vzniká entoderm. Tento typ gastrulace se nazývá epibolie. Archenteron přitom vzniká invaginací
jako postupně se zakládající a zvětšující prostor uvnitř entodermu. Některé buňky se mohou
uvolňovat z povrchové vrstvy a migrovat do
blastocoelu. Takový typ gastrulace se nazývá
ingrese a jeho výsledkem je, podobně jako v
případě epibolie, stereogastrula. Od invaginace a
ingrese se odlišuje delaminace. Tento způsob
gastrulace spočívá v tom, že rovina dělení buněk
je paralelní s povrchem blastuly, takže entoderm
vzniká jako vrstva, která je růstovým produktem
ektodermu. Jestliže množství vyprodukovaných
buněk zcela zaplní původní blastocoel, je
výsledkem rovněž stereogastrula. Discoblastula
se vyvíjí do podoby gastruly procesem označovaným
jako involuce. Spočívá v tom, že okraj
disku sice proliferuje, ale stáčí se dovnitř, takže se na povrchu žloutkového vaku vytváří
dvouvrstevná gastrula, u níž je ektoderm na povrchu a entoderm pod povrchem.
U většiny živočichů se mezi ektodermem a entodermem
diferencuje ještě další vrstva buněk (tedy další
zárodečný list), tzv. mesoderm. Mesodermální buňky
mohou vznikat z ektodermu a proto se tento zárodečný list
označuje jako ektomesoderm. Je to evolučně i ontogeneticky
starší typ vzniku mesodermu, který se vyskytuje
např. u primitivních žahavců. Během embryogeneze je
však zprvu doplněn a později nahrazen mesodermem
vznikajícím z entodermu (i když se pro jednoduchost
označuje pouze jako mesoderm, přesné označení by mělo
být entomesoderm). U většiny živočichů vzniká mesoderm
jako derivát entodermu. Zatímco tkáně vzniklé z
ektodermu a entodermu mají histologicky povahu epithelů
(tzn. tkání, jejichž buňky přiléhají těsně k sobě a množství
mezibuněčné hmoty je nepatrné), mesoderm se ve své
podstatné části diferencuje v mesenchym, který jako řídká
houbovitá tkáň obsahující značné procento mezibuněčné
hmoty vyplňuje prostor mezi oběma zárodečnými listy.
Mesoderm však může tvořit i tkáň zvaná mesoglea, kde
amorfní rosolovitá složka zcela převládá (může být v různém
stupni doplněna vláknitými substancemi), buňky jsou
však přítomny jen ojediněle nebo mohou zcela chybět
(např. u polypovců).
Mesoderm však nevyplňuje prostor mezi vnějším a vnitřním zárodečným listem úplně. U
většiny mnohobuněčných je zde dutina nebo systém dutin, vyplněných tělními tekutinami. Tato
typy
gastrulace
Obr. 14 Způsob vzniku mesodermu u pokročilého
stadia gastruly. Vlevo vzniká mesoderm jako derivát
mesentoblastu, vpravo odškrcením z prvostřeva. Podle
Brusca a Brusca (1990).
Obr. 15 Vznik coelomu postupným
vytvářením párových dutin po stranách
prvostřeva během růstu jedince (schizocoelie).
Podle Brusca a Brusca (1990).
vznik
mesodermu
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
14
dutina je vyvinuta již ve stadiu, které předchází vznik mesodermu a její stěnu tak tvoří pouze
ektoderm a entoderm (je to v podstatě zdeformovaný blastocoel). V dalším stadiu embryonálního
vývoje se však na vzniku této dutiny
podílí i mesoderm. Prostor vznikající za
účasti mesodermu se nazývá coelom.
V návaznosti na toto označení se tělní dutina,
která v embryogenezi odpovídá blastocoelu
nazývá pseudocoelom (termín
napovídá, že s coelomem není shodná).
Bylo již řečeno, že mesoderm je
derivátem buď ektodermu nebo entodermu,
a že u velké většiny živočichů se
entomesoderm vyskytuje. Ani v tomto
druhém případě však není jeho vznik
zcela uniformní. Během gastrulace může
totiž entomesoderm vznikat jako izolovaný
shluk buněk v prostoru mezi
stěnou vznikajícího prvostřeva a povrchovým
ektodermem, přičemž na jeho
vývojovou souvislost s entodermem lze
usuzovat podle toho, že vzniká proliferací
z původně jediné buňky rýhujícího
se vajíčka, tzv. mesentoblastu (resp. teloblastu).
Tak je tomu např. u ploštěnců,
kroužkovců, členovců a měkkýšů. Naproti
tomu u jiných skupin, např. ostnokožců
a strunatců, vzniká mesoderm přímo ze
stěny prvostřeva.
Tyto dva způsoby vzniku mesodermu
ovlivňují i způsob vzniku coelomu. V prvním případě
(kdy mesoderm vzniká proliferací z mesentoblastu)
vzniká coelomová dutina tak, že se v mezibuněčných
prostorách původně kompaktního
shluku buněk (párového, protože na každé straně
prvostřeva je po jednom) vytvoří dutina, která se
postupně zvětšuje. Protože se v podstatě jedná o
rozpad původně kompaktního shluku mesodermálních
buněk, nazývá se tento proces schizocoelie.
Jeho výsledkem je bilaterálně souměrná
párová dutina, běžící po stranách prvostřeva po celé
délce těla. Jestliže se jedná o živočichy se
segmentovaným tělem (např. kroužkovce), je takto
vzniklý coelom rovněž segmentován.
V případě, že mesoderm vzniká diferenciací
z prvostřeva, vzniká coelom tak, že se z prvostřeva přímo odškrcují párové váčky, které se izolují
a dávají vznik řadě izolovaných coelomových dutin. Tento způsob vzniku coelomu se označuje
Obr. 16 Vznik coelomu
odškrcením mesodermu od
prvostřeva (enterocoelie). Nahoře
ve formě párových váčků,
uprostřed proliferací nepárové
mesodermální destičky
a následným vznikem párových
dutin. Dole je typické schema
členění coelomu u primitivních
druhoústých. Podle Brusca
a Brusca (1990).
Obr. 17 Schema tělesné stavby živočicha bez coelomu (nahoře),
uprostřed s pseudocoelomem, a dole s coelomem, ilustrované
na příčných (frontálních) řezech. V závorce je uveden vztah
k embryonálním zárodečným listům. Podle Brusca a Brusca
(1990).
coelom
vznik
coelomu
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
15
jako enterocoelie. Někdy se však zmíněné váčky neodškrcují od prvostřeva izolovaně, nýbrž
jako v podobě protáhlé nepárové ploténky, která se nejprve od prvostřeva celá oddělí a teprve
později se z ní stane dvouvrstevný párový útvar, který se podélně segmentuje. Tento proces může
u druhoústých (např. ostnokožců) vyústit v rozdělení coelomové dutiny na dorzální a vpředu
ležící nepárovou část (protocoel) a párový (po každé straně prvostřeva) mesocoel a metacoel.
Bylo již řečeno, že pseudocoelom (tedy blastocoel) v embryogenezi předchází pravý coelom.
Nicméně u některých skupin bezobratlých (shrnovaných pod název Pseudocoelomata) může
blastocoel persistovat až do dospělosti. Protože to je normální embryonální struktura, může být
její přetrvávání do dospělosti považováno za důsledek pedomorfózy (tedy eliminace terminálních
stadií ontogeneze v průběhu evoluce). Avšak tato dutina se nemusí vždy formovat jako tekutinou
vyplněný prostor. V některých případech proniká do vznikajícího pseudocoelomu mesenchym,
což se funkčně projevuje stejně, jakoby dutina nebyla vytvořena vůbec (Acoelomata; např.
ploštěnci, pásnice). V takovém případě získává pseudocoelom funkci výztuhy, případně
rezervoáru metabolických produktů, a ztrácí funkci oběhové soustavy a hydrostatického orgánu.
Většina živočichů má však vytvořen pravý coelom (shrnují se pod název Eucoelomata), což
umožnilo vytvoření podstatných částí důležitých orgánových soustav (např. dutiny břišní,
oběhového systému, vylučovací soustavy apod.).
Pseudocoelom je dutina, kde střevo a jiné
tělní orgány (např. gonády) jsou uloženy zcela
volně v tělní tekutině, která jej vyplňuje.
U coelomu je však celá dutina vystlána tenkou
povrchovou vrstvičkou mesodermálního
epithelu, která přechází na povrch všech
orgánů, které leží mimo coelomovou dutinu. V
embryonálním stavu se tato vrstvička označuje
jako pleura, přičemž ta její část, která směřuje
ke stěně těla se nazývá somatopleura (syn.
parietální peritoneum) a naopak její část, která
směřuje dovnitř těla splanchnopleura (syn.
viscerální peritoneum). Vně somatopleury
jsou uloženy deriváty mesodermu (např. ledviny
obratlovců), splanchnopleura naopak přechází
na povrch orgánů, které vznikly z entodermu
(např. podstatná část trávicí soustavy). V
dospělosti se tato mesodermální epitheliální
vrstvička označuje jako peritoneum (i když
uvedená synonyma se běžně používají i pro
larvální stav). U obratlovců se podle toho, zda
peritoneum vystýlá břišní či hrudní dutinu,
označuje jako pobřišnice a pohrudnice. Orgány,
které leží mimo coelom mají tedy
extraperitoneální uložení. Protože je coelom
původně bilaterálně symetrická párová dutina,
dostávají se tyto blanky v mediánní linii buď
přímo do vzájemného kontaktu nebo se alespoň
přibližují. Protože střevo (jako derivát
Obr. 18 Generalizovaný příčný (frontální) řez embryem
savce, dokumentující diferenciaci mesodermu. Podle Areye,
z Romera a Parsonse (1977).
Obr. 19 Příčné řezy různými embryonálními stadii kopinatce,
ilustrující vývoj mesodermu. Asymetrie ve vývoji
coelomových dutin je způsobena tím, že somity obou stran těla
u kopinatce alternují. Podle Hatscheka (1881).
pseudo-
coelom
stěny
coelomu
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
16
entodermu) je uloženo extraperitoneálně, přechází peritoneum coelomových dutin obou stran těla
i na jeho povrch. Dorzálně i ventrálně od střeva tak vzniká peritoneální duplikatura označovaná
jako dorzální a ventrální mesenterium, na které je střevo (a samozřejmě i všechny jeho deriváty,
např. trávicí žlázy) zavěšeno.
U kopinatců vzniká coelom
způsobem, který je znázorněn na obr. 16
uprostřed, tedy odštěpením mesodermu
z dorzální stěny prvostřeva (stejně jako
např. u ostnokožců). Dorzální a dorzolaterální
stěna prvostřeva se odštěpuje od
stěny prvostřeva, přičemž její mediánní
plochá část (chordální mesoderm,
chordamesoderm) se během vývoje
přetváří do podoby tyčkovitého útvaru,
struny hřbetní. Dorzolaterální části stěny
prvostřeva se vychlipují jako pár výdutí,
které se od dutiny prvostřeva postupně
izolují. Tento proces probíhá postupně
odpředu dozadu, takže počet párů takto
izolovaných coelomových váčků (somitů)
se zmnožuje a v důsledku toho se coelomový
mesoderm segmentuje. Raná larva
kopinatce má 15 párů somitů, u dospělého
živočicha jich je přes 50. Po odškrcení od prvostřeva se mesodermální coelomové váčky zvětšují,
takže záhy vyplní prostor mezi neurální trubicí (která vzniká současně s chordou) a expandují
ventrolaterálně do prostoru mezi střevem a stěnou těla. Jednotlivé segmenty této ventrální části
(označované jako hypoderm) spolu v dalších fázích embryonálního vývoje navzájem splynou.
Dorzální část však nadále zůstává dobře segmentovaná a její jednotlivé oddíly se nazývají
mesodermální somity. U bezlebečných vznikají ze somitů převážně svaly a proto se u nich
somity nazývají myotomy; příčná septa, která je navzájem oddělují se nazývají myosepta.
Ventrální části mesodermu jsou před stadiem, kdy navzájem splynou stále ještě segmentované;
nazývají se splanchnotomy. Na přechodu mezi myotomem a splanchnotomem se mesoderm
ztenčuje a poměrně záhy se obě části zcela izolují. Z ventrolaterálního okraje každého somitu
(z místa, kde se původně napojoval na splanchnotom) se vychlipuje výběžek (včetně části coeObr.
20 Příčný řez embryem kopinatce v pokročilém stadiu vývoje,
ilustrující diferenciaci somitu a hypodermu. Podle Hatscheka,
ze Srdínka (1911).
coelom
bez-
lebečných
Obr. 21 Vývoj a segmentace mesodermu u kopinatce. Vlevo dvě po sobě následující
raná stadia po ukončení gastrulace, uprostřed podélný mediánní řez embryem ve stadiu
založených prvních pěti segmentů, vpravo podélný horizontální řez téhož stadia. Vlevo
podle Huettnera, ze Šmidta (1960), uprostřed a vpravo podle Hatscheka (1881).
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
17
lomové dutiny), zvaný gonotom, který je
základem pro vznik gonády. Bylo již řečeno,
že z převážné části somitu vznikají svaly;
proto se tato část nazývá myotom. Avšak
tenká vrstva somitu při jeho povrchu dává
vznik škáře a podkožním vazivovým tkáním
a proto se nazývá dermatom. Od ventrolaterálního
okraje somitu (v místě, kde se diferencoval
gonotom) však expanduje dorzomediálně
v podobě řasy ještě třetí typ somitických
buněk, které tak vrůstají mezi již diferencovaný
myotom na jedné straně (laterálně)
a chordu a neurální trubici na druhé
straně (mediálně). Nazývá se sklerotom. Z
tohoto materiálu vzniká část chordy (pochvy),
avšak plně se uplatňuje až u obratlovců, kde je základem pro osifikaci obratlů a části lebky.
Poněkud odlišným způsobem se vytváří mesoderm u obratlovců. Zpočátku se sice odštěpuje
z dorzální stěny prvostřeva jako celistvý epitheliální pruh zvaný chordamesoderm, ten
se však záhy rozdělí na dvě části: mediální, z níž vzniká nejprve trubicovitý, avšak po následném
vyplnění tyčkovitý útvar (chorda dorsalis); po obou stranách se pak vytváří prozatím nesegmentovaný
mesoderm a jako celistvý a podélně nedělený list vrůstá ventrolaterálním směrem mezi
ektoderm a entoderm. Na rozdíl od kopinatce však
jeho laterální spodní část (hypoderm) není nikdy
segmentována, nýbrž zůstává celistvá (proto se také
nazývá laterální ploténka). Následné segmentaci v
důsledku tvorby příčných brázd podléhá pouze
dorzální část mesodermu, která se tím člení na jednotlivé
somity. Porovnáme-li tedy vznik somitů u
kopinatce a obratlovců, nejsou somity obratlovců
plně homologické se somity kopinatce. Méně důležitá
je vzájemná pozice obou mesodermálních listů
(viz obr. 23), která je závislá od toho, zda vajíčka,
z nichž se vyvíjí zárodek, jsou bohatá či chudá
na žloutek (polylecitální resp. oligolecitální). Po
spotřebování žloutku však tyto rozdíly zaniknou.
Mezi dorzální a ventrální částí mesodermu, v místě,
které se na příčném řezu jeví zprvu jako zaškrcení
mesodermu, se vyvíjí materiál, ze kterého vznikne
vylučovací soustava. Tato část se nazývá
nephrotom (resp. mesomera).
Z mesodermu vzniká valná část těla obratlovce
(viz tab. 1). Z ektodermu vzniká jen
povrchová část kůže a centrální nervová soustava
(viz dále), z entodermu stěna trávicí trubice (včetně
jater a slinivky břišní) a dýchacích orgánů. Prakticky
celý zbytek těla vzniká z mesodermu (svaly, pojiva,
kostra, oběhová a močopohlavní soustava).
Obr. 22 Hlavová část larvy kopinatce po odstranění
ektodermu. Dobře je patrný kompletně segmentovaný
mesoderm, zasahující (podobně jako chorda a neurální trubice)
až na přední konec těla. Podle Bjerringa (1971).
Obr. 23 Schematické znázornění pozice mesodermu
u zárodků s oligolecitálním (nahoře, plaz)
a polylecitálním (uprostřed, pták) vajíčkem. Dole ptačí
zárodek v době líhnutí z vejce. Podle Pattena,
z Grodzinského a kol. (1976).
coelom
obratlovců
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
18
Předcházející popis vývoje mesodermu je nezbytný
pro pochopení diferenciace coelomu jakožto dutiny, jejíž stěny
tvoří výlučně tento zárodečný list. U kopinatce je coelomová
dutina zprvu členěna na jednotlivé váčky (v každém
tělním segmentu po jednom páru), které expandují spolu s
mesodermem do prostoru mezi střevem a ektodermem (obr.
20 vlevo). Poté, co se jednotlivé segmenty začnou rozpadat
na dorzální část (somit) a ventrální část (splanchnotom) (obr.
20 vpravo), rozdělí se i coelomová dutina na somitickou část
(myocoel) a ventrální část (splanchnocoel). Po úplném rozdělení
myocoel zaniká, avšak protože splanchnotomy navzájem
splývají, splynou i jejich coelomové dutiny a na každé
straně se tak vytvoří jednolitý splanchnocoel. U obratlovců je
výsledný stav stejný, s tím rozdílem, že splanchnocoel nebyl
nikdy segmentován.
Bez ohledu na to, zda se jedná o coelom u bezobratlých
či obratlovců, lze rozlišit jeho stěnu na část, která směřuje
k tělní stěně (somatopleura, v dospělosti parietální peritoneum)
a část směřující dovnitř těla a obalující trávicí trubici
(splanchnopleura, v dospělosti viscerální peritoneum).
Tam, kde se obě splanchnopleury
dostávají do přímého
kontaktu vzniká duplikatura coelomové
stěny, tzv. mesenterium.
Označuje se jako dorzální a ventrální
mesenterium podle toho,
zda se jedná o část nad střevem
či pod ním. Dorzální mesenterium
má značný význam, protože
v něm přicházejí k trávicí trubici
důležité cévy a nervy. Ventrální
mesenterium naproti tomu má
jen fixační funkci a u dospělých
obratlovců většinou zaniká (zachovává se
např. u dvojdyšných a do určité míry také u
ocasatých obojživelníků). V důsledku toho
obě coelomové dutiny ventrálně splývají.
U obratlovců se coelomová stěna
diferencuje podle toho, ke kterému orgánu
přiléhá. V raných embryonálních stadiích je
jejich trávicí trubice poměrně jednoduchá a
peritoneum je diferencováno podle schematu
popsaného v předchozím odstavci. Toto schema
se však poruší se vznikem žaberních
štěrbin, protože štěrbiny perforují laterální
ploténku a coelomová dutina zůstává
zachována jen ve ventrální části krku. Kromě toho do coelomové dutiny expandují zvětšující se
orgány, které náležejí trávicí soustavě (játra, slinivka břišní), ale i dalším soustavám (plíce, srdce,
pohlavní žlázy, ledviny). Navíc při růstu a zvětšování některých orgánů docházi ke změnám
jejich topografické pozice, což rovněž zastírá původní jednoduché schema.
diferenciace
coelomu
Obr. 24 Vztah mesodermu k ostatním
embryonálním strukturám na modelu
příčného řezu embryem žraloka. Podle
Bjerringa (1977).
Obr. 25 Schematický frontální řez embryem amniot v úrovni srdce (přední část
coelomu) a jater (zadní část coelomu), s vyznačením diferenciace
splanchnopleury. Podle Areye, z Romera a Parsonse (1977).
Obr. 26 Segmentace dorzálního mesodermu u axolotla.
Pohled na embryo z levé strany. Podle Adelmanna (1932).
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
19
Coelomová dutina se druhotně člení na
menší oddíly. Anteroventrální část embryonálního
coelomu (ventrálně od žaberních štěrbin) je
prostor, ve kterém se primárně vyvíjí srdce. V raných
embryonálních stadiích všech obratlovců je
to pouze část jednolitého coelomu a základ srdce
je zde fixován závěsy, které vznikají ze splanchnopleury
coelomových dutin obou polovin těla;
protože je to obdoba mesenterií, nazývají se dorzální
a ventrální mesocardium (obr. 25 vlevo).
Ventrální mesocardium brzy zaniká. Později v
embryogenezi se však tato přední část coelomu
izoluje od hlavní prostory coelomu sekundárně
vzniklým příčným septem (septum transversum);
vzniká tak poměrně malá část
coelomové dutiny, která je dorzálně omezena
žaberním aparátem, vzadu pak zmíněným septem.
Srdce je tak uzavřeno do coelomového váčku,
který se zakládá z původní somatopleury,
splanchnopleury a příčného septa. Růst srdce
způsobuje, že k němu stěny této dutiny v
dospělém stavu těsně přiléhají; ze somatopleury a
příčného septa pak vzniká tenká epitheliální blanka zvaná osrdečník (pericardium), ze
splanchnopleury srdeční svalstvo zvané myocardium. U většiny dospělých obratlovců se dutina
perikardu zcela odděluje od zbytku coelomu, u pri-mitivních forem obratlovců (kruhoústí, paryby
a primitivní paprskoploutví) se však až do dospělosti zachovává mezi oběma částmi coelomu
malý otvor. Protože se příčné septum embryonálně vyvíjí v prostoru mezi základem srdce a jater
nepřekvapí, že se zvětšující se játra fixují na zadní povrch tohoto septa. Tento stav se zachovává
u dospělců primitivních skupin obratlovců (ale i u některých
savců) jako tenký koronární ligament.
U suchozemských tetrapodů nastala důležitá změna
v uspořádání coelomu, protože zanikly žábry a jako hlavní
dýchací orgán vznikly plíce. Kromě toho byl rozsah
coelomu ovlivněn také vznikem krční části těla, která
coelomovou dutinu neobsahuje. Plíce sice vznikají jako
výchlipka hltanové části trávicí trubice (viz dále kap.
Dýchací soustava), ale jako objemný orgán byly zatlačeny
(spolu se srdcem a dalšími doprovodnými strukturami
coelomového původu) do prostornější přední části trupu.
Tato část colomové dutiny se nazývá dutina hrudní a v rané
embryogenezi je rovněž vystlána splanchnopleurou a somatopleurou.
Od dutiny perikardu je tato část coelomu
oddělena pleuroperikardiální membránou. Protože plíce
se záhy v embryogenezi stávají párovým orgánem, jsou
zatlačeny z krční oblasti do hrudní dutiny, kde získávají
svojí definitivní polohu po stranách jícnu. Jícen, jakožto
přední část trávicí trubice, je uložen v extracoelomovém
prostoru mezi oběma splanchnopleurami, v tzv. mediastinu
(nom. mediastinum). Rovněž plíce si při svém růstu
Obr. 27 Vznik a vývoj perikardu a myokardu,
dokumentovaný na příčných řezech zárodkem
obojživelníka rodu Triturus. Podle Molliera, z Balinského
(1975).
Obr. 28 Schematické znázornění postupného
příčného členění coelomu obratlovců. Podle
Grodzinského a kol. (1976).
příčné
členění
coelomu
pericardium
dutina
hrudní
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
20
zachovávají fixační závěsy, které jsou derivátem splanchnopleury a podobně jako mesenteria
fixují plíce dorzálně a ventrálně. Tyto závěsy u pokročilejších skupin obratlovců atrofují
(zůstávají však v různém stupni vyvinuté na pravé straně, což souvisí s evolucí a embryonálním
vývojem vena cava posterior; viz dále kap. Oběhový systém). Plíce jsou však stále uzavřeny v
epitheliální blance zvané poplicnice, která je derivátem splanchnopleury; vnější stěna této části
coelomu se nazývá pohrudnice.
U primitivních suchozemských tetrapodů je hrudní a břišní část coelomové dutiny
spojena a pohrudnici nelze tudíž přesně odlišit od epitheliální výstelky břišní dutiny, tzv.
pobřišnice. U plazů (krokodýlů, některých ještěrů a hadů) je coelom po obou stranách těla příčně
rozdělen dalším septem zvaným pleuroperitoneální membrána, které embryonálně vzniká z
příčného septa a postupně se rozšiřuje dorzálním směrem, takže oddělí hrudní část coelomu od
břišní části. Tato membrána je u savců doplněna příčně pruhovaným svalem zvaným bránice
(diaphragma). Protože příčné septum (a z něj vznikající pleuroperitoneální membrána) se
zakládá v rané embryogenezi v prostoru zadního okraje lebky (tedy v prostoru budoucí krční
části těla), a protože rovněž plíce se zakládají jako výchlipka z přední části trávicí trubice
(hltanu), nepřekvapuje, že bránice je inervována z krční části míchy (n. phrenicus), přestože je v
dospělosti posunuta dozadu. Poněkud odlišný je však vývoj přepážek v coelomové dutině u
ptáků, které vznikají nejen v důsledku zakládání a růstu plic, ale i diferenciace jednotlivých plicních
vaků.
Avšak bez ohledu na to, zda jsou přepážky mezi jednotlivými částmi coelomu vyvinuty,
přechází epitheliální výstelka coelomu na všechny vnitřní orgány. Z embryonálních mesenterií se
vytvářejí závěsy těchto orgánů. O závěsech srdce a plic byla již zmínka. Dorzální mesenterium
trávicí trubice je důležitou strukturou, která slouží nejen k fixaci, ale i k vedení cév a nervů k
jejím jednotlivým částem. U savců je z hlediska fixace důležitá ta část dorzálního mesenteria,
která nese žaludek; nazývá se omentum majus. V místech, kde se z trávicí trubice vychlipují
trávicí žlázy (játra, slinivka břišní) jsou tyto orgány samozřejmě rovněž umístěny extraperitoneálně,
ve ventrálním mesenteriu, přičemž závěs mezi žaludkem a játry (dorzální závěs
jater) se nazývá omentum minus a ventrální závěs jater ligamentum falciforme. Bylo již
řečeno, že embryonální ventrální mesenterium se v dospělosti redukuje (zmíněná omenta a
ligamentum falciforme jsou výjimkou), ale i dorzální mesenterium může u některých obratlovců
částečně zaniknout (alespoň v některých úsecích, jako je tomu např. u obojživelníků). Trávicí
trubice u dospělých čelistnatců neprobíhá přímo středem těla, ale vychyluje se z této středové
pozice v důsledku expanze různých orgánů do tělní dutiny. Dochází tak k celkové torzi, kdy
žaludek včetně mesenterií se posunuje do levé coelomové dutiny. Tato skutečnost, spolu s tím, že
trávicí trubice je zprohýbána způsobuje, že část pravého coelomu, přiléhající k žaludku, vytváří
vakovitý záhyb zvaný bursa omentalis, který může být u různých skupin obratlovců v různé
míře uzavřen (u nižších obratlovců je široce otevřený a nemá ještě podobu vaku).
Do coelomové dutiny prominují však i orgány, které se embryonálně zakládají mimo
mediánní rovinu a nejsou tudíž zavěšeny v dorzálním a ventrálním mesenteriu. Jsou to pohlavní
žlázy, které jsou zavěšeny na speciálních mesenteriích zvaných mesorchium (v případě samčí
pohlavní žlázy) a mesovarium (v případě samičí). Na jiných mesenteriích podobného charakteru
(zvaných mesosalpinx, mesotubarium) jsou zavěšeny ledviny, přestože vznikají v úzké
souvislosti (zvláště u samců) s pohlavními žlázami (viz kap. Močopohlavní soustava obratlovců).
Z mesodermu se zakládají také párové končetiny, přestože jsou na povrchu kryty
derivátem ektodermu (epidermis). Hlavní část se zakládá z vnějšího svrchního okraje laterální
ploténky, která v těchto místech poněkud zesiluje. Z tohoto zesílení se začnou uvolňovat buňky,
které ztrácejí kontakt s původním epithelem a začnou se přetvářet ve shluk mesenchymálních
buněk. Ten se pevně napojí na vnitřní povrch epidermálního epithelu a vzniká tak končetinový
pupen. U obojživelníků je tento proces lokalizován do míst budoucích párových končetin, ale u
obratlovců s ploutvemi se tyto končetinové základy tvoří v rozsáhlejších úsecích, a u amniot se
dutina
břišní
zakládání
párových
končetin
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
21
zakládají podél celé délky těla v podobě horizontální
lišty (Wolffova lišta). V pozdějších fázích vývoje
tato lišta v místech budoucích párových končetin expanduje,
v ostatních částech zaniká. Nicméně laterální
ploténka si u všech obratlovců zachovává potenciální
schopnost vytvářet končetiny, což bylo dokázáno
umělou indukcí vzniku končetin vmezeřených do prostoru
mezi předním a zadním párem normálně vznikajících
končetin (obr. 31). Stojí za zmínku, že končetinové
pupeny se diferencují dříve u předního páru,
později u zadního páru; tato sekvence je obvyklá u
mnoha dalších struktur mesodermálního původu a souvisí
s postupnou diferenciací somitů v raných embryonálních
fázích. V dalších fázích se končetinový základ
přetváří do podoby končetiny: nejdříve se poněkud
zploští a na konci rozšíří do plochy, jejíž vnější okraj
je zprvu zaoblený, později pentagonální, protože z tohoto
základu začínají prominovat základy prstů. V prostoru
mezi základy prstů začne probíhat rozsáhlá apoptóza (naprogramovaná buněčná smrt), jejíž
výsledkem jsou volné prsty. U amniot se všechny prsty vyvíjejí současně, u obojživelníků (a
zejména u ocasatých) se první dva vyvíjejí dříve a po nich následují postupně 3., 4. a 5. prst. Na
končetině v tomto vývojovém stadiu je strana budoucích flexorů (svalů ohýbajících končetinu)
obrácena ventrálním směrem, strana budoucích extensorů (svalů napřimujících končetinu)
dorzálním směrem. Poté se však celý končetinový základ otočí podél své podélné osy, takže
flexorová strana směřuje dozadu. Preaxiální část končetiny (tedy přední část končetiny, bráno
od podélné osy končetinového základu) se otočí ventrálním směrem.
V poslední fázi vývoje se končetinové primordium rozčlení
dvěma klouby (loketním a kolenním, resp. karpálním a tarsálním)
na tři úseky: proximální stylopodium (kosterní výztuhou je zde humerus nebo femur),
střední zeugopodium (ulna a radius, resp. tibia a fibula), a distální autopodium (distální části
kostry končetiny). Svaly končetin vznikají v končetinovém základu současně se skeletem (viz
kap. Svalová soustava).
Obr. 29 Schematické znázornění vzniku
končetinového pupenu u zárodku obojživelníka.
Podle Balinského (1975).
Obr. 30 (vpravo) Vývoj zadní končetiny (nohy) u zárodku
kuřete. Části končetiny zanikající nekrózou jsou tečkovány.
Podle Saunderse a Fallona (1967). Þ
Obr. 32 Rotace základu přední končetiny ještěrky. Podle
Brause, z Hertwiga (1906).
Obr. 31 Indukce vzniku nadpočetných
končetin v důsledku implantace
cizorodých částí těla do oblasti dorzální
části laterální ploténky. Podle
Balinského (1975).
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
22
Na hlavě obratlovců mesoderm zasahuje až k úrovni, která je u dospělých jedinců
vyznačena pozicí křížení zrakových drah (chiasma opticum; viz kap. Nervová soustava) nebo
méně přesně výstupem zrakových nervů z lebky. Tato část těla je však porušena řadou žaberních
štěrbin, které se prolamují v laterálních stěnách hltanu (pharyngotremie) a ve všech vrstvách,
které leží nad nimi. Nicméně i zde se zachovává základní schema členění mesodermu z trupové
části, tzn. dorzální části jsou navzájem kompletně oddělené septy a představují tedy hlavové
somity, ventrální části (odpovídající hypodermu, resp. laterální ploténce) jsou jednolité, ale
vybíhají dorzálně ve výběžky, které oddělují jednotlivé žaberní štěrbiny. Protože z těchto
výběžků (které se při pohledu na embryo ze strany jeví jako vertikální proužky příp. ploténky)
vznikají převážně svaly žaberních oblouků (tedy přepážek mezi jednotlivými žaberními
štěrbinami), nazývají se obecně svalové ploténky. Ve skutečnosti to jsou ale trubice, jejichž
Obr. 33 Schema uspořádání mesodermu v hlavové části embrya žraloka (Squalus) při pohledu z levé strany. Stadium všech
založených žaberních štěrbin. K neurální trubici (a ke struně hřbetní) se přimykají sklerotomy, vykazující rovněž somitickou
segmentaci. Podle Jarvika (1980).
dutiny představují výběžky coelomu (obr. 34, 35).
Později se však stěny těchto coelomových dutin
přimykají k sobě a dutiny zanikají. Na dorzální
straně svalových plotének (tedy na jejich přechodu
v jednotlivé somity) jsou svalové ploténky poněkud
zúženy. Tyto části odpovídají nephrotomům
(resp. mesomerám) trupových somitů a mají tedy
možnost produkovat nephrony (základní stavební
jednotky vylučovací soustavy; viz kap. Močopohlavní
soustava obratlovců). Protože svalové
ploténky (z předchozího je patrno, že to jsou spíše
duté sloupky) jsou tvořeny mesodermem, přiléhá
k nim na povrchu těla ektoderm, směrem dovnitř
entoderm trávicí trubice. Ve stěnách žaberních
štěrbin se ektoderm a entoderm stýkají, čímž se
vytváří druhá, vnější trubice, která mesodermální
trubici obklopuje. Celá přepážka mezi žaberními
štěrbinami je tedy tvořena dvěma soustřednými
trubicemi. V prostoru mezi oběma trubicemi vznikají
zčásti svaly ovládající žaberní oblouky, aortální oblouky (obojí jako deriváty hlavového
hlavový
mesoderm
Obr. 34 Schema znázorňující horizontální řez vznikajícími
žaberními oblouky (odpředu dozadu, na obrázku odshora
dolů) včetně struktur, které jsou v nich uloženy. Podle
Jarvika (1980).
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
23
mesodermu), a migrují tudy rovněž buňky neurální lišty (viz dále), ze kterých vznikají jednotlivé
elementy kosterní výztuhy žaberních oblouků.
Největší somit je nazýván čelistní (mandibulární), protože z něj vzniká čelistní
svalstvo. K místu, kde na jeho bázi navazuje
mandibulární svalová ploténka směřuje vchlípená
část ektodermu, zvaná stomodeum (základ dutiny
ústní; viz kap. Trávicí soustava). Za tímto somitem
následuje šest dalších (postmandibulárních), které
se podílejí na vymezení žaberních štěrbin. Všechny
k nim příslušné svalové ploténky jsou navzájem
ventrálně spojeny souvislým pruhem, který sem
vybíhá z laterální ploténky. V premandibulární
oblasti je mesoderm redukován v důsledku invaginace
stomodea a expanze přední části mozku.
Premandibulární somit a k němu náležející svalová
ploténka se proto zachovává jen u primitivních
vodních čelistnatců. I zde je svalová ploténka
ventrálně napojena na laterální ploténku a v celém
oblouku se nachází skeletogenní materiál neurální
lišty. Terminální somit se zachovává pouze jako
tzv. váček Plattové (obr. 33), který pokračuje
ventrálně pod přední konec prvostřeva, kde se
rozšiřuje do plochého útvaru, navazujícího na
podobný útvar druhé strany hlavy. Tento ventrální
plochý útvar je dočasně dutý (je to izolovaná část
coelomu) a označuje se v této fázi svého vývoje
jako tzv. Chiarugiho váček. Tyto komponenty
terminálního oblouku jsou rovněž doprovázeny
migrujícími buňkami neurální lišty. Protože
stomodeum ústí do prvostřeva subterminálně,
poněkud z ventrální strany (v důsledku ventrálního
zahnutí přední části mozku, tzv. hlavové flexe), je
terminální oblouk odsunut před stomodeum (a tedy
před ústní otvor) k bázi čichové oblasti.
Modifikace žaberních oblouků v souvislosti s jejich přeměnou v části lebky a vznik obratlů
bude popsána v kapitole o opěrných soustavách. Totéž platí o urogenitální soustavě obrat-
lovců.
Vrátíme-li se nyní zpět do raných fází embryogeneze, ve kterých se
začíná diferencovat mesoderm a zakládají se hlavní orgánové soustavy bezlebečných
(tedy k pozdní gastrule) vidíme, že u kopinatce se na dorzální
straně embrya začíná zřetelně diferencovat protáhlý pruh ektodermu, který se
zanořuje pod úroveň okolního povrchu zárodku, z něhož se bude vyvíjet
epidermis. Tento pruh se nazývá neurální ploténka. Neurální ploténka je po
stranách lemována okraji epidermálního epithelu (obr. 19), který posléze
ploténku překryje. Ploténka se pod povrchem svine do podoby trubice
(označované jako neurální trubice), z níž u dospělého živočicha vznikne
mícha. Proces formování neurální trubice se označuje jako neurulace a
embryonální stadium, během něhož se zakládá neurální ploténka se nazývá
uspořádání
hlavového
mesodermu
Obr. 35 Schematizovaný ventrální pohled na hlavovou
část embrya obratlovce (ventrální polovina žaberních
oblouků, část hltanu a ventrální část trupového
mesodermu odpreparována). Na jazylkovém (hyoidním)
oblouku levé strany ponechány žaberní paprsky. Podle
Bjerringa (1977).
Obr. 36 Neurula čolka při pohledu z dorzální strany. Hlavový konec směřuje nahoru.
Podle Glaesnera (1925).
neurula
kopinatce
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
24
neurula. Neurální trubice zůstává na svém předním konci spojena s vnějším prostředím drobným
otvorem zvaným neuroporus. Neurální ploténka nedosahuje až na zadní konec těla. Její zadní
okraj zasahuje k dorzálnímu okraji blastoporu, který je mírně pootočený dorzálním směrem,
takže ventrální okraj blastoporu poněkud prominuje. Epidermis z této ventrální strany přerůstá
přes blastoporus (čímž jej izoluje od přímého spojení s vnějším prostředím) a expanduje směrem
dopředu po povrchu neurální ploténky (svinující se mezitím do trubice). Protože přední i zadní
konec neurální trubice jsou původně otevřené, napo-juje se blastoporus na zadní konec neurální
trubice neurenterickým kanálkem (obr. 21b, c); přední konec (neuroporus) se uzavírá až
později, když epidermis dospěje až k hlavové části embrya. Neurenterický kanálek se poté
rovněž uzavírá a tím se archenteron (z něhož se mezitím odškrtila chorda, takže se nyní označuje
jako střevo) definitivně izoluje od míchy. V tomto stadiu se kopinatec již v zásadě shoduje s
odpovídajícím embryonálním stadiem obratlovce.
Raná neurula obratlovců se od
bezlebečných v některých znacích
liší. Především se neurální ploténka
zakládá až po uzavření blastoporu,
takže u obratlovců není (s některými
výjimkami, např. rané stadium obojživelníka
Xenopus) prvostřevo spojeno
s neurální trubicí. Na dorzální
straně embrya se diferencuje podélný
pruh ektodermu (neurální ploténka,
neuroektoderm) podobně jako u kopinatce,
ale protože je výrazně zesílený, lze jej morfologicky odlišit již ve stadiu, kdy je ještě
umístěn na povrchu těla. Teprve později klesá pod úroveň okolního ektodermu a okraje ektodermu
nad ním po stranách vytvářejí podélné záhyby. Tyto záhyby rostou proti sobě, až se
dostanou do vzájemného kontaktu a rýhu překryjí. Avšak i okraje neurální destičky rostou
podobným způsobem proti sobě, čímž vzniká neurální trubice. Centrální dutina této trubice
zůstává zachována (nejširší je vpředu, kde vznikne mozek, nejužší je vzadu).
Poté, co se neurální trubice kompletně uzavře a co se nad ní uzavřou i obě epidermální
řasy, se v prostoru mezi neurální trubicí a povrchovým ektodermálním epithelem nachází určité
množství volných buněk, které mají původ v okrajích neurální ploténky, později v hraně
uzavírajícího se neurálního záhybu. Tato buněčná masa se nazývá neurální lišta. Zprvu je to
mediálně uložený a do stran nepravidelně vybíhající horizontální pruh, později se rozdělí na
levou a pravou část. Poté začnou buňky
neurální lišty migrovat ventrálním směrem,
přičemž vytvářejí dobře rozlišitelné proudy
vyhýbající se orgánům, které jim stojí v cestě
(základy smyslových orgánů, žaberní váčky).
Tyto proudy jsou zvláště mohutné v hlavové
oblasti, zatímco v trupové části embrya jsou
méně vyvinuté. Některé z těchto proudů
vrůstají do prostoru mezi epidermis a mesoderm,
jiné pronikají do prostoru mezi neurální
trubici a mediální část somitů (sklerotom)
ventrálním směrem až na úroveň dorzální
aorty a dále až na ventrální stranu těla. Avšak
pouze část jich dospěje do této oblasti, značná
část jich zůstane podél této migrační cesty. Protože velký počet těchto buněk se přetváří v
chromatofory, lze jejich migraci poměrně dobře sledovat podle pigmentových stop (proto u ryb a
Obr. 37 Vznik neurální trubice z neurální ploténky u obojživelníků.
Buňky neurální lišty jsou znázorněny černě. Podle Balinského (1975).
Obr. 38 Lebka larvy ocasatého obojživelníka, s vyznačením
částí, které vznikají z neurální lišty (tečkovaně) a z mesodermu
(bíle). Podle Stona (1926).
neurula
obratlovce
neurální
lišta
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
25
obojživelníků lze nalézt např. pigmentované peritoneum).
Kromě pigmentových buněk se však
buňky neurální lišty v přední části embrya (ve
sloupcích mesoderdermu oddělujících vznikající
žaberní štěrbiny) přetvářejí ve vazivové buňky
primordia budoucího viscerálního endoskeletu
lebky (tedy skeletu žaberních oblouků; viz kap.
Opěrná a pohybová soustava). Proud buněk původem
z neurální lišty těsně za okem dává vznik
palatoquadratu a v distální části mandibulare,
další proud se přetváří v hyoidní oblouk, atd. Je
pozoruhodné, že tímto způsobem (tedy jako
derivát neurální lišty) vznikají i lebeční trabekuly
(trabeculae cranii; viz pasáž o lebce v kap. Opěrná
a pohybová soustava), které tedy patří k viscerálnímu
skeletu. Stejně tak stojí za zmínku, že
určité elementy viscerálního skeletu (basibranchialia)
jsou výjimkou; v rané embryogenezi
se totiž zakládají jako basibranchiální svaly (viz
kap. Svalová soustava), které jsou později nahrazeny
chrupavkou. Neurální lišta se také podílí na
vzniku embryonálních základů zubů (zubních
papil) a alespoň částečně i na vzniku periferní
nervové soustavy, autonomního systému, a v
menší míře i některých dalších struktur. Buňky neurální lišty jsou jen částečně predeterminovány
k určité (skeletogenní či jiné) vývojové funkci. Z valné části (nikoliv však zcela) je tato jejich
funkce indukována okolním prostředím (např. předním úsekem trávicí trubice).
Z ektodermu vzniká ve fázi neuruly kromě neurální trubice a neurální lišty samozřejmě
i epidermis, vnější pokryvná vrstva těla (viz kap. Pokryv těla a opěrná soustava). Z ektodermální
epidermis se však vyvíjejí další struktury, nejen např. jednobuněčné a vícebuněčné kožní žlázy,
ale i zvláštní destičkovitá zesílení epithelu, tzv. plakody. Tímto způsobem se zakládají ganglia
hlavových nervů (proto se označují též jako neuroplakody),
oční čočky, vpředu na hlavě čichové
váčky, v zadním úseku hlavové části sluchové váčky. Části epidermis přiléhající ke sluchovým
váčkům rovněž zesilují a z těchto plakod se vytvářejí orgány postranní čáry. U vodních
Obr. 41 Čtyři stadia vývoje vnitřního ucha ze sluchové
plakody, dokumentovaná na lidském zárodku. Podle
Streetera (1942, 1945).
Obr. 39 Migrace buněk neurální lišty s vyznačením
struktur, které z nich vzniknou. Podle Stonea (1926).
Obr. 40 Zjednodušené znázornění polohy dorzolaterálních
a epibranchiálních plakod u embrya primitivního vodního
obratlovce. Podle Balinského (1975).
epidermální
plakody
a jejich
deriváty
deriváty
neurální
lišty
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
26
obratlovců (včetně larev obojživelníků a dokonce také u dospělých obojživelníků permanentně
žijících ve vodě – např. Xenopus) jsou tyto orgány uspořádané v liniích na povrchu dermálních
kostí lebky, na postkraniální části těla běží v podobě jediné linie na bocích až k ocasní ploutvi.
Všechny orgány tohoto laterálního sensorického systému mají bez ohledu na svoji definitivní
pozici (např. na kořeni ocasu) embryonální původ z neuroplakod přiléhajících ke sluchové
plakodě (plakodě sluchového váčku) a od té pak migrují do míst svého definitivního umístění.
U většiny druhoústých se blastoporus uzavírá a střevo se na tomto konci prolamuje
navenek novým otvorem, který začne fungovat jako anus. U některých ocasatých obojživelníků
se však anus vyvíjí přímo z blastoporu. Na protilehlém konci prvostřeva (avšak u obratlovců subterminálně,
na jeho ventrální straně; viz obr. 33a, 35) se prolamuje jiný otvor, kterým je přijímána
potrava a proto se všeobecně nazývá ústní (proto druhoústí, Deuterostomia). Toto označení
je však nepřesné, protože u řady živočichů jde o prolomení přepážky mezi předním koncem
prvostřeva a proti němu se vchlipující části ektodermu, z něhož vzniká stomodeum. Jedná se tedy
o vznik spojení mezi prvostřevem a stomodeem. Vlastní ústní otvor je vyústění stomodea (u
obratlovců vyústění dutiny ústní; viz str. 108-109) na povrch těla. Vznik ústního otvoru proražením
přepážky mezi stomodeem a prvostřevem (oropharyngeální membrána) je dáván do
souvislosti se vznikem hlavy (kumulace neurální hmoty do podoby mozku, vznik smyslových
orgánů souvisejících s orientací a pohybem) v důsledku jednosměrného aktivního pohybu.
Až doposud jsme se zmiňovali o struktuře vlastního zárodku, případně o jeho vztahu ke
žloutkovém vaku, tedy k té části vyvíjejícího se vajíčka, která poskytuje rostoucímu a diferencujícímu
se zárodku výživu. Vyvíjející se embryo a žloutkový vak jsou však v suchozemském
prostředí náchylné k vysychání a proto jsou až do určitého stadia vývoje, kdy ochrannou funkci
zárodku je schopna převzít povrchová vrstva jeho těla, na povrchu kryty obaly. Zárodečné obaly
jsou extraembryonální struktury, tedy takové části vajíčka, které se strukturálně nepodílejí na
vzniku žádné části těla dospělého organismu. Tyto obaly však nemohou zárodek izolovat od
ostatního prostředí hermeticky, nýbrž musí umožňovat především výměnu plynů a v různé míře i
dalších látek účastnících se jeho metabolismu.
Protože zárodečné obaly vznikají primárně jako ochrana před vyschnutím je logické, že
u vodních živočichů se nevyvíjejí, nebo se vyvíjejí v souvislosti s jinou než ochrannou funkcí
(např. hydrostatická funkce vnějších rosolovitých obalů vajíček žab, které však zároveň slouží
jako zdroj živin). Ochranu embrya před vyschnutím zajišťuje okolní vodní prostředí a zárodek se
vyvíjí v podobě larvální blastuly a gastruly podle obecného schematu uvedeného výše (např.
ostnokožci; u kopinatce je toto schema doplněné o neurulu), nebo (zvláště v případech zárodků
vyvíjejících se z polylecitálních telolecitálních vajíček) přímo na povrchu žloutkového vaku.
Bylo již řečeno v souvislosti se způsobem rýhování telolecitálních vajíček (str. 10), že žloutková
část se nerýhuje a zárodek se diferencuje dělením buněk při animálním pólu vajíčka. V dalším
vývoji se uvnitř tenké vrstvy cytoplasmy na povrchu žloutku dělí pouze jádra, avšak toto dělení
není doprovázeno odpovídajícím dělením cytoplasmy. Vzniká tím tenká vrstvička soubuní
druhotný
ústní otvor
zárodečné
obaly
Fig. 42 Vlevo vývoj zárodku ocasatého obojživelníka (Necturus) ze stadia pokročilé gastruly (A; pohled z dorzální strany,
kraniální konec nahoře), přes stadium poklesávající neurální ploténky (B), uzavřené neurální trubice (C; pohled z levé strany,
kraniální konec vlevo), a postupně se vyvíjejícího embrya na povrchu žloutkového vaku (D-F). Vpravo embryo pstruha. Podle
Romera a Parsonse (1977) a Balinského (1975).
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
27
(syncytia) nazývaná periblast. Periblast (oddělující embryo od masy žloutku) a v něm uzavřený
žloutek se nazývají žloutkový vak. Zárodek se vyvíjí přímo na jeho povrchu (obr. 42). S postupným
růstem a diferenciací zárodku (doprovázené vznikem základů tělních orgánů) se mezi
žloutkovým vakem a tělem zárodku vytváří tenká žloutková stopka (jako výběžek žloutkového
vaku; nemusí však být vždy vytvořena, viz obr. 42E), kterou procházejí žloutkové cévy (venae
vitellinae, resp. venae omphalomesentericae). Tyto cévy jsou přímo napojeny na cévní systém
embrya. Žloutkový vak se zmenšuje úměrně s tím, jak jsou živiny spotřebovávány. Líhnutí
(“rozplavání plůdku”) nastává v době, kdy se proráží druhotný ústní otvor a larva díky tomu
začne přijímat potravu z vnějšího prostředí. Žloutkový vak poté zcela zaniká jako postupně se
zmenšující výduť na ventrálním povrchu těla larvy.
zárodečné
obaly
hmyzu
Obr. 43 Vývoj zárodku hmyzu a tvorba zárodečných obalů dokumentované na příčných řezech vajíčkem (horní řada), při
pohledu na vajíčko z ventrální strany (střední řada, hlavový konec směrem nahoru) a na mediánním řezu (dolní řada, hlavový
konec směrem nahoru). Šipky spojují přibližně stejná stadia vývoje. Je patrné, že žloutek je během vývoje uzavřen ve střevě
zárodku. Ze Šmidta (1960).
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
28
U živočichů kladoucích vajíčka mimo vodní prostředí jsou však ochranné vrstvy zárodku
nezbytné. Například u hmyzu, kde po řadě rýhovacích dělení vzniká periblastula (viz str. 11),
probíhá gastrulace tak, že se na jedné straně periblastuly začne diferencovat políčko
sloupkovitých buněk prominujících do centrálního žloutku. Tyto buňky se označují jako
zárodečný proužek a jsou základem embrya. Uprostřed proužku se začne pruh buněk vchlipovat
pod povrchový blastoderm (vrstva povrchových buněk periblastuly) a rozrůstat se pod
zárodečným proužkem; vzniká tak entoderm. Zbylá část proužku, která zůstala na povrchu
entodermální vrstvičku překryje a tím se vytváří ektoderm. Oba takto vzniklé zárodečné listy
mají stále podobu proužků. Střední část entodermu se diferencuje po stranách na symetrické
proužky mesodermu (obr. 43B). Přední a zadní část entodermu expanduje do plochy, obrůstá
žloutkovou masu, a vytváří tak entodermální část střeva. Při tomto procesu se začnou vytvářet v
amorfní žloutkové mase coelomové dutinky vystlané vrstvou mesodermálních buněk. Zárodečné
obaly se začnou tvořit z kruhové ektodermální řasy, která obklopuje zanořující se zárodečný
proužek. Okraje řasy spolu srostou a zárodek je tedy zakryt dvěma obaly: vnitřní se nazývá
amnion, vnější serosa. Amnion je přímé pokračování původního blastodermu. Mezi ním a zárodkem
je amniová dutina vyplněná amniovou tekutinou. Amnion a serosa mohou k sobě
těsně přiléhat nebo mezi ně může pronikat různě silná vrstva žloutku. U jiných suchozemských
bezobratlých se však tyto obaly netvoří a jako ochrana se vytváří různé typy kutikulárních blan
(např. stonožky, korýši, pavoukovci).
U obratlovců shrnovaných pod název Amniota vznikají extraembryonální obaly částečně
z obalů vajíčka (viz str. 8), které se vytvářejí po jeho oplodnění sekrecí stěn vejcovodů na
povrchu vyvíjejícího se zárodku a žloutkového vaku. Kromě toho se však vytvářejí vlastní
zárodečné obaly, a to způsobem velmi podobným jako u hmyzu. Zpočátku se – stejně jako u
vodních obratlovců – vytváří mezi embryem a žloutkovým vakem tenká blanka označovaná jako
periblast. Z ventrální stěny zárodku prorůstají do žloutkového vaku žloutkové cévy. Okolo
celého žloutkového vaku pak
expanduje mesoderm, přičemž se
člení na dvě vrstvy: vnitřní,
směrem k žloutkovému vaku
(viscerální mesoderm) a vnější,
směřující ke stěně vajíčka
(parietální mesoderm). Obě
vrstvy mezi sebou uzavírají
dutinu, která je výběžkem tělního
coelomu. Protože tento coelom
vybíhá daleko od vlastního
embrya, nazývá se extraembryonální
coelom. Vyvíjející se zárodek
se zanořuje do nitra vajíčka, přičemž je
přerůstán okrajovou řasou parietálního
mesodermu, jejíž protilehlé okraje se posléze
spojí. Vzniká tak dutina (amniová dutina),
která je dorzálně překryta dvouvrstevnou
stěnou: vnitřní vrstva se nazývá amnion, vnější
vrstva serosa (chorion). Amniová dutina je
vyplněna amniovou tekutinou, takže zárodek
se stále vyvíjí v ochranném prostředí kapaliny.
vajíčko
amniot
Obr. 44 Porovnání vajíčka vodních obratlovců a vajíčka primitivních amniot
(plazi, ptáci). U amniot je vlevo (a) rané embryonální stadium, vpravo (b)
stadium pokročilého zárodku. Podle Romera (1970).
Obr. 45 Pokročilé stadium vývoje ptačího vejce. Šipkami je
znázorněn směr prorůstání allantois do extra-embryonálního
coelomu. Podle Balinského (1975).
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
29
V tomto uzavřeném celku však vzniká problém s odvodem produktů metabolismu. Exkreční
funkci plní výchlipka zadní části prvostřeva, malý váček zvaný allantois, ve kterém se jako
odpadní produkt metabolismu hromadí v podobě nerozpustných krystalů kyselina močová.
Allantois je tedy – zjednodušeně řečeno – embryonální močový měchýř. Je logické, že se během
vývoje zárodku zvětšuje úměrně se zvyšujícím se množstvím metabolického odpadu a expanduje
do extraembryonálního coelomu. Protože se však zároveň žloutkový vak zmenšuje, dochází k
prostorové kompenzaci. Postupně allantois expanduje po značné části povrchu žloutkového
vaku, takže tvoří další, i když neúplně uzavřený embryonální obal, navíc tvořený dvěma
vrstvami. Vnější vrstva postupně získává funkci dýchacího orgánu, protože jí prorůstá pleteň
krevních kapilár původem z dorzální aorty (viz dále kap. Oběhová soustava). Přes tuto vrstvu
dochází k příjmu kyslíku a výdeji kysličníku uhličitého.
U většiny savců probíhá celý embryonální vývoj v těle samice, takže se zárodečné obaly
zdají být zbytečné. Protože však savci vznikli z plazů je pochopitelné, že základní stavba jejich
vajíčka včetně vaječných obalů je stejná, v jednotlivých proporcích se však jejich vajíčko od
plazího liší. U vejco-rodých
se vajíčko ještě vyvíjí
mimo tělo samice,
obsahuje značné množství
žloutku a jeho vývoj je v
podstatě stejný jako u
plazů. U vačnatců je
vyvíjející se embryo již
vyživováno matkou a proto
i když se žloutkový vak
rudimentárně zakládá, není
nikdy využit. Podobná
situace je též u pokročilých
savců (Placentalia).
Záhy poté, co se oplozené vajíčko dostane do uteru,
dochází k jeho implantaci ke stěně uteru a k zanoření
vajíčka do jeho epithelu, odkud získává
vyvíjející se zárodek výživu difuzí z kapilární krve
mateřského organismu. Toto funkční a topografické
spojení se nazývá placentace. Zárodek se zanořuje
pod povrch vajíčka buď způsobem, který se
vyskytuje u plazů a ptáků, nebo tak, že se ještě před
gastrulací vytvoří nad a pod embryonálním terčíkem
dutinky, které jsou srovnatelné s amniovou
dutinou a žloutkovým vakem jiných amniot.
Výsledek je však velmi podobný. Na povrchu
vajíčka se chorion∗
(obyčejně v té části, kam přiléhá
stěna allantois; vzpomeňme na její úlohu při
výměně plynů) zvrásní do podoby klků, které
navazují na obdobné klky stěny uteru. Vzniká tak
orgán tvořený kombinací tkání vyvíjejícícho se
vajíčka a mateřského organismu, nazývaný
placenta.
∗
Zatímco u nižších amniot se termíny serosa a chorion používají víceméně jako synonyma, u savců se používá
výhradně termín chorion.
vývoj
vajíčka
savců
Obr. 46 Embryo placentálního savce uzavřené
v zárodečných obalech. Podle Balinského (1975).
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
30
Tab. 1 Embryonální původ orgánových soustav obratlovců
Zárodečný
list, dutina
mezi nimi
Embryonální
původ
Orgánová
soustava
Orgán či struktura Poznámka
Ektoderm Epiderm
(periderm)
Pokryvná soustava Epidermis (a jeho rohovité
deriváty)
Pohybová soustava Ploutevní lem larválních stadií
ryb a obojživelníků
V dospělosti se
rozpadá nebo zcela
zaniká; nevznikají z něj
párové ploutve
Trávicí soustava Dutina ústní
Zubní sklovina
Rectum
Dýchací soustava Žaberní epithel čelistnatců
Žlázy s vnitřní
sekrecí
Adenohypofýza (z Rathkeho
výchlipky)
Epidermální
plakody
Smyslové orgány Čichový orgán
Oční čočka
Statoakustický orgán
Mechanoreceptory postranní
smyslové čáry
Elektroreceptory postranní
smyslové čáry
Chuťové orgány (část)
Nervová soustava Některá ganglia kraniálních
nervů
Neuroektoderm
(nervová ploténka)
Nervová soustava Mozek (s výjimkou části
vzniklé rostrální prolongací)
Mícha
Neurální lišta Část lebky Přední část neurálního
endokrania (tzn. trabeculae
cranii)
K úrovni chiasma
opticum
Viscerální endokranium
(s výjimkou basibranchialií)
Soustava žaberních
oblouků
Mesenchym zubních papil
Nervová soustava Některé kraniální nervy
(s výjimkou II) a jejich ganglia
Míšní nervy, spinální ganglia
Větší část periferních nervů
a Schwannovy buňky
Nervy autonomního systému
Pigmentové buňky
Smyslové orgány Retina a oční nerv
Chuťové orgány (část)
Žlázy s vnitřní
sekrecí
Dřeň nadledvin
Oběhový systém Svaly stěn aortálních oblouků
Mesoderm Výstelka tělních dutin
a pokryv některých orgánů
(pobřišnice, pohrudnice,
poplicnice, mesenteria,
pericardium, mesorchium,
mesovarium a další)
Sklerotom Axiální skelet Obratlová centra a oblouky
Pleurální žebra (osifikace
v myoseptech)
Lebka (část) Zadní část trabeculae cranii
(od chiasma opticum),
parachordalia, sluchové
pouzdro, možná pouzdro oční
bulvy a sklerotikální prstenec
K osifikaci dochází
přes stadium
chrupavky
Okcipitální část neurálního
endokrania
Myotom Pohybová soustava Kosterní svalstvo
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
31
Část svalstva končetin
Dermatom Pokryvná soustava Škára (a její deriváty, např.
část ptačího pera, osifikace
ve škáře, apod.)
K osifikaci dochází
přímo z vaziva
Část příčně pruhovaného
svalstva při povrchu těla
Nephrotom
(mesomera)
Vylučovací soustava
Pohlavní soustava
Nephrony a jejich soustavy,
stěny Wolffovy chodby a
jejích derivátů (např.
vejcovodů)
Hypoderm
(laterální destička)
Pohybová soustava Část svalstva končetin
(původem z Wolffovy lišty)
Lebka Basibranchiale 2 (urohyale) Osifikace
v basibranchiálním
svalu
Pohlavní soustava Gonády
Původně dýchací,
později trávicí
soustava
Svaly žaberních oblouků
(a jejich deriváty)
Trávicí soustava Hladké svalstvo střeva
Oběhový systém Srdeční svalstvo
Stěny cév (mimo stěn
aortálních oblouků)
Coelom Dutina břišní
Dutina hrudní
Nephrocoel jednotlivých
nephronů, tubuli a Wolffova
chodba
Dutina perikardu
Entoderm Archenteron
(gastrocoel)
Trávicí soustava Výstelka trávicí trubice
(v rozsahu prvostřeva)
Kloaka
Játra
Slinivka břišní (částečně)
Dýchací soustava Žaberní epithel kruhoústých
Plovací měchýř (plíce)
Žlázy s vnitřní Štítná žláza
sekrecí Příštítná tělíska
Brzlík
Bursa Fabricii ptáků
Slinivka břišní (částečně)
Chorda-
mesoderm
Opěrná soustava Struna hřbetní
Embryonální původ orgánových soustav
_____________________________________________________________________________
32
Tab. 2 Embryonální původ orgánových soustav bezobratlých
Zárodečný
list, dutina
mezi nimi
Embryonální
původ
Orgánová
soustava
Orgán či struktura Poznámka
Ektoderm Pokryv těla a opěrná
soustava
Epidermis a jeho deriváty
(např. kutikula členovců,
schránky měkkýšů)
Plášť měkkýšů
a ramenonožců
Křídla, krovky hmyz
Trávicí soustava Stomodeum a jeho deriváty
(ústní dutina, hltan)
Radula plžů, Aristotelova
lucerna ostnokožců
Septa korálnatci
Proctodeum a jeho deriváty
Svalová soustava Myoepithel (částečně) žahavci
Svaly (pokud jsou vytvořeny) Pseudocoelomata
Dýchací soustava Žábry
Plicní vaky pavoukovci,
terestričtí plži
Výstelka trachejí hmyz
Výstelka pseudotrachejí
Vylučovací soustava Nefridie
Rozmnožovací
soustava
Gonády dospělých medúz,
distální část coelomoduktu
Smyslové orgány Mechanoreceptory
Sensily hmyz
Fotoreceptory, sítnice
komorového oka, čočka
Nervová soustava Nervová soustava prvoústých
Neuroektoderm Ektoneurální systém
druhoústých
Mesoderm Opěrná soustava Kosterní destičky včetně
desek kamenné chodby
ostnokožci
Svalová soustava Svalstvo většina bezobratlých
Rozmnožovací
soustava
Zárodečný epithel pohlavních
žláz
s výjimkou žahavců
a žebernatek
Nervová soustava Hyponeurální systém
druhoústých
předpokládá se,
není však dokázáno
Coelom Ambulakrální soustava ostnokožci
Oběhová soustava Hemocoel a cévy
Pseudohemální soustava
Rozmnožovací
soustava
Proximální část coelomoduktu
Opěrná soustava Hydroskelet
Entoderm Archenteron Trávicí soustava Střední oddíl trávicí trubice
Gastrodermis houby
Gastrovaskulární soustava
(s výjimkou jícnu)
žahavci, žebernatky
Opěrná soustava Stomochord žaludovci,
křídložábří
Svalová soustava Myoepithel (částečně) žahavci
Svaly chapadel žebernatky
Rozmnožovací
soustava
Gonády některých medúz
(efyry) a žebernatek
Nervová soustava Vnitřní část difúzní soustavy
žahavců
Entoneurální systém
druhoústých
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
33
Pokryv těla a opěrná soustava
U bezobratlých živočichů a primitivních obratlovců (např. pancířnatí, paleozoičtí bezčelistní)
je povrchová vrstva těla nejen ochranným krytem, ale zároveň i výztuhou, která jednak
zajišťuje tělu stálý tvar, jednak poskytuje podporu některým vnitřním orgánům (tvoří například
úponová místa pro svaly). Avšak ochrannou a opěrnou funkci nemusí plnit pouze sama vnější
vrstva těla. Často jsou v tomto smyslu důležitější její deriváty, např. různé druhy kutikul a schránek
u bezobratlých, které jsou vylučovány z epidermis (s nimi lze srovnat i rohovité krunýře některých
savců, které vznikají postupným odumíráním vnějších epidermálních vrstev), nebo různé
desky vznikající v podkožním mesodermu (např. u ostnokožců a obratlovců). Až potud tedy
spolu pokryv těla a jeho výztuha úzce souvisejí. Avšak funkci výztuhy těla mohla převzít i řada
dalších struktur, ať již to jsou deriváty mesodermu, které jsou zanořeny hlouběji pod povrch těla
a s po-kryvem již nesouvisejí (např. obratle), nebo opěrné struktury, které vznikly za tímto
účelem ze zcela jiných embryonálních základů (např. jehlice hub, struna hřbetní). V těchto
případech jsou obě funkce od sebe primárně odděleny nebo se během evoluce postupně oddělily.
Nicméně vzhledem k tomu, že u většiny živočichů spolu pokryv těla a jeho výztuha souvisejí
velmi těsně, uvádějí se společně, a to přesto, že v mnoha případech je to čistě z deskriptivních
důvodů.
S opěrnou soustavou se často spojuje pohyb živočicha. Avšak pohybové orgány (např.
končetiny) nejsou tvořeny výlučně kosterní výztuhou; na jejich stavbě se podílí také řada orgánů
jiných soustav, především svalů. Z těchto důvodů pohybovou soustavu jako samostatný orgánový
systém nelze vymezit a její součásti jsou uváděny v rámci jiných celků. Výjimkou jsou pohybové
organely jednobuněčných živočichů, které nelze do žádné z dalších soustav jednoznačně zařadit
a proto jsou stručně uvedeny v této kapitole.
U živočichů se schránkami se můhou při větším počtu nahloučených jedinců vytvářet
kolonie. Soubory schránek koloniálních živočichů vytvářejí často morfologicky charakteristické
útvary. Protože jejich tvar a struktura jsou v některých případech používány jako důležité
taxonomické znaky (někdy – jako např. u graptolitů – dokonce jediné, které jsou k dispozici),
jsou do této kapitoly okrajově zahrnuty i informace o vzniku a morfologii kolonií.
U jednobuněčných organismů (uvádíme pouze charakteristické příklady) je vnější vrstva
buňky tužší, homogenní a hyalinní; nazývá se ektoplasma (na rozdíl od vnitřní entoplasmy,
obsahující další buněčné struktury). Ektoplasma sama ještě nemusí být schopna zajišťovat stálý
tvar těla (např. u kořenonožců); u některých prvoků (bičíkovci, nálevníci, někteří výtrusovci) se
však na jejím povrchu diferencuje hraniční blanka z odolnější plasmy zvaná pelikula, která
udržuje základní tvar těla, přitom je však natolik pružná, že umožňuje určité změny. Pelikula
může být inkrustována nebo může vylučovat na svém povrchu minerální látky do podoby
schránek, fungujících jako ochrana a vnější kostra.
U bičíkovců zvaných kokolitky (Coccolithophorida) je
schránka tvořena destičkami různého tvaru z uhličitanu vápenatého,
zvanými kokolity. Kokolity lze podle stavby rozlišit na diskolity
(bez centrálního otvoru) a tremality (s centrálním otvorem). Kokolity
nejsou téměř nikdy ploché; v nejjednodušším případě mohou být
na okrajích vyzdviženy, takže celek má podobu misky až nálevky
(lopadolit), nebo spolu s okraji může být vyzdvižen i střed, nebo je
vyzdvižen pouze střed, a to až do podoby trnu. Opačný tvarový trend
je charakterizován okraji, které směřují dolů, tedy k povrchu buňky, a
kokolit tedy sedí na rosolovité vrstvě jako čepice na hlavě
(kalyptrolit). Diskolity mohou mít ve dně drobné, nepravidelně uspořádané
póry, jejichž splynutím vzniká centrální otvor tremalitů. TenObr.
47 Kokosféra se schránkou
tvořenou plakolity. Podle
Beurlena a Lichtera (1997).
vnější
pokryvné
a opěrné
struktury
prvoků
schránka
kokolitek
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
34
Obr. 48 Různé druhy kokolitů. 1-4: diskolity; 5-9: tremality;
5-6: tremality s krátkou centrální trubicí (plakolity); 7-9:
tremality s dlouhou centrální trubicí (rhabdolity). Podle
Deflandrea (1936), ze Špinara (1960).
to otvor je buď jednoduchý a pak se tremalit
nazývá plakolit, nebo je rourkovitě protažen
a nazývá se rhabdolit. Celá buňka včetně
kokolitové schránky se nazývá kokosféra.
Některé typy bičíkovců mají schránky
tvořeny kysličníkem křemičitým (SiO2), pravděpodobně
i s trochou organických látek. Morfologie
je značně mnohotvárná, avšak její
generalizovaná stavba je tvořena bazálním
mnohoúhelníkem, přičemž z každého úhlu může vybíhat radiální trn. Boky mnohoúhelníku
jsou tvořeny bazálními trámky, které vybíhají dovnitř těla bičíkovce v tzv. podpůrné trny.
Trny mohou být dlouhé, nebo zcela chybět. Na bazální trámky nasedají tzv. laterální trámečky,
mezi nimiž jsou okna. Na vrcholu je spojuje tzv. vrcholový (apikální) trámeček, kroužek nebo
ploška, podle toho, zda je vrchol tvořený jedním nebo několika trámečky. Povrch trámečků
může být pokryt skulpturou v podobě síťoviny (reticulum).
Bičíkovci ze skupiny Dinoflagellata (obrněnky) mají obvykle
sférickou schránku tvořenou destičkami z celulózy, pokrytou drobnými
hrbolky nebo vybíhající v různě dlouhé nepravidelné výběžky. Na povrchu
těla jsou u typických druhů vytvořeny dvě rýhy a v nich je po jednom
bičíku: v podélné břišní rýze je uložen bičík sloužící k pohybu
vpřed, druhý leží v příčné okružní rýze a vyvolává rotační pohyb.
Kořenonožci (Rhizopoda) v určitém období své ontogeneze ztrácejí
pelikulu a ektoplasma není schopna zajistit stálý tvar těla. Ve
většině případů však konečná stadia ontogeneze vytvářejí na povrchu
pevnou schránku. Amébovité typy ji vytvářejí z chitinu a nejčastěji je
blíže nedefinovatelného bochníkovitého tvaru. Dírkovci (syn.
dírkonošci, Foraminifera) mají, až na malé výjimky kdy schránka chybí,
v nejprimitivnějším stavu schránku z materiálu podobného chitinu (tzv.
Obr. 49 Schema křemičité kostry bičíkovců (Silicoflagellata). 1-6: okna nad bazálním
mnohoúhelníkem; I-VI: apikální okna. Podle Lemmermanna, ze Špinara (1960).
Obr. 50 Dictyocha macilenta
(Silicoflagellata). Vyznačuje se
bazálním čtvercem se čtyřmi
radiálními trny. Podle
Gemeinhardta (1930), ze Špinara
(1960).
schránky
obrněnek
schránky
dírkovců
Obr. 51 Obrněnka rodu
Gonyaulax. Podle Kofoida,
ze Špinara (1960).
křemičité
kostry
bičíkovců
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
35
tektin), pokročilejší typy mají schránky aglutinované
(tvořené z cizorodého materiálu, např. zrnek písku,
slepeného tektinovým, železitým, vápnitým nebo
křemitým tmelem), nejpokročilejší pak z uhličitanu
vápenatého. Schránka, nazývaná plasmostracum, je
buď jednoduchá a celistvá (bez otvorů) a nazývá se
unilokulární resp. monothalamní, nebo je složena
z řady komůrek (multilokulární resp. polythalamní).
Vnější stěna schránky je ve většině případů perforována
množstvím drobných otvůrků (foramina;
odtud název skupiny). Protoplasma buňky prostupuje
póry na povrch schránky a vytváří na ní tenký povlak
(ektoplasma) nebo tenké panožky (pseudopodia).
Nitkovité panožky se nazývají filopodia, rozvětvené
panožky rhizopodia. Dírkonošci s celistvými schránkami vysílají panožky jedním nebo několika
ústními otvory (apertury). Dírkonošci během své ontogeneze střídají pohlavní a nepohlavní
generace, a v souvislosti s tím se vytvářejí i dva druhy schránek. Počáteční (první) komůrka
schránky (tzv. proloculum) může být velká (megalosférické proloculum), celá dorostlá schránka
je však vůči proloculu poměrně malá. Taková schránka se nazývá megalosférická. Je-li
naopak proloculum malé (mikrosférické proloculum), nazývá se schránka mikrosférická.
Složené, mnohokomůrkové schránky mohou být tvořeny přímou řadou komůrek (schránky
uniseriální, rectilineární), nebo ve dvou řadách (biseriální), případně ve třech řadách (triseriální),
takže na příčném řezu mají trojúhelníkovitý tvar. Jestliže má plasmostracum
spirálovitý tvar a spirála je vytvořena okolo prolocula v jedné rovině, nazývá se planispirální
(může být jak unilokulární tak multilokulární). Schránka však může mít rovněž tvar šroubovice v
podobě kužele (trochoidní schránka); skládá se ze závitů (závit se definuje jako jedno otočení
kolem osy) a soubor závitů se nazývá kotouč (spira). Spodní strana trochoidní schránky může
mít v ose vinutí prázdný prostor, tzv. píštěl resp. pupek (umbilicus). Jestliže jsou všechny závity
dobře patrné, je schránka evolutní, jestliže však vnější závit zcela zakrývá předcházející závity,
nazývá se taková schránka involutní. Přímé nebo spirálovité schránky patří většinou planktonickým
foraminiferám. Sesilní foraminifery mohou mít schránky nepravidelně či pravidelně (např.
dichoto-micky) větvené (tzv. schránky stromkovité, arborescentní). Schránky v podobě dlouhé
trubice mají většinou abnormálně utvářené ústí a nazývají se schránky fistulozní. Vnější stěna
Obr. 52 Dírkovec rodu Rotalia s vysunutými
panožkami, prostupujícími skrze četné póry. Podle
Moreta (1940).
Obr. 53 Schema vrstev těla mřížovce. Podle Haeckela (1887),
ze Špinara (1960).
Obr. 54 Schematické znázornění vztahu těla mřížovce
k vnitřní kapsule a ke schránce. Podle Hertwiga (1879),
ze Špinara (1960).
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
36
schránek může být pokryta různými skulpturami. Za zmínku stojí, že schránky dírkovců mají
velikost od mikroskopických rozměrů (0,01 mm) až do několika cm (rod Neusina 190 mm, čímž
se řadí mezi největší jednobuněčné).
Mořští prvoci zvaní mřížovci (Radiolaria) mají buď vnější
schránku, která je tvořena kysličníkem křemičitým, nebo vnitřní
kostru z jehlic tvořených síranem strontnatým. Tato schránka je produkována
ektoplasmou, která je od entoplasmy oddělena blanitou
pseudochitinózní centrální schránkou. Obě vrstvy cytoplasmy jsou
tedy od sebe odděleny, přičemž ektoplasma se vzhledem ke své
pozici vně blanité schránky nazývá extrakapsulární plasma (extracapsulum).
Lze v ní rozeznat tři vrstvy: tenkou vnitřní vrstvu
(sarcomatrix), silnou střední vrstvu (calymma) skládající se z pěnovité
hmoty, a slabší povrchovou vrstvu síťovité plasmy (sarcodyctium),
z níž vycházejí paprsčitá pseudopodia. Někdy může být
tato vnitřní schránka (centrální kapsula) vytvořena jako jediná část
opěrné soustavy mřížovce a vnější anorganická schránka může chybět.
Tvar schránky může být v nejjednodušším případě kulovitý
(sférický), přičemž křemitá vlákna a jehlice vytvářejí na povrchu
jemnou houbovitou pleteň. Koule mohou být do sebe koncentricky
vsunuty (schránka sféroidová). Schránka některých typů má zvoncovitý
tvar (cyrtoidová), někdy je extrémně zploštělá do tvaru kotouče (diskoidová), nebo může
být tvaru jednoduchého či zdvojeného prstence (schránka stefidová), případně tvaru vysoké
vejčité báně se širokým lemem houbovitého pletiva (schránka spongoidová). Z povrchu
schránky mohou radiálně vybíhat jednoduché či rozvětvené ostny, sloužící ve svém celku jako
hydrostatické zařízení (umožňující vznášení ve vodě).
Prvoci mohou však mít i vnitřní výztuhu těla, představovanou např. opěrnou fibrilární
tyčinkou některých bičíkovců, zvanou axostyl.
Při popisu vnějšího vzhledu těla prvoků padla již zmínka o některých výběžcích cytoplasmy,
které představují organely sloužící k pohybu (u planktonických forem mají funkci hydrostatického
aparátu usnadňujícího vznášení) nebo k získávání potravy. Jsou to panožky (pseudopodia,
sing. pseudopodium). V nejjednodušším případě (např. u kořenonožců, ale také některých
bičíkovců) to jsou dočasné výběžky nahé plasmy, vznikající buď na kterémkoliv nebo
jen na určitém místě povrchu buňky. Mohou mít různý tvar: prstovité a široce zaoblené se
nazývají lobopodia, nitkovité filopodia, rozvětvené rhizopodia, panožky v podobě jemného síta
pak reticulopodia. Axopodia jsou tvarově podobná, avšak od panožek se liší tím, že mají tuhé
osní vlákno, které je na povrchu kryto tekutou exoplasmou (vyskytují se např. u skupiny
slunivky, Heliozoa).
Složitější stavbu mají bičíky (sing. flagellum), což jsou plasmatická vlákna, většinou
delší než tělo prvoka. Obvykle jsou jeden nebo dva, výjimečně více. Ve středu bičíku a na jeho
obvodu jsou fibrily obalené povrchovou blankou. Proximální část bičíku je zakotvena v cytoplasmě
tzv. bazálním tělískem (kinetosoma). Kinetosomata sousedních bičíků nebo brv (viz
dále) jsou navzájem spojena jemnými vlákny zvanými kinetodesmata (sing. kinetodesma).
Bičíky jsou obvyk-le umístěny na předním konci buňky a buňku svým pohybem táhnou. Ve
vzácných případech (např. Trypanosoma) je bazální tělísko na zadním konci těla a bičík
směřující dopředu je po celé své délce přirostlý k povrchu jemnou blankou, zvanou undulující
membrána.
U obrvenek (Ciliata) jsou vyvinuty brvy (cilie), které se od bičíků liší tím, že jsou krátké
a je jich velký počet; jinak je jejich stavba podobná jako u bičíků, včetně bazálních tělísek. Brvy
jsou na povrchu těla uspořádány v pravidelných řadách, nebo se koncentrují pouze na některých
místech. Splynutím řady brv vznikají membranely, splynutím sousedních brv ostny (ciry).
Obr. 55 Schránka mřížovce
rodu Hexaconus. Ze Špinara
(1960).
panožky
bičíky
brvy
schránky
mřížovců
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
37
V souvislosti s morfologií prvoků je nutné se zmínit o jejich schopnosti vytvářet za
nepříznivých životních podmínek (např. u sladkovodních nebo parazitických prvoků) cysty.
Tento proces uzavírání se do ochranné cysty se nazývá encystace; prvok se obalí větším počtem
vrstev odolávajících např. mrazu a suchu. Od schránek se však cysty liší tím, že je prvoci s
opětovným nástupem příznivých podmínek opouštějí.
Předtím než budou uvedeny různé typy opěrné soustavy mnohobuněčných živočichů je
vhodné se pro úplnost zmínit o zvláštních fosilních organismech, které se souborně označují
jako “ediakarská fauna”. Byly nalezeny na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy, v
geologických sedimentech pocházejících z doby před 640 až 620 milionů let, tedy z doby, která
předcházela vzniku všech známých živočišných skupin, ať již fosilních či recentních. Tyto
organismy byly na základě povrchní podobnosti se zástupci recentních kmenů řazeny k žahavcům
(vzhledem k domnělé paprsčité souměrnosti) nebo kroužkovcům (formy s náznakem
bilaterální symetrie). Morfologicky se však od nich odlišují tím, že neměly trávicí soustavu, a
žádnou vnější schránku a pevnou vnitřní kostru. Výztuhu těla však tyto organismy nepochybně
měly, protože jejich velikost dosahovala až do několika desítek centimetrů. Jednalo se patrně o
jakýsi druh hydroskeletu: tělo bylo sice ploché, ale na povrchu kryté pevnou stěnou. Celek byl
členěn na segmenty, takže uvnitř těla byly dutiny oddělené přepážkami. Uvnitř pak byla tekutá
složka v podobě mnohojaderné masy protoplasmy (plasmodia) pod určitým turgorem. Tuto
svéráznou stavbu plochých těl udržující stálý tvar lze tedy vzdáleně přirovnat k nafukovací
matraci. Je však nutné zdůraznit, že se mnoho paleobiologů domnívá, že se nejednalo o
živočichy (ani o rostlinné organismy), ale o zástupce zcela odlišné řiše, pro kterou se vžil název
Vendobionta (podle kmene Vendů, který kdysi žil v Pobaltí, v oblasti jedné z nejznámějších
lokalit “ediakarské fauny”). Někteří se domnívají, že by mohlo jít o jakési obrovské prvoky.
Nejprimitivnějšími mnohobuněčnými živočichy jsou houby (Porifera). Jejich tělo
odpovídá vývojovému stupni gastruly, v důsledku čehož je jeho stěna tvořena vnější vrstvou
buněk (ektodermem), vnitřní vrstvou (entodermem) a mezi nimi umístěným blastocoelem
vyplněným mesenchymem (zvaným rovněž mesoglea). Ektoderm se skládá z velkých a plochých
epitheliálních buněk, nazývaných pinakocyty, které tvoří pokožku (epidermis). Některé buňky
epidermis mají póry (ostie; buňky s otvory se nazývají porocyty), kde začínají inhalační kanálky
(bude o nich zmínka v souvislosti s trávením). Porocyty mají hustě zrnitou plasmu a některé
(myocyty) mají značnou schopnost se smršťovat nebo roztahovat, čímž uzavírají nebo otvírají
póry (viz kap. Svalová soustava).
Celkový tvar těla hub je vakovitý, což má souvislost s přisedlým způsobem života i s primitivním
vývojovým stupněm, a je na vrcholu opatřený jediným otvorem vyvrhovacím, zvaným
osculum. Základní typy těla hub se rozlišují podle umístění trávicích buněk (choanocytů) a proto
budou uvedeny v kapitole týkající se trávicí soustavy. Houby mohou dosahovat velikosti až 2 m
a mohou tvořit rozsáhlé porosty. Málo rigidní
struktura hub je vyztužena vápenatými (krystalický
uhličitan vápenatý) nebo křemičitými
(opál, resp. amorfní modifikace SiO2) jehlicemi,
tzv. sklerity resp. spikuly, které vznikají z jednoho
typu buněk umístěných v mesenchymu,
tzv. skleroblastů. Sklerity se o sebe navzájem
opírají nebo splývají a vytvářejí tak vnitřní
kostru. Jehlice mají ve své ose tenký axiální
Obr. 56 Hlavní typy jehlic hub. 1 - monaxony, a - monaxonní
monaktin, b - monaxonní diaktin; 2 - tetraxon; 3 - triaxony,
a - triaktin, b - hexaktin, c - hexaktin s redukovanými
postranními paprsky; 4 - polyaxon; 5 - sféry. Podle Moreta,
ze Špinara (1960).
cysty
výztuha
těla
ediakarských
“živočichů”
vnější vrstvy
těla
živočišných
hub
kostra
živočišných
hub
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
38
kostra
archeo-
cyatidů
kanálek, vyplněný axiálním vláknem. Toto vlákno je základní strukturou, okolo níž se vylučuje
vápnitá nebo křemitá základní hmota. Namísto skleroblastů nebo vedle nich jsou u některých
hub tzv. spongoblasty, které vylučují elastický, avšak pevný spongin (známá mycí houba).
Typy jehlic hub se rozlišují podle počtu os a směru růstu (viz obr. 56).
Stavbu těla velmi podobnou houbám měli vymřelí archeocyatidi
(Archaeocyatha) z kambria. Jejich existence je dokumentována pouze
fosilizovanými kostrami z uhličitanu vápenatého ve tvaru kužele připevněného
k podkladu kořenovitými výběžky. Horizontální řez kostrou
je přísně kruhovitý. Stěna byla perforovaná jako u hub, u primitivních
typů byla jednoduchá, u pokročilejších dvojstěnná a oba kužele byly
udržovány v konstantní vzdálenosti radiálně uspořádanými přepážkami,
septy. Prostor mezi oběma stěnami se nazývá intervallum. Nahoře je
pohár široce otevřen. Existuje všeobecný předpoklad, že tato kostra
vyztužovala tělo živočicha uvnitř, tělo tedy obklopovalo kostru.
K formám, jejichž tělní organizace zůstala na stadiu gastruly lze
počítat i láčkovce (Coelenterata). Mají na rozdíl od hub a archeocyatidů
pouze jeden otvor do centrální tělní dutiny, tělní stěnu tvoří ektoderm,
ento-derm a mezi nimi ležící mesoglea, a tělo je alespoň v určité fázi
ontogeneze přisedlé. Pokročilé rysy je však možné spatřovat v tom, že
chybí inhalační kanálky ve vnější stěně (otvor na svrchní straně těla slouží jako ústa i jako otvor
vyvrhovací), jsou vytvořeny zvláštní orgány
k lapání potravy (chapadla) a pohyb těla, i když
je přisedlé, zajišťují svalová vlákna (viz kap.
Svalová soustava), nikoliv jen změny
osmotického tlaku ve tkáních, jako tomu bylo u
hub. Důležitým znakem rovněž je, že se
vytvořila paprsčitá souměrnost těla. U řady
forem se během ontogeneze střídají
morfologicky odlišitelné generace: jedinec
patřící přisedlému typu se nazývá polyp, volně
plovoucí stadium medúza.
Polyp vylučuje na vnější straně těla
rohovitou nebo vápenitou vnější kostru. Podobně
jako u hub je i u žahavců mesoglea silná
a mohou v ní být skleroblasty, které vylučují
jehlice, jejichž soustava tvoří vnitřní kostru.
U některých mořských láčkovců, např. polypovců
(Hydrozoa), žijí polypi koloniálně
(v trsech) a toto soužití vede k dělbě funkcí;
Obr. 57 Schema tělesné
stavby archeocyatidů.
Z Turka a kol. (1988).
Obr. 58 Rozdíl mezi základní stavbou těla živočišných hub
a láčkovců. Šipky znázorňují směr proudění vody. Podle
Brusca a Brusca (1990).
Obr. 59 Dva základní typy těla láčkovců a schema jejich
tělesné stavby. A - polyp; B - medúza. Podle různých
autorů, ze Špinara (1960).
polyp
láčkovců
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
39
z toho vyplývá polymorfismus jedinců. Obecně lze kolonii rozlišit na bázi, stvol a vlastní polypy,
zvané u polypovců hydranti. Jestliže je popisujeme z hlediska jejich funkce, pak se obecně
nazývají zooidi. Při povrchu kolonie žijí drobní daktylozooidi, kteří se vyznačují vláknitě protaženým
tělem. Zooidy bez chapadel, kteří tráví potravu, nazýváme gastrozooidi, zooidy kteří
zachycují potravu trofozooidi. Zooidi, kteří produkují pohlavní buňky se nazývají gonozooidi.
Bazální jedinci kolonie produkují trubicovité útvary (stolony resp. rhizomy); ty se větví do podoby
různě složité kořenové soustavy zvané hydrorhiza. Ze stolonu vyrůstá stvol (kaulom); je-li
jediný, nazývá se hydrokaulus. Distálně se hydrokaulus větví a na větévkách sedí nestejně velcí
polypi (hydranti). Tento stromovitý útvar tvořený stolony a kaulomy jsou v podstatě pevné
trubice, uvnitř nichž jsou uloženy trubice tvořené měkkými tkáněmi, které se ve svém celku nazývají
cenosark. Vnější stěna cenosarku je tvořena epidermis (vnitřní stěna gastrodermis, mezi
nimi je mesoglea). Ektoderm polypů vylučuje vnější kostru zvanou perisark resp. periderm,
která trs zpevňuje. Může být vápnitá, rohovitá (kostra gorgoninová) nebo chitinová. U korálnatců
se celá tato soustava nazývá solenium.
Embryonální kostra přisedlého polypa má tvar
misky a nazývá se prototheca. S přibývajícím věkem
živočicha na okrajích přirůstá do podoby vysokostěnného
kuželu, který se označuje jako koralit. U některých
typů se při růstu stěn koralitu do výšky polyp posouvá
k hornímu okraji a odděluje opuštěnou spodní
část příčnými horizontálními přepážkami zvanými dna
(tabulae); jejich soubor se nazývá endotheca (na rozdíl
od vnější stěny koralitu, která se nazývá epitheca).
Některé druhy polypovců žijí solitérně, avšak produkují
na svém povrchu rovněž koralit, většinou z chitinového
peridermu. U korálnatců (Anthozoa) se vnější
kostra jednotlivého polypa (koralit) nazývá polyparium
a kostra celé kolonie korálový trs. Polyparium
korálnatců lze rozlišit na bazální část a silný peň, zakončený
nahoře jamkou zvanou kalich (thecarium).
Ve spodní části polypa je stěna těla zvrásněna paprsčitými
záhyby (primárně ektodermálního původu),
které korespondují se svisle uspořádanými přepážkami
v trávicí dutině (láčce), zvanými mesenteria (viz kap.
Trávicí soustava). Do těchto svislých záhybů v tělní
stěně zabíhají svislé přepážky (septa resp. sklerosepta),
které se tvoří na vnitřní straně polyparia. Septa
jsou důležitým určovacím znakem korálnatců (zejména
s ohledem na počet, podle kterého se řídí paprsčitá
souměrnost; odtud koráli osmičetní, šestičetní),
avšak situaci při jejich popisu komplikuje skutečnost,
že se během ontogeneze jedince na polypariu zmnožují.
U korálů šestičetných mohou být septa na svém
okraji zesílena a navzájem se dotýkat a splývat, takže
vzniká axiální element zvaný nepravý sloupek (pseudocolumella).
U korálů drsnatých se může tvořit v jisté
vzdálenosti od epitéky navíc souvislá či nesouvislá další vnitřní stěna, zvaná fylotheca.
V morfologii celých korálových trsů se rozeznávají trsy svazkovité (fascikulátní), tvořící
větve, a trsy masivní, kde se sousední korality stýkají celou plochou bočních stěn. Jako cerioidní
Obr. 60 Schema vniřní stavby polypa ze skupiny
korálnatci (Anthozoa), ze kterého je patrno
uspořádání sept a mesenterií. 1 - septum, 2 - bazální
zřasení trávicího epithelu, 3 - mesenterium, 4 - ústní
otvor a hltan, 5 - chapadla, 6 - stěna těla, 7 - bazální
terč. Podle Pfurtschellera, ze Špinara (1960).
Obr. 61 Schema uspořádání koralitu. 1 - epitheca,
pseudotheca, 3 - žebra (costae), 4 - septa, 5 - bazální
terč. Podle Duerdena (1902) a Hymanové (1940),
ze Špinara (1960).
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
40
se označují masivní trsy, kde korality mají mezi sebou přepážky tvořené epitékami; jako plokoidní
jsou označovány takové, kde epitéka zmizela a sousední korality jsou na sebe napojeny
přímo svými septy.
Medúza má naproti tomu tvar těla v podobě zvonu, jehož svrchní strana (exumbrella) je
konvexní, spodní strana (subumbrella) konkávní. Uprostřed spodní strany těla je ústní otvor,
který může být obklopen příústním valem, nazývaným manubrium; to může vybíhat v ústní
laloky. Pokud jsou tato ramena dlouhá, nazývají se orální ramena. U
některých medúz ústní otvor zarůstá, ale je nahrazen drobnými otvůrky
(ostioly). Tělo medúzy lze snadno odvodit od těla polypa tak, že tělní osa
polypa se zkrátila, tělo se obrátilo spodní částí nahoru, a došlo k mohutnému
rozvoji střední vrstvy zvané mesoglea. U polypovců se medúzové
stadium nazývá hydromedúza, která se vyznačuje tím, že kromě uvedených
struktur má na okraji zvonu ektodermální duplikaturu zvanou plachetka
(vellum) ovládanou silnou svalovinou, která může prudce zužovat otvor
do prostoru subumbrely. Tím dosahuje hydromedúza značné pohybové
rychlosti. U medúz je vyvinuta paprsčitá souměrnost, která se projevuje v
počtu obústních laloků a dalších tělesných struktur.
Zvláštní skupinou žahavců jsou vymřelé konulárie (Conulata), které
žily solitérně a měly vnější kostru podobnou obrácenému štíhlému jehlanu,
na průřezu vždy čtvercovitou, tvořenou fosforečnanem vápenatým a chitinem
(chitinofosfatický periderm). Jehlan byl svým špičatým vrcholem
připevněn k podkladu, horní část byla široce otevřená a tento čtverhranný
ústní otvor se uzavíral čtyřmi trojúhelníkovitými deskami a byl s největší
pravděpodobností obklopen věncem chapadel.
V souvislosti se vznikem jednosměrného pohybu živočicha se vytvořila bilaterální souměrnost
těla, diferencovala se hlavová část, kde došlo ke kumulaci nervové tkáně, a v trávicí soustavě
se vytvořil zvláštní otvor vyvrhovací, umístěný na ocasním konci těla. Avšak bilaterální
souměrnost může být v některých stadiích ontogeneze potlačena, zejména v souvislosti s návratem
k sesilnímu způsobu života. U některých primitivních
typů jednosměrně se pohybujících živočichů
(ploštěnci) se však ještě zachoval jediný otvor do trávicí
dutiny, který je zároveň také otvorem vyvrhovacím.
Vznikly rovněž zcela nové typy opěrné a pohybové
soustavy. Tělo bylo zprvu nesegmentované, později se
diferencovalo v různý počet článků.
Obr. 62 Schema zmnožování sept během vývoje polyparia
na příkladu rugosních korálů. 1 - Stadium
s hlavním (K) a protilehlým (C/P) septem. 2 - Stadium
s křídlovými septy (A). 3 - Stadium s protilehlými
křídlovými septy (A1). 4 - Stadium všech základních sept,
tzv. protosept. 5 - První čtyři současně se objevující
metasepta v prostoru mezi hlavními a křídlovými septy
a mezi křídlovými septy a protilehlými křídlovými septy.
V prostoru mezi protilehlým a protilehlými křídlovými
septy nejsou žádná další metasepta. 6 - Vznik dalších
metasept, nyní v počtu čtyř. Postupují od protilehlého
septa směrem k hlavnímu septu. Po první generaci (I)
druhá (II), poté třetí (III), atd. Podle Beurlena a Lichtera
(1997).
Obr. 63 Rekonstrukce
konulárie. Podle
Beurlena a Lichtera
(1997).
Obr. 64 Změna stavebního plánu těla při přechodu od přisedlého
(sesilního) způsobu života (vlevo) k jednosměrnému aktivnímu pohybu
(vpravo). Šipky znázorňují přijímání potravy a vyvrhování nestrávených
zbytků. Podle Maderové (1996).
bilaterální
symetrie
medúza
schránka
konulárií
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
41
Příkladem toho, jak sekundární návrat k
přisedlému způsobu života vyvolal vznik analogických
struktur, v tomto případě podobných
orgánům láčkovců, jsou mechovnatci (Entoprocta).
Jedinci (v případě mechovnatců nazývaní
zooidi) vytvářejí schránky (zooecia) a sdružují se
do kolonií. Podobně jako u koloniálních korálnatců
jsou zooidi obvykle polymorfní, tzn. specializují
se na určité funkce a s tím souvisí i jejich
vzhled. Normálně vyvinutý jedinec se nazývá
autozooid. Ostatní typy jsou od tohoto základního
typu odvozené (mají vesměs stavbu těla redukovanou,
např. trávicí trubice zcela zakrněla) a nazývají
se heterozooidi. Zooid má diferencovanou
hlavovou část, zvanou polypid; hlavová část se
člení na horní část, prosoma, což je okrsek s ústním
otvorem uzavřený v kruhu obrvených a dutých
tykadel. Spodní část polypidu se nazývá mesosoma,
na jehož věncovitém či podkovovitém
valu (lophophor) vyrůstají zmíněná tykadla. Zadní
část těla se nazývá cystid. Tato část vylučuje
dvouvrstevné chitinové nebo vápnité zooecium.
Polypid je při podráždění schopen rychle se do
zooecia zatáhnout. Heterozooidi specializovaní
pro inkubaci a ochranu larev se nazývají ovicely,
resp. ooecia. Na stěnách zooecií mohou být zvláštní orgány zvané avikularia; podobají se ptačí
hlavě včetně zobáku, který svými čelistmi může zachytit drobné organismy pohybující se v okolí.
Předpokládá se, že to jsou heterozooidi s obrannou funkcí. Zooecia mohou navzájem splývat,
takže vytvářejí pevnou kostru mechovkového trsu, zvanou zoarium. Uspořádání zooecií v zoariu
má význam pro systematiku těchto živočichů. Zoaria tvoří často mohutné trsy, které jsou
připevněny k podkladu zesílenou bazální vrstvou (epitheca, resp. epizoarium, coenelasma)
nebo kořenovitými výběžky. Jestliže ústí
zooecií směřují pouze na jednu stranu zoaria,
nazývá se takové zoarium unilaminární, resp.
uni-foliátní. Epitéka však nemusí připevňovat
vrstvu zooecií k podkladu a celá kolonie se
sbaluje do podoby trubice, kde epitéka tvoří
vnitřní povrch a ústí zooecií směřují vně. Tato
trubice se může zploštit, takže se protilehlé
vnitřní povrchy dotknou a srostou; vznikne tak
vnitřní vrstva srostlá z původně dvou
samostatných epiték. Nazývá se mesotheca
a takto vzniklé zoarium se označuje jako
bilaminární, resp. bifoliátní. Tyto základní
typy zoarií však mohou být nejrůznějším
způsobem modifikovány.
Ramenonožci (Brachiopoda) mají s
mechovnatci řadu shodných rysů, i když při povrchním pozorování se zdají být podobní spíše
měkkýšům. Jsou přisedlí, v primárním stavu se k podkladu fixují prodlouženou zadní částí těla,
tzv. stvolem (pediculum). Tělo obaluje kožní duplikatura zvaná plášť (pallium). Vnější povrch
Obr. 65 Schema autozooidu mechovek. Podle
Buchsbauma (1948), ze Špinara (1960).
Obr. 66 Vlevo rozvětvené zoarium rodu
Crisevia tvořené jednotlivými zooecii,
vpravo část větve zoaria rodu Filisparsa
se zooecii, jejichž stěny navzájem
splynuly. Podle Basslera (1953),
ze Špinara (1960). schránka
rameno-
nožců
vzhled těla
mechov-
natců
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
42
pláště vylučuje schránku tvořenou dvěma miskami: břišní (ventrální, resp. stvolová,
pedikulární, protože v zářezu či otvoru v této misce prochází upevňovací stvol) a hřbetní
(dorzální, resp. cha-padlová, brachidiální, protože uvnitř jsou k vrcholu hřbetní misky
upevněna chapadla; viz dále). Misky tedy nejsou stejné (alespoň ve většině případů). Podstatný
rozdíl oproti mlžům je v tom, že rovina souměrnosti protíná každou misku svisle a dělí ji tak na
levou a pravou polovinu
(zatímco u mlžů jsou obě
misky svislou rovinou
souměr-nosti navzájem
oddělené a v důsledku
toho zrcadlově stejné).
Misky rostou od místa,
kde tělo přechází ve stvol
směrem dopředu; v důsledku
toho je nejstarší
část misky (vrchol,
umbo) na jejím zadním
okraji, protilehlý okraj je nejmladší a označuje se jako
frontální. Břišní miska bývá obvykle větší (takže
nejvyšší bod vrcholu, tzv. apex, vyčnívá nad úroveň
vrcholu dorzální misky); mohou však být stejné nebo
může být naopak větší dorzální miska. U většiny druhů
je břišní miska konvexní, kdežto klenutost hřbetní misky
je různá. Jestliže je rovněž konvexní, nazývá se taková
schránka bikonvexní. Jestliže je plochá, nazýváme
schránku plankonvexní, a jestliže je konkávní, nazývá se
konkávkonvexní. Tvar schránky se může během ontogeneze
měnit: jestliže je v raném stadiu konkávkonvexní
nebo plankonvexní a v dospělosti bikonvexní, nazývá se
taková schránka resupinátní. Při tomto označování je
pravidlem, že první část názvu se vztahuje k dorzální
misce, druhá k ventrální misce. Dotyková linie obou
misek se nazývá vazba (commissura), nebo stejně jako u mlžů zámek (cardo). Protože misky
vznikají na sobě nezávisle, nejsou spojeny žádným ligamentem, který by se podílel na jejich
otevírání (jako je tomu u mlžů). Okraje vazby mohou být přímé (vazba rovná, resp. rektimarginátní)
nebo různým způsobem zprohýbány, což se považuje za evolučně odvozený stav.
Schránky jsou tvořeny chitinem, fosforečnanem vápenatým, uhličitanem vápenatým (kalcitem),
případně jejich kombinací. Vápenité schránky se skládají ze tří vrstev: vnější (periostracum),
tvořené organickou hmotou blízkou chitinu, střední laminární vrstvy, ve které jsou laminy
uspořádány paralelně s povrchem schránky, a vnitřní vrstvou prismatickou, kde mikroskopické
hranolky uhličitanu vápenatého jsou uspořádány šikmo k rovině laminární vrstvy. Význam pro
systematiku má skutečnost, že některé misky mohou být perforované (valvae punctatae), jiné
celistvé (valvae impunctatae), nebo jen zdánlivě pórovité (valvae pseudopunctatae). U původních
forem ramenonožců procházel stvol mezi oběma miskami, později vytvářel zářez v břišní
misce (deltyrium), a ten může být posléze zcela izolován do podoby otvoru; sekundárně vytvořená
část schránky, která otvor izoluje od jejího okraje, se nazývá deltarium. Deltarium může
různým způsobem zarůstat a jednotlivé varianty a mezistadia tohoto procesu mají své názvy. U
některých forem stvol zanikl, deltarium se uzavřelo, a jejich schránky leží volně na dně nebo jsou
přicementovány k podkladu ventrální miskou. Redukce a zánik stvolu se u některých druhů
opakuje během ontogeneze, takže u raných stadií se zakládá a mizí až s dosažením dospělosti.
Obr. 67 Rozdíl mezi schránkou ramenonožce (vlevo) a mlže (vpravo). U ramenonožců
probíhá rovina souměrnosti přes obě misky a každou dělí na levou a pravou polovinu,
u mlžů probíhá mezi miskami. Podle Beurlena a Lichtera (1997).
Obr. 68 Rekonstrukce brachidiálního aparátu
ramenonožce rodu Meristina. Podle Beechera,
ze Špinara (1960).
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
43
Vnitřní povrch misek nese otisky měkkých částí těla, které se na ně upínají. Jsou to
především dvě ramena (brachia) stočená do spirály a svaly. Ramena jsou upevněna na vnitřní
povrch dorzální misky, na povrchu jsou obrvená, uvnitř dutá (zasahuje sem coelomová dutina)
a vyztužená pásem opěrné hmoty zpevněné uhličitanem vápenatým; tato výztuha se nazývá
brachidium. Na vnitřním povrchu misky se v místě jeho úponu vytvářejí zesílené plošky nebo
lišty (obecně nazývané brachiophory), případně delší štíhlé výběžky (crura). Soubor těchto
útvarů vyztužujících brachia se nazývá brachiální aparát.
Schránka měkkýšů (zvláště mlžů) je na první pohled ramenonožcům dosti podobná,
avšak zásadně se liší těmi znaky, které mají svůj původ v základním schematu členění těla.
Předně se jedná o rovinu bilaterální symetrie těla, která prochází mezi oběma miskami, v
důsledku čehož jsou tyto misky zrcadlově stejné.
Tělo lze rozdělit na tři nepříliš zřetelně odlišitelné
části: přední hlavový úsek (není diferencován u mlžů),
ventrální svalnatou nohu, a dorzálně umístěný
kožní záhyb zvaný plášť (pallium). Plášť se zakládá
již v raných stadiích ontogeneze v dorzální části
těla v podobě prstence, který se postupně rozšiřuje
jako kožní duplikatura na celé tělo. Plášť k tělu nepřirůstá,
ale ohraničuje prostor, do kterého čnějí
žábry a proto se tento prostor nazývá žaberní dutina.
Vnější povrch pláště vylučuje na svých okrajích, ale
i po celém těle vápnitou látku, v důsledku čehož se
tělo uzavírá do schránky; schránka je tvořena jednou
z modifikací uhličitanu vápenatého, buď aragonitem
nebo kalcitem. Na povrchu je vrstva organické
substance zvané konchiolin, která je blízká
chitinu. Schránky různých typů měkkýšů se mohou
od sebe značně lišit (tvarem i počtem komponent),
ale jednotícím rysem všech měkkýšů je morflogicky
uniformní larva (viz kap. Morfologie larev).
Měkkýši mohou mít schránku tvořenou buď
mnoha částmi (např. osmi deskami u chroustnatek),
dvěma u mlžů, nebo jednou u plžů a hlavonožců.
Schránka chroustnatek se obecně nazývá krunýř.
Okrajová část desek je překryta pláštěm; tato část se
nazývá pás (perinotum). Desky se skládají ze dvou
částí: svrchní se nazývá tegmentum, je pórézní a
tvořena konchiolinem impregnovaným uhličitanem
vápenatým; odpovídá periostraku a ostraku mlžů
(viz dále). Spodní část je nepórézní, tvořená výlučně
uhličitanem vápenatým a nazývá se articulamentum;
odpovídá hypostraku mlžů. Její svrchní povrch
slouží jako kloubní ploška pro spojení se sousedními
deskami. Proto se krunýř chroustnatek může v případě potřeby svinout.
U mlžů roste základ pláště v podobě dvou kožních duplikatur (plášťové laloky) podél
boků těla směrem k noze. Z každého plášťového laloku se vylučuje jedna miska (lastura, resp.
chlopeň) schránky, která se v případě mlžů nazývá concha. V dorzální mediánní linii se uhličitan
vápenatý nevylučuje a proto jsou misky oddělené. Spojuje je pouze vaz tvořený elastickým
konchiolinem. Ventrální okraj misek je volný (plášť sem nedosahuje). Okraj pláště zanechává
vnitřní
kostra
ramenonožců
Obr. 69 Krunýř chroustnatky při pohledu z dorzální
strany (hlavová část vlevo), dole mediánní řez tělem.
Podle Moora (1952), ze Špinara (1960).
základní
členění
těla
měkkýšů
schránka
chroust-
natek
Obr. 70 Základní morfologické struktury vnějšího
a vnitřního povrchu schránky mlže. Podle Hatcheka
a Coria (1936), ze Špinara (1960).
schránka
mlže
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
44
na vnitřním povrchu schránky linii zvanou
plášťová čára (paliátní linie). Vpředu i vzadu
končí ve svalových vtiscích (viz kap. Svalová
soustava). V souvislosti s vytvořením sifonu (viz
dále) se plášťová linie může ohýbat, čímž vzniká
plášťový záhyb (paliátní sinus). Podle tohoto
znaku rozlišujeme schránky na integripaliátní
(nemají plášťový záhyb, tedy sifon není vytvořen) a
sinupaliátní (plášťový záhyb je vytvořen, což
znamená, že okraje pláště srostly do podoby
sifonu). Misky se zvětšují směrem dolů, dopředu a
dozadu. Nejstarší část misky je na její nejvíce
prominující části, tzv. vrcholu (umbo). Většinou
směřuje poněkud dopředu (vrchol prosogyrní),
vzácněji dozadu (vrchol opisthogyrní). Po obou stranách vrcholu mohou být u některých druhů
(např. rodu Pecten) ploché rozšířeniny, tzv. křídla nebo ouška. Toto vše jsou důležité znaky pro
orientaci a určování izolovaných schránek. V těchto případech se přední a zadní okraj schránky
určuje kombinací několika znaků: (1) ve většině případů (ne však vždy) oba vrcholy směřují
dopředu; (2) jestliže při pohledu ze strany rozdělíme schránku pomyslnou kolmicí na dva díly,
bývá většinou větší a protáhlejší část vzadu; (3) je-li vytvořen plášťový záhyb, je vždy při zadním
okraji; (4) jsou-li vyvinuty dva svalové vtisky, pak větší a zřetelnější je vždy zadní. Jako pravá a
levá miska se pak označují misky v pozici, kdy vrcholy směřují nahoru a zadní část misek k
pozorovateli, přední od něj (orientace ve směru pohledu pozorovatele).
Stěna misky se skládá ze tří zřetelně vyvinutých vrstev: na povrchu je vrstva konchiolinová
(periostracum), tvořená konchinem (C30H48N9O11). Pod ní je vrstva prismatická (ostracum),
tvořená štíhlými hranoly kalcitu nebo aragonitu, které stojí vůči povrchu schránky kolmo.
Nejspodněji je situována vrstva perleťová (hypostracum), tvořená mikroskopickými tabulkovitými
krystalky aragonitu, které jsou uspořádány souběžně s povrchem misky a navzájem
spojeny konchinem. Perleťový lesk a barvy vznikají lomem světla mezi vrstvičkami lupínků.
Tato vrstva se vylučuje i okolo cizorodých předmětů, které se dostaly do kontaktu s pláštěm,
čímž vzniká útvar zvaný perla.
Za zmínku stojí, že u některých skupin mlžů byl dokázán pohlavní dimorfismus
v morfologii schránky a že někdy dochází k druhotné asymetrii misek.
Pro zdokonalení vzájemného spojení misek při zavíracích a otevíracích pohybech
schránky se na jejím dorzálním zesíleném okraji vytvořily zuby, které zapadají do jamek v
protilehlé misce. Tento systém umožňující ohýbání se nazývá zámek (cardo). Proto se dorzální
okraj často označuje jako zámkový. Jestliže je dorzální okraj schránky přímý, tvoří tento okraj
osu otáčení a zám-kový okraj je v tomto případě bez zubů. Častějším případem však je zámkový
okraj ve tvaru oblouku. Zámky se pak liší počtem, uspořádáním, tvarem a velikostí zubů. Zámek
taxodontní se skládá z velkého počtu malých uniformních zubů, zámek heterodontní je
charakteristický několika velkými, tzv. kardinálními zuby pod vrcholem misky a několika
menšími zuby postranními. Heterodontní zámek se diferencoval do různých typů. Jestliže je
vyvinuto resilium (o vazech viz kap. Svalová soustava), je mezi zámkovými elementy žlábek pro
ligament. Zámek, úponové plochy pro ligament (příp. resilium), úponové plochy pro svěrací
svaly a průběh plášťové linie jsou důležitými určovacími znaky na vnitřním povrchu schránky.
Na vnějším povrchu mají podobně důležitou úlohu různé skulptury, většinou paralelní s okrajem
schránky (a tedy i průbě-hem růstových linií), často však také v podobě žeber radiálně sbíhajících
z vrcholu.
Schránka plžů je jednoduchá, obvykle spirálně stočená a nazývá se ulita. Až na vzácné
výjimky reprezentované fosilními plži není uvnitř rozčleněna přepážkami (čímž se liší od
Obr. 71 Příčný řeze tělem mlže. Podle Shrocka
a Twenhofela (1953), ze Špinara (1960).
typy
zámků
schránka
plžů
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
45
schránky hlavonožců; jestliže v těchto vzácných případech má plž schránku rozdělenou do
vnitřních komůrek, nejsou tyto komůrky propojeny sifonální trubicí), s vnějším prostředím
komunikuje jedním ústím (apertura), které se často se uzavírá masivním víčkem (operculum).
Nejjednodušším typem ulity je nízká, nestočená, široce kuželovitá schránka (např. rod Patella,
přílipka). Od tohoto výchozího typu existuje řada postupných přechodů k ulitám spirálně stočeným,
což patrně odráží proběhlou
evoluci. Nejjednodušším případem je
pouze nepatrně stočený vrchol, zatímco
zbývající část schránky zůstává v podobě
kužele. Tento kužel se pak kompletně
svinuje do spirály, v jednodušších
případech vinuté v jedné rovině
(ulita planispirální), v pokročilejších
vinuté po povrchu imaginárního kužele
(ulita helikoidní). Jedno kompletní (o
360°) otočení ulity okolo osy vinutí se
nazývá závit. Závity mohou být volné
(nedotýkají se) nebo se mohou dotýkat
jen v úzké linii; nejčastěji však jsou k
sobě přirostlé širokou plochou. Srůstovou
linii, kterou můžeme pozorovat na
povrchu ulity, nazýváme šev (sutura).
Závity jednoduchých planispirálních
ulit jsou na příčném řezu obvykle
kruhovité. U helikoidních ulit jsou však
závity na příčném řezu obvykle poněkud
deformovány. Vnější závit obsahuje
tělo živočicha a proto se nazývá
tělesný závit. Soubor ostatních závitů
ulity se nazývá kotouč (spira). Tělesný
závit může být zvětšen pouze nepatrně a
ostatní závity jsou dobře patrné. Takový
typ schránky se nazývá evolutní.
Jestliže však je tělesný závit vyvinut
mohutně a v různém stupni překrývá závity spiry, jedná se o schránky involutní. V laterálním
pohledu jsou všechny závity spiry ohraničeny svrchním švem a spodním švem, tělesný závit
pouze svrchním švem. Jestliže se závity na své vnitřní straně nedotýkají, zůstává podél pomyslné
osy vinutí volný protor zvaný píštěl (umbilicus). Tento protor může sahat až k vrcholu spiry
(píštěl pravý) nebo nepřesahuje výšku tělesného závitu (píštěl nepravý). Ulity s pravým
píštělem jsou označovány jako perforované (umbilikátní). Píštěl se může otevírat na povrch
otvorem zvaným píštělová skulina nebo být uzavřen vrstvou konchinu impregnovaného aragonitem
nebo kalcitem; tomuto uzavěru se říká kalus. Ulity bez píštěle se označují jako
neperforované (imperforátní). V těchto případech se závity dotýkají a vytvářejí svými vnitřními
stěnami osový sloupek zvaný cívka (columella). Důležitým diagnostickým znakem je tvar ústí.
Jeho okraj (obústí, resp. peristom) lze rozdělit na část přiléhající ke sloupku nebo píštěli
(vnitřní pysk, resp. labium internum) a na volný okraj vnější strany tělesného závitu (vnější
pysk, resp. labium externum nebo labrum). Obrys předposledního závitu často porušuje
souvislost zakřivení vnitřního pysku a vyděluje z něj část zvanou parietální pysk. V tomto
případě se zbývající část vnitřního pysku nazývá kolumelární pysk. Tam, kde plášť živočicha
vyčníval z ústí (zvláště v oblasti vnitřního pysku, ale někdy i na vnějším pysku), může vnitřní
Obr. 72 Různé morfologické znaky na schematu pravotočivé
schránky plže. Podle Shrocka a Twenhofela (1953), ze Špinara (1960.
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
46
aragonitová vrstva ulity zasahovat až na vnější stranu obústí. Na vnějším pysku bývá často
vytvořen nápadný záhyb (sinus), který slouží pro vysunování análního sifonu nebo přímo pro
odstraňování exkrementů. Protože růst ulity se v těchto místech opožďuje oproti přírůstkům na
okraji obústí, zachovává se stopa po sinu ve stěně závitů jako žlábek či pásek vzniklý postupným
zatmelováním hmotou odlišné struktury než mají ostatní části schránky. Tento pásek se nazývá
selenizóna.
Ulity se mohou dělit rovněž podle poměru průměru schránky a výšky schránky. Jestliže
se průměr zvětšuje rovnoměrně s přibývající výškou, vzniká pravidelný kužel s přímými boky.
Zvětšuje-li se však průměr rychleji než výška, jsou boky kužele konkávní a ulita se v těchto
případech nazývá extrakónická. Jestliže naopak se růst schránky s přibývajícími závity postupně
zpomaluje, jsou boky kužele konvexní a ulita se nazývá konoidální. Růst do šířky se může
postupně zcela zastavit a tak vzniká ulita pupovitá nebo dokonce válcovitá. Celkový tvar ulity je
závislý na velikosti a průměru závitů, což vytváří velké množství nejrůznějších forem,
označovaných speciálními názvy. Stejně tak je tomu v případě tvaru ústí. Příklady dalších
morfologických tvarů rozlišovaných na ulitě jsou uvedeny na obr. 72.
Ulita většiny plžů je
složena ze tří vrstev: (1) vnější
vrstva (periostracum) je
tvořena látkou chemicky velmi
blízkou konchiolinu mlžů.
Někdy je periostracum vícevrstevné
a může na povrchu
vylučovat odolnou kutikulu.
(2) Střední vrstva (ostracum)
vytváří tzv. palisádovou
strukturu z vápenitých hranolů
orientovaných kolmo k povrchu
ulity. (3) Vnitřní vrstva
(hypostracum) má lamelární
strukturu, v níž jsou jednotlivé
krystalky aragonitu uspořádány
rovnoběžně s vnitřním
povrchem schránky. Krystalky
jsou navzájem spojeny organickou
hmotou a rozklad
světla v této vrstvě způsobuje perleťový lesk. Bylo již řečeno, že tam, kde plášť zasahuje přes
obústí, je hypostrakum vyvinuto i na vnější straně ulity.
Při popisu se ulita musí orientovat do standardní pozice. Nejprve orientujeme ulitu
vrcholem nahoru, poté ji otáčíme okolo svislé osy tak, aby ústí směřovalo proti pozorovateli. Jeli
ústí po pravé straně svislé osy, ulita je pravotočivá (dextrální), je-li po levé straně, je
levotočivá (sinistrální).
Za strukturální přechod mezi mlži a plži lze považovat kelnatky (Scaphiopoda), což se
odráží i ve stavbě jejich schránek. Jsou totiž vylučovány párem plášťových laloků, které rostou
z dorzální části těla podél boků směrem dolů. Na rozdíl od mlžů však na ventrální straně srůstají
a vytvářejí tak trubici, která je vpředu i vzadu otevřená. Ve shodě s tím je formována i schránka v
podobě rourky (max. zjištěná velikost 25 cm) otevřené na obou koncích. Tím se odlišuje od ulit
plžů. Od schránek hlavonožců se odlišuje tím, že vnitřek není členěn příčnými přepážkami. Od
rourek přisedlých červů se odlišuje tím, že je složena ze tří vrstev, tak jako u ostatních měkkýšů,
zatímco rourky červů jsou složeny pouze ze dvou vrstev.
Obr. 73 Typy vinutí ulit. 1a-c: planispirální ulita, u níž střední linie závitů dělí ulitu
na dvě symetrické poloviny. 2a-c: pseudospirální ulita, u níž střední linie dělí ulity na
dvě asymetrické části. 3a-c: helikoidní ulita, u níž střední linie závitů je točena podle
stěn kužele. Podle Moorea (1952), ze Špinara (1960).
orientace
ulity
struktura
ulity
schránka
kelnatek
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
47
Schránka přílipkovců (Monoplacophora) je na první pohled
podobná některým plžům (přílipky; odtud název přílipkovci), na
rozdíl od nich je však u nich zachována původní bilaterální
symetrie. Tato symetrie je doložena svalovými vtisky na vnitřním
okraji schránky, neprojevuje se však na celkovém kruhovitém tvaru
schránky, protože ta je vylučována celistvým plášťovým lalokem,
rostoucím stejnoměrně z dorzální strany dolů (čímž vytváří obdobu
deštníku).
Schránka hlavonožců (Cephalopoda) je značně variabilní
a poměrně složité stavby, představuje však modifikace jednoho základního
výchozího schematu. Základní tvar je jako u plžů štíhlý
dutý kužel, který na volném okraji přirůstá. Avšak zatímco u plžů se
plášťový vak během růstu červovitě prodlužuje a vyplňuje tak celou
ulitu, u hlavonožců zůstává tělo kompaktní a až na tenký vazivový
provazec s cévami se posunuje v neustále rostoucí schránce stále
dopředu do nově přirostlých úseků. Postupně opouštěné prostory
schránky jsou oddělovány příčnými přepážkami (septy), v důsledku
čehož vznikají ve schránce komůrky. Septa se vytvářejí v pravidelných
vzdálenostech od sebe. Schránka je tudíž tvořena úsekem
s komůrkami, který se nazývá fragmokon, a koncovou komůrkou
uzavírající tělo živočicha, tzv. tělesnou či obývací komůrkou.
Linie, kterými se na povrchu schránky manifestují septa se nazývají
švy; jsou velmi důležitým určovacím znakem, zejména v případě
fosilních taxonů. Avšak i u hlavonožců je zadní konec těla pevně
přichycen v počáteční komůrce (protoconcha).
Toto spojení se zachovává během
celého života a s postupným posouváním
živočicha dopředu se prodlužuje od
zadního konce těla vazivový pruh s cévami,
který se označuje jako sifonální provazec
neboli sifon. Táhne se skrze všechny
komůrky schránky až do obývací komůrky
a následkem toho jsou všechna septa perforována
otvorem. Stěny septa však přecházejí
na povrch sifonálního provazce
a vytvářejí tak sifonální trubici, která se
někdy zachovává i ve schránkách odumřelých
živočichů. Díky sifonálnímu provazci
jsou i opuštěné komůrky zahrnuty do
látkového oběhu, který spočívá v tom, že
čerstvě opuštěná komůrka je vyplněna tekutinou,
která se později vstřebá a je nahrazena
plynem. Plynem vyplněné komůrky
fungují jako hydrostatický orgán. Živočich
se proto může ve vodě volně vznášet.
Schránky hlavonožců mohou být přímé nebo v různém stupni planispirálně stočené.
Nejjednodušším tvarem schránky je přímý kužel; nazývá se orthocerakonní. Schránky tvaru
mírně prohnutého kužele se nazývají cyrtocerakonní. Volně vinuté schránky (u nichž se závity
vzájemně nedotýkají) se nazývají gyrocerakonní. Schránka se závity v dotyku podél jednoduché
linie se nazývá tarfycerakonní. Jestliže jsou závity vinuty těsněji a v důsledku toho jsou na
Obr. 75 Řez schránkou loděnkovitého hlavonožce, znázorňující
vnitřní strukturu schránky a pozici živočicha v ní. Ze Špinara
(1960).
Obr. 74 Vztah schránky a těla u
kelnatky rodu Dentalium. Podle
Grobbena, z Langa a kol. (1971).
schránka
hlavonožců
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
48
příčném řezu deformované, nazývá se taková schránka konvolutní. Planispirální stáčení dosáhlo
svého maxima u schránky, jejíž poslední závit překryl všechny předcházející tak, že nejsou viditelné.
Takové schránky nazýváme involutní. Helikoidní schránky jsou u hlavonožců výjimkou.
Souvisí to se způsobem pohybu.
Schránky stočené do spirály se
orientují tak, že se otočí ústím proti
pozorovateli. Závity jsou v místě
dotyku s předcházejícím závitem mírně
vmač-knuté dovnitř. Tato vmačklá část
na-značuje dorzální stranu, pravidelně
klenutá stranu ventrální; takto utvářené
schránky se nazývají exogastrické.
Schránky orthocerakonní mají břišní
stranu naznačenou výkrojem pro
nálevku (hyponomický sinus). U
schránek cyrtocerakonních je však
hřbetní část schránky vypuklá, břišní
vmačklá. Tento typ se označuje jako
schránka endogastrická.
U některých skupin hlavonožců
mohou být schránky silně redukovány,
což lze dokumentovat na belemnitech
nebo sépiích. U belemnitů je
fragmokon silně zkrácen a rozdělen
hustými septy na komůrky. Fragmokon
obklopuje zvápenatělé rostrum
kónického či trubicovitého tvaru; jeho vnitřní dutina se nazývá alveola.
Obývací komůrka je redukována do podoby oválné, jazykovité, zvápenatělé
destičky, zvané proostrakum. Tato destička tvořila vnitřní výztuhu těla
belemnita. Morfologii vnitřní schránky sépie lze od schránky belemnita
odvodit (viz obr. 80).
Obr. 76 A - Schránka amonita při pohledu z ventrální strany,
B - laterální pohled. Dole schema švu rozvinutého do plochy
s označením nejdůležitějších znaků. Podle různých autorů,
ze Špinara (1960).
Obr. 78 Schránka belemnita; některé části
odpreparovány. Podle Fischera (1952), ze
Špinara (1960). Þ
Obr. 79 Morfologie schránky sépie z ventrální strany.
Podle Fischera (1952), ze Špinara (1960).
Obr. 77 Anatomické schema hlavonožce (sépie)
s rudimentární schránkou uloženou uvnitř těla
(tzv. sépiová kost). Podle Špinara (1960).
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
49
V souvislosti se schránkami hlavonožců je
nutné se zmínit o schránce samice rodu Argonauta
(Dibranchia), která vylučuje velkou, planispirálně
vinutou, bohatě žebrovanou a ostře kýlnatou
schránku bez přihrádek, kterou užívá k ochraně
vajíček. Ačkoliv se tato schránka nápadně podobá
schránkám některých amonitů, není s pravými
schránkami hlavonožců homologická.
Zvláštní typ schránky měli vymřelí hyoliti;
poněkud se podobala schránce belemnitů, na spodní
straně však byla plochá a v přední části jazykovitě
protažená. Uzavírala se víčkem. U ústí se někdy
zachovaly obloukovité přívěsky, které mohly sloužit
jako podpůrné útvary žaber nebo ramen.
Mezi skupinami, které si podržely primitivní znaky jsou pásnice (Nemertini), které mají
ještě nečlánkované tělo, i když jeho střední a zadní část náznaky segmentace nese, nebo hlísti
(segmentace pouze v zadní části těla). Jejich tělo (např. u vířníků) může krýt kutikula tvořená
deskami a pokrytá ostny. Kutikula hlavatců (Priapulidea) je derivátem ektodermu a čas od času je
svlékána. Pozici hranice mezi ektodermem a entodermem naznačuje skutečnost, že je
odvrhována i kutikulární výstelka jícnu a terminální části trávicí trubice. Protože se většinou
jedná o parazi-tické formy, nevytvořila se žádná vnitřní výztuha těla. Jen u některých ploštěnců
je tělní stěna vyztužena drobnými vápnitými destičkami a jehlicemi; u většiny je však tvar těla
udržován tur-gorem mesenchymálních buněk.
Výrazná segmentace těla se vytvořila u kroužkovců (Annelida). Hlavu tvoří dva oddíly,
prostomium a peristomium (v peristomiu je umístěn ústní otvor), na konci těla je úsek zvaný
pygidium. Tyto tři terminální úseky se nepovažují za pravé články (segmenty, resp. somity,
metamery). Na prostomiu jsou často vyvinuty přívěsky nazývané makadla (palpae) a tykadla
(antennae), na peristomiu v blízkosti ústního
otvoru cirri. Především u sedentárních kroužkovců
mohou být peristomiální tykadla uspořádána
v kruhu okolo ústního otvoru a mohou se větvit;
nazývají se radioli. Jednotlivé větvičky na
těchto tykadlech se nazývají pinnulae. Pravá
segmentace (metamerie) se na povrchu těla projevuje
v podobě příčných konstrikcí zvaných
kroužky (annuli), které zabíhají dovnitř těla
jako přepážky (septa, resp. disepimenta). Články
mohou být v souvislosti s funkcí, kterou zastávají
uniformní (segmentace homonomní) nebo
morfologicky rozlišené (segmentace heteronomní).
Články mohou být spojeny do různých
Obr. 81 Rekonstrukce hyolita. Podle Marka, z Peka a kol. (1996).
Obr. 80 Mechanismus redukce schránky hlavonožců.
Výsledkem jsou rudimentární vnitřní schránky olihně a
sépie. Rodová jména dokumentují mezistadia. Podle
Shrocka a Twenhofela, ze Špinara (1960).
Obr. 82 Schema parapodia kroužkovce. Podle Meglitsche
(1972), z Brusca a Brusca (1990).
schránka
hyolitů
tvar
a výztuha
těla
ploštěnců
tvar těla
kroužkovc
ů
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
50
celků (např. clitellum, které slouží při reprodukci). Každý článek
nese pár nečlánkovaných přívěsků zvaných parapodia s
chomáčky štětin (setae). Parapodia jsou v původním stavu
tvořena dorzální větví zvanou notopodium a ventrální větví
zvanou neuropodium. Mohou však být nejrůznějším způsobem
modifikována, takže slouží nejen k lokomoci, ale i k dýchání,
ochraně, fixaci živočicha, získávání potravy apod.
Tělní metamerie je vytvořena i u členovců, na rozdíl od
kroužkovců jsou však somity různým způsobem tvarově rozlišeny
(heteronomní metamerie) a na povrchu těla je pevný
kryt (tegument). Protože se na jeho vnitřní povrch upínají
svaly, má současně funkci vnější kostry. Rozdíl oproti
kroužkovcům je i v tom, že segmentován je pouze povrch těla
(tělní dutina je celistvá), a článkovány jsou i končetiny (odtud
název Arthropoda). Tělo se podélně rozlišilo na specializované
úseky obecně zvané tegmata; konkrétně se jedná o hlavu, hruď
a zadeček. Některá tegmata mohou navzájem splývat, např.
hlava a hruď v hlavohruď (cephalothorax). Krunýř se periodicky
svléká (ekdysis); odvržený krunýř se nazývá exuvie.
Povrch těla členovců kryje epidermis (u členovců zvaná
hypodermis), která vylučuje chitinózní kutikulu. Povrchová část kutikuly se skládá z několika
vrstev a označuje se jako epikutikula. Epikutikula na svém povrchu vylučuje ochrannou
vrstvičku lipoproteinů; tato vrstvička se nazývá cementová vrstva. Pod ní může být vyvinuta
další ochranná vrstvička epikutikuly, zvaná vosková vrstva (dobře vyvinutá např.
u hmyzu a pavoukovců). Spodní vrstva epikutikuly se označuje jako kutikulinová vrstva a i ta
se skládá ze dvou dobře odlišitelných vrstviček: vnější kompaktnější a vnitřní řidší. Pod
epikutikulou je poměrně silná vrstva označovaná jako prokutikula. Lze v ní pravidelně odlišit
dvě vrstvy: vnější zvanou exokutikula a vnitřní
endokutikula. Svlékání probíhá tak, že mezi
hypodermis a prokutikulou je vylučována tzv.
exuviální tekutina; nová kutikula se začíná tvořit
předtím, než živočich odvrhne starou. Kutikula může
sklerotizovat, tzn. že původně elastická chitinózní
vrstva (např. u larev hmyzu) se tvrdnutím organické
substance zpevňuje. Vedle toho však může mineralizovat,
tzn. je postupně inkrustována uhličitanem
vápenatým. Každý článek těla byl původně tvořen
celistvým chitinovým prstencem. U většiny členovců
se však tento prstenec rozpadl na části, obecně zvané
sklerity. Dorzální část se nazývá tergum, resp. tergit,
ventrální část sternum, resp. sternit; obě části spojuje
elastická a zřasená chitinózní blanka zvaná pleura,
resp. pleurit. Místa, kde se na vnitřním povrchu
sternitů upínají svaly se nazývají apodemy.
Každý článek původně nesl pár článkovaných končetinových přívěsků; jednotlivé články
se obecně nazývají podity. Tyto končetinové přívěsky mohou být dvojvětevné nebo jednoduché.
Jestliže jsou podity štíhlé a dlouhé, nazývá se taková končetina obecně stenopodium. Jestliže
jsou naopak listovitě rozšířeny, nazývá se phyllopodium. Každá končetina se v původní,
nespecializované podobě (např. u trilobitů nebo v hrubých rysech i u korýšů) člení na bazálObr.
83 Sedentární kroužkovec
Eudistylia a jeho trubicovitá schránka
(vlevo). Podle Brusca a Brusca (1978).
Obr. 84 Průřez kutikulou korýše. Prokutikula
zahrnuje exokutikulu a endokutikulu. Podle
Dennella, z Brusca a Brusca (1990).
tělo
členovců
končetina
členovců
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
51
ní kmen (protopod, resp. sympod),
který je oběma větvím společný.
Protopod je tvořen dvěma podity:
proximálním, zvaným koxa (koxopodit)
a distálním, zvaným báze
(basipodit). K bázi se pojí dvě
větve, z nichž mediální se nazývá
endopod a laterální exopod. V některých
případech (např. u korýšů)
je nad exopoditem ještě další větev,
tzv. epipodit, který se kloubí na
koxu a může být přeměněn na různé
další orgány (např. žábry). Protopod primitivních členovců zahrnoval i prekoxu, ze které
vyrůstala další větev, preepipodit. Endopodit (u trilobitů nazývaný telopod) se člení (v proximálně-distálním
směru) na
ischium (resp. ischiopodit),
merus (resp. meropodit), carpus
(resp. carpopodit), propodus
(resp. propodit) a dactyl
(resp. dactylopodit). Analogické
části končetiny trilobita
se nazývají trochanter,
prefemur, femur, patella,
tibia, tarsus a pretarsus.
Končetiny prvních čtyř článků
mají bazální články protopoditů
přeměněny ve žvýkací
plošky (gnathidy), obklopující
ústní otvor.
Krunýř trilobitů se podélně
člení na tři části, zvané hlavový štít (cephalon), segmentovanou hruď (thorax) a ocasní
štít (pygidium). Na tři lalokovité části (odtud název Trilobita) se člení i na příčném řezu: střední
se nazývá osa, resp. vřeteno (rhachis, resp. axiální lalok), postranní (na hrudi) se nazývají
pleurální laloky a skládají se z jednotlivých pleur. Pleurální laloky kryly končetiny. Hlavový
štít je většinou na obrysu polokruhovitý. V pokračování osy je hlavový štít výrazně klenutý. Tato
klenutá část je od ploché okrajové části
oddělena rýhou a nazývá se glabella; je
většinou rozdělena příčnými rýhami na
několik částí. Ploché okrajové části se
nazývají líce a jsou rozděleny jemnou rýhou
zvanou lícní šev na pevné líce (směrem
ke glabele) a volné líce (při okrajích
hlavového štítu). Lícní šev může probíhat
k zadnímu okraji hlavového štítu (šev
opisthopární), nebo k laterálnímu kraji
(šev propární), nebo může běžet do rohu,
Obr. 85 Schema vnější kostry a pohybové soustavy článku členovce. Podle
Snodgrasse, ze Špinara (1960).
Obr. 86 Názvosloví končetin členovců. Vlevo končetina korýše, vpravo trilobita.
Podle Störmera (1939), z Beklemischeva (1958).
Obr. 87 Základní části těla členovců. Podle Snodgrasse,
z Obenbergera (1952).
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
52
kde se zadní okraj stýká s laterálním
(šev gonatopární). Jestliže lícní šev
na svrchní straně štítu není vyvinut
(většinou u slepých trilobitů, kde
nejsou vyvinuty oči), lze jej sledovat
jen na ventrální straně štítu; takový
šev se nazývá hypopární. Jestliže je
zmíněný posterolatrální roh protažen,
označuje se tento výběžek jako lícní
trn. Na spodní straně hlavového štítu
jsou jednoduchá, nerozvětvená
tykadla (antennae) a 3-4 páry
končetinových přívěsků, které jsou
ještě značně podobné hrudním končetinám
a nejsou přeměněny v ústní orgány. Hruď je
tvořena proměnlivým počtem pleur. Pygidium je většinou
na obrysu polokruhovité a skládá se rovněž z různého počtu
článků. Končetiny na pygidiu jsou podobné hrudním, liší se
pouze velikostí.
Hlava a hruď mohly srůst v jediný celek zvaný obecně hlavohruď (u klepítkatců
prosoma); zadeček se u nich nazývá opisthosoma; u různorepů může být ještě členěno na přední
oddíl zvaný mesosoma a zadní štíhlý oddíl zvaný metasoma. Prosoma vzniklo splynutím předního
nečlánkovaného akronu (resp. protostomia; nom. protostomium) a za ním následujících
šesti článků, z nichž každý nese pár přívěsků. Z dorzální strany je většinou kryto jediným
souvislým štítem (carapax).
Zmíněných šest
párů končetin je uspořádáno
tak, že první pár
(druhotně posunutý před
ústní otvor) se změnil na
klepítka (chelicery), druhý
pár na makadla (pedipalpy),
a ostatní čtyři páry
jsou vyvinuty jako
kráčivé nožky, které však
u některých starobylých
klepítkatců sloužily rovněž
k přijímání potravy.
Někdy se stal součástí
ústního ústrojí také první
pár abdominálních končetin (např. u ostrorepů je redukován pouze na koxy, zvané v tomto případě
chilaria). Před ústním otvorem je nepárová destička zvaná epistom, za ním rovněž nepárový
endostom. Po stranách jsou umístěny proximální podity (koxopodity) párových končetin. Endostom
může být z větší části kryt nepárovým oválným štítkem zvaným metastom. Opisthosoma
původně zahrnovalo dvanáct článků, z nichž každý byl uzavřen pevnou kostrou skládající se z
dorzálního tergitu a ventrálního sternitu. U pavoukovců je první článek zadečku modifikován
ve stopku (pedicel), která spojuje prosoma a opisthosoma. Na poslední segment vzadu navazoval
ocasní hrot (telson), který může mít podobu trnu nebo horizontální destičky. U primitivních
klepítkatců nesly články zadečku ještě původní končetiny, ty však byly v dalším vývoji redukovány,
případně zcela zmizely (u pavoukovců). Mohly být také modifikovány, nejčastěji na dýObr.
89 Základní části krunýře trilobita.
Podle Beurlena a Lichtera (1996)
Obr. 88 Dva typy lícních
švů trilobitů: gonatopární
(nahoře), propární (dole).
Podle Beurlena a Lichtera
(1996).
Obr. 90 Schema členění těla primitivního klepítkatce (na příkladu zástupce různorepů,
Eurypterida). Podle Clarka a Ruedemanna (1912), ze Špinara (1960).
členění těla
a
uspořádání
končetin
klepítkatců
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
53
chací orgány. Velikost těla dosahovala až 3 m, takže do této skupiny patří největší známí členovci
(např. fosilní rod
Pterygotus ze skupiny různorepi,
Eurypterida).
Korýši (Crustacea)
mají základní stavební schema
krunýře oproti původímu
stavu jen mírně pozměněné.
Hlava (cephalon) se skládá
z akronu a za ním následujících
pěti článků; většinou
splynula s hrudí v hlavohruď
(cephalothorax, resp. pereion).
Články hlavohrudi
(původní počet 8) se někdy označují jako pereionity. Zadeček (složený ze šesti, výjimečně
sedmi článků) se nazývá pleon, články pleonity, resp. pleomery. Poslední článek se nazývá
telson. Hlavohrudní štít někdy vybíhá směrem dopředu ve špici, která se nazývá rostrum.
Hranice mezi hlavou a hrudí je na krunýři často vyznačena tzv. cervikální rýhou. Od ní směrem
dozadu směřují dvě paralelní sagitální rýhy (suturae branchiocardiales), které vymezují část
štítu přirostlou k tělu. Boky krunýře jsou volné a vzniká pod nimi dutina, v níž jsou umístěny
žábry. Tyto boční stěny krunýře se nazývají branchiostegity.
Všechny články s výjimkou prvého, kde jsou umístěny oči a posledního
(telson), který je zcela bez přívěsků, nesou končetiny nebo
orgány, které z nich vznikly. Hrudní končetiny jsou označovány jako
pereiopody, končetiny na zadečku jako pleopody. Na hlavě se první pár
přeměnil na tykadélka (antenullae), která jsou jednoduchá (tedy jednovětevná),
avšak někdy (např. u raka) zakončená dvěma bičíky, které
představují rudimenty původního endopodu a exopodu. Všechny další
končetiny jsou dvojvětevné, stavěné podle schematu na obr. 86 vlevo.
Druhý tělní článek za akronem nese pár tykadel (antennae), která mají
endopod v podobě dlouhého bičíku, kdežto exopod v podobě čepelovité
destičky. Třetí článek nese kusadla (mandibulae), která mají silně
chitizované zoubky. Končetiny čtvrtého článku se přeměnily v prvý pár
čelistí (maxillulae, resp. maxillae 1. páru), končetiny pátého článku na
druhý pár čelistí (maxillae 2. páru). Kráčivé nožky (pereiopody) se
skládají z protopodu a endopodu, postrádají exopod. Jestliže se distální
články těchto končetin přeměnily v klepeta, jsou tyto končetiny označovány
jako chelipedy. Mohutná klepeta u raka vznikají tím, že
nepohyblivý předposlední článek (propodit) přerůstá svým výběžkem
poslední pohyblivý článek (dactylopodit). Pleopody jsou na pěti článcích
zadečku, jejich první a částečně i druhý pár je u samců přizpůsoben
kopulaci. Šestý článek zadečku má končetiny značně pozměněné do
podoby plotének (uropody); vnější ploténka reprezentuje exopod, vnitřní
endopod. Spolu s podobně rozšířeným telsonem tvoří ocasní ploutvičku.
Obr. 91 Základní stavební plán krunýře korýšů s končetinami a jejich deriváty.
Podle Brusca a Brusca (1990).
končetiny
korýšů
Obr. 92 Modifikace končetin korýšů, na příkladu raka říčního. 1 - antennulla, 2 - antenna, 3 - mandibula, 4 - maxilla 1. páru, 5 maxilla
2. páru, 6-8 - čelistní nožky, 9-13 -pereiopody, 14-18 - pleopody, 19 - uropody. Podle Kremaněckého a Ivanova,
z Langa a kol. (1971).
morfologie
krunýře
korýšů
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
54
Někteří korýši (škeblovky, Conchostraca) vylučují
chitinózní schránku, která se morfologicky podobá
dvouchlopňové schránce mlžů. Liší se však chemickým
složením (chitin, který jen slabě inkrustovaný uhličitanem
vápenatým) a strukturou (není tvořena třemi vrstvami, jak
je tomu v případě mlžů). Na každé misce lze rozlišit
vrchol, přední okraj (vrchol je umístěn zde a také sem
směřuje hlava), zadní okraj, hřbetní (zámkový) okraj
a břišní okraj; na povrchu je skulptura tvořená koncentrickými
přírůstkovými žebry. Podobná je schránka
skořepatců (Ostracoda); u těchto korýšů je však segmentace
těla silně potlačena a antény zmohutněly a přeměnily
se (podobně jako např. u perlooček a škeblovek) v pohybový
orgán.
Vnější kostra hmyzu je členěna v závislosti na
segmentaci těla v oddíly, které jsou mnohdy označovány
speciálními názvy. Stejně tak byly vytvořeny zvláštní
termíny označující končetiny a jejich deriváty. Základní
členění zahrnuje hlavu (caput), hruď (thorax) a zadeček
(abdomen). Hlava je tvořena akronem, který však
není pravým článkem, a různým počtem splynulých článků. Čelní sklerit na hlavě (clypeus)
vybíhá do podoby destičkovitého výběžku zvaného horní pysk (labrum, resp. epistom). U
dospělců je hlava vždy oddělena od hrudi. Hruď je tvořena třemi články, které se nazývají
předohruď (prothorax), středohruď (mesothorax) a zadohruď (metathorax). Všechny
hrudní články se radiálně člení na čtyři části, z nichž každá je složena z jednoho či více skleritů.
Dorzální část se nazývá notum (pl. nota), ventrální sternum (ve většině případů se skládá
z jediného elementu zvaného sternit) a oba laterální se označují jako pleurity. V názvech těchto
částí je možné zahrnout označení článku, ke kterému každá z těchto radiálních částí patří. Proto
lze označit notum na prothoraxu jako pronotum, pleurity na mesothoraxu jako mesopleurity
apod. Pronotum je většinou tvořeno jediným skleritem,
mesonotum a metanotum třemi. Zadeček je ve většině případů
tvořen jedenácti články (které však mohou mezi sebou
splývat), přičemž poslední článek je často rudimentární.
Každý článek zadečku je tvořen dorzálním tergitem a ventrálním
sternitem, avšak pleurity jsou silně redukovány nebo
zcela chybějí.
První článek na hlavě (navazující na akron) nese pár
tykadel (antennae). Na druhém článku byly končetiny zcela
redukovány. Třetí článek nese pár kusadel svrchního páru
(mandibulae), čtvrtý pár kusadel spodního páru (maxillae,
resp. maxillulae). Pátý článek se označuje jako spodní
pysk (labium); jsou to srostlé maxily druhého páru. Každá
maxila byla původně členěna na bazální článek (cardo), na
nějž nasedal druhý článek (stipes); na vnější stranu stipes nasedalo
čelistní makadlo (palpus maxillaris), na vnitřní stranu
dva přívěsky, zvané lacinia a galea. Labium je složeno z
nepárového postmenta a prementa; prementum nese pysková
makadla (palpi labiales) a na vnitřní straně obdobné
přívěsky jako maxila (zde nazývané glossa a paraglossa).
Každý článek thoraxu nese pár kráčivých končetin, které jsou
Obr. 93 Vnější vzhled schránky škeblovek
a uložení živočicha ve schránce. Podle
Novožilova, ze Špinara (1960).
Obr. 94 Nejdůležitější hlavové přívěsky
u hmyzu. Hlava v čelním (nahoře) a
laterálním (dole) pohledu. Podle Brusca
a Brusca (1990).
schránka
škeblovek
a
lasturnatek
kutikula
hmyzu
končetiny
a jejich
deriváty
u hmyzu
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
55
jednovětevné a jsou tvořeny proximální koxou, na níž navazuje trochanter, femur, tibia, tarsus
a terminální pulvillus, většinou opatřený drápky. Na zadečku se končetiny redukovaly, ale jejich
rudimenty se mohou dočasně objevit v rané ontogenezi (u embryí nebo některých vývojových
stadií). Na posledním abdominálním článku jsou často vyvinuty štěty mající smyslovou funkci.
Křídla vznikla jako duplikatura tělní stěny na mesothoraxu a metathoraxu (proto se tato
část hrudi souborně označuje jako pterothorax). V důsledku tohoto zdvojení tělní stěny se křídla
skládají ze dvou kutikulárních membrán, přičemž horní vznikla z tergitu, spodní z pleuritu. Obě
blány jsou spojeny chitinózními trámečky a probíhají mezi nimi žilky (venae; souborně se
nazývají žilnatina, resp. nervatura) obsahující tracheální větve, nervy a cévy. Žilnatina je velmi
důležitým taxonomickým znakem. Na křídle lze rozlišit bázi, přední a zadní okraj, a vrchol
(apex). V původním stavu byla žilnatina
hustá a nepravidelná, později se stávala
řidší, redukovala se na příčné žilky, a v některých
případech mohla zcela vymizet. Na
křídlech primitivního křídlatého hmyzu lze
rozlišit odpředu (tzn. náběhové strany
křídla) dozadu tyto podélné žilky: costa
(C), subcosta (Sc), radius (R), media (M),
cubitus (Cu) a analis (A). Media a cubitus
vysílaji přední větev (media anterior, MA;
cubitus anterior, CuA) a zadní větev (media
posterior, MP; cubitus posterior, CuP). Análních žilek je zpravidla více a tvoří společně vějíř
(vannus). Přední pár křídel se mohl redukovat do podoby ochranných krovek (elytrae) u brouků,
krytek (tegmina) u rovnokřídlých, polokrovek (hemielytrae) u ploštic, nebo kyvadélek
(halterae) u dvoukřídlých.
Tělo ostnokožců (Echidodermata) je u recentních zástupců v dospělosti většinou pětipaprsčitě
souměrné*
(výjimkou jsou sumýši, kde byla pětipaprsčitá souměrnost druhotně porušena),
není segmentováno a není ani diferencována hlavová část. Lze rozlišit pouze ústní, resp.
orální konec (kde je umístěn ústní otvor) a aborální konec
(kde je umístěn řitní otvor). Povrch těla je kryt vrstvou
povrchového epithelu zvaného pokožka (epidermis).
Kostra ostnokožců vzniká z mesodermu (na rozdíl od
ostatních bezobratlých, kde vzniká z ektodermu) a je tvořena
polygonálními vápnitými destičkami, které jsou spolu
pohyblivě nebo pevně spojeny (u sumýšů jsou zcela
izolované). Každá destička vzniká apozičním růstem
původně jediného jehlicovitého krystalu kalcitu, který se
později spojuje s podobnými sousedními krystaly a vytváří
složitou strukturu nazývanou mřížovina, resp. stereom;
volné prostory uvnitř vápnité mřížoviny vyplňuje síťovina
organického původu (stroma), rovněž původem z mesodermu;
tvoří ji soubuní (syncytium), probíhající kontinuálně
celou tělní stěnou (stereom je naproti tomu diskontinuitní,
tedy přerušený v místech švů mezi destičkami). Destičky
*
I když popis larválních stadií ostnokožců bude uveden dále je nutné v zájmu porozumění vzniku pětipaprsčité
souměrnosti dospělců poznamenat již zde, že larvy se pohybují volně a proto jsou bilaterálně symetrické. Během
metamorfózy se larva přichycuje svým hlavovým koncem k podkladu a poté se položí na pravý bok. Tělo dospělce
se vytváří převážně z její levé poloviny a pravá polovina z větší části zaniká. Rovněž ústní otvor se zakládá na
původním levém boku larvy. Přední konec těla dospělého ostnokožce tedy neodpovídá hlavovému konci
(a následkem toho ani pravá a levá strana dospělých ostnokožců neodpovídá takto označovaným částem) těla larvy.
Obr. 95 Křídlo primitivního hmyzu s označením hlavních žilek.
Podle Kukalové (1958), zjednodušeno.
Obr. 96 Schema aborální části pravé ježovky
s označením ambulakrálních
a interambulakrálních polí. Podle Shrocka
a Twenhofela, ze Špinara (1960).
křídla
hmyzu
kostra
ostnokožců
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
56
mohou zůstat v původním stavu nebo navzájem splývat. K jejich vnějšímu povrchu se většinou
kloubí ostny (odtud název kmene) nebo je jejich povrch alespoň různým způsobem skulpturován.
Pokud je zachována původní paprsčitá souměrnost, leží ústa v geometrickém středu; od nich se
rozbíhají paprsčitě pruhy, resp. paprsky. Jestliže pruhy probíhají v hlavních rovinách souměrnosti,
nazývají se hlavní paprsky, resp. radia. Prostory ležící mezi těmito pruhy nazýváme vedlejší
paprsky, resp. interradia. Polohu hlavních a vedlejších paprsků zjistíme podle polohy tzv.
madreporové destičky (viz dále), která vždy leží v interradiu na dorzální straně živočicha. Proti
tomuto interradiu leží radius A. Ostatní radia označujeme v protisměru hodinových ručiček písmeny
B-E. Interradia označujeme dvěma písmeny podle radií, mezi nimiž leží (tedy AB, BC,
CD, DE, EA). Z toho je patrno, že madreporová destička
je vždy na interradiu CD (radia C a D se souborně označují
jako bivium, radia A, B, E jako trivium). Protože
radia na kostře odpovídají pruhu, kterým se na povrch
vysunují panožky (viz dále), označují se hlavní paprsky
také jako ambu-lakra (z lat. ambulacrum = procházka
mezi stromy, alej) a interradia jako interambulakra.
Tento popis se vzta-huje převážně na ježovky,
avšak přisedlé lilijice se od nich liší jen tím, že
jsou k podkladu přichyceny často velmi dlouhým, pohyblivým,
z mnoha článků se skládajícím stonkem (columna).
Články mají uprostřed axiální kanálek, kterým
prochází svalový pruh a nervový provazec. Články mohou
být různé velikosti: větší se nazývají nodalia, menší
internodalia. Na vrcholu stonku (který může být velmi
dlouhý, až 21 m) je kalich (theca), který obsahuje měkké
části těla. Z horního okraje kalicha vybíhá pět pohyblivých
a většinou rozvětvených ramen (brachia). V prostorách
mezi bázemi ramen vybíhá okraj kalicha směrem
do středu v tzv. střechu kalicha (tegmen), uprostřed níž
je ústní otvor a extracentricky (v interradiu) otvor anální.
Stěny kalicha jsou tvořeny pětičetnými prstenci destiček,
které spolu vzájemně alternují. Nejvýše položený zahrnuje pět radialií, k nimž se kloubí
článkovaná ramena. Pod prstencem radialií leží bazální prstenec, tvořený pěti interradiálně umístěnými
bazálními destičkami (basalia).
Zvláštní orgánovou soustavou
ostnokožců je ambulakrální soustava,
což je systém vodních cév vytvořený
přeměnou coelomu (tzv. hydrocoel).
Vzniká, podobně jako kostra ostnokožců, z
mesodermu. Na systém vodních cév jsou
napojeny panožky (podia, sing. podion),
což jsou výběžky tělní stěny (na konci
mohou mít přísavky), které se vychlipují
navenek skrze otvory v ambulakrálních
destičkách. Do panožek vstupují terminální
větvičky ambulakrálního systému. Celek
tedy funguje jako hydraulický mechanismus,
kde se v důsledku změn tlaku
vysunují či zasunují panožky. S vnějším
prostředím komunikuje přes jemně perfoObr.
97 Základní morfologické typy
ostnokožců. Vlevo nahoře hvězdice, pohled
na orální stranu, vpravo nahoře pravidelná
ježovka, ventrolaterální pohled, dole lilijice.
A-D: hlavní paprsky. Ze Špinara (1960).
Obr. 98 Schema ambulakrálního systému hvězdice. Podle
Barnese (1980), z Brusca a Brusca (1990).
ambulakrální
soustava
ostnokožců
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
57
rovanou destičku (madreporová destička, resp. madreporit), umístěnou na aborální straně těla
v interradiu CD. Na svém vnitřním povrchu má madreporit depresi, jejíž výplň se nazývá
ampulla; v tomto místě je napojena na další části původně celistvého coelomu (např. na cévní
systém, pseudohemální soustavu). Odtud pokračuje ambulakrální systém tzv. kamennou chodbou
(nazývanou tak proto, že její stěna je zpevněna destičkami z uhličitanu vápenatého) směrem
k orální části těla. Zde se napojuje na tzv. okružní kanálek (resp. obústní okružní chodbu).
Z tohoto obústního prstence vybíhá pět radiálních kanálků (resp. ambulakrálních chodeb),
které končí slepě pod tzv. oční destičkou. Po stranách ambulakrálních chodeb vybíhají větvičky
(laterální kanálky), které svou terminální částí zabíhají do podií; nahoře se rozšiřují do podoby
drobné kontraktilní ampuly, která ční do coelomu. Hlavní úloha této zvláštní soustavy je lokomoce,
avšak okružní kanálek navíc vybíhá v interradiích do tzv. Poliho váčků, které patrně slouží
k regulaci vnitřního tlaku v ambulakrálním systému. Na stejných místech jsou umístěna tzv.
Tiedemannova tělíska, která ústí do okružního kanálku, ale jejichž funkce je doposud nejasná.
Ambulakrální soustavu ostnokožců nelze považovat za nějakou formu kapalinové výztuhy
těla (hydrostatického skeletu, resp. hydroskeletu), která se vyskytuje u živočichů bez pevné
vnitřní či vnější kostry, i když se z ní patrně vyvinula. Různé formy hydroskeletu jsou totiž
v řadě případů (ne vždy) pouze přeměněnými coelomovými dutinami, stejně jako ambulakrální
soustava. Podstata hydroskeletu spočívá v tom, že kapalina je nestlačitelná a je schopna zaujímat
jakýkoliv tvar. Tlak vyvíjený např. svalovou kontrakcí na kapalinu uzavřenou v nějaké dutině
umožňuje, že kapalina přenáší tento tlak rovnoměrně na všechny stěny této dutiny, ať jsou jakkoliv
tvarované. Hydroskelet svojí schopností přenášet tlak tedy působí jako antagonista svalů,
které jsou schopny pouze kontrakcí. Z toho vyplývá, že obecné strukturální schema hydrostatického
skeletu zahrnuje jak svaly (především svěrače a adduktory; viz kap. Svalová soustava),
tak i dutinu vyplněnou kapalinou. Příkladem hydroskeletu může být např. velké a nečleněné
coelomové dutiny červovitých živočichů ze skupiny Sipunculida nebo Echiurida, tedy živočichů,
kteří žijí v substrátu na mořském dně. Jiným příkladem je gastrovaskulární soustava žahavců. Z
toho vyplývá, že funkci hydrokeletu mají i soustavy, určené primárně ke zcela odlišné funkci.
Protože hydroskelet je soustava svalů a dutin
v měkkém těle bez pevné výztuhy, může být tato soustava
používána také k přemisťování z místa na místo,
tedy k lokomoci. Soustava totiž může reagovat dosti
různorodým způsobem na to, která její část se smrští (viz
obr. 99). Navíc je-li otvor mezi dutinou a vnějším
prostředím opatřen svěračem, lze kontrakcemi dutiny za
současného uvolnění svěrače vypuzovat tekutinu a tím
vzbuzovat reaktivní pohyb (např. medúzy).
Hydroskelet v podobě velkých coelomových dutin
existuje jako výztuha těla rovněž u žaludovců (Enteropneusta).
Zde je však navíc orgán zvaný žalud (proboscis),
který je u žaludovců používán k rytí v mořském
bahně, vyztužen zvláštní výchlipkou dorzální stěny trávicí
trubice. Ačkoliv embryonální původ tohoto útvaru
je podobný jako u struny hřbetní strunatců a rovněž histologická
stavba je podobná, v detailech se od ní liší
(např. počtem a uspořádáním kolagenních pochev), není
Obr. 99 Schema znázorňující funkce trubicovitého hydroskeletu kontrakcemi svěračů v pravé polovině trubice. Svěrače
probíhající ve stěnách kolmo k podélné ose trubice, podélné svaly probíhají paralelně s osou trubice a ovlivňují tak její délku).
A - výchozí stav. B - kontrakce svěračů způsobila prodloužení kontrahované části. C - kontrakce svěračů způsobila zvětšení
nekontrahované části. D - kontrakce svěračů způsobila prodloužení nekontrahované části. E - kontrakce svěračů na pravé straně
způsobila prodloužení obou částí. Příklady živočichů, jejichž tělo vyztužuje hydroskelet a je zároveň jejich hlavní pohybovou
soustavou: F - Phascolosoma (Sipunculida), G - Urechis (Echiurida). Podle Brusca a Brusca (1990).
stomochord
hydroskelet
jako
pohybový
orgán
hydroskelet
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
58
s ní homologická a proto se označuje jako
stomochord. Podobný orgán mají i křídložábří
(Pterobranchia) a předpokládaně
rovněž jim blízcí graptoliti (Graptolitha),
kteří vymřeli již v karbonu, ale stejně jako
křídložábří se druhotně vrátili k přisedlému
či koloniálnímu způsobu života. Díky přítomnosti
této zvláštní struktury se tito
živočichové shrnují do skupiny polostrunatci
(Hemichordata).
Struna hřbetní (chorda dorsalis),
tedy primární opěrná soustava strunatců
(u některých pláštěnců se zakládá v ontogenezi
pouze dočasně) je orgán, který lze funkčně přirovnat
k hydroskeletu. Nevzniká však z coelomu, nýbrž delaminací
chordamesodermu z dorzální stěny trávicí trubice (viz str.
17). Je to oboustranně uzavřená trubice, jejíž vnitřek je
vyplněn velkými tenkostěnnými buňkami, v nichž se záhy
vytvoří velké vakuoly. Na povrchu této centrální části je
tenká vrstva obsahující buněčná jádra, avšak nerozdělená
buněčnými blánami, takže jde o soubuní (syncytium).
Vakuoly v centrálních buňkách jsou vyplněny plynem, čímž
vzniká značný vnitrobuněčný tlak (turgor). Tyto vakuoly se
mohou vyskytovat i v mezibuněčných prostorách. Soubuní
poté zanikne a na povrchu se vytvoří pochvy, jejichž soubor
funguje jako pevné, ale elastické stěny trubice. Hlouběji je
uložena vláknitá pochva (tunica fibrosa), která je složena
z několika vrstev kolagenních vláken, jejichž průběh se
navzájem kříží; to dodává stěnám chordy značnou
mechanickou odolnost. Vně vláknité pochvy je tenká
elastická pochva (tunica elastica). U žraloků a Teleostei se
tato elastická pochva diferencuje ve dvě vrstvy, takže se
rozlišuje na tunica elastica externa a interna. Chordální
pochvy mají nebuněčnou povahu. Celek tvoří odolnou,
avšak přitom pružnou výztuhu, která buď prochází celým
tělem (bezlebeční), nebo pouze ocasní částí (larvální Urochordata), nebo zasahuje pouze do
hlavové části po úroveň výstupu zrakového nervu z mozku (obratlovci).
Křídložábří jsou drobní živočichové podobní
mechovkám. Jejich tělo vylučuje chitinózní schránku
zvanou zooecium (resp. zooeciální trubice), k jejímuž
dnu je živočich (zvaný zooid) přichycen stvolem
(stolonem). Zooeciální trubice tvoří komplikované trsy
zvané cenecia. Morfologii těla graptolitů neznáme, je
však zřejmé, že každý jedinec rovněž vylučoval
rourkovitou schránku, zvanou v tomto případě theca,
která byla tvořena chitinem nebo materiálem blízkým
kolagenu. Kolonie graptolitů je obecně označována
struna
hřbetní
Obr. 100 Schema vnitřní stavby přední části těla žaludovce
s vyznačením stomochordu. Podle Riedela, z Remaneho, Storcha
a Welsche (1976).
Obr. 101 Příčný řez stěnou chordy u pulce
ropušky vejconosné (Alytes obstetricans).
Centrum chordy je v levé části obrázku (viz
velké vakuolizované buňky), vně pochev
(vpravo) je materiál původem z
mesodermálního somitu. Podle Bergfelda
a Schauinslanda, z Grodzinského a kol.
(1976).
Obr. 102 Vnitřní stavba těla zooidu křídložábrých a jeho vztah
k zooeciální trubici. Podle Delagea a Herouarda, ze Špinara (1960).
kolonie
křídlo-
žábrých
a graptolitů
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
59
jako rhabdosom. U dendroidních graptolitů
(Dendroidea) to byla trubice pevně ukotvená k
podkladu a keřovitě rozvětvená, a procházel jí
stolon. Terminální konec trubice byl otevřený
a obsahoval terminální theku, zvanou stolotheca. Z ní během růstu kolonie
pučely v pravidelných vzdálenostech dva druhy thék: větší autothéky a menší
bithéky. Protože větve spolu komunikovaly řadou příčných můstků, měly tyto
kolonie síťovitý charakter. U skupiny Graptoloidea se kolonie volně vznášely
ve vodě. Počáteční théka v této kolonii měla tvar špičaté nálevky a označuje se
jako sikula. Ostatní théky byly uniformní a zmnožovaly se pučením v jedné,
dvou, nebo vzácně i třech řadách. Théky se mohly přidávat v původním směru sikuly anebo se
mohly otáčet do protisměru.
U obratlovců (a také bezlebečných)
je pokryv těla tvořen kůží
(lat. cutis, řec. derma), která se skládá
ze dvou vrstev. Na povrchu je pokožka
(epidermis), pod ní je škára (corium,
resp. dermis). Obě tyto vrstvy jsou
rozdílného embryonálního původu:
pokožka vzniká z ektodermu, škára
naproti tomu z embryonálního mesenchymu,
který je z velké části
derivátem mesodermu. Liší se rovněž
svojí histologickou povahou: pokožka
se skládá převážně z buněk, škára má
primárně spíše vláknitou strukturu
a buněk je zde relativně málo. Protože
u vodních obratlovců je tělo většinou
ponořeno ve vodním prostředí, je pokožka
na povrchu kryta pouze vrstvou
dlaždicového epithelu. Embryonální
pokožka je jednovrstevná, během
ontogeneze však vrstva cylindrických
buněk na styku se škárou (stratum
germinativum) produkuje další vrstvy,
v důsledku čehož se stává mnohovrstevnou
(výjimkou je pokožka kopinatce,
která zůstává celý život
tvořena jedinou vrstvou). Tento proces
během života jedince neustává, takže
stratum germinativum permanentně
produkuje buňky pokožky, ty se postupně
posouvají k povrchu, a tam odumírají.
Díky vrstvě buněk označovaných jako stratum germinativum je poranění pokožky lehce
a kompletně reparovatelné; jestliže je však tato vrstva poškozena, je reparace obtížnější a vznikají
tak jizvy. Povrchové vrstvy epidermis mohou rohovatět, resp. keratinizovat (buňky jsou prostoupeny
vodostálou bílkovinou keratinem). Tím vzniká vrstva zploštělých, odumírajících buněk
(nemají např. již jádro), tzv. stratum corneum, které je méně vyvinuto u vodních obratlovců,
více u suchozemských. Hranice obou vrstev může být málo zřetelná nebo může být tvořena
(u suchozemských obratlovců) tenkou, ale výraznou vrstvou buněk, jejichž cytoplasma
Obr. 103 Dvouřadý rhabdosom
graptolitů ze skupiny Graptoloidea,
rostoucí v protisměru sikuly. Podle
Beurlena a Lichtera (1996).
Obr. 104 Stavba kůže vodního obratlovce (nahoře) a suchozemského
obratlovce (dole). Podle Dziurzynského a Romera, z Grodzinského
a kol. (1976).
stavba
kůže
obratlovců
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
60
obsahuje keratohyalinová zrna (tzv. stratum granulosum). Škára je mnohem uniformnější než
pokožka, protože není v bezprostředním kontaktu s vnějším prostředím a nemusí se mu tudíž
přizpůsobovat. Jako zajímavost je možné uvést, že škára je ta část kůže, která zbývá po tzv.
“vydělání” a používá se k různým komerčním účelům. Na své bázi většinou přechází bez jakékoliv
výrazné hranice do podkožního vaziva (tela subcutanea), které však již není součástí kůže.
V některých případech (zejména tam, kde se neukládají tukové vrstvy) je však kůže zcela volná
(např. na hřbetu ruky u člověka nebo na některých partiích těla obojživelníků).
Zbarvení kůže je dáno kombinací mnoha faktorů. V menší míře za něj zodpovídá pigment
melanin uložený v buňkách epidermis, jehož různé koncentrace způsobují zbarvení v různých
odstínech šedi a hnědi. Mnohem různorodější zbarvení kůže je však dáno speciálními buňkami uloženými
ve škáře a bylo zjištěno, že i buňky s melaninem v epidermis mají svůj původ ve škáře.
Protože během neustálého procesu výměny buněk v epidermis mohou některé buňky
získat sekretorickou funkci, lze mezi její deriváty počítat celou řadu typů jednobuněčných žláz
kruhoústých, ryb a larev obojživelníků, většinou produkujících sliz chránící kůži před vyschnutím.
Některé jednobuněčné žlázy ryb se modifikovaly do podoby světelných orgánů produkujících
světlo. U některých typů se na tomto procesu podílejí fosforescentní bakterie žijící v
těchto žlázách symbioticky, u jiných jde o složitý chemický proces na kterém se podílí sekret žlázy.
Je zajímavé, že u některých ryb se jako přídatné zařízení vyvinulo jakési tmavé pozadí, které
produkované světlo odráží, a proti němu průhledná vrstva, která jako čočka světlo koncentruje
a tím zesiluje. U obojživelníků tvoří sekretorické buňky vícebuněčné žlázy tvaru hruškovité
alveoly s tenkým kanálkovým vývodem. Produkt těchto žláz je většinou sliz poskytující mechanickou
ochranu, u obojživelníků může být však navíc produkt žláz jedovatý, čímž získává obrannou
funkci (např. parotidální žlázy ropuchovitých nebo některých salamandridů). Žlázy se sekretorickou
funkcí se zachovaly i u suchozemských obratlovců. U ještěrů jsou to např. žlázy na
spodní straně stehen nebo u aligátorů při spodní čelisti. U ptáků lze do této kategorie zařadit
uropygiální žlázu umístěnou na dorzální straně pygostylu, u savců tzv. mazové žlázy (glandulae
sebaceae) u kořínků chlupů, potní žlázy (glandulae sudoriparae), podílející se na thermoregulaci,
a mléčné žlázy (glandulae mammae), které vznikly přeměnou potních žláz; mléčné
žlázy však mohou mít poměrně odlišnou strukturu (srv. např. ptakořitní, vačnatci, placentálové).
Deriváty keratinové vrstvy epidermis jsou velmi různorodé. Nejjednodušší jsou lokální
zesílení této vrstvy, čímž vznikají různé rohovité hrbolky (např. na kůži ropuchy, kuňky). Na
první pohled podobné jsou různé mozoly, ty však zahrnují i podkladovou vrstvu škáry. U plazů
vznikají z kompaktní rohovité vrstvy šupiny nebo destičky (nezaměňovat s produkty endesmální
osifikace, ke které dochází ve škáře). Protože se v češtině i v jiných jazycích tyto termíny
(šupiny, destičky) používají i pro deriváty škáry, označují se zmíněné deriváty epidermis jako
epidermální šupiny a epidermální destičky. U plazů pokrývají celé tělo včetně lebky nebo
Obr. 105 Různé druhy tělních epidermálních šupin plazů. Dole
epidermální šupina doplněná podložní kostěnou destičkou.
Podle Boase, z Romera a Parsonse (1977).
Obr. 106 Zbytky zrohovatělé kůže na ocase po svlékání
u chřestýše (nahoře mediánní řez). Podle Czermaka
a Rietschela, z Grodzienského a kol. (1976).
deriváty
epidermis
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
61
např. u želv povrch krunýře. U ptáků a savců se většinou zcela redukovaly, s výjimkou rohovitého
pokryvu zobáku (stejně je tomu u želv) a šupin na běháku ptáků a ocase některých drobných
savců. Stejný původ mají drápy, nehty (které jsou rozšířenými drápy), kopyta suchozemských
tetrapodů, a rohovitý pokryv výběžků kosti čelní (zvaných os cornu) u sudokopytníků; tento rohovitý
pokryv se nazývá roh a není nikdy odvrhován ani se nevětví. Naproti tomu paroh je kost,
která je periodicky odvrhována (díky vrstvě osteoklastů), a pouze v raných stadiích vývoje parohu
je kryta modifikovanou kůží (líčím). “Roh” nosorožců je sice derivátem epidermis, na rozdíl
od pravého rohu sudokopytníků je vytvořen splynutím dlouze chlupovitých epidermálních papil.
Derivátem epidermis je rovněž ptačí pero. Vzniká – stejně jako v případě vývoje plazí
šupiny – z papily, což je shluk tkáně mesodermálního původu (škáry), obsahující drobné krevní
cévy. Papila se prodlužuje nad úroveň epidermis, čímž ji vyklenuje do podoby protáhlé kónické
pochvy. Až potud se vývoj plazí šupiny a pera shoduje. V případě pera se však celý komplex
(včetně epidermální pochvy) zanořuje pod povrch kůže (invaginace), takže se vytváří tubulózní
váček (folikul). Vnější rohovitá vrstva epidermis (pochva pera) v určitém stadiu vývoje praská
a papila, která se růstem mění v pero, se dostává do kontaktu s vnějším prostředím. Evolučně
původnější forma peří, tzv. prachové
peří (plumae) kryje celé
tělo a je tvořeno chlupovitými
výrůstky vyrůstajícími z jednoho
místa (válcového brku zanořeného
do kůže; viz dále). Jeho
primární funkcí je tepelná izolace
a má tedy význam při thermoregulaci.
Prachovému peří je
velmi podobný typ, který kryje
tělo mláďat, tzv. neoptile; u
dospělých ptáků se nahrazuje
obrysovým peřím, kterému se
říká (kromě názvu uvedeného
dále) teleoptile. Peří krycí, resp.
obrysové (pennae) má oproti
prachovému peří složitější stavební
schema, dané jeho funkcí
při aktivním letu. Skládá se z
osní části zvané stvol (scapus),
která je svým spodním dutým
oddílem zvaným brk (calamus)
zanořena do kůže. Tento proximální
konec nese otvůrek zvaný
spodní pupek (umbilicus
inferior), do něhož se během
růstu pera zanořuje papila; po
dosažení definitivní velikosti
pera je dutina brku vyplněna
řídkou odumřelou tkání. Horní,
pružný oddíl stvolu se nazývá
osten (rhachis); nese prapor
(vexillum) tvořený po obou
stranách větvemi (rami, sing. ramus). Z nich po obou stranách vyrůstají jemné paprsky (radii,
sing. radius). Z proximální části větve odstupují paprsky obloučkovité (radii arcuati),
Obr. 107 Embryonální vznik ptačího pera. Vlevo a uprostřed stadia mesodermální
papily vyklenující epidermis nad úroveň povrchu těla. Později se celý útvar zanoří
do folikulu a epidermální pochva praskne. Zbytek ektodermu se zachovává jako
trubice a přemění se v brk. Spodní otvor této trubice se nazývá umbilicus inferior,
horní umbilicus superior. Podle Romera a Parsonse (1977).
Obr. 108 Morfologie ptačího pera. A: proximální část obrysového pera. B:
vlasové peří (filoplumae). C: prachové peří (plumae). D: schema struktury
praporu. Podle Gadowa a Bütschliho, z Romera a Parsonse (1977).
ptačí pero
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
62
z distální části paprsky háčkovité (radii hamati), které se svými terminálními háčky (hamuli)
opírají o proximální část paprsku (tato proximální část se nazývá radiolus (pl. radioli). Tím pero
získává značnou pevnost, ale zároveň zůstává elastické. Pták věnuje hodně času tomu, aby při
porušení této struktury znovu háčky o sousední radioli zaklesl (tzv. “probírání” peří). Na hranici
mezi brkem a ostnem se nachází druhý otvůrek, tzv. horní pupek (umbilicus superior). V této
části pera (při bázi praporu) může být různě vyvinutý chomáček chmýří, zvaný hyporhachis.
Mezi oběma typy existují přechody: peří prachovité (semiplumae) se podobá peří prachovému,
má však vyvinutý osten. Peří vlasové (filoplumae) má osten, prapor však chybí. Speciálním typem
krycího peří jsou letky (remiges), umístěné na křídlech a mající asymetrickou stavby praporu.
Jestliže jsou ukotveny na distálních částech křídla (metakarpech a prstech), nazývají se letky
ruční, resp. letky prvního řádu (remiges primariae). Jestliže jsou ukotveny proximálněji
(na předloktí), nazývají se letky předloketní, resp. letky druhého řádu (remiges secundariae).
Špice jejich brků jsou ukotveny v drobných dolíčcích na povrchu příslušných kostí (články
3. prstu, metacarpus III, ulna); podle tohoto znaku lze u fosilních ptáků dedukovat schopnost aktivního
letu. Na rudimentu druhého prstu je chomáček drobných per, alula, která má význam při
změnách rychlosti letu. Stejnou
stavbu jako letky mají pera rýdovací
(rectrices), která jsou
ukotvena na pygostylu. Letky i
rýdovací pera (v menší míře i
pera obrysová) jsou ovládány
svaly, u letek je jejich vzájemná
pozice v křídle elasticky fixována
šlachou, podpírající brky.
Opeřené okrsky kůže se nazývají
pernice (pterylia), neopeřené
se nazývají nažiny
(apteria). Peří je periodicky
odvrhováno a tento jev se
nazývá pelichání (ekdysis).
Od peří se svojí strukturou i původem zcela liší chlupy (pili) savců. Chlup je totiž
výlučně epidermálního původu a na jeho stavbě se nepodílí mesodermální papila. Že se nejedná
o homologon pera (a tím rovněž plazí šupiny) je zřejmé i ze skutečnosti, že u některých plazů
mezi šupinami vyrůstají chlupovité útvary se speciálními sensorickými funkcemi a vývoj obou
struktur je diametrálně odlišný. Chlup je na povrchu kryt kutikulou pozůstávající z vrstvy
zrohovatělých buněk, které se taškovitě překrývají. Pod kutikulou je dřeň (medulla), tvořená
buňkami s vakuolami a zrnkami pigmentu. Tato vrstva ovlivňuje zbarvení chlupu. Mezi dření
a kutikulou může být v různé míře vyvinuta kůra (cortex); pokud je vyvinuta, jsou takové
chlupy tvrdé a nepoddajné. Chlup je možné členit na dva úseky: pod povrchem kůže je kořen,
nad povrch vyčnívá stvol. Kořen je uložen hluboko ve škáře, v tzv. váčku (folikulu), a do jeho
terminální duté části zabíhá dermální papila tvořena pojivovou tkání a krevními cévami; tato
papila zajišťuje výživu během růstu chlupu. Dutá část kořene, která je v kontaktu s papilou, se
skládá z buněk majících ještě normální protoplasmu. Jejich růstem a dělením roste chlup do
délky. Postupně se tyto buňky vyplňují keratinem a odumírají. Pohyb chlupů ve váčcích
(“ježení”) zajišťují drobné svaly (mm. arrectores pili), které se upínají na kořen chlupu. Do
váčků ústí rovněž mazové žlázy a jsou v nich nervová zakončení (zvláště dobře vyvinutá
u hmatových chlupů, tzv. vibrissae).
Obr. 109 Ukotvení letek na křídle. Podle Nejedlého (1965).
savčí chlup
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
63
Derivátem škáry jsou endesmálně vznikající
kosti. V evolučně nejpůvodnější podobě se tato podpovrchová
vrstva kostí vyskytovala v podobě kompaktních
hlavohrudních krunýřů paleozoických bezčelistných
ryb zvaných souhrnně Ostracodermi a starobylé
skupiny čelistnatců shrnovaných do třídy Placodermi.
Tyto kosti měly ještě acelulární strukturu
(osifikace se neúčastnily kostní buňky). Tento typ
kosti se označuje jako aspidin. Na postkraniální části
těla (v případě, že se kompaktní hlavohrudní krunýř
rozpadl na menší desky rovněž na hlavě) jsou větší či
menší desky ze stejného materiálu. Jsou navzájem pohyblivé
a nejmenší jsou na ocasní ploutvi, což je podmíněno
skutečností, že se jedná o pohyblivý a pružný
pohybový orgán. Oproti dermálním kostem recentních obratlovců se lišily tím, že povrch byl kryt
vrstvou materiálu podobného dentinu, pod ním byla vrstva vaskulárního aspidinu (bohatě prostoupeného
dutinkami, vyplněnými u živých jedinců tělní tekutinou se stejnou funkcí jako má
krev vyšších obratlovců) a na bází byla vrstva
lamelárního aspidinu (s vrstvami uspořádanými
paralelně s povrchem těla). Toto základní schema
se zachovalo i u evolučně pokročilejších rybovitých
obratlovců, a to v podobě silných šupin, jejichž
názvy jsou odvozeny od modifikací dentinu;
kosmoidní šupina je na povrchu kryta kosminem
(Crossopterygii, nejstarší Dipnoi), ganoidní šupina
je charakteristická tím, že nad vrstvou kosminu
je na povrchu kryta ganoinem (primitivní
Actinopterygii). Během evoluce těchto rybovitých
obratlovců se stavba šupin zjednodušovala tím, že
se přestala vytvářet povrchová vrstva tvořená modifikacemi
dentinu (ganoidní šupiny se u recentních
ryb vyskytují pouze u bichira, kostlínů a na horním laloku heterocerkní ploutve jeseterů,
kosmoidní u lalokoploutvých a dvojdyšných zanikly zcela). Výsledkem této redukce u Teleostei
jsou cykloidní a ktenoidní šupiny, u nichž se zachovává pouze tenká a tudíž elastická bazální
vrstva kosti (proto se
někdy pro tento typ šupin
užívá název elasmoidní).
Protože tyto
šupiny přirůstají apozicí
okolo osifikačního centra,
lze podle počtu ročních
přírůstkových vrstev
určovat stáří jedince.
Souvislost se šupinami mají paprskovité výztuhy terminálních částí ploutví vodních
obratlovců. V nejprimitivnější podobě jde o řady drobných šupin a nepochybně jejich splynutím
vznikla lepidotrichia. Tyto paprsky mohou být navíc na špici doplněny rohovitými tyčinkami
(actinotrichia). U žraloků se paprsky vyztužující ploutve označují jako ceratotrichia a jsou z
keratinu.
Plakoidní šupina (u Chondrichthyes) si zachovává základní schema popsané výše a je
charakteristická tím, že vybíhá do podoby ukloněného kužele. Povrch je kryt modifikací dentinu,
Obr. 110 Schema stavby acelulárního dermálního
štítu primitivních obratlovců (Cyclostomata,
Placodermi). Podle Ørviga a Kiaera, z Jarvika (1980).
Obr. 111 Detailní struktura dermální tkáně u nejstaršího
známého obratlovce Anatolepis (pozdní kambrium).
Šipky znázorňují směr růstu a tím i mechanismus
zvětšování kostních štítů. Podle Smithe a kol. (1996).
Obr. 112 Vlevo struktura kosmoidní šupiny primitivního zástupce lalokoploutvých, vpravo
ganoidní šupina primitivní paprskoploutvé ryby. Podle Goodriche, z Romera
a Parsonse (1977).
kosmoidní
a ganoidní
šupina
plakoidní
šupina
primitivní
dermální
kost
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
64
tzv. vitrodentinu (není však jasné, zda je homologní
se sklovinou zubu, která vzniká diferenciací
ektodermu), pod ním je vrstva zuboviny
(dentinu), která kryje vrstvu kosti, osifikující
činností specializovaných kostních buněk
zvaných odontoblasty. Vnitřek celého kužele
tvoří dřeňová dutina vyplněná pojivovou
tkání, do které zabíhají cévy a nervy.
Zuby (dentes, sing. dens) jsou homologem plakoidních šupin, s tím rozdílem, že vitrodentin
je u nich nahrazen sklovinou (email), histologicky zvláště dobře definovanou u savců.
Sklovina obsahuje až 98% anorganických solí (většinou fosforečnanu vápenatého, resp. hydroxyapatitu)
a pouze 2% organických látek; je tedy nejtvrdší tkání v těle obratlovců. Na zubech lze
rozlišit několik částí: prominující část krytá sklovinou se nazývá korunka, u alveolárních zubů
je bazální část bez skloviny označována jako kořen (část zubu bez skloviny, která ční nad úroveň
zubní alveoly se nazývá krček). Podle typu fixace zubu k čelisti lze rozlišit zuby pleurodontní
(korunka fixována pomocí specializované kostní tkáně částí svého vnějšího povrchu k vnitřní
straně čelisti), alveolární (fixované v depresích zvaných alveola, resp. theca; proto název thekodontní
dentice), a zuby akrodontní (korunka je přirostlá přímo k povrchu čelisti). Výchozím typem
jsou zuby, které jsou fixovány
pouze ve vazivové výstelce ústní dutiny,
v níž se zakládají (tzv. lamina
dentalis). Tento stav se u všech
zmíněných odvozených typů zubů zachovává
jen v raných ontogenetických
stadiích. Soubor zubů na čelisti
se označuje jako chrup (dentice).
Jestliže jsou všechny zuby v dentici
uniformní, označuje se tento typ
jako homodontní. Jestliže jsou tvarově
(a funkčně) rozlišené, jde o chrup
heterodontní. V heterodontním chrupu
therapsidních plazů a savců se
výrazně odlišují špičáky (canini),
Obr. 113 Podélný řez plakoidní šupinou. Podle Grodzinského
a kol. (1976).
Obr. 114 Nahoře přední část pravé čelisti s pleurodontní
denticí a částečně odpreparovaným pruhem zárodečného
zubního vaziva (lamina dentalis), dole pleurodontní
a alveolární zuby na příčném řezu čelistí. Uprostřed
přechodné stadium. Podle Edmunda (1969) a Ročka (1985).
zuby
Obr. 115 Krunýř želvy v dorzálním (vlevo nahoře),
ventrálním (vpravo nahoře) a laterálním (dole) pohledu.
Hranice kostěných desek krunýře znázorněny
přerušovanou čarou, hranice rohovitých desek plnou
čarou. Podle Romera a Parsonse (1977).
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
65
které kořist uchopují a zabíjejí, u savců pak ještě přední dlátkovité zuby (řezáky, incisivi)
s kousací funkcí, a zadní zuby třenové (premoláry) a stoličky (moláry), které potravu drtí.
Společným derivátem epidermis a škáry je krunýř želv. Jeho vnější rohovitá vrstva
vznikla z epidermis (pokrývá rovněž čelisti). Pod rohovitou vrstvou je endesmálně vznikající
kost osifikující ze škáry. Krunýř se člení na klenutou dorzální část (carapax) a spodní plochou
část (plastron). Karapax se skládá ze tří hlavních typů desek: okrajové se nazývají marginalia,
resp. peripheralia, dorzální mediánní řada je tvořena destičkami přirůstajícími k obratlům a proto
zvanými neuralia (přední a zadní v této řadě mají speciální názvy, např. pygale, nuchale
apod.), a mezi nimi leží řada destiček zvaných pleuralia, resp. costalia (protože odspodu k nim
přirůstají žebra). Plastron je převážně (v úseku mezi předními a zadními končetinami) tvořen
párovými deskami (přední hyoplastron, zadní hypoplastron); vpředu při okraji otvoru pro
přední končetiny je po obou stranách epiplastron (mezi nimi uprostřed pár endoplaster; sing.
endoplastron), vzadu xiphiplastron. Předpokládá se, že epiplastron a endoplastron jsou homologické
s dermálními kostmi zvanými clavicula a interclavicula (viz dále). Tyto desky jsou vzájemně
spojeny pilovitými švy a rovněž epidermální vrstva je složena ze štítků oddělených výraznými
hranicemi. Epidermální štítky a kostěné destičky však spolu alternují, tzn. jejich švy neleží
přesně nad sebou. Původ tohoto jevu není objasněn, avšak jeho výsledkem je bezesporu zvýšení
mechanické odolnosti krunýře. Rovněž kostěné desky karapaxu se nezakládají v přímé souvislosti
s embryonální segmentací
těla, takže pozice těchto desek nenavazuje
na pozice obratlů a
žeber (i když spolu srůstají).
Břišní žebra (gastralia)
jsou homologická s kostěnou vrstvou
plastronu želv, protože vznikají
osifikací ve škáře. Vznikly
splynutím řad osteodermů, kostěných
destiček podkládajících rohovité
epidermální šupiny (viz
obr. 105). Vlastní žebra se od
nich liší tím, že vznikají jako kosti
enchondrálního původu osifikací
v myoseptech. Naopak na povrchu
těla je kryjí epidermální
šupiny, o kterých již byla řeč výše
jako o derivátech epidermis. Do stejné kategorie patří i např. dermální kostní desky pásovců
a krunýře řady fosilních savců.
Osifikací ve škáře vznikají rovněž dermální kosti lebky (exocranium) a z nich vzniklá
část pletence lopatkového. Celkově se tato endesmálně vznikající soustava plochých, podpovrchových
kostí nazývá exoskelet. Dermální kosti pokrývají nejen povrch lebky, ale i její další
části, které embryonálně vznikají
z ektodermu (tedy i ústní patro a
vnitřní části čelistí). Protože lebka
jako celek je tvořena i enchondrálně
osifikujícími částmi (endocranium),
rozlišujeme na ní podle
vztahu k mozku a trávicí trubici
dvě základní části: neurocranium
(schránka lebeční) a viscerocranium
(resp. splanchnocraObr.
116 Přechodné typy mezi kostěnými dermálními destičkami
(osteodermy) na ventrální straně těla doložené u fosilních obojživelníků
(vlevo) a břišními žebry (vpravo). Podle Smithe (1960).
Obr. 117 Základní členění lebky čelistnatého obratlovce. Podle Ročka (1985).
gastralia
krunýř želv
základní
členění
lebky
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
66
nium). Obě tyto části se skládají z dermálních i chondrálních kostí, a označujeme je proto jako
neurální exocranium (vnější část schránky lebeční, která je tvořena dermálními kostmi) a neurální
endocranium (vnitřní část schránky lebeční, tvořená kostmi enchondrálního původu).
Podobně viscerocranium lze rozlišit na viscerální exocranium (soubor dermálních kostí
kryjících žaberní oblouky nebo jejich deriváty) a viscerální endocranium (elementy žaberních
oblouků, vznikajících jako deriváty neurální lišty enchondrální osifikací; viz str. 25).
U nejstarších obratlovců je obtížné
rozlišit endokranium od exokrania,
a to jednak z topografických
důvodů (hlavohrudní štít tvoří jeden
kompaktní celek; viz dále), jednak
proto, že osifikační proces ještě
neprobíhal za účasti kostních buněk
a krunýř byl tedy tvořen výhradně
acelulární kostí, o níž není známo, zda
vznikala přímo z vaziva nebo přes
mezistadium chrupavky (o způsobech
osifikace viz dále). Primitivní paleozoičtí
kruhoústí měli tělní pokryv vesměs
v podobě hlavohrudního štítu, který
byl buď jednolitý nebo se rozpadal
na různě velké desky. Jen vzácně (Thelodonti)
byl tvořen drobnými šupinami
se dřeňovou dutinou, takže se poněkud podobaly plakoidní šupině Chondrichthyes. Hlavohrudní
štít byl v souvislosti se způsobem života buď dorzoventrálně zploštělý (u forem žijících při dně)
Obr. 118 Hlavohrudní štít a přední část trupu paleozoického
kruhoústého obratlovce ze skupiny Cephalaspida v dorzálním pohledu
(vlevo), ventrálním pohledu (vpravo dole) a na příčném řezu (vpravo
nahoře). Podle Stensiö (1932) a Heintze (1939), z Jarvika (1980).
hlavohrudní
štíty
Obr. 120 Hlavový a hrudní štít zástupce rodu
Coccosteus z dorzální strany. Podle Milese
a Westolla, z Milese a Moy-Thomase (1971).
Obr. 119 Hlavový štít zástupce primitivních čelistnatců ze skupiny
Placodermi (Coccosteus) v dorzálním (vlevo nahoře), laterálním (vlevo
dole) a frontálním (vpravo dole) pohledu. Pro ilustraci mezirodové
variability hlavohrudní štít zástupce rodu Duncleosteus (vpravo nahoře).
Podle Milese a Westolla (1968) a Stensiö (1963).
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
67
nebo na průřezu oválný (u volně plovoucích forem).
Spodina dutiny ústní byla vždy složena z drobných
destiček navzájem spojených vazivem, což umožňovalo
její dorzoventrální pohyby a tím nasávání a vypuzování
vody z ústní dutiny. Postkraniální skelet byl složen z
menších, šikmo postavených desek nebo drobných
šupinových destiček; jejich velikost se zmenšovala směrem
k ploutvím, což umožňovalo ohebnost. Párové ploutve
chyběly (s výjimkou dvou pektorálního přívěsků), ale
pokryvné desky vybíhaly na ventrolaterální straně těla v
různě prominující kýl (po obou stranách těla po jednom),
které sloužily k udržení vertikální pozice. Podobnou strukturu
hlavohrudního štítu a postkraniálního pokryvného skeletu měli i primitivní čelistnatci ze
skupiny Placodermi, s tím rozdílem, že jejich hlavohrudní krunýř byl primárně rozdělen kloubem
na hlavovou a hrudní část (kloub je na úrovni zadního okraje neurálního endokrania). Vždy byl
členěn na různý počet menších desek, které lze jen obtížně homologizovat s dermálními kostmi
Osteichthyes, i když jsou někdy označovány podobnými názvy (mluví se však o deskách, nikoliv
o kostech). Postkraniální část jejich těla (u některých forem i hlavová část) byla kryta drobnými
šupinami. Podobně tomu bylo i u druhé skupiny nejstarších čelistnatců (trnoploutví, Acanthodii)
kde tělo i hlavu kryly drobné šupiny.
Výchozí typ struktury exokrania
ryb lze pozorovat u devonských
paprskoploutvých a lalokoploutvých,
přičemž u obou těchto
skupin je kostní vzorec přibližně
stejný. Z didaktických důvodů lze
exokranium rozčlenit do několika
sérií, které však netvoří přirozené
celky (ty jsou vytvářeny v souvislosti
s průběhem sensorických
linií, na nich dermální kosti zakládají
svá osifikační centra). Zmíněné série
jsou následující: série horní čelisti,
cirkumorbitální série (nezaměňovat
s kostmi sklerotikálního prstence!),
série preoperkulární, operkulární,
pletence lopatkového, střechy lebeční,
extraskapulární, a série ústního
patra. Je nutné poznamenat, že
během času vznikla u ryb dvojí
terminologie kostí. První uplatňuje
názvy vytvořené v první polovině
minulého století nezávisle na
Obr. 122 Lebka primitivního zástupce
paprskoploutvých ryb (Moythomasia) v
laterálním (nahoře), dorzálním (vlevo dole) a
ventrálním (vpravo dole) pohledu. Podle
Jessena (1966).
Obr. 121 Hlava primitivního čelistnatce ze
skupiny Acanthodii. Podle Watsona (1937).
exokraniu
m ryb
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
68
anatomii člověka. Druhá používá názvy, které vznikly při popisu anatomických struktur u
člověka a které se postupně (s rozvojem srovnávací anatomie) začaly užívat i u jiných skupin
obratlovců. Proto jedna a tatáž kost může nést např. názvy infraorbitale anterior a lacrimale (kost
slzní).
Série horní čelisti zahrnuje premaxilu, která se vpředu na symfýze stýká se svým
protějškem z druhé strany lebky, a za ní umístěnou maxilu. Maxila a premaxila u dvojdyšných
chybějí. U lalokoploutvých (a obojživelníků) se za maxilu ještě vkládá quadratojugale, které
nikdy nenese zuby. Cirkumorbitální série je tvořena dvěma kostmi pod orbitou, předním infraorbitale
anterior (resp. lacrimale, kost slzní) a zadním infraorbitale posterior (resp. jugale,
kost jařmová). Nad orbitou je supraorbitale; u lalokoploutvých jsou dvě, supraorbitale posterior
(postfrontale) a supraorbitale anterior (praefrontale). U lalokoploutvých se mezi supraorbitale
posterior a infraorbitale posterior vkládá postorbitale, u paprskoploutvých postorbitale
splynulo se zadním supraorbitale v jedinou kost supraorbito-postorbitale. Preoperkulární série
je tvořena štíhlou a obloukovitě zahnutou kostí zvanou praeoperculare; u lalokoploutvých jsou
opět dvě, praeoperculare dorsale (resp. squamosum, kost šupinová) a praeoperculare ventrale.
Ventrálním směrem pak tato série pokračuje kostí zubní (dentale); tato kost u dvojdyšných
chybí, podobně jako maxila a premaxila. Mezi cirkumorbitální a preoperkulární sérii se
často vkládají drobné kosti zvané suborbitalia. Operkulární série je tvořena velkým operculare,
před nímž (tedy mezi operculare a praeoperculare) je umístěno dermohyale. Pod operculare je
suboperculare a dále ventrálním směrem řada drobných destiček, zvaných radii branchiostegi.
Jejich pásmo přechází na ventrální stranu spodní čelisti, kde poblíž symfýzy končí na každé
straně větší kostí gulare laterale, a se sérií protější strany se spojuje v mediánní linii nepárovou
gulare mediale. U lalokoploutvých ryb jsou spodní elementy operkulární série lemující spodní
čelist vždy párové a mohou se označovat jako infradentalia 1-4 nebo (odpředu) jako spleniale
anterior, spleniale posterior, angulare a surangulare. Vnitřní povrch Meckelova elementu
(viz dále viscerální endokranium) kryjí tři ossa coronoidea a pod nimi velké praearticulare.
Horní úsek operkulární série je volně pohyblivý a jako celek se nazývá skřele; kryje soustavu
žaberních oblouků. Naproti tomu dermální kosti zadního okraje lebky jsou včleněny do nepohyblivého
obrysu trupu. Protože z nich vzniká (u suchozemských tetrapodů) dermální část pletence
lopatkového, nazývá se toto pásmo série pletence lopatkového. Začíná na ventrální straně
(v intermandibulárním prostoru) dlouhou klíční kostí (clavicula); tyto kosti přicházející z obou
Obr. 123 Kostní schema střechy lebeční devonské dvojdyšné ryby Dipterus (vlevo), lalokoploutvé ryby Eusthenopteron
(uprostřed) a primitivního obojživelníka Ichthyostega (vpravo). Z Jarvika (1980).
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
69
stran lebky mohou být v mediánní linii navzájem spojeny meziklíčkem (interclavicula). Dorzálně
na klavikulu navazuje cleithrum (k jehož vnitřnímu povrchu přirůstá enchondrálně
vznikající scapulocoracoid s kloubní jamkou pro připojení prsní ploutve; viz dále), dále může být
vyvinuto anocleithrum a supracleithrum,
a na hřbetě se tato
série setkává se svým protějškem
z druhé strany těla kostí zvanou
posttemporale. Na dorzální straně
lebky je pásmo kostí označované
jako série střechy lebeční.
Avšak mezi toto pásmo a horní
konec preoperku-lární a operkulární
série se vkládá řada drobnějších
kosti, které je obtížné
zařadit do jakékoliv série. Směrem
k orbitě je to dermosphenoticum
(resp. intertemporale),
dále dozadu dermopteroticum
(resp. supratemporale) a tabulare;
zcela vzadu (na horním
konci skřelové štěrbiny) je to
postspiraculare. Střecha lebeční
začíná vpředu rostrálním komplexem
drobných a nepravidelně
uspořádaných kostí (viz např.
Eusthenopteron), za nímž však je
vždy jedno nepárové postrostrale.
Postrostrale může zasahovat
až na přední okraj lebky (k premaxile)
v případě, že rostrální komplex chybí. Za postrostrale je pár kostí zvaných kosti čelní
(frontalia) a za nimi pár kostí týlních (parietalia). Za těmito kostmi se příčně vkládá extraskapulární
série, tvořená třemi kostmi: nepárovým extrascapulare mediale a po jeho straně párem
extrascapularia lateralia. Na ústním patře lze kromě kostí horní čelisti (premaxila, maxila příp.
quadratojugale) vidět vpředu párovou kost radličnou (vomer), za ní paralelně s maxilou je dermopalatinum
a ectopterygoid. Mediálně od ektopterygoidu je entopterygoid, a uprostřed
nepárová dlouhá kost parasphenoid. Všechny tyto kosti mohou být ozubeny.
Obr. 124 Lebka primitivního
karbonského obojživelníka
Palaeogyrinus. Vlevo nahoře
dorzální pohled, vpravo nahoře
laterální pohled, vlevo dole
pohled na ústní patro a vpravo
dole pohled zezadu. Zakresleny
jsou jak kosti exokrania tak
i endokrania. Podle Romera
a Parsonse (1977).
Obr. 125 Struktura dermální části mandibuly u některých
forem savcovitých plazů a savců. Svislým šrafováním je
znázorněno expandující dentale. Podle Romera a Parsonse
(1977), z Ročka (1985).
Obr. 126 Lebka mladého holuba v laterálním pohledu.
Rohovitý pokryv čelisti odstraněn. Podle Grodzinského a kol.
(1976).
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
70
U obojživelníků je toto schéma v různé míře redukováno a zároveň zde došlo k oddělení
pásma pletence lopatkového od lebky. Zadní okraj lebky je tedy tvořen pásmem následujících
kostí (ve ventrodorzálním směru): quadratojugale, squamosum, supratemporale, tabulare a postparietale.
Mezi squamosem a tabulare se vytvořil otický zářez, pod kterým je hyomandibulare
(viz dále viscerální endokranium). Vznik plazů s sebou přinesl zánik intertemporale a na spodní
čelisti zůstalo pouze jediné spleniale. U ptáků splynuly na horní čelisti premaxila, maxila a nasale,
a podobně na spodní čelisti dentale a spleniale, a vytvořila se tak kostěná výztuha zobáku
(ta je kryta zrohovatělým pokryvem; viz str. 62). U savců spolu navzájem splynuly ještě některé
další kosti (např. premaxila s maxilou a jugale, frontalia a parietalia mezi sebou splynula
navzájem, na spodní čelisti pak zůstala jediná dermální kost dentale a ostatní byly eliminovány),
jiné vymizely nebo splynuly s kostmi enchondrálního původu, takže na povrch lebky může skrze
otvory v neurálním exokraniu vystupovat neurální endokranium. Otvory ve spánkové oblasti
budou blíže popsány v souvislosti se žvýkacím aparátem obratlovců (viz str. 72).
Dermální část pletence lopatkového primitivních obojživelníků se vyvinula ze série
pletence lopatkového lalokoploutvých ryb v důsledku jejího oddělení od lebky a posunu dozadu.
Zároveň se však dermální kosti redukovaly, takže se zachovává jen pásmo interclaviculaclavicula-cleithrum-supracleithrum.
U žab se zachovává jen clavicula a cleithrum, u savcovitých
plazů a savců clavicula, doplněná případně interklavikulou. U ocasatých obojživelníků se derObr.
127 Schema pletence lopatkového hlavních skupin obratlovců při pohledu z ventrální strany, rozvinuto do plochy.
Tečkovaně je znázorněna dermální část pletence, šrafovaně enchondrální část. Poloha kloubní jamky pro humerus je vyznačena
černě. Suprascapula (chrupavčitá část lopatky) vynechána. Podle Smithe (1960).
dermální
část
pletence
lopatkového
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
71
mální část zcela redukovala.
Kromě uvedených změn prodělalo exokranium závažné proměny i v souvislosti s rozvojem
žvýkacích svalů. Tyto svaly vznikly z adduktoru žaberního oblouku (viz str. 98), který se
upínal na epibranchiale a ceratobranchiale poblíž místa jejich vzájemného kloubení. Jeho
hlavním úkolem bylo přitahovat tyto elementy k sobě. Z biomechanického hlediska bylo
umístění úponů tohoto svalu dosti nevýhodné, protože oba úpony byly velmi blízko kloubu.
Dokud šlo o žaberní oblouk, uspořádání vyhovovalo, ale jakmile se kostra oblouku přeměnila na
čelisti, dosáhlo se záhy funkčních limitů, protože spodní čelist představovala poměrně dlouhou
páku. U vodních čelistnatců a obojživelníků, kteří svoji potravu čelistmi uchopují a polykají
živou, mají čelisti pouze fixační funkci a jejich dosavadní svalová výbava postačuje. Se vznikem
plazů, kteří svoji potravu usmrcují a ve většině případů i porcují, bylo možné dosáhnout větší síly
v čelistech dvojím způsobem:
buď posunutím úponových
míst žvýkacích svalů dále od
kloubu nebo zmohutněním
těchto svalů. Je logické, že
první možnost by se projevila
ve zmenšení ústního otvoru.
Druhá možnost však znamenala
rovněž problém, protože
žvýkací sval (u pokročilejších
amniot již rozčleněný na několik
hlav) vybíhal od čelisti
nahoru do prostoru mezi
vnější stěnou neurálního endokrania a vnitřním povrchem exokrania (obr. 128). Při kontrakcích
tohoto svalu však omezený prostor mezi oběma stěnami nestačil a proto se v místech nejmenší
pevnosti exokrania (tedy v místech švů na styku tří kostí) začala tvořit okna. Tato okna se
označují jako spánkové jámy proto, že jejich dno je tvořeno stěnou neurálního endokrania.
Umístění a počet spánkových jam jsou natolik charakteristické, že se jich dříve používalo
jako jedno z hlavních kritérií pro vytvoření systému plazů. Výchozím typem je lebka anapsidní,
která nemá žádnou spánkovou jámu, neboť žvýkací svaly jsou ještě vyvinuty slabě. Z tohoto typu
se vyvinuly všechny další. Jestliže se spánková jáma vyvinula na místě styku quadratojugale,
jugale, postorbitale a squamosa, nazývá
se taková lebka synapsidní.
Spodní ohraničení jámy je v tomto
případě tvořené úzkým mostem zvaným
jařmový oblouk. Synapsidní
lebka se vytvořila jako chronologicky
nejstarší derivát anapsidní
lebky (nejstarší Amniota jsou známa
z hranice středního a pozdního karbonu,
nejstarší synapsidní plazi se
objevili již v pozdním karbonu).
Evoluce synapsidní lebky je charakteristická
rozšiřováním spánkové
jámy do té míry, že u savců zaujímá
hlavní žvýkací sval (m. temporalis)
značnou část povrchu lebky a rozšiřování
jeho úponové plochy mělo
za následek u některých skupin sav-
spánkové
jámy
Obr. 128 Mechanismus vzniku spánkových jam u plazů znázorněný na
schematizovaných příčných řezech lebkou anapsidního plaza (např. zástupce skupiny
Cotylosauria), primitivního zástupce skupiny Synapsida, pokročilého zástupce skupiny
Synapsida a savce. Podle Grodzinského a kol. (1976).
Obr. 129 Pozice a počet spánkových jam. Podle Romera, ze Smithe (1960).
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
72
ců (např. u šelem) vznik sagitálního hřebene. U jiných skupin plazů mohly spánkové jámy vzniknout
dvě: spodní na stejném místě jako u synapsidů, horní ohraničuje parietale, squamosum
a postorbitale. Tento typ lebky se nazývá diapsidní. Další dva typy vznikly modifikacemi diapsidní
lebky, přičemž se zachovala pouze horní jáma (lebka euryapsidní), nebo se horní jáma
posunula ještě výše (mimo kontakt se squamosem a postorbitale) a její okraj pak tvoří parietale,
postfrontale a supratemporale. Tento typ lebky se označuje jako parapsidní. Kromě toho se však
vyvinula lebka, která sice nemá žádné spánkové jámy, ale jejich úlohu plní hluboký zářez do
zadního lebečního okraje, ve kterém mohou žvýkací svaly kontrahovat. Zářez však zároveň
slouží i mohutným krčním svalům, které u želv zatahují hlavu pod krunýř. Tento typ lebky proto
nelze ztotožňovat s anapsidním typem primitivních plazů. Zmohutnění čelistních svalů je patrně
rovněž důvodem vzniku mandibulární jámy (viz obr. 130).
Kromě spánkových jam se na lebce
některých plazů (např. jamkozubí, dinosauři)
vytvořilo více či méně rozsáhlé preorbitální
okno. Je umístěno před orbitou a mechanismus
jeho vzniku je odlišný od vzniku
spánkových jam. Patrně vzniklo za účelem
odlehčení rostrální části lebky.
Opěrná soustava obratlovců byla
původně tvořena výlučně strunou hřbetní (viz
str. 59). Tento trubicovitý útvar embryonálně
vzniká podélným odškrcením z dorzální stěny
prvostřeva a je to tedy součást opěrné soustavy,
která vzniká z tzv. chordamesodermu (viz
str. 16, 17). U vodních obratlovců tento systém
zcela postačoval a lze jej nalézt v nezměněném
stavu např. u kopinatce (Acrania) nebo recentních kruhoústých (mihule, sliznatky).
Avšak již u starobylých typů obratlovců, u nichž se vyskytla enchondrální osifikace (viz
dále) se začala okolo chordy diferencovat skeletogenní tkáň mesodermálního původu (sklerotom),
která je v embryonálním somitu umístěna mediálně (přiléhá k chordě a neurální trubici).
Ta začala okolo chordy vytvářet různé útvary, které nakonec splynuly do podoby kompletních
prstenců. Protože primárním důvodem vzniku
kostní tkáně není mechanická výztuha těla,
nýbrž depozice přebytečného množství fosfokalcitových
solí účastnících se metabolismu
a jejich případná remobilizace, je zřejmé, že
v tomto primitivním stavu vznik osifikované
tkáně v okolí chordy působil spíše negativně,
protože chorda byla ve své pružnosti postupně
stále více omezována. Prstence osifikované
tkáně navíc mohutněly do té míry, že začaly
chordu zaškrcovat. Tento proces dospěl do
takového stadia, že u moderních paprskoploutvých
ryb je prstenec osifikované tkáně
je natolik silný, že chorda tímto úsekem
probíhá jen v podobě tenkého provazce.
Z těchto prstenců vznikají posléze obratlová centra (viz dále morfologie obratle). V meziobratlových
prostorech si však chorda zachovává původní průměr. Výsledkem je, že chorda je
v určitých pravidelných vzdálenostech zaškrcena. Již v tomto stavu chorda přestala mít funkci
výztuhy a to se ještě dále umocnilo tím, že osifikovaná tkáň obratlových center chordu zcela
Obr. 130 Pozice horní a spodní spánkové jámy, preorbitálního
okna a mandibulární jámy u primitivního jamkozubého plaza
Euparkeria. Podle Ewera (1965).
Obr. 131 Příčný řez páteří jesetera. Vlevo v přední a střední části
páteře, pravo v ocasní části. Podle Grodzinského a kol. (1976).
obratle
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
73
přerušila na řadu izolovaných krátkých částí uložených v meziobratlových prostorech (např.
nucleus pulposus u savců).
Z uvedeného je zřejmé, že proces redukce a výsledného
rozpadu chordy probíhal v interakci s formujícím se
obratlovým centrem. Protože se chorda zachovávala v meziobratlových
prostorech, přičemž okraje center k sobě těsně
přiléhaly, staly se následkem toho čela sousedních obratlových
center konkávní. Jestliže bylo takto formováno obratlové
centrum na svém předním (kraniálním) i zadním (kaudálním)
povrchu, označuje se takové bikonkávně utvářené
centrum jako amficélní. Jestliže je na své kaudální straně
konkávní (a na kraniální konvexní), nazývá se opisthocélní
a opačné utváření se nazývá centrum procélní. Jestliže je
centrum vpředu i vzadu rovné, nazývá se platycélní.
Opisthocélní a procélní obratle vznikají kombinací dvou
faktorů: jednak v důsledku biomechanického utváření morfologicky
nediferencovaného primordia, jednak přirůstáním
(a osifikací) meziobratlových úseků chordy k předcházejícímu
či následujícímu obratlovému tělu.
Tělo obratle je kompaktní až u pokročilých obratlovců. U primitivních lalokoploutvých
ryb bylo však rozčleněno na kraniální osifikovanou část zvanou intercentrum, které má v primárním
stavu podobu na dorzální straně neúplně uzavřeného prstence okolo chordy. Kaudálně je
umístěno párové pleurocentrum v podobě dvou drobných osifikací na dorzolaterální straně
chordy, které se však druhotně může rozšířit do podoby kompletního prstence. Všechny osifikované
části byly navzájem spojeny chrupavkou. Tento stav se zachovává u primitivních obojživelníků.
U dospělců vyšších obratlovců však obě části splynuly dohromady a vzniklo tak kompaktní
centrum. Původní rozčlenění na dvě části se
však zachovává v rané embryogenezi jako výsledek
resegmentace sklerotomu. Na začátku embryonálního
vývoje pozice sklerotomu odpovídá úrovni
myotomu (ventrální části somitu, ze které vzniká
převážně svalstvo; viz str. 17). V určité fázi se však
sklerotomy příčně rozdělí na dvě části, z nichž každá
splyne s přilehlou částí sousedního sklerotomu.
Výsledkem je tedy obratlové centrum (a rovněž další
části obratle, např. neurální a hemální oblouky),
které zaujímá intersegmentální pozici. Protože
meziobratlové svaly, které vznikají z myotomu
zůstávají naproti tomu v původní, tedy segmentární
pozici, je důležitým výsledkem této resegmentace
úpon svalů na sousední obratle. Jiným důležitým
výsledkem tohoto procesu je skutečnost že žebra,
která se zakládají v myoseptech (tedy přepážkách
mezi jednotlivými somity) se mohou kloubit k
obratli.
Obr. 132 Základní morfologické typy
obratlových center. A - amficélní, B procélní,
C - opisthocélní (kraniální směr
doprava). Nahoře amficélní typ moderní
paprskoploutvé ryby (celkově a na
mediánním řezu). Podle Grodzinského
a kol. (1976).
Obr. 133 Rozčlenění obratlového centra primitivních obratlovců na intercentrum a pleurocentrum a typy obratlových center,
rozlišených podle vzájemného poměru pleurocentra a intercentra u primitivních obojživelníků. Poloha myosepta znázorněna
šrafováním. Podle různých autorů, z Ročka (1985).
embryonální
resegmentace
sklerotomu
morfologické
typy
obratlových
center
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
74
Hlavními strukturálními částmi obratle je tedy
centrum, jehož vznik a morfologie byly právě popsány,
a obratlové oblouky, což jsou párové útvary přirůstající
jednak svými proximálními konci dorzálně a ventrálně
k obratlovému centru, jednak navzájem srůstající svými
distálními konci. Dorzální oblouky se nazývají neurální,
protože se sklánějí nad neurální trubicí a ve svém
souhrnu vytvářejí neurální kanál. Ventrální oblouky
jsou v ocasní části těla zrcadlově podobné, protože
chrání dorzální tepnu, čímž ve svém souhrnu vytvářejí
hemální kanál; nazývají se hemální. Distální výběžek
splynulých oblouků se v prvním případě nazývá trnový
výběžek (processus spinosus), v druhém případě
hemální výběžek. Hemální oblouky zůstávají v úrovni dutiny břišní nespojené a směřují jako
krátké a tupé výběžky ventrolaterálně. Někdy se označují jako ventrální žebra. V místě připojení
neurálních oblouků k centru vzniká na každé straně krátký horizontální výběžek zvaný příčný
výběžek (processus transversus, resp. diapophysis). K němu se kloubí proximální hlavice
žebra. Subterminální hlavice žebra se však může kloubit i k výběžku vznikajícím na centru (parapophysis),
takže se žebro kloubí dvěma hlavicemi na dva různé výběžky obratle.
U vodních obratlovců (včetně ryboještěrů)
se obratle vzájemně kloubí sousedními okraji
obratlových center. U suchozemských obratlovců
se však vyvinula přídatná kloubení prostřednictvím
výběžků, které se označují jako zygapofýzy a vybíhají
z obratle na místě srůstu báze neurálních
oblouků s centrem. Pár výběžků, které směřují
dopředu a mají kloubní plochu na své dorzální
straně se označuje jako praezygapofýzy; obdobně
výběžky směřující dozadu se nazývají postzygapofýzy.
Díky zygapofýzám, které vznikly při
přechodu obratlovců na souš se podstatně zvětšila
vzájemná pohyblivost obratlů a tím celé páteře.
U hadů (a v dosti podobném utváření i u krčních
obratlů ptáků) se vyvinul ještě další typ kloubení
sousedních obratlů prostřednictvím výběžků směřuObr.
134 Schematické znázornění resegmentace mesenchymu během
vzniku obratlového centra amniot. Nahoře schema členění somitu,
vpravo postup resegmentace. Pozornost zasluhuje stabilní pozice
intersegmentálních sept (= myosept) a myotomu (a jeho derivátů).
Podle Romera (1970), z Ročka (1985).
Obr. 135 Hlavní části obratle při pohledu na jeho přední
stranu (na příkladu zadního trupového obratle krokodýla).
Hypapofýza je rudiment hemálních oblouků. Podle
Zittela, Z Grodzinského a kol. (1976).
morfologie
obratle
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
75
jících z okraje neurálního oblouku na úrovni dorzálního okraje neurálního kanálu a zapadajících
do konkavity na protilehlém povrchu sousedního obratle. Výběžky se nazývají zygosfény a konkavity
zyganthra.
Všechny zmíněné komponenty obratle vznikají embryonálně z původně samostatných
částí enchondrální osifikací (viz dále) z mesodermálního mesenchymu. Celek tvoří soustavu, kterou
označujeme jako páteř (columna vertebralis). Stejný původ jako páteř má i neurální endokranium
(protože vzniká osifikací z chrupavky, nazývá se rovněž chondrocranium), jehož
zadní část vznikla splynutím obratlů.
Endokranium se embryonálně zakládá jako
tři páry navzájem izolovaných pouzder po
stranách dvou za sebou situovaných
tyčinkovitých útvarů∗
, z nichž zadní se
nazývají parachordalia (protože se přikládají
k přednímu konci chordy), přední
pár se nazývá trabeculae cranii (resp.
praechordalia, protože k nim již chorda
nezasahuje). Praechordalia mohou persistovat
i u mladších ontogenetických
stadií obojživelníků (tzn. u pulců), plazů a
ptáků jako tzv. cornua trabecularum
(sing. cornu trabeculae).
Zmíněná pouzdra se vpředu nazývají čichová, resp. ethmoidální (protože obsahují
párový čichový orgán), střední zraková, resp. optická, a zadní se nazývají sluchová, resp.
otická (obsahují statoakustický orgán). Později v ontogenezi parachordalia a praechordalia
navzájem srůstají a vytváří se tak lebeční báze vpředu vybíhající zmíněnými trabekulárními rohy
(cornua trabecularum). Tyčinky se rozšiřují do plochy a spojují se se svými protějšky protilehlé
strany můstky; přední se nazývá ethmoidální destička, střední akrochordální destička a zadní
se nazývá bazální destička. Okna, která zůstávají v bázi lebeční se nazývají fenestra
hypophysealis (přední, pod hypofýzou) a fenestra basicranialis (zadní, u předního konce
chordy). Čichová a sluchová pouzdra posléze přirůstají k bázi lebeční; volná zůstávají pouze
zraková pouzdra. Zmíněná okna v bázi lebeční se nakonec rovněž uzavřou a vznikne tak báze
lebeční tvořená společným elementem zvaným trabecula communis. Z tohoto základu vznikají
izolované osifikace označované (odpředu dozadu) jako sphenethmoid (resp. ethmosphenoid),
praesphenoid, basisphenoid a basioccipitale. Po stranách báze lebeční vznikají vpředu osifi-
∗
Přední pár tyčinek jsou původně elementy žaberních oblouků (viz dále), které byly začleněny do báze neurokrania
až druhotně. Důkazem je jejich původ z neurální lišty (viz str. 24-25, obr. 38).
Obr. 136 Schema
embryonálního vývoje
neurálního endokrania
(A, B) a jeho hlavní
osifikované části
u dospělého zástupce
amnio (C). Podle
Smithe (1960).
Obr. 137 Schema raného embryonálního stadia (odpovídající
schematu A na obr. 136) neurálního endokrania v laterálním
pohledu. Týlní část lebky si zachovává v rané embryogenezi podobu
izolovaného obratlového neurálního oblouku (není vyznačen na obr.
136 A a B). Pozice kraniálních nervů vyznačena římskými číslicemi.
Podle Romera a Parsonse (1977).
neurální
endo-
kranium
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
76
kace označované jako turbinalia (maxilloturbinale, ethmoturbinale, nasoturbinale), což jsou
zčásti osifikované struktury čichového pouzdra. V úrovni zrakových pouzder vzniká po stranách
báze lebeční orbitosphenoid, v úrovni sluchových kapsul přední alisphenoid a vzadu occipitale
laterale (resp. exooccipitale). Zrakové pouzdro osifikuje v podobě drobných kostí
sklerotikálního prstence vyztužujících pohyblivou oční bulvu. Sluchová pouzdra osifikují ze
dvou částí, z nichž přední je označované jako prooticum, zadní jako opisthoticum. Velký týlní
otvor (foramen magnum), kterým do neurokrania přichází mícha, je dorzálně dotvořen
osifikací, která se označuje jako supraoccipitale. Báze lebeční spolu se stěnami sluchových a
čichových pouzder, a v úrovni zrakového pouzdra oběma orbitosfenoidy, vytváří vertikální stěny,
které ohraničují prostor označovaný jako mozková schránka (cavum, resp. cavitas cranii).
Střechu této schránky tvoří příčná přemostění, tzv. tecta, která mezi sebou mohou ponechávat
otvory nebo mohou navzájem splývat a vytvářet kompaktní střechu. Neurální endokranium
předků suchozemských obratlovců bylo na rozhraní optické a otické části rozděleno kloubem
zvaným intrakraniální kloubní aparát na dvě části; toto rozdělení se zachovává u raných
ontogenetických stadií obojživelníků, u vyšších tetrapodů zaniká.
Je nutné se zmínit o tom, že primárně (např.
u Osteichthyes) je celé neurální endokranium
osifikované, teprve později u obojživelníků (v důsledku
evoluční blokády osifikačního procesu)
zůstávají některé části na stadiu chrupavky (pak je
oprávněný název chondrokranium) a osifikované
zůstávají pouze rudimenty (pak se označují výšeuvedenými
názvy). Někdy však proces vytváření
neurálního endokrania nedospěje ani do stadia chrupavky
a pak se vazivové části lebky nazývají
fontanely (sing. fontanella; na rozdíl od větších
otvorů nepřekrytých vazivem, které se označují
názvem fenestra; menší otvory jako foramen).
Viscerální endokranium se zakládá z původně
nediferencovaných žaberních oblouků (arcus
branchialis), z nichž každý je v primárním stavu
složen z řady samostatných elementů zvaných
branchialia. Dorzální pár slouží k fixaci oblouku na
neurální endokranium a protože je tento pár nad tráObr.
138 Embryogeneze neurálního
endokrania ještěrky v laterálním
pohledu. Na obr. A jsou uvedeny pro
usnadnění orientace nejdůležitější
embryonální části lebky v topografických
souvislostech s mozkem a
okem. A je nejranější stadium, E
nejpokročilejší. Podle de Beera
(1937)
Obr. 139 Schema základního členění žaberního
oblouku a topografický vztah žaberních oblouků vůči
neurálnímu endokraniu. Z Ročka (1985).
morfologie
žaberního
oblouku
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
77
vicí trubicí, nazývají se tyto elementy pharyngobranchialia. To, které směřuje podle stěny neurokrania
dorzálně se nazývá suprapharyngobranchiale, druhé, opírající se o ventrální stranu
neurokrania se označuje jako infrapharyngobranchiale. Obě navazují svými ventrálními konci
na epibranchiale, to dále na ceratobranchiale a hypobranchiale; poslední z nich se na ventrální
straně kloubí se stejnojmenným elementem protější strany. Zatímco dorzálně je vzájemný odstup
žaberních oblouků (a tedy
velikost žaberní štěrbiny) udržován
místem jejich fixace na
neurokranium, slouží ventrálně
ke stejnému účelu tyčinka postavená
mezi sousední žaberní
oblouky v mediánní rovině; označuje
se jako basibranchia-
le∗
. Celý oblouk není stavěn ve
vertikální frontální rovině, nýbrž
epibranchialia jsou ukloněna
mírně posteroventrálně, a naopak
ceratobranchialia (a tím i
hypobranchialia) od místa svého
kloubení s epibranchialii jsou ukloněna
mírně anteroventrálně.
Epibranchialia a ceratobranchialia
se tedy při bočním
pohledu stýkají pod určitým
úhlem, což byla důležitá
predispozice pro vznik čelistního
kloubu.
Původní hypotetická forma měla žaberní oblouky v plném počtu (odpovídajícím devíti
metamerám; viz obr. 33, 35) a stavěné podle uvedeného schematu. Tento stav se jen s mírnými
obměnami zachoval u kruhoústých (nejen recentních, ale i paleozoických), u nichž se vytvořilo
ústní ústrojí na zcela jiném funkčním principu než u čelistnatých obratlovců. Vznik čelistí byl
podmíněn rozsáhlou přestavbou viscerokrania v oblasti předních tří oblouků. První oblouk (zvaný
terminální, protože se nachází na předním konci hlavy) částečně (svrchními elementy) přirostl
k bázi čichového pouzdra, z větší části zcela zmizel. Epibranchialia druhého (premandibulárního)
a třetího (mandibulárního) oblouku srostla prostřednictvím tenké kostěné
laminy zvané vinculum do podoby útvaru zvaného palatoquadratum. Obě epibranchialia se na
∗
Tato terminologie se používá rovněž ve své zjednodušené podobě, kdy místo celého slovního základu “branchiale”
se používá jen přípony “-ale” (tedy pharyngeale, epale, ceratale, hypale, basale). Tím, že se do těchto názvů zahrne
jako základ navíc označení příslušného oblouku (tedy terminální, premandibulární, hyoidní, atd. (viz dále), lze
označení stručnou formou ještě zpřesnit: např. epibranchiale mandibulárního oblouku je epimandibulare,
ceratobranchiale hyoidního oblouku ceratohyale apod.
Obr. 140 Schema znázorňující modifikace
viscerokrania během evoluce obratlovců.
Šrafovaně jsou znázorněny deriváty
žaberních oblouků, které zůstaly na stadiu
chrupavky. Částečně podle Remaneho,
Storcha a Welsche (1976).
evoluční
změny
viscero-
krania
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
78
palatoquadratu primitivních lalokoploutvých i paprskoploutvých ryb zachovávají jako zesílené
části zvané pars autopalatina (epibranchiale druhého oblouku) a pars pterygoquadrata (epibranchiale
třetího oblouku). Spodní část druhého oblouku zanikla, ze spodní části třetího oblouku
se zachovalo ceratobranchiale,
které je označováno jako
mandibulare, resp. Meckelova
chrupavka (u suchozemských
tetrapodů; u ryb je tento
element ještě osifikován a proto
jej není vhodné označovat
jako chrupavku). Hypobranchiale
čelistního oblouku se
někdy zachovává jako izolovaná
osifikace na distálním
konci mandibulare a označuje
se jako mentomandibulare.
Palatoquadratum a mandibulare se u všech obratlovců s výjimkou savců účastní na stavbě
čelistního kloubu a proto z důvodů funkčně mechanických zůstávají kloubní části těchto elementů
osifikované i u obojživelníků a vyšších tetrapodů. Osifikovaná část palatoquadrata se nazývá
quadratum, osifikovaná část mandibulare se označuje jako articulare. U savců se z těchto dvou
drobných osifikací stávají pravděpodobně sluchové kůstky; z articulare kladívko (malleus), z
quadrata kovadlinka (incus). Palatoquadratum se fixuje k neurokraniu několika způsoby. Spojení
může být pouze pomocí elastických vazů a pak se nazývá streptostylie, ale často se připojuje
i prostřednictvím horní části následujícího, tedy hyoidního oblouku a pak se nazývá hyostylní.
Jestliže se palatoquadratum připojuje k neurokraniu přímo (vpředu) i prostřednictvím hyoidního
oblouku (vzadu), nazývá se toto spojení amfistylie. Někteří obratlovci (např. chiméry) mají
palatoquadratum pevně srostlé s neurokraniem a spojení se označuje jako holostylie.
U primárně vodních obratlovců zůstává
za čelistním obloukem řada funkčních žaberních
oblouků, které však mohou být různým
způsobem pozměněny. U obojživelníků
(s výjimkou žab, u nichž se na vzniku sluchové
kůstky podílí i zadní část palatoquadrata) se
epibranchiale hyoidního oblouku (označované
jako hyomandibulare) přetváří na sluchovou
kůstku (columella auris), která je někdy označována
jako stapes, protože je s touto
sluchovou kůstkou savců homologická. Spodní
část hyoidního oblouku, celý další oblouk, a
basibranchiale mezi nimi se u suchozemských
tetrapodů přetvořilo v jazylku
(hyoideum), přičemž basibranchiale tvoří
centrální část zvanou tělo jazylky (corpus
hyoidei), zbytek hyoidního a celý první posthyoidní oblouk se mění na přední a zadní rohy
jazylky (cornua anteriores, cornua posteriores). Další posthyoidní oblouky se silně redukují
a dávají vznik hrtanovým chrupavkám (cartilago arytenoidea, cartilago cricoidea, u savců
chrupavce štítné, cartilago thyreoidea), případně dalším strukturám (např. processus styloideus
savců).
Obr. 141 Dva z možných způsobů připojení palatoquadrata k neurokraniu. Podle
Goodriche (1958).
Obr. 142 Žaberní aparát obojživelníků: vlevo larvální stav
(macarát jeskynní), vpravo adult (jazylka skokana). Podle
Romera a Parsonse (1977).
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
79
Enchondrální část pletence lopatkového a celý pletenec pánevní a skelet ploutví a končetin
tetrapodů vzniká osifikací mesodermálního mesenchymu přes stadium chrupavky, tedy stejně
jako neurální endokranium. Nepárové
ploutve mají v primitivním stavu distální
část kostry tvořenou řadou kostěných
tyčinek zvaných radialia, která se proximálně
kloubně připojují k destičkovitým
útvarům zvaným basalia (naopak
distálně se k nim pojí lepidotrichia
nebo ceratotrichia). Ocasní ploutve Osteichthyes
mají charakteristický vnější tvar,
který vznikl odvozením z původní heterocerkní
ploutve (kde páteř směřuje do
dorzálního laloku), přes ploutev homocerkní
(ploutev vně symetrická, páteř ale
stále směřuje do dorzálního laloku), k
ploutvi difycerkní (vně i uvnitř symetrická).
Kromě těchto typů je ještě ploutev
hypocerkní, kde páteř směřuje do spodního,
hypochordálního laloku.
Dermální část pletence lopatkového
byla zmíněna na str. 71. Enchondrální
část tohoto pletence je u vodních obratlovců
vyvinuta ve formě tripodního útvaru
zvaného scapulocoracoid (viz obr.
144), ke kterému se kloubí proximální
část prsní ploutve (u lalokoploutvých
humerus). U suchozemských tetrapodů se
tento jednolitý útvar rozpadl na lopatku
(scapula) a kost krkavčí (coracoid). Je
pozoruhodné, že u savců se enchodrálně
zakládá i část kosti klíční (clavicula),
přestože u nižších obratlovců je to typická
dermální kost. Pletenec lopatkový se k
páteři připojuje pouze prostřednictvím
svalů.
Pletenec pánevní je tvořen pouze
enchondrálními kostmi (protože nikdy
nebyl součástí lebky). U rybovitých obratlovců
je to drobná trojúhelníkovitá párová
či jednolitá kost, která je volně uložena ve
svalovině. Již u nejstarších obratlovců je
pletenec pánevní rozčleněn ve tři kosti
navzájem spojených švy, které se stýkají
v kloubní jamce (acetabulum) pro připojení femuru. Dorzálně je umístěna kost kyčelní (ilium),
která se kloubí s příčnými výběžky jednoho či více sakrálních obratlů a připojuje tak celý pletenec
k páteři. Ventrální část pánve tvoří dopředu směřující kost stydká (pubis) a dozadu směřující
kost sedací (ischium). Pubis se stýká se svým protějškem z druhé strany, takže celá pánev
má u kvadrupedních obratlovců podobu horizontálně orientovaného dutého válce. U bipedních
obratlovců a zvláště u primátů se tento válec postavil do svislé polohy, přičemž spodní část se
Obr. 143 Typy ocasních ploutví u kostnatých ryb (Osteichthyes).
Podle Grodzinského a kol. (1976).
Obr. 144 Spodní část pletence lopatkového a kostra přední
párové končetiny primitivní lalokoploutvé ryby. Nahoře laterální
pohled, dole mediální pohled. Podle Jarvika (1980).
skelet
ploutví
končetinov
é
pletence
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________________
80
uzavřela modifikovanými ocasními svaly (viz str. 94). Pouze v tomto případě tedy skutečně
připomíná nádobu, tedy pánev.
Párové ploutve obecně mají kostru podobnou kostře nepárových ploutví, u některých
skupin Osteichthyes (např. lalokoploutví) se však proximální elementy zmnožují do charakteristického
schematu. Na přední končetině je to humerus a na něj navazující ulna a radius, na
zadní femur, tibia a fibula; tyto kosti tvoří obecné schema proximální části končetiny i u suchozemských
obratlovců. Distálně navazuje karpální a tarsální část končetiny (carpus a tarsus),
které vznikly až u suchozemských obratlovců a umožňují ohyb. Obě části jsou tvořeny třemi
řadami elementů: proximální řada karpu obsahuje radiale, intermedium a ulnare, střední řada
v původním stavu 4 centralia, a distální řada elementů zvaných carpalia distalia, která přiléhají
k bázi každého prstu; označují se číslicemi. V případě tarsu je proximální řada tvořena elementy
zvanými tibiale, intermedium a fibulare, na ně navazuje řada centralií, a na ně posléze řada
kostí zvaných tarsalia distalia. Na tyto distální elementy navazují na přední končetině
metacarpalia, na zadní metatarsalia (vždy v počtu 5), a na ně posléze článkované prsty
(digiti na přední končetině, phalangi na zadní). Carpus může být dotvořen rovněž přídatnými
osifikacemi (os pisiforme je osifikací šlachy).
Z uvedeného přehledu opěrné soustavy obratlovců je patrné, že se kosti zakládají v
několika různých typech a různým způsobem, což lze vysvětlit tím, že jejich primární funkce
není biomechanická, nýbrž
že má souvislost s fyziologií
(intenzitou metabolismu).
U nejstarších
obratlovců existovala
kostní tkáň, ve které ještě
nebyly zastoupeny kostní
buňky; proto se nazývá
kost acelulární. Tento typ
kostní tkáně se zachoval
např. v bazální části
plakoidní šupiny žraloků.
Naproti tomu kost celulární
zahrnuje kostní buňky
(osteoblasty, osteocyty,
osteoklasty). Existuje ve
dvou základních typech,
rozlišitelných podle způsobu
osifikace. První z
nich je kost dermální
(zvaná rovněž krycí, protože
je vždy plochá a umístěna
těsně pod povrchem
těla); vzniká osifikací
(činností osteoblastů)
přímo ze škáry (osifikace ve vazivu, tedy osifikace endesmální). Z předchozího výkladu
vyplývá, že sem patří povrchové kosti lebky (exocranium) a z nich vzniklá část pletence lopatkového).
Druhým typem je kost chondrální (zvaná rovněž náhradní, protože nahrazuje chrupavčité
primordium, které vzniká chondrifikací z vaziva). Tento typ osifikace se nazývá enchondrální
a v kompletní podobě zahrnuje tři stupně: vazivo, ze kterého činností chondroblastů
a posléze chondrocytů vzniká chrupavka, z ní pak činností osteoblastů vzniká základní hmota
kostní, do níž se kostní buňky uzavírají (dutinky se nazývají lakuny) a v důsledku toho inhibují;
skelet
párových
končetin
Obr. 145 Schema kostí karpu (horní řada) a tarsu (dolní řada) u primitivního tetrapoda (A,
D), primitivního plaza (B, E) a savce (C, E). Proximální série kostí vyznačena tečkováním,
distální série šrafována. Distální carpalia a tarsalia jsou vyznačena arabskými číslicemi,
prsty římskými číslicemi. a - astragalus; c, c1
až c4
- centralia; ca - calcaneum; cu cuneiforme
v karpu; cuboideum v tarsu; ec - vnější cuneiforme; enc - vnitřní cuneiforme; f
- fibulare; t - tibiale; i, int - intermedium; lu - lunare; mc - střední cuneiforme; mg magnum;
nav - naviculare; pis - pisiforme, rle - radiale; sc - scaphoideum; t - tibiale; T tibia;
td - trapezoideum; tz - trapezium; ule - ulnare; un - unciforme. Podle Romera a
Parsonse (1977).
druhy
osifikace
Pokryv těla a opěrná soustava
_____________________________________________________________________
81
v tomto stavu se nazývají osteocyty. Ty se v případě nutnosti (např. při reparaci zlomenin)
mohou znovu aktivovat do podoby osteoblastů, nebo do podoby tzv. osteoklastů, což jsou kostní
buňky se schopností kostní tkáň rozrušovat (např. při zvětšování dřeňové dutiny během růstu
dlouhých kostí). Tato možnost reverze kostních buněk vysvětluje, proč se kostní zlomeniny
mohou hojit, zatímco chrupavka nikoliv.
Kromě vaziva v subepidermální vrstvě a chrupavky mohou osifikovat i další typy tkání,
např. šlachy (u ptáků), svaly (baculum, resp. os penis některých savců) či zbytky chordy v meziobratlových
prostorech
u savců. Zvláštní zmínku
si rovněž zaslouží skutečnost,
že se intenzita osifikace
ektotermních a endotermních
obratlovců
makroskopicky projevuje
v histologii kosti. U první
skupiny, jejíž metabolismus
je úzce korelován
s teplotou okolního prostředí,
roste kost v přírůstkových vrstvách podobných letokruhům v kmenech stromů; širší
a světlejší vrstvy odpovídají obdobím aktivity živočicha, zatímco tenké a tmavé vrstvy odpovídají
obdobím sníženého metabolismu, tedy hibernace nebo estivace. Na tomto principu je
založena metoda zjišťování individuálního stáří ektotermních živočichů (skeletochronologie).
U druhé skupiny přirůstá kost v koncentrických vrstvách okolo cév, probíhajících centrálním
kanálkem; soubor těchto vrstev se nazývá Haversův systém.
U některých skupin obratlovců kost jako výsledné stadium osifikace zanikla (v důsledku
progresivní blokády osifikačního procesu) a celá kostra nebo její část může zůstat na stadiu
chrupavky (doplněné persistující
chordou). Tato chrupavka
může být impregnována
anorganickými látkami, takže
výsledné stadium se makroskopicky
podobá kosti, nevzniká
však činností osteoblastů.
Tento typ chrupavky se
nazývá kalcifikovaná chrupavka
a vyskytuje se u Chondrichthyes.
Protože však pravá
kostní tkáň je u žraloků rudimentárně
zastoupena v obratlových
centrech, a protože
báze plakoidní šupiny je rovněž tvořena modifikací kostní tkáně, soudí se, že kalcifikovaná
chrupavka vznikla redukcí a substitucí původní kostní tkáně.
Je tedy zřejmé, že opěrná soustava obratlovců embryonálně vznikla jako derivát všech tří
zárodečných listů (rohovité vrstvy epidermis z ektodermu, žaberní oblouky z neurální lišty
ektodermu, dermální a chondrální kosti z mesodermu a chorda z entodermu).
Obecná terminologie Anatomie savců Anatomie člověka
radiale scaphoideum scaphoideum (resp. naviculare)
intermedium lunare (resp. semilunare) lunatum
ulnare cuneiforme triquetrum
pisiforme pisiforme pisiforme
centrale centrale chybí
carpale distale 1 trapezium trapezium
carpale distale 2 trapezoideum trapezoideum
carpale distale 3 magnum capitatum
carpale distale 4 unciforme hamatum
Tab. 3 Synonymika karpálních elementů.
kalcifiko-
vaná
chrupavka
Obr. 146 Lebka žraloka Squalus acanthias při pohledu z levé strany. Celek je
tvořen kalcifikovanou chrupavkou a odpovídá neurálnímu a viscerálnímu
endokraniu. Dermální exoskelet je zcela redukován. Podle Marinelliho
a Strengera (1959).
Svalová soustava
_____________________________________________________________________________
82
Svalová soustava
Svalovou soustavu je obtížné vyčlenit jako samostatný orgánový systém, protože úzce
souvisí s mnoha dalšími. Je především svázána s opěrnou soustavou (svaly se upínají na
exoskelet nebo endoskelet, čímž jej zpevňují a zároveň činí pohyblivým). Svaly jako kontraktilní
orgány se podílejí na pohybu živočicha z místa na místo (lokomoci, takže se podílejí na stavbě a
funkci pohybové soustavy), ale také na pohybech jednotlivých částí živočicha (např. na
dýchacích pohybech, takže je nutné je zahrnout mezi součásti dýchací soustavy). Svalová vlákna
jsou obsažena ve stěnách cév nebo vybíhají z vnějších stěn cév a upínají se na okolní struktury; v
obou případech svými kontrakcemi vyvolávají proudění tekutin v těchto cévách a jsou tedy
součástí oběhového systému (platí to i pro případy, kdy proudění tělních tekutin je vzbuzováno
prostými pohyby jednotlivých částí těla). Svaly jsou také významnou součástí trávicí soustavy
(zajišťují peristaltiku a tím posun potravy v trávicí trubici). U obratlovců a některých skupin
bezobratlých se svalstvo rovněž výrazně podílí na thermoregulaci (tzn. udržování stálé teploty
těla; viz např. svalový třes). Je tedy vidět, že svaly jsou významnou součástí mnoha orgánových
soustav∗
.
Svalovou soustavu lze však přesto poměrně jednoznačně definovat, a to na základě
fyziologických vlastností svalů (což stojí mimo předmět této přednášky) a na podkladě jejich
embryonálního původu. Jak u bezobratlých tak i obratlovců totiž většina svalů vzniká z mesodermu
(s několika výjimkami, o kterých bude zmínka dále) a v obou případech se člení do dvou
fyziologicky, biochemicky, histologicky a způsobem inervace se odlišujících typů, které
označujeme jako svaly hladké a svaly příčně pruhované. Hladké svaly se vyznačují (kromě
jiného) pomalou reakcí na podráždění, příčně pruhované svaly naproti tomu reakcí nepoměrně
rychlejší. Mezi oběma typy svalové tkáně existuje řada přechodů, a i když se při zběžném
pohledu může zdát, že hladká a pomalu pracující svalovina je evolučně původnější (což
pravděpodobně je), vyvinula se účinněji a rychleji pracující příčně pruhovaná svalovina i u řady
skupin bezobratlých, které známe již z raného paleozoika (u mlžů a ramenonožců jsou dokonce
adduktory schránky tvořeny oběma typy svaloviny, přičemž jejich část tvořená příčně
pruhovanou svalovinou se stará o rychlé uzavření schránky, zatímco část tvořená hladkým
svalstvem zajišťuje její pevné a dlouhodobé uzavření). U členovců se dokonce vyvinula příčně
pruhovaná svalovina do podoby jedné z nejvýkonnějších tkání v živočišné říši vůbec, a to v
podobě létacích svalů hmyzu; v této souvislosti je však nutné podotknout, že vysoká frekvence
kmitání křídel některých druhů (až 102
Hz) je umožněna rovněž
elastickými vlastnostmi těch elementů kutikuly, ke kterým se svaly
připojují (viz níže).
U jednobuněčných živočichů se vzácně vyskytují kontraktilní
vlákna (myonemy, sing. myonema), která jsou srovnatelná co do funkce
se svalovými vlákny (myofibrilami) mnohobuněčných. Nemají však nic
společného se stejnojmennými výběžky buněk myoepithelu žahavců (viz
níže a obr. 148). Pohyb prvoků je většinou umožňován bičíky, změny
tvaru těla a pohyb vnitřních organel prouděním cytoplasmy. Ani v
případě primitivních mnohobuněčných (např. Porifera) ještě nelze mluvit
o svalových vláknech, protože změny tvaru těla umožňují jednotlivé
buňky zvané myocyty. Jsou soustředěny především v blízkosti oscula a
kanálů, které prorážejí stěny tělního vaku, a fungují jako svěrače
(sphinctery). Histologicky se poněkud podobají buňkám hladkých svalů
∗
Z terminologického hlediska je vhodné připomenout, že pod pojmem svalstvo se v dalším textu rozumí celá
svalová soustava nebo soubor svalů tvořící její část (např. somatické svalstvo, svalstvo končetin apod.). Na rozdíl od
toho se názvem svalovina označuje svalová tkáň, resp. typ svalové tkáně.
druhy
svalové
tkáně
Obr. 147 Koncentrické
uspořádání myocytů
okolo otvoru ve stěně
tělního vaku živočišné
houby. Podle Bayera
a Owreho (1968).
myocyty
Svalová soustava
_____________________________________________________________________
83
a podle některých autorů jsou možná jejich evolučními
předchůdci.
Pravá svalová tkáň se však diferencovala až
na strukturální úrovni žahavců a je nutné zdůraznit,
že se tak stalo paralelně se vznikem nervové tkáně.
Na rozdíl od vyšších mnohobuněčných vznikla však
svalová tkáň žahavců z epithelů ektodermálního a
entodermálního původu (z epidermis a trávicího
epithelu) a histologicky se od nich liší jen tím, že
stěny jednotlivých buněk vybíhají v kontraktilní
výběžky. Soubor těchto buněk se nazývá myoepithel
a výběžky jednotlivých buněk tohoto svalového epithelu se nazývají myonemy (podobně jako v
případě kontraktilních vláken jednobuněčných). Vlastní buňky myoepithelu ektodermálního
původu si zachovávají pozici původního epithelu (tedy kolmo k povrchu těla, s bází směřující k
mesodermální vrstvě), zatímco myonemy jsou uspořádány paralelně s povrchem těla. Stejně je
uspořádán svalový epithel vzniklý z entodermálního trávicího epithelu (gastrodermu). V obou
případech mohou myonemy vytvářet podélné i cirkulární obvodové svazky (u polypů, resp.
medúz z převahou jednoho či druhého typu) a navzájem se funkčně doplňují. Podélné svazky
vytvářejí jednoduché retraktory (zatahovače) ramen, zatímco okružní fungují jako svěrače
ústního otvoru nebo jednotlivých částí tělní dutiny. Rovněž u žebernatek (Ctenophora) je
svalovina částečně (chapadla) entodermálního (entomesoderm?) původu, zakládá se však z
mesenchymu.
Podobného embryonálního původu jsou svaly některých skupin, kde se mesoderm
redukoval (souhrnný název pro tyto skupiny je Pseudocoelomata; viz str. 15). Svalový vak u nich
z tohoto důvodu chybí, ale pruhy svalstva se vytvořily pravděpodobně z ektodermálního
mesenchymu. U skupiny Nematoda jsou buňky svalů
podélně uspořádaných těsně pod epidermis spojeny
s nervovými pruhy vlastními výběžky (obr. 149), což
je výjimečný případ, protože u ostatních živočichů je
nervosvalové spojení zajišťováno výběžky nervových
buněk.
U všech ostatních skupin živočichů, kde jsou
vyvinuty všechny tři zárodečné listy, se svaly
zakládají z mesodermu, přičemž se již u
primitivních forem (např. Ctenophora) diferencovaly
do podoby antagonisticky působících celků, které
umožňují řadu činností, např. pohyb, přijímání
potravy, dýchání apod. Jedná se vesměs o typické
buňky hladkého svalstva, někdy dosahující značných
velikostí. Pokud jsou uspořádány do souvislých
vrstev, připomínají poněkud vak (proto se v případě
vnější vrstvy označují jako svalový vak), jehož
periodické kontrakce umožňují pohyb (např. u
kroužkovců). Podobný vak přimykající se k trávicí
trubici umožňuje periodickými svalovými stahy
(peristaltickými pohyby) posun trávené potravy.
U členovců je pravidelné uspořádání svalů
upínajících se na vnitřní povrch kutikuly porušeno
vznikem končetin. Podobně jako u obratlovců je
končetinové svalstvo možné rozdělit na svaly, které
Obr. 148 Uspořádání buněk svalového epithelu
žahavců. Podle Mackie a Passana (1968).
myoepithel
Obr. 149 Svalová buňka samice rodu Ascaris
(Nematoda, Rhabditia) s proximální částí
protoplasmatického výběžku, kterým je buňka napojena
na nervovou soustavu. Podle Brusca a Brusca (1990).
svaly
mesoder-
málního
původu
Obr. 150 Končetinové svaly nohy hmyzu. Podle
Brusca a Brusca (1990).
svaly
končetin
a křídel
hmyzu
Svalová soustava
_____________________________________________________________________________
84
se jedním koncem upínají na tělní článek a druhým koncem do končetiny (viz obr. 150) a na
svaly, jejichž celý průběh (tedy i oba úpony) jsou v končetině. O svalech křídla hmyzu byla již
zmínka; pohyb křídel vzbuzovaný střídavými kontrakcemi a uvolňováním létacích svalů je
patrný z obr. 151. Přitom je významné nejen uspořádání svalů a jejich úpony, ale rovněž způsob
ukotvení křídla k příslušným elementům kutikuly a pohyb a deformace těchto elementů. Svaly
křídel hmyzu se člení na ty, které jsou přímo přichyceny ke křídlu a na ty, které vyklenují notum
(dorzální část kutikuly) či jej celé zdvihají. Kmitání křídla u těch druhů, které mají nízký počet
kmitů (např. motýli, vážky) je dán kapacitou
nervového vlákna přenášet vzruchy a schopností
svalu se opakovaně smrštit. Avšak u dvojkřídlých,
blanokřídlých a některých brouků,
tedy u skupin s vysokým počtem kmitů, se mechanismus
kmitání křídla zdokonalil tím, že se
na něm podílí pružnost kutikuly. Na počátku letu se křídlo rozkmitá činností dorsoventrálních
svalů (asi do 100 kmitů za vteřinu) a poté se na vibracích křídel začnou podílet střídavé deformace
kutikulárních segmentů. Tím se dosáhne intenzity, kterou již neovládají nervové vzruchy,
ale pouze ji “přiživují”. Vibrace je tak z velké části zajišťována mimosvalovou složkou, tedy
pružností kutikulárního exoskeletu.
Svaly ramenonožců tvoří poměrně složitou
soustavu, která umožňuje jak otevírat tak i zavírat
schránku a prodlužovat či zkracovat stvol. Centrálně
jsou umístěny dva svěrače (adduktory), které schránku
uzavírají, dále dva svaly příčné (transmediální),
umožňující pohyb misek do stran, a tři páry tzv. svalů
bočních (laterálních), které pohybují miskami v podélném
směru, tedy dopředu a dozadu. Misky otevírá pouze
jediný sval, tzv. vrcholový (umbonální).
Naproti tomu u mlžů svaly schránku pouze
zavírají. Misky se navzájem přitahují svaly (svěrači,
adduktory), které zanechávají na vnitřním povrchu
misky tzv. svalový vtisk. Jestliže jsou přítomny dva
svěrače, přední a zadní, označujeme takovou situaci jako
dimyární. Jestliže přitom byly svaly přibližně stejně
mohutné, označuje se takový stav navíc jako isomyární.
Obr. 151 Schema dvou variant uspořádání křídelních svalů
hmyzu na příkladu vážky (nahoře) a zástupce skupiny
Hemiptera (vpravo). Pohyb křídel je zajišťován jak svaly
upínajícími se přímo na křídlo, tak i svaly pohybujícími částmi
kutikuly. Podle Brusca a Brusca (1990).
svalová
soustava
rameno-
nožců
Obr. 152 Mechanismus otevírání a zavírání
schránky ramenonožce. Podle Shrocka,
z Beurlena a Lichtera (1997).
svalová
soustava
mlžů
Svalová soustava
_____________________________________________________________________
85
Jestliže byly naopak různě velké, pak se označují jako anisomyární, resp. heteromyární. Velké
množství mlžů však má pouze jediný svěrač, který je umístěn uprostřed misky. Takové mlže
nazýváme jednosvalové (monomyární). Bylo již řečeno (str. 82), že u některých mlžů jsou
svěrače jak z příčně pruhované svaloviny, tak i hladké svaloviny. Svaly působící při otevírání
misky u mlžů chybí (na rozdíl od ramenonožců), protože otevření schránky zajištuje dorzální
vaz, který se při uvolnění svěracích svalů smrští.
Tento ligament vznikl z vnější konchiolinové vrstvy a proto se původně upínal na vnější
povrch misek. Ligament se může nepřerušeně upínat od přední části dorzálního okraje až po
zadní část (ligament amfidetický), nebo může být mezi oběma vrcholy přerušen, takže se skládá
ze dvou či dokonce více částí (ligament dvojitý nebo složený), nebo může být vytvořen pouze
před vrcholem (ligament prosodetický) či za vrcholem (opisthodetický). Tyto typy vazů jsou
vzhledem k jejich původu z vnější konchiolinové vrstvy patrné i při zavřených miskách. U evolučně
pokročilejších mlžů se ligament rozšířil až na vnitřní povrch schránky; tento typ vazu se
označuje jako vnitřní ligament (resilium). Resilium není na zavřené schránce vidět. Původní
vnější ligament však zůstává i v těchto případech zachován.
Svalnatá noha je dalším svalovým orgánem měkkýšů. Používá se k pohybu a hrabání,
a u mlžů tvarem poněkud připomíná sekeru (proto se někdy mlži nazývají Pelecypoda; od řec.
pélekys = sekera a pous = noha). Noha přisedlých nebo vrtavých mlžů může zcela zakrnět.
Uvnitř nohy některých mlžů je tzv. bysogenní dutina, která komunikuje na povrch těla otvorem.
Ve stěně dutiny jsou žlázy, které produkují konchiolinovou hmotu v podobě vláken (bysová
vlákna, resp. bysus), kterými se mlži mohou (většinou dočasně) fixovat k podkladu. U plžů je
spodní strana nohy opatřena brvami a jednobuněčnými žlázami vylučujícími sliz. Drobní plži se
pohybují převážně pomocí brv, větší vlnovitými svalovými kontrakcemi; vylučovaný sliz
umožňuje klouzání po podkladu (po určitou dobu se zachovává v podobě slizové stopy). Do
nohy rovněž zabíhají retraktory (zatahovací svaly), které se svým opačným koncem upínají na
vnitřní povrch schránky a často zde zanechávají svalové vtisky. Tyto svaly se částečně podílejí na
lokomoci, mají však rovněž schopnost zatahovat tělo včetně nohy do schránky. Hlavonožci
většinou žijí pelagicky a jsou součástí nektonu (mohou se aktivně pohybovat); pohybovým
orgánem je zde noha, která vyčnívá před ústní otvor a je rozčleněna do četných chapadel. Zbytek
nohy na spodní straně těla se změnil ve zvláštní nálevkovitý útvar (hyponom), kterým je voda
rytmicky vypuzována stahováním svalnaté stěny pláště. Hlavonožci se proto pohybují kaudálním
koncem těla dopředu.
Svalový systém obratlovců tvoří přibližně třetinu až polovinu celkové váhy těla obratlovce,
což je dáno především skutečností, že se významnou měrou podílí na funkci pohybové
soustavy. Jak však již bylo řečeno v úvodu této kapitoly, jsou svaly součástí i mnoha dalších
systémů, které s pohybovou soustavou
přímo nesouvisejí. Hladké
svalstvo je např. součástí trávicí,
dýchací a oběhové soustavy.
Hladké svalstvo vzniká
z embryonálního mesenchymu
mesodermálního původu; vzniklo
modifikací pojivových tkání. Je
především součástí trávicího
traktu a s ním souvisejících struktur,
např. stěn vývodů trávicích
žláz, stěn močového měchýře a
stěn dýchacích trubic. Kromě
toho však tvoří i stěny orgánů,
které vznikly diferenciací stěn
typy
ligament
svalnatá
noha
měkkýšů
Obr. 153 Metamerně uspořádané svalstvo larvy kruhoústých (minoha, larva
mihule). V trupové části je svalstvo segmentováno do podoby nečleněných
myomer, v hlavové části je tato pravidelnost porušena soustavou žaberních
štěrbin na sérii epibranchiálních a hypobranchiálních svalů, které se v okolí oka
a ústního otvoru mohou ještě dále diferencovat. Podle Grodzinského a kol.
(1976)
původ
svalstva
obratlovců
Svalová soustava
_____________________________________________________________________________
86
coelomové dutiny. Jsou to např. stěny cév a pohlavních vývodů. Navíc je hladké svalstvo i v
pojivových tkáních kůže a podkoží, kde může být rozptýleno mezi jinými tkáněmi a netvoří tudíž
dobře odlišitelné celky. To platí pro hladké svalstvo obecně.
Srdeční svalstvo (myocardium) vzniká ve splanchnopleuře (endocardiu, viz str.19). Morfologická
diferenciace srdce bude popsána v rámci oběhové soustavy (str. 126-128). Protože tyto
svaly jsou permanentně aktivní po celou dobu existence organismu (často desítky let), mají svoji
inervaci zcela nezávislou na inervaci ostatních částí svalové soustavy.
Příčně pruhované svalstvo vzniká většinou z embryonálních myotomů a tvoří největší
část svalové soustavy. Je ovladatelné vůlí. Při kontrakcích zachovává svůj celkový objem (tzn.
sval se sice zkrátí, ale zároveň se jeho obvod zvětší). Tato vlastnost byla důležitou okolností
například při vzniku spánkových jam na lebce plazů (viz str. 72).
Svalstvo žaberních oblouků je rovněž příčně pruhované a vzniká z mesodermálních
somitů hlavové části (viz obr. 33, 34). Jsou to svaly, které ovládají kosterní výztuhu žaberních
oblouků (přepážek mezi žaberními štěrbinami) a jejich derivátů. Z toho vyplývá, že mezi tyto
svaly můžeme počítat i svaly ovládající
čelisti, tedy žvýkací svaly.
Svalovou soustavu obratlovců
můžeme rozdělit na dvě základní
skupiny. První lze označit jako somatické
svalstvo. Tyto svaly jsou přímo
či nepřímo odvozeny z myotomů, jsou
příčně pruhované, inervované somatickými
motorickými neurony, a obecně
vzato jejich uspořádání souvisí s prostředím,
ve kterém organismus žije.
Lze je opět rozlišit do dvou skupin:
svalstvo trupu a ocasu se označuje jako axiální, protože se soustřeďuje v osové části těla, a k němu
se připojuje svalstvo končetin (apendikulární). Evolučně je apendikulární svalstvo z větší
části derivátem axiálního a stejného původu je i zvláštní skupina drobných svalů ovládajících
oční bulvu, tzv. okohybných svalů.
Druhou základní skupinou je viscerální svalstvo. Jsou to hladké svaly většinou vznikající
z mesenchymu splanchnopleury (nikdy ne z myotomů), a jsou většinou umístěny ve stěnách trávicí
trubice nebo v jejím okolí; inervace je viscerálními motorickými vlákny. Většinou mají souvislost
s příjmem a zpracováním potravy, vylučováním, a vnitrotělním transportem. Toto svalstvo
je z valné části soustředěno ve střední a zadní části trávicí soustavy, zatímco v její přední
části je to svalstvo příčně pruhované: pomineme-li některé svaly dna dutiny ústní a svaly jazyka,
které lze počítat do skupiny somatického svalstva je hltan (a u Teleostei celý přední konec trávicí
trubice až po žaludek) tvořen příčně pruhovaným svalstvem původem z mesodermu přepážek
mezi žaberními štěrbinami.
Protože hladké svalstvo, jak již bylo řečeno, je rozptýlené v mesenchymu jiných orgánů
a nelze je tudíž morfologicky a topograficky přesně definovat, soustředí se další výklad pouze na
ty části svalové soustavy, které jsou tvořeny příčně pruhovaným svalstvem.
Svaly označujeme obecnými názvy podle funkce, kterou zastávají. Sval, který kloub
rozevírá se nazývá extensor, který jej naopak uzavírá flexor. Pokud sval přitahuje končetinu či
jinou část směrem k tělu, označuje se jako adduktor, pokud jej odtahuje, nazývá se abduktor.
Obdobně levator zdvihá, depresor sklání dolů. Končetiny nebo jejich části se mohou otáčet
podle své podélné osy (rotovat), takže sval, který pomáhá otáčet distální část končetiny ventrální
částí k podkladu (při vzpřímené bipední poloze dlaňovou částí dozadu, do polohy označované
jako pronace) se nazývá pronator, opačně působící sval, který ventrální část končetiny obrací
(rotuje) dorzálně (v bipední poloze dopředu, do polohy označované jako supinace) se nazývá
Obr. 154 Axiální svalstvo vodního obratlovce uspořádané do
podoby myomer, jejichž tvar se na povrchu (pod kůží) manifestuje
lomeným průběhem myosept. Horizontální septum v tomto případě
probíhá přibližně v polovině výšky těla. Myosepta se nezanořují pod
povrch těla kolmo, nýbrž šikmo depředu (v případě lomu sousedícího
s horizontálním septem) a šikmo dozadu (v případě lomů v epaxiální
a hypaxiální části). Z Romera a Parsonse (1977).
členění
svalové
soustavy
typy
svalů
podle
funkce
Svalová soustava
_____________________________________________________________________
87
supinator. Sval vysunující nějaký orgán nebo segment těla se nazývá protractor, opačně působící
sval (zatahující orgán) se označuje jako retractor. Svěrač (sphincter nebo constrictor)
uzavírá otvor v těle (např. ústa, žaberní štěrbinu, řiť), dilatator jej otevírá. Místa fixace svalů
označujeme jako začátek (origo), který je umístěn proximálně, a distálně umístěný úpon (insertio).
Funkci svalů je vždy nutné posuzovat v jejich návaznosti na skelet; někdy totiž stačí
drobná změna na kostře (u plazích předků ptáků například zvýraznění výběžku na proximálním
konci korakoidu) a funkce svalu se může zcela změnit (v uvedeném případě se zcela změnila
funkce m. supracoracoideus, takže ze svalu původně končetinu přitahujícího ventrálně pod tělo
se stal sval končetinu – v tomto případě již křídlo – zdvihající).
Podobně jako v případě řady kostí skeletu (především na lebce a pletenci lopatkovém)
není jisté, zda název svalu, který byl poprvé popsán na člověku, se u jiných skupin obratlovců
nevztahuje k jinému svalu, který s ním není homologický. Je to z toho důvodu, že svaly mohly
během evoluce obratlovců prodělávat výrazné změny jak co se týče velikosti, tak zejména polohy
v těle a v souvislosti s tím i polohy úponových míst. Vznikla tak dvojí nomenklatorika, z nichž
jedna má svůj původ
v anatomii člověka,
druhá v popisné anatomii
příslušné taxonomické
skupiny. Tuto
skutečnost je nutné při
porovnávání svalů u
různých taxonomických
skupin vzít v úvahu.
Nejúčinnějším nástrojem
pro rozpoznávání
homologií od pouhých
podobností je
studium rané embryogeneze,
protože svaly
a jejich úpony k primordiálnímu
skeletu lze
rozeznávat již u raných
zárodečných stadií. Embryonální topografii svalů lze kombinovat s průběhem nervů, které příslušný
sval inervují. Motorická inervace je totiž evolučně velmi konzervativní a proto jakoukoliv
výraznější změnu topografie svalu nerv sice svým průběhem sleduje, avšak jeho kořen zůstává na
původním místě. O tom, že například bránice vznikla v krční oblasti, přestože to je sval, jehož
výsledná poloha u dospělců pokročilých obratlovců je na hranici mezi hrdní a břišní dutinou,
podává svědectví n. phrenicus, který se za bránicí táhne hrudním mediastinem z krční oblasti.
Somatické svalstvo je vodních obratlovců z větší části soustředěno do axiální soustavy
a uspořádáno velmi jednoduše v podobě segmentů (myomery) oddělených septy (myosepta,
myocommata). Myomery vznikají v přímé souvislosti s embryonálními myotomy a na rozdíl od
sklerotomů nedochází k jejich resegmentaci. V rané embryogenezi se zakládají jako jednoduché
vertikální bloky, které se však během pozdějšího vývoje lomí do podoby písmene V s vrcholem
obráceným dopředu. Tato situace se zachovává u kopinatců a kruhoústých, u čelistnatých
obratlovců se však vertikální průběh myomer ještě více komplikuje, takže jejich myomery se
lomí dvakrát, tedy do podoby ležícího písmene W. Svalová vlákna v každé myomeře probíhají
v předozadním směru, což zajišťuje střídavé kontrakce pravé a levé poloviny těla a tím vlnivý
propulsivní pohyb. Axiální svalstvo je proto u vodních obratlovců hlavním lokomočním
orgánem. V ocasní části jsou myomery ve vertikálním směru vyvinuty přibližně symetricky, to
znamená že dorzální a ventrální část je přibližně stejná. V oblasti břišní dutiny se však ventrální
Obr. 155 Schematizované příčné řezy trupovým svalstvem obratlovců. Epaxiální svalstvo
znázorněno tečkováním, hypaxiální černě. Na obrázcích zobrazujících obojživelníky a plazy
jsou kurzívou vyznačeny hypaxiální svaly v úrovni břišní dutiny, hypaxiální svaly v oblasti
vyztužené žebry (hrudního koše) jsou uvedeny podtrženou kurzívou. Podle Romera a Parsonse
(1977).
segmentace
somatického
svalstva
Svalová soustava
_____________________________________________________________________________
88
části obou stran rozestupují a tvoří stěny břišní dutiny, které mají při pohybu jen nevýznamnou
funkci. Myomery nejsou přímo fixovány k páteři; ohyb páteře zajišťuje soustava žeber, která
osifikují v myoseptech a připojují se svými proximálními konci k obratlovému centru, případně k
obrat-lovým obloukům.
U primitivních obratlovců
(kruhoústí) jsou myomery ve vertikálním
směru nečleněné a rovněž
průběh myosept není výrazně
lomený (zvláště u larev; viz obr.
153). U čelistnatých obratlovců se
však myomery člení horizontální
vazivovou přepážkou (septum
horizontale) na dorzální (epaxiální)
a ventrální (hypaxiální)
část. Horizontální septum tedy
svislá myosepta kříží, a žebro
vzniká podél linie, ve které se obě
septa protínají. Soubor myomer
nad horizontálním septem (a tudíž
nad žebry) se nazývá epaxiální
svalstvo a obdobný soubor pod
septem se nazývá hypaxiální
svalstvo.
Většina svalové soustavy
vodních čelistnatců je tedy organizována
v podobě soustavy uniformních
myomer, ale v malé
míře se z nich již diferencují svaly. Ty se v případě nepárových ploutví upínají v podobě
jazykovitých výběžků na báze radialií, v případě párových ploutví jsou již diferencovány ve
speciální svaly, které běží od proximálních elementů ploutve (radialií nebo v případě
lalokoploutvých od humeru, resp. femuru), a upínají se na scapulocoracoid a pletenec pánevní;
umožňují tak složitější pohyb ploutví (např. circumflexi, tedy krouživý pohyb).
Soubor epaxiálních myomer se u vodních čelistnatců nazývá m. dorsalis trunci. Na trupu
suchozemských obratlovců se základní členění na epaxiální a hypaxiální svalstvo v podstatě
zachovává, ale značná část svalstva se váže ke kostře končetin. Nicméně svalstvo trupu, byť
v rozrůzněném stavu, si ještě u obojživelníků a některých plazů zachovává původní funkci,
o čemž svědčí jeho střídavé kontrakce po obou stranách těla při lezení. Epaxiální svalstvo navíc
získalo schopnost pohybovat páteří v dorzoventrálním směru, což u vodních obratlovců prakticky
neexistuje. Je to způsobeno tím, že přestože u těchto primitivních suchozemských obratlovců
(obojživelníků) je epaxiální svalstvo v podstatě ještě morfologicky jednolitá soustava myomer
běžících v prostoru mezi neurálními oblouky a příčnými výběžky obratlů, trnové výběžky obratlů
již zesílily a jsou navzájem spojeny drobnými mm. transversospinales. U pokročilejších
suchozemských obratlovců (plazů) zůstávají dorzální svaly trupu ještě stále segmentovány,
přesto se však již částečně rozrůzňují. Hlavní část se stále zachovává jako sval podélně běžící v
prostoru mezi neurálními oblouky a příčnými výběžky; nazývá se m. longissimus dorsi. Tento
sval je velmi dobře vyvinut ještě u hadů, u nichž zastává původní propulsivní funkci, a naopak z
logických důvodů je redukován u želv nebo ptáků. Nicméně dobře se zachoval i u savců, včetně
člověka. U savců se však navíc, v souvislosti s permanentním zakřivením páteře, vyvinul m.
sacrospinalis, který běží od trnových výběžků presakrální páteře k příčným výběžkům křížových
obratlů. Mezi trnovými výběžky se samozřejmě zachovávají mm. transversospinales. Laterální
Obr. 156 Svaly trupu primitivního suchozemského obratlovce (ocasatého
obojživelníka) při pohledu z levé strany. Nahoře povrchová vrstva (pouze tenká
vrstva m. obliquus externus byla odpreparována), uprostřed stav po
odpreparování m. obliquus externus a m. rectus (je tedy vidět m. obliquus
internus a m. subvertebralis), dole stav po odpreparování m. obliquus internus
(je vidět m. transversus). Podle Romera a Parsonse (1977).
epaxiální
svaly
trupu
Svalová soustava
_____________________________________________________________________
89
část původního m. dorsalis trunci sbíhá šikmo posterolaterálním směrem a upíná se z vnější (tedy
laterální) strany na žebra. Tento plochý sval se nazývá m. iliocostalis.
Hypaxiální svaly u vodních obratlovců tvoří spodní část ocasu a stěny břišní dutiny; na
spodní straně těla zasahují až k mediánní linii. Protože vznikají z myomer, zachovávají si
segmentaci. U suchozemských obratlovců se však tato evolučně raná fáze v embryogenezi stírá
a řada hypaxiálních svalů se diferencuje z mesenchymu tělní stěny, přičemž jsou často
redukovány do podoby plochých a tenkých vrstev vymezujících břišní a hrudní dutinu. V oblasti
hrudní dutiny (a v některých případech i břišní dutiny) jsou tyto vrstvy vyztuženy žebry.
Odhlédneme-li od těchto obecných rysů, lze hypaxiální svalstvo popsat následujícím
způsobem (viz též obr. 155): těsně pod páteří se táhne pásmo intervertebrálních svalů, které
jsou u vodních obratlovců
slabě vyvinuty, ale u suchozemských
obratlovců je tato
vrstva mohutnější a často
spojená s nejhlubšími vrstvami
bočních částí trupu.
Svaly bočních částí trupu
většinou začínají na úrovni
příčných výběžků obratlů
a běží k mediánní linii na
ventrální straně. Podobně
jako epaxiální svaly byly
i tyto svaly původně segmentovány,
později se však
slily do souvislých celků.
Vnější z nich se nazývá m.
obliquus externus, jehož
průběh je mírně ukloněn
posteroventrálně (u plazů
může být tato povrchová
vrstva doplněna ještě plochým
podkožním svalem).
Střední vrstva ležící pod ním
se nazývá m. obliquus
internus a její průběh je
ukloněn posterodorzálně.
Nejhlubší vrstva se nazývá
m. transversus; má dorzoventrální
(tedy vůči ose těla
příčný) průběh. M. obliquus
externus se u pokročilejších
suchozemských obratlovců
(počínaje plazy) člení na dvě
další vrstvy; v hrudní oblasti
(tedy v té části dutiny tělní,
kde jsou vyvinuta žebra) totiž přechází vnější vrstva m. obliquus externus ve vrstvu vně žeber
(mm. supracostales) a jeho hlubší vrstva ve vnější vrstvu mezižeberních svalů (mm. intercostales
externi). M. obliquus internus pokračuje v hrudní oblasti jako mm. intercostales
interni. Nejhlubší sval, tedy m. transversus, je vyvinut v hrudní oblasti jako soubor označovaný
jako mm. subcostales. Tyto celky nemusí být souvislé, ale mohou se rozpadat na drobnější.
hypaxiální
svaly
trupu
Obr. 157 Poloschematické znázornění jednotlivých vrstev axiálního svalstva
primitivního plaza (Sphenodon). Na horním obrázku je odpreparována pouze tenká
povrchová vrstva, na obrázku pod ním odpreparovány povrchové žeberní svaly (mm.
supracostales), m. rectus abdominis, svaly spodní části krku a povrchové svaly
inzerující na lopatku. Na druhém obrázku odspodu jsou v trupové části odstraněny
epaxiální svaly, mezi žebry je vidět hluboká vrstva mezižeberních svalů a před pánví
část m. rectus abdominis, zvaná m. triangularis. Na nejspodnějším obrázku jsou
odstraněna žebra, takže je vidět nejhlubší vrstva břišní stěny, m. transversus. Podle
Romera a Parsonse (1977).
Svalová soustava
_____________________________________________________________________________
90
Na ventrální straně trupu běží od úrovně pletence lopatkového až po úroveň pánve přímý
břišní sval, m. rectus abdominis. Jeho poloviny na obou stranách těla jsou často navzájem
odděleny vazivovým pruhem bělavé barvy, zvaným linea alba. Diferenciace tohoto svalu začíná
již u některých ryb, ale výrazněji až u suchozemských obratlovců, kde jeho vnější vrstva je
víceméně souvislá s m. obliquus externus; větší část svalu však navazuje na m. obliquus internus
a mm. intercostales. U těch obratlovců, kde vzniklo sternum, je délka tohoto svalu omezena
pouze na úroveň břišní dutiny. Sval je nápadný tím, že si zachovává pozůstatky původní
segmentace v podobě příčného členění na oddíly; podílejí se na tom proužky vazivové tkáně,
nazývané inscriptiones tendinae.
Víceméně pravidelné uspořádání svalů na trupu je porušeno v oblasti lopatkového a pánevního
pletence, a to i u vodních obratlovců, kde jsou vytvořeny párové ploutve. Přesto však na
dorzální straně přecházejí svaly téměř bez přerušení na krk a v opačném směru i na ocas,
a podobně tomu je i na ventrální straně, kde série hypobranchiálních svalů může pokračovat až
do oblasti jazylky (viz níže). V detailním uspořádání svalů obou pletenců jsou určité rozdíly,
spočívající v tom, že
pletenec lopatkový není
napojen přímo na páteř,
na rozdíl od pletence
pánevního, který se
prostřednictvím kyčelní
kosti kloubně napojuje
přímo na příčné výběžky
křížových obratlů.
Proto v případě pletence
lopatkového musejí
být obě lopatky
fixovány k trupu svaly.
Jsou to především
deriváty m. obliquus
externus; fixují se jedním
koncem na spodní
stranu lopatky, druhým
koncem na hrudní nebo
krční žebra nebo na
příčné výběžky obratlů,
podle toho zda přicházejí
k lopatce od
krku, hrudního koše,
nebo prostoru mezi
nimi. Podle schodovitého
vzezření okrajů,
připomínajícího pilu, se
nazývají m. serratus
ventralis a m. s. anterior. Nejpřednější z těchto svalů se nazývá m. levator scapulae. U savců
je navíc na povrchu ještě plochý sval zvaný m. rhomboideus, který běží od okraje lopatky k
páteři. Jeho funkčním protikladem je prsní sval, m. pectoralis, který běží od kosti hrudní kolmo
k proximální části humeru (hlavní sval, který u ptáků stahuje křídlo pod úroveň horizontály).
Podívejme se nyní na původ svalů v krční a hlavové části. I zde vznikají svaly z mesodermu
somitů a z materiálu hypodermu (laterální ploténky). Původní jednoduchá a souvislá
podoba hypodermu se však v hlavové části zkomplikovala v důsledku perforace hltanu žaberními
Obr. 158 Obecné schema svalů hlavové a krční oblasti, dole s vyznačením příslušných
metamer a způsobu inervace. Pozornost zaslouží zvláště okohybné svaly, které jsou deriváty
epaxiálního svalstva. Podle Bjerringa (1977).
epaxiální
svaly
pletence
lopatkového
Svalová soustava
_____________________________________________________________________
91
štěrbinami, které jej rozdělily na soustavu izolovaných vertikálních coelomových trubic (viz obr.
33-35). Uvnitř těchto izolovaných coelomových jednotek (ale částečně i z jejich stěn) vzniká
v další embryogenezi svalstvo žaberních oblouků a proto se označují jako svalové ploténky nebo
svalové výběžky. Směrem dopředu jsou až k premandibulární metameře vždy ventrálně spojeny
souvislým pruhem s mesodermem laterální ploténky, dorzálně jsou napojeny (zúžením, které je
seriální homologon mesomery, resp. nephrotomu) na příslušné somity. Svalové ploténky mají
tedy metamerní uspořádání a jejich označování je tedy stejné jako v případě žaberních oblouků
(např. mandibulární, hyoidní, branchiální ploténka). Avšak již v rané embryogenezi jsou dorzální
konce svalových destiček od somitů odškrceny a následně zcela odděleny, podobně jako je tomu
v případě trupových metamer. Vzniká tak epaxiální (somitické) a hypaxiální (hypodermální)
svalstvo, stejně jako na trupu.
Na krku je svalstvo členěno samozřejmě rovněž na epaxiální a hypaxiální část a to až
k zadnímu okraji lebky. U suchozemských obratlovců, kde se diferencovala krční část, se svaly
povrchové vrstvy označují jako m. trapezius (viz též níže). Epaxiální série pokračuje směrem
dopředu až k lebce a lze je odlišit podle jejich úponů jedním koncem k lebce, druhým koncem ke
krčním obratlům. Ke svalům krku se řadí i několik drobných svalů hypaxiální serie, které v
trupové oblasti pokračují jako série intervertebrálních svalů (spojujících báze obratlových
center). Větší část hypaxiální série však přechází na ventrální část krku. Jsou to svaly, které
vznikly z původních zadních hypobranchiálních svalů, tedy svalů přimykajících se u vodních
obratlovců ventrálně k soustavě žaberních oblouků. Z hypaxiálního svalstva zadních hlavových
metamer (většinou tří, tedy VII, VIII a IX) se vyvinuly hypobranchiální svaly známé pod názvem
m. geniobranchialis, resp. u suchozemských obratlovců m. geniohyoideus, a m. rectus
cervicis. U suchozemských obratlovců, u nichž se vyvinul jazyk, se v této souvislosti vyvinuly
ještě další dva svaly, m. hyoglossus a m. genioglossus. Vznikají tak, že hypaxiální části myomer
rostou směrem dopředu pod branchiálním skeletem, ztrácejí kontakt s epaxiální částí, a
diferencují se ve zmíněné svaly. Některé z hypobranchiálních svalů se přetvořily v mediánní
elementy viscerálního skeletu (sublinguální tyčinka, resp. basibranchiale 2, resp. urohyale).
Obecně se hypobranchiálním svalům někdy souhrnně říká mm. coracoarcuales. Jsou to tedy
svaly běžící od kosti hrudní a pletence lopatkového k jazylce a chrupavce štítné (m.
sternohyoideus) a odtud k symfýze spodní čelisti (m. omohyoideus). Od pravých svalů
žaberních oblouků se liší tím, že nevznikají z přepážek mezi žaberními štěrbinami, nýbrž z
myomer.
Na rozdíl od hypaxiálního svalstva je epaxiální svalstvo hlavových myomer zachováno
v prvních osmi metamerách v podobě basikraniálních a tektokraniálních svalů (obr. 158).
Basikraniální svaly se vyskytují v podobě protáhlých párových struktur při bázi neurokrania.
Některé z nich existují v embryogenezi pouze krátkou dobu a jsou záhy osifikovány, takže
v dospělosti tvoří součást lebky. Na předních metamerách je pravidelnost uspořádání epaxiálních
metamer porušena nejvíce. Nicméně je dokázáno podle inervace, že jeden z okohybných svalů,
m. obliquus inferior (inervovaný větví n. oculomotorius) je basikraniálním svalem náležejícím
první metameře. Basikraniální sval druhé metamery se zakládá pouze v rané embryogenezi
některých primitivních paprskoploutvých ryb (např. Amia) nebo u žraloků a je inervován z n.
oculomotorius. Basikraniální sval třetí metamery je poměrně mohutný a zachovává se např. u
Latimerie; je inervován z n. rarus. U primitivních suchozemských tetrapodů a jejich
osteolepiformních předků je tento sval nahrazen tzv. polární chrupavkou, která během přechodu
obratlovců na souš přispěla k zániku intrakraniálního kloubního aparátu. Basikraniální sval čtvrté
metamery (inervace z r. basioticus n. abducentis) a páté metamery (inervace z n. tenuis) se
zachovává pouze v rané embryogenezi recentních mihulí, žab a ocasatých obojživelníků; záhy
však splývají s chrupavkou báze lebeční. Basikraniální sval šesté metamery (inervace z n.
occipitalis) je v embryogenezi rovněž rozlišitelný pouze dočasně, lze jej však pravidelně najít u
všech vodních čelistnatců a obojživelníků. U některých primitivních forem paprskoploutvých ryb
svaly
krku
svaly
jazyka
svaly
hlavy
Svalová soustava
_____________________________________________________________________________
92
(např. Polypterus) se zachovává až do dospělosti jako sval táhnoucí se při bázi otické oblasti
lebky a upínající se (alespoň částečně) na parasfenoid. Basikraniální svaly sedmé a osmé
metamery se zachovávají u dospělých ryb, a u recentních obojživelníků se alespoň jeden z nich
zachovává jako m. opercularis (který se upíná na operculum fenestrae ovalis, jednoho z
elementů soustavy středního ucha). Tektokraniální svaly jsou od basikraniálních izolovány, jejich
segmentace je rovněž porušena, a některé zcela zanikly. Patří k nim však většina okohybných
svalů. Například m. rectus externus (inervace z n. abducens) patří ke čtvrté metameře a m.
obliquus superior (inervace n. trochlearis) ke třetí metameře. Tektokraniální sval druhé
metamery se rozpadl na tři (m. rectus internus, superior a inferior), které jsou všechny
inervovány z n. oculomotorius. Inervace těchto svalů je velmi důležitá, protože umožňuje
rekonstruovat původní metamerní uspořádání. U suchozemských obratlovců se některé okohybné
svaly mohly modifikovat ve svaly se speciální funkcí; např. u většiny amniot lze nalézt m.
levator palpebrae superior, který umožňuje pohyb svrchního víčka, nebo m. retractor bulbi
(chybí u ptáků a primátů), který umožňuje zatahovat oční bulvu hlouběji do orbity.
Zvláštní pozornost zaslouží bránice (diaphragma), která v náznacích vzniká u plazů
a v definitivní podobě u všech savců. Její hlavní funkce se uplatňuje při dýchání. Poloha na
pomezí hrudní a břišní dutiny totiž způsobuje, že při poklesu bránice vzniká v hrudní dutině
podtlak a do plic se v důsledku toho nasává vzduch. Opačným způsobem je vzduch z plic
vytlačován. Bránice však nevzniká jako jediný sval, nýbrž vzniká ze soustavy svalů, jejichž
původní pozice byla nepochybně v krční oblasti. Svědčí o tom inervace prostřednictvím n.
phrenicus táhnoucího se z oblasti krku. To naznačuje, že tyto původně samostatné svaly, které
směřují od sterna, žeber a bederních obratlů dovnitř těla vznikly patrně modifikací přední části
m. rectus abdominis.
V zadní části těla vodních obratlovců
pokračuje axiální svalstvo téměř bez
přerušení až na ocas. Nepravidelnosti vznikají
pouze v okolí pletence pánevního (i když
v menší míře než vpředu na pletenci lopatkovém),
a v okolí kloakálního či řitního otvoru.
Epaxiální svalstvo není vůbec porušeno a má
stejný charakter jako svalstvo trupu. Uspořádání
hypaxiálního svalstva je ovlivněno skutečností,
že v ocasní části chybí tělní dutina;
proto je tvořeno – podobně jako epaxiální
svalstvo – kompaktními bloky, nikoliv tenkými
povrchovými vrstvami jako na břišní stěně.
Nicméně u suchozemských obratlovců jisté
narušení vznikem končetin patrné je. U žab
například se průběh těchto svalů pozměnil v
důsledku prodloužení kostí kyčelních (ilií)
směrem dozadu, čímž se celý ocas (v podobě
obratlů splynulých do podoby urostylu) dostal
mezi ně. U amniot pánev kontinuitu svalů
trupu a ocasu narušila ještě více a zvláště to
platí o hypaxiálních svalech. V proximální
části ocasu se část svalů upíná anterodorzálně
na ilium (u zmíněných žab je to např. m.
iliococcygeus) a na ischium. Proximální svaly
ventrální strany ocasu vybíhají až na femur
bránice
svaly
ocasu
Obr. 159 Pohled na uspořádání svalů dorsální strany těla
u skokana (Rana) po odpreparování kůže. Za pozornost stojí
zachované svaly ocasu, které se upínají na urostyl. Podle
Metvejeva a Gurtova (1978).
Svalová soustava
_____________________________________________________________________
93
a patří již do skupiny končetinových svalů axiálního původu (viz dále). U bipedních savců, kde
se redukoval ocas (primáti) jsou proximální svaly ocasu modifikovány do podoby svalového dna
pánve (odtud název “pánev”; pletenec zadní končetiny všech ostatních obratlovců se od představy
pánve jakožto nádoby
značně liší). Patří
mezi ně například svěrače
análního otvoru
a jeho předchůdci, svěrače
kloakálního otvo-
ru.
Svaly párových
končetin (včetně ploutví)
mají svůj původ
v myotomech somitů
i v odpovídajících částech
mesodermální laterální destičky (hypodermu). Patří tedy mezi somatické svalstvo. Avšak
u suchozemských obratlovců s končetinami prominujícími mimo trup je jejich původní
segmentace již tak porušena, že ji lze rekonstruovat jen velmi obtížně. Na druhé straně je
nápadný objemový růst končetinových svalů suchozemských obratlovců (svaly ovládající párové
ploutve vodních obratlovců jsou v porovnání s tím jen velmi drobné), což je v přímé úměře se
zdokonalováním pohybové funkce. V souvislosti s embryonálním vznikem končetin (str. 21) již
bylo řečeno, že svaly končetin vznikají z tzv. končetinových základů. Tyto základy vznikají z
končetinových pupenů několika sousedních metamer, což lze zvláště dobře demonstrovat u
raných embryí primitivních vodních čelistnatců a obojživelníků. Po oddělení se tyto základy
končetin rozdělují na dorzální a ventrální kondenzace mesenchymu, zvané blastemy. Ve svém
souhrnu vytvářejí primární svaly končetin. Sekundární svaly končetin vznikají ze
somatických svalů ležících původně v okolí báze končetin. Mohou vznikat z epaxiálních či
hypaxiálních svalů a podle toho se také označují. Na přední končetině patří mezi epaxiální svaly
např. m. rhomboideus, mezi hypaxiální m. pectoralis. Embryonální původ obou těchto svalových
skupin lze dobře
sledovat u primitivních
obratlovců,
u amniot je
původ těchto svalů
již velmi zastřený,
což platí
především pro dospělá
stadia.
U vodních
obratlovců jsou
svaly ploutví velmi
jednoduché. Tvoří
je v podstatě skupina
dorzálních
svalů a skupina
ventrálních svalů,
obojí se jedním koncem upínají na kosti pletence, druhým na ploutev samotnou. Umožňují
abdukci a addukci, avšak části některých z nich umožňují i omezenou rotaci či cirkumflexi. U
suchozemských obratlovců je situace mnohem složitější, což souvisí s jejich značným
rozrůzněním. Je tedy velmi obtížné generalizovat a proto nejlepší způsob je popis dvou
Obr. 160 Embryo žraloka (Scyllium) velikosti 19 mm. Základy ploutví se tvoří
z končetinových pupenů zesíleného pruhu mesodermu (Wolffova lišta; viz str. 21). Podle
Goodriche (1958).
svaly
párových
končetin
Obr. 161 Schema znázorňující původ končetinových svalů. Nahoře je znázorněn stav
u primitivních obratlovců se segmentovaným svalstvem, kde na obr. A je raný embryonální stav (srv.
s obr. 160) a na obr. B pozdější ontogenetické stadium s vyvinutým končetinovým základem. Dolní
řada znázorňuje totéž na příčných řezech: na obr. C je stadium svalových pupenů, na obr. D
pokročilejší stadium, kde se svalové základy oddělují od myotomů a rozdělují se na dorzální
a ventrální část, a na obr. E je stadium, kdy se k těmto základům připojuje i původně somatické
svalstvo (rovněž členěné v dorzální a ventrální část). Primární končetinové svaly a jejich
embryonální základy jsou vyznačeny černě. Podle Smithe (1960).
Svalová soustava
_____________________________________________________________________________
94
evolučních stavů: prvním je situace u primitivních plazů (stav u obojživelníků je s nimi prakticky
totožný, stav u ptáků je jejich morfologicko-funkční variantou), a druhým stav u primitivních
savců.
Dorzální svaly přední
končetiny většinou (a platí to i
pro savce) spojují pletenec lopatkový
a přilehlou část páteře s proximální
částí humeru a zdvihají
tak končetinu nad úroveň horizontály.
Protože na trupu je
úponová plocha rozsáhlejší, zatímco
humerus poskytuje poměrně
omezenou inserční plochu,
mají tyto svaly vějířovitou podobu.
Patří sem m. latissimus
dorsi (upínající se k páteři) a m.
deltoideus (rozpadající se většinou
na dvě části s úpony na
lopatce a klíční kosti). Mezi oběma
svaly však existují i přechody,
např. část m. latissimus dorsi se
přesunula na lopatku a je proto
odlišitelná jako m. teres major.
Hluboká vrstva m. latissimus se
upíná na spodní povrch lopatky
(m. subcoracoscapularis u
plazů, m. subscapularis u
savců). Naopak na vnější povrch
lopatky se upíná ještě další, i
když poměrně málo rozsáhlý sval,
který rovněž vznikl odštěpením z
původního m. latissimus dorsi;
na-zývá se m. scapulohumeralis anterior (u plazů); u savců byl posunut na zadní okraj lopatky
a označuje se jako m. teres minor. Podobně se u savců přesunula úponová plocha pro část m.
deltoideus, a to v souvislosti s invazí m. supraspinatus a infraspinatus (viz dále). Dorzální plocha
humeru je kryta trojhlavým svalem m. triceps, který běží od úponové plochy na humeru a
přilehlé části pletence lopatkového až k proximální části ulny (resp. jejímu výběžku zvanému
olecranon); jeho hlavní funkcí je napřimovat končetinu. Na distálnějších úsecích končetiny má
stejnou funkci skupina extensorů, které běží od loketního kloubu na dorzální stranu autopodia a
distálně až na články prstů.
Ventrálním svalům přední končetiny dominuje prsní sval m. pectoralis, který běží od
sterna a žeber k ventrální straně proximální části humeru. Má za úkol přitahovat končetinu pod
tělo a částečně i dozadu (u ptáků stahovat křídlo ventrálním směrem). Podobný sval běží ke
korakoidu (m. coracobrachialis). Antagonistou trojhlavého svalu je na ventrální části končetiny
m. brachialis a m. biceps; oba spojují humerus (příp. coracoid) s kostmi předloktí (ulna a
radius) a umožňují končetinu ohýbat. Dalším svalem této skupiny je m. supracoracoideus, který
spojuje humerus a coracoid. U ptáků se průběh jeho úponové šlachy k humeru zcela změnil díky
výrůstku na korakoidu, který funguje jako kladka. Důsledkem byla změna jeho funkce: původně
rovněž přitahoval končetinu pod tělo (jako prsní svaly a další z této skupiny), avšak nyní
humerus (a tím celé křídlo) zdvihá. Tento sval u savců zcela změnil pozici a funkci, nepochybně
dorzální
svaly
přední
končetiny
Obr. 162 Končetinové svaly upínající se na pletenec lopatkový a svaly
proximálního konce přední končetiny u suchozemských obratlovců. Nahoře je
(A, B) znázorněna situace u plazů, dole (C, D) u primitivního savce (vačice).
Na levých obrázcích je znázorněna povrchová vrstva, na pravých hluboká
vrstva. Srovnej pozici m. supracoracoideus u plazů a jeho výsledný stav (m.
supraspinatus a m. infraspinatus) u savců. Podle Romera a Parsonse (1977).
ventrální
svaly
přední
končetiny
Svalová soustava
_____________________________________________________________________
95
v souvislosti s redukcí a následným zánikem korakoidu: jeho inzerční plocha se přesunula na
lopatku, kde je přítomen v podobě dvou svalů (původně jediného, ale rozdělil jej hřeben na
lopatce) zvaných m. infraspinatus a m. supraspinatus. To způsobilo, že lopatková část m. deltoideus
se přesunula na akromiální část lopatky (původně zaujímala celý její přední okraj) a m.
latissimus na její zadní okraj.
V celém procesu hrála nepochybně
důležitou úlohu také
změna pozice končetiny, která
se posunula do svislé polohy
pod tělo. Distální část končetiny
je ovládána skupinou
flexorů, které jsou antagonisty
extensorů na dorzální straně
končetiny. Flexory běží již od
distálního konce humeru (upínají
se na jeho výrazné epikondyly
po stranách loketního
kloubu) k distálnímu konci
předloktí. Protože na palmární
(dlaňové) ploše se opět rozšiřují,
jsou jejich šlachy na
ventrální straně navzájem
spojeny tzv. palmární aponeurózou.
Distálně opět přecházejí
až na články prstů,
podobně jako extensory.
Rovněž na zadní končetině
lze poměrně jednoduše
oddělit skupinu dorzálních
svalů (extensorů) a vrstvu ventrálních
svalů (flexorů), což
opět odráží jejich embryonální
vznik. Na proximální části
končetiny jsou to z dorzální
skupiny předně svaly, které
spojují pánev s proximální
částí femuru. U plazů se hlavní
z těchto svalů nazývá m.
puboischiofemoralis internus (jeho název dává najevo místa úponu), u savců se rozpadl na část
bederní (m. psoas) a kyčelní (m. iliacus; jeho malá část upínající se na kost stydkou se nazývá
m. pectineus). Dále sem patří výrazná soustava extensorů, které běží od pánve přes femur až k
proximálnímu konci tibie. Souborně se nazývá čtyřhlavý sval stehenní (m. quadriceps femoris)
a k tibii se upíná mohutnou šlachou, v níž u savců vzniká sezamská kost zvaná češka (patella).
Dobře odlišitelné části tohoto svalu se u savců nazývají m. rectus femoris (přichází od ilia) a m.
vastus (který se již proximálně upíná na femur). U plazů jsou tyto dva svaly ještě zcela
samostatné a nazývají se m. iliotibialis a m. femorotibialis. Krejčovský sval (m. sartorius) patří
rovněž ke skupině extensorů femuru. U plazů je na tomto místě m. ambiens. M. iliofemoralis
plazů běží od kosti kyčelní k dorzálnímu povrchu femuru a pohybuje tak končetinou nahoru (je
nutné připomenout, že končetiny ještěrovitých plazů si zachovávají v proximální části
dorzální
svaly
zadní
končetiny
Obr. 163 Svaly předloktí a distální části přední končetiny u plaza (A-C) a
primitivního savce (vačice; D-F). A a D znázorňují pohled na dorzální
(extensorovou) stranu, ostatní znázorňují pohled na ventrální (flexorovou) stranu
končetiny, přičemž B a E jsou pohledy na povrchovou vrstvu, C a F na hlubokou
vrstvu. Nejvýraznějším rozdílem na dorzální straně je redukce krátkých svalů
autopodia a vznik společného extensoru prstů a speciálních svalů ovládajících palec
a 5. prst. Na ventrální straně je široká dlaňová aponeuróza, ke které se upínají šlachy
flexorů předloktí a svalů ovládajících prsty. Podle Romera a Parsonse (1977).
Svalová soustava
_____________________________________________________________________________
96
vodorovnou polohu!). U savců se končetiny dostaly do svislé polohy pod tělo a proto tento sval
běží od okraje ilia na zadní povrch femuru a pohybuje tedy končetinou dozadu. Nazývá se m.
gluteus. U člověka se nazývá
sval hýžďový a jednou z jeho
dominantních funkcí je udržovat
vzpřímenou pozici těla.
U plazů je navíc v této oblasti
ještě m. iliofibularis,
jehož obdoba u savců chybí.
U plazů svaly ventrální
strany nadzdvihují tělo.
Ve stehenním úseku končetiny
je lze rozdělit do tří
skupin: hlubokou vrstvu reprezentovanou
svalem, který
se upíná na pánev (vnější okraj pubis a ischia) a
druhým koncem na spodní stranu femuru. U plazů
se nazývá m. puboischiofemoralis externus, u
savců se rozpadá na m. obturator externus a m.
quadratus femoris. Další z této první skupiny je
drobný sval běžící od ischia k hlavici femuru; u
plazů se nazývá m. ischiotrochantericus, u savců
m. obturator internus. Posledním svalem této
první skupiny je m. adductor femoris, opět
začínající na pubis a ischiu a běžící až na distální
část femuru. Druhou skupinou jsou dlouhé svaly,
které ohýbají kolenní kloub. Nejvíce k povrchu
ležící je m. puboischiotibialis (u savců nazývaný
m. gracilis). Hlouběji leží m. flexor tibialis
externus a m. flexor tibialis internus (u savců
označované jako m. semimembranosus a m.
semitendinosus). Patří sem i m. biceps femoris.
Nejhlouběji leží u plazů m. pubotibialis. Třetí
Obr. 164 Končetinové svaly pánve
a stehna recentního ještěra (A, B)
a primitivního savce (vačice) (C, D).
A a C zobrazují povrchovou vrstvu
svalů, B a D hlubokou vrstvu.
Kraniální konec těla směřuje k levé
straně. Podle Romera a Parsonse
(1977).
ventrální
svaly
zadní
končetiny
Obr. 165 Svaly bérce a nohy u recentního ještěra (A-C)
a primitivního savce (vačice; D-F). A a D znázorňují pohled
na dorzální (extensorovou) stranu, ostatní pohled na ventrální
(flexorovou) stranu. B a E je povrchová vrstva, C a F hluboká
vrstva. Hlavní rozdíl oproti přední končetině je zjednodušení
flexorů na lýtku do podoby m. gastrocnemius a u savců způsob
úponu na patu. Některé svaly prstů jsou vynechány. Podle
Romera a Parsonse (1977).
Svalová soustava
_____________________________________________________________________
97
skupinou je skupina svalů, které běží z proximálního konce femuru ke spodnímu povrchu ocasu
(k ventrální části kaudálních obratlů). U plazů jsou ještě dobře vyvinuté jako mm. caudifemorales
longus et brevis; přitahují femur dozadu a mají proto velký význam při lokomoci.
U savců jsou již značně redukovány (jejich rudimentem je např. m. pyriformis) a u bipedních
forem se účastní stavby dna pánevního.
Distálně od kolenního kloubu jsou již flexory a extensory od sebe velmi dobře odlišeny,
podobně jako na přední končetině. Je to proto, že v kolenním kloubu (podobně jako v loketním)
se ohyb děje pouze v jedné rovině (jsou to klouby
kladkové). Z flexorů tibiálního úseku končetiny je
nejdůležitější m. gastrocnemius, který se v anatomii
člověka označuje jako velký lýtkový sval. Podobně jako
na přední končetině se tyto svaly upínají do rozšířené
aponeurózy na plantární (chodidlové) straně. U savců,
kde se končetina vzpřímila z plantigrádní pozice až do
digitigrádní, se distální úpon tohoto svalu v podobě
mohutné šlachy (“Achillova šlacha”) přesunul na patní
výběžek calcanea (tuber calcanei).
Kromě doposud uvedeného somatického svalstva
mesodermálního původu je však významná část svalstva
obratlovců tvořena svaly žaberních oblouků, které
vznikají z přepážek mezi žaberními štěrbinami∗
. Ačkoliv
tyto svaly vznikly v souvislosti se žaberními
oblouky a jejich původní funkcí bylo otevírat a
zavírat žaberní štěrbiny (u bezlebečných se
proudění vody žaberními štěrbinami vzbuzuje
činností obrveného epithelu), zachovaly se
spolu s deriváty žaberních oblouků v
modifikované podobě i u všech suchozemských
obratlovců, ale i zde jsou na ně
funkčně vázány. V původním stavu (který
můžeme zjistit např. u žraloků, i když žraloci
zdaleka nejsou nejprimitivnější čelistnatci) je
dominantním svalem každého oblouku m.
constrictor superficialis, což je široký, ale
tenký sval běžící paralelně s obloukem v kožním
záhybu, překrývajícím vlastní žábry.
Dorzálně i ventrálně se upíná ve fasciích a
nikoliv přímo na kostře oblouku.
K těm se upínají hlouběji ležící svaly této
povrchové vrstvy, které se nazývají mm.
interbranchiales. Ale až zcela vnitřní vrstva
svalů se upíná přímo na oblouky. Od epibranchiale
k ceratobranchiale běží adduktor,
který tak oba elementy navzájem ohýbá.
Epibranchiale je naopak dorzálním směrem
spojeno s pharyngobranchialiemi svalem,
který se označuje jako m. interarcualis.
∗
Tyto svaly nelze tedy zaměňovat např. s hypobranchiálními svaly, přestože i ty se v různé míře upínají na elementy
žaberních oblouků (viz např. svaly jazyka, str. 92).
svaly
žaberních
oblouků
Obr. 167 Svaly žaberních oblouků žraloka (nahoře)
s porušením pravidelné segmentace v oblasti čelistí. Dole
situace u diapsidního plaza haterie (Sphenodon), kde jsou
svaly čelistí překryty temporální částí neurálního endokrania
a vystupují na povrch jen ve spánkových jámách. Podle
Romera a Parsonse (1977).
Obr. 166 Svalstvo žaberního oblouku žraloka.
Rostrální směr vlevo. Podle Romera a Parsonse
(1977).
Svalová soustava
_____________________________________________________________________________
98
Vlastní pohyb žaberního oblouku zajišťuje m. levator, který běží od dorzální části oblouku šikmo
nad předcházející oblouk. Z těchto dorzálních částí se patrně vyvinul u suchozemských
obratlovců souvislý dorzální sval krku, zvaný m. trapezius (u žraloků se souboru levatorů, tedy
ekvivalentu trapezového svalu, říká m. cucullaris), který nabyl na velikosti s posunem pletence
lopatkového kaudálním směrem.
Toto pravidelné uspořádání se u všech čelistnatců porušilo redukcí či modifikací prvního
až třetího žaberního oblouku (zejména vznikem čelistí), u kostnatých ryb navíc soustředěním
žaberních oblouků pod skřele, takže se svalové přepážky mezi jednotlivými štěrbinami
redukovaly až zcela zanikly. Ještě výrazněji bylo toto svalstvo pozměněno u suchozemských
obratlovců, avšak sledujeme-li jeho
postupný vývoj v ontogenezi, lze jej
stále rozeznat. Důležitým rozpoznávacím
znakem jsou i úponová
místa a inervace. Mezi rudimenty
těchto svalů můžeme například
počítat (kromě těch, které vznikly z
hypobranchiálních svalů somatického
původu) drobné svaly upínající
se na jazylku, chrupavku štítnou, a
svaly ovládající ligamenta hlasového
aparátu. Dorzálně tyto svaly souvisejí
se zmíněným m. trapezius, ventrálně
pak s m. sternomastoideus, m. cleidomastoideus
a dalšími svaly hypobranchiální
série (vzniklé však z mesodermálního
hypodermu), které se upínají na elementy
pletence lopatkového (je nutné připomenout,
že vysvětlení topografické souvislosti mezi
svaly žaberních oblouků a pletencem lopatkovým
spočívá v oddělení kostí tohoto
pletence od zadního okraje lebky při přechodu
obratlovců na souš).
Mezi pravé svaly žaberních oblouků
můžeme počítat i svaly čelistí. Jsou většinou
inervovány z trojklanného nervu (n. trigeminus).
V primitivním stavu jsou některé
z těchto svalů určeny k autonomnímu pohybu
palatoquadrata vůči neurokraniu. Je to především.
m. levator palatoquadrati, což je
seriální homologon levatorů postmandibulárních
žaberních oblouků. Zachoval se u těch
forem, kde je palatoquadratum fixováno
k neurokraniu syndesmoticky a zachovává si
tudíž omezenou pohyblivost. U synchondroticky
(prostřednictvím chrupavky) a synostoticky
(návaznost kostní tkání) fixovaného
palatoquadrata tyto svaly ztratily svoji funkci
a proto se redukovaly. Nejdůležitějším svalem
čelistí je však m. adductor mandibulae,
který umožňuje kousací pohyby (přitahuje
Obr. 168 Čelistní svaly primitivního savce (vačice). Vlevo povrchová
vrstva, vpravo hluboká vrstva. M. temporalis vystupuje na povrch lebky ve
spánkové jámě nad jařmovým obloukem, m. masseter pod ním. Nejhlubší
vrstva (m. pterygoideus) se upíná dozadu k pterygoidu. Podle Romera a
Parsonse (1977).
svaly
čelistního
oblouku
Obr. 169 Příklady primitivního uspořádání čelistních svalů
u ocasatého obojživelníka (nahoře) a žáby (dole). Pohled
z dorzální strany. Podle Carrolla a Holmese (1980).
Svalová soustava
_____________________________________________________________________
99
spodní čelist k horní). Je to opět seriální homologon adduktorů žaberních oblouků, které
způsobují ohyb v kloubu mezi epibranchialii a ceratobranchialii. Se vznikem suchozemských
tetrapodů došlo k rozštěpení tohoto svalu na tři větve, z nichž jedna směřuje dopředu (a
umožňuje předozadní pohyb čelisti), druhá zůstává v původní funkci a třetí se stáčí dozadu
(tyto tři větve jsou navzájem odděleny větvemi n. trigeminus, takže je lze anatomicky dobře
odlišit; viz obr. 169). Horní úpon těchto svalů zabíhá do meziprostoru mezi vnitřním povrchem
kostí exokrania a vnějším povrchem neurálního endokrania. U plazů se v důsledku toho
exokranium porušilo otvory (tzv. spánkovými jamami; viz str. 72), přičemž u synapsidních plazů
se tento otvor natolik zvětšil, že je střední část tohoto svalu exponována na povrch lebky a je
tudíž hmatná. Nazývá se m. temporalis (protože pokrývá spánkovou oblast lebky). Přední hlava
zvaná m. masseter (která je při úponu na spodní čelist uložená v těsně pod povrchem, takže je v
blízkosti čelistního kloubu rovněž dobře hmatná), umožňuje zmíněné předozadní pohyby čelistí
(a je proto dobře vyvinutá zvláště u hlodavců). Zadní (a zároveň nejhlubší) část svalu se nazývá
m. pterygoideus (protože se většinou druhotně upíná na pterygoidy). Posledním svalem čelistí je
sval, který se spolu se svaly hypobranchiální série (a z nich vzniklých svalů jazyka) podílí na
vzniku spodiny dutiny ústní; nazývá se m. intermandibularis.
Avšak i svaly jazylkového oblouku prodělaly výrazné změny. Lze je však stále dobře
identifikovat vzhledem k jejich inervaci z lícního nervu (n. facialis). Nejdůležitějším z těchto
svalů je rudiment povrchového m. constrictor. U kostnatých ryb (Osteichthyes) ovládá tento
sval pohyb skřelí (a je posledním ze série konstriktorů, protože – jak již bylo poznamenáno výše
– posthyoidní konstriktory vymizely). U suchozemských obratlovců se z tohoto svalu stala tenká
vrstva označovaná jako m. sphincter colli, který dorzálně navazuje na m. trapezius, anteroventrálně
však běží až na lícní část lebky, kde se zachovává v podobně různě diferencovaných
lícních svalů, soustředěných především v oblasti orbit, otvoru do středního ucha, ústního otvoru,
čenichu apod. Protože je tento sval v podkoží, umožňuje např. pohyb ušních boltců, mimiku
obličejového svalstva atd. Přední část hyoidního konstriktoru se zachovala jako m. depressor
mandibulae u těch skupin obratlovců, kde se na spodní čelisti vyvinul retroartikulární výběžek
(část mandibuly, která zasahuje dozadu za úroveň čelistního kloubu). U savců tomu tak není
a proto zanikl i depresor mandibuly. Mechaniku otevírání ústního otvoru u nich převzal jiný sval,
zvaný m. digastricus, jehož obě části jsou od sebe odděleny úponem k jazylce. Protože u savců
se spodní čelist ve své zadní části lomí do vzestupné větve, způsobuje úpon na povrchu tohoto
zlomu (angulus mandibulae), že se ústní otvor může jeho smrštěním otevřít.
Kromě somatického svalstva a
svalstva žaberních oblouků jsou však na
četných místech podkoží drobné svalové
snopce, které umožňují lokální pohyb
kůže. Embryonální původ těchto svalů
není zcela jasný, není však vyloučeno, že
část z nich vzniká z hlouběji uloženého
somatického svalstva. Tyto drobné svaly
mohou být buď navzájem izolovány a u
ptáků např. mohou “čepýřit” peří, u savců
“ježit” chlupy (mm. arrectores pilorum).
U primitivních savců (např. vejcorodí,
vačnatci) tyto svaly tvoří souvislou podpovrchovou
vrstvu, která se nazývá m.
panniculus carnosus. U různých pokročilejších
skupin savců se může zachovávat
v rudimentárním stavu (např. jako platysma
na ventrální straně krku primátů).
svaly
hyoidního
oblouku
kožní
svaly
Obr. 170 Postupná redukce m. panniculus carnosus u savců. Podle
Wildera, ze Smithe (1960).
Svalová soustava
_____________________________________________________________________________
100
U vodních obratlovců (Chondrichthyes, Actinopterygii) se v řadě případů ve svalech
vyvinuly modifikací svalových vláken elektrické orgány. Strukturálně jsou si značně podobné:
jsou tvořeny jednosměrně orientovanými ploténkovými vícejadernými buňkami (elektrické
destičky), ponořenými do rosolovité
extracelulární hmoty; celek je členěn
vazivovými přepážkami do podoby
článků. Do každého článku přichází
nerv a céva, přičemž nervy se větví
směrem ke každé elektrické buňce,
zatímco cévní kapiláry vytvářejí v rosolovité
hmotě pleteň. Celek funguje
jako baterie elektrických článků. Je
zřejmé, že buňky (které jsou podobně
jako svalová vlákna vícejaderné) jsou
přeměněnými vlákny příčně pruhovaných
svalů. Pokud se týče umístění,
jsou elektrické orgány deriváty žaberních
svalů, okohybných svalů, nebo
v různém rozsahu epaxiálních svalů
trupu a ocasu. Mohou produkovat
elektrický proud o napětí několika
voltů až několika set voltů (u paúhořů rodu Gymnotus až 600 V, u parejnoků rodu Torpedo až
2000 V).
elektrické
orgány
Obr. 171 Schema stavby elektrických plotének, jejichž soubor tvoří
elektrický orgán. Podle Versluyse, z Grodzinského a kol. (1976).
Trávicí soustava
_____________________________________________________________________
101
Trávicí soustava
Trávení je proces, při kterém je potrava rozkládána, takže její jednotlivé komponenty
mohou vstupovat do metabolických procesů. U většiny živočichů se k tomuto účelu vyvinula
trávicí soustava. Tato soustava chybí jen u parazitických živočichů, kteří přijímají potravu ve
formě roztoku celým povrchem těla; tento způsob výživy se označuje jako osmotrofie. Ve
většině ostatních případů živočich přijímá potravu v podobě pevných částic (fagotrofie). Existují
však živočichové (prvoci, u kterých tělo není kryto pevnou pelikulou), jejichž potrava má sice
podobu pevných částic, ale trávicí organely se u nich nevyvinuly, protože potrava může být
přijímána kterýmkoliv místem povrchu těla. Přitom se ektoplasma v okolí potravní částice
vchlipuje a po-sléze od vlastního povrchu buňky odškrtí. Mohou tomu napomáhat panožky, které
potravu znehybní a poté obklopí. Tento způsob přijímání potravy se nazývá fagocytóza.
Speciálním případem fagocytózy je pinocytóza, kdy potrava v podobě roztoku je přijímána
nikoliv osmoticky, ale vchlipováním a následným odškrcením ektoplasmy s kapičkou okolního
roztoku s potravní suspensí, opět na kterékoliv části povrchu buňky. Toto jsou způsoby trávení,
kde se zvláštní trávicí organely se nevytvořily.
U většiny živočichů však trávicí soustava
existuje. Je uniformní v těch aspektech, které jsou dány
shodami či podobnostmi biochemických reakcí. Rozdíly
v utváření trávicí soustavy jsou závislé především na
tom, zda se jedná o živočichy jednobuněčné či mnohobuněčné.
U jed-nobuněčných živočichů (prvoků)
trávení probíhá uvnitř buňky (trávení intracelulární),
zatímco u mnohobuněčných živočichů probíhá v mimobuněčných
prostorách (trávení extracelulární) nebo
dokonce mimo tělo. Avšak i v případě intracelulárního
trávení je nutné si uvědomit, že stěny potravní vakuoly
jsou v podstatě odškrcenou částí ektoplasmy, a že tedy v
určitém smyslu se jedná rovněž o extracelulární trávení.
U jednobuněčných, kteří mají tělo kryto pelikulou
se diferencovaly stálé trávicí organely. Pro přijímání potravy
se vytvořil otvor, zvaný buněčná ústa (cytostom),
do kterého je potrava strhávána pohybem příústních brv,
a který u některých prvoků (nálevníci) může pokračovat
buněčným hltanem (cytopharynx). Cytostom může být
umístěn ve zvláštní prohlubni, která se nazývá peristom.
Samotné trávení probíhá u prvoků přijímajících potravu jak fagocytózou tak cytostomem stejně;
děje se tak v potravních vakuolách, které se v cytoplasmě pohybují po určité dráze, označované
Obr. 172 Schematické znázornění fagocytózy.
Podle Brusca a Brusca (1990).
Obr. 173 Schematické znázornění pinocytózy. Podle
Brusca a Brusca (1990).
Obr. 174 Prvok rody Peranema s uloveným
krásnoočkem. Podle Chena (1950), z Brusca
a Brusca (1990).
trávicí
soustava
prvoků
Trávicí soustava
_____________________________________________________________________________
102
jako cyklóza. V blízkosti buněčného jádra se pohyb potravní vakuoly výrazně zpomaluje. Stěny
potravní vakuoly vybíhají v podobě klků (microvilli) do jejího nitra, kde obklopují a posléze
odškrcují produkty trávení z vakuoly do cytoplasmy; celý tento proces připomíná pinocytózu.
Potravní vakuola se v důsledku toho zmenšuje, až v ní nakonec zůstanou pouze nestrávené
zbytky. Ty mohou být vyvrženy opět buď na kterémkoliv místě těla, nebo potravní vakuola
praskne v blízkosti otvoru zvaného buněčná řiť (cytopyge) a vyvrhne svůj obsah tímto otvorem
mimo tělo prvoka.
Trávicí soustava mnohobuněčných živočichů vzniká
embryonálně z vnitřního zárodečného listu (entodermu).
Nejjednodušší typ se vyskytuje u živočišných hub (Porifera),
kde má podobu centrální vakovité dutiny (spongocoel, resp.
atrium), která s vnějším prostředím komunikuje jediným
otvorem (osculum) na svrchní straně těla. Spongocoel má
stěnu tvořenou límečkovitými buňkami (choanocyty), které
slouží jako trávicí epithel (choanoderm, resp. gastroderm).
Každý choanocyt má zhruba tvar komolého kužele, jehož užší
konec směřuje do spongocoelu a je lemován poměrně vysokým
plasmatickým límcem sestávajícím se z těsně k sobě přiléhajících
dlouhých cytoplasmatických výběžků (microvilli).
Uprostřed tohoto límce vybíhá z povrchu buňky bičík. Cytoplasma
je značně prostoupena vakuolami (což souvisí s trávením).
Způsob jejich trávení je tedy podobně jako u prvoků
intracelulární a příjem potravy lze označit jako fagocytózu
nebo pinocytózu. Trávení probíhá v potravních vakuolách
choanocytů, pokročilé fáze trávení však již v buňkách
(amebocyty) střední vrstvy těla (mesoglea), které díky své
pohyblivosti distribuují živiny do celého těla.
Voda s potravními částicemi se dostává do trávicí trubice otvůrky na vnějším povrchu
těla houby. Jsou buď umístěny uprostřed povrchových buněk zvaných porocyty a v tomto případě
se nazývají ostia (sing. ostium), nebo tento otvor může být v prostoru mezi několika pinakocyty
a pak se nazývá dermální pór. Ostia a póry jsou inhalačními otvory trávicí soustavy. Pokračují
směrem k centrálnímu spongocoelu kanálky, jejichž stěnu tvoří epitel podobný pinakocytům
na povrchu těla; v tomto případě se buňky označují jako endopinakocyty. Bylo již řečeno, že
vlastním trávicím epitelem je choanoderm, vystýlající spongocoel. Nestrávené zbytky potravy
jsou předávány amébocyty ve stěnách kanálků zpět do trávicí dutiny a odtud jsou vypuzovány
oskulem mimo tělo houby. Proud vody se v trávicí soustavě vzbuzuje kontrakcemi porocytů
uzavírajících ostia a kmitáním bičíků choanocytů, i když jejich kmitání není nijak koordinováno.
Trávicí soustava živočišných hub se vyskytuje ve třech
základních typech. Má-li spongocoel tvar jednoduchého vaku,
nazývá se takový typ houby askon. Choanoderm je zde souvislý,
tělní stěna není zprohýbána. Jestliže je však tělní stěna zprohýbaná,
takže choanoderm vystýlá pouze záhyby spongocoelu, zatímco
výběžky tělní stěny prominující do spongocoelu nejsou kryty choanodermem,
nazývá se takový typ sykon. Je zřejmé, že u tohoto typu
je plocha tvořená choanodermem (tedy trávicí plocha) větší a tedy
pro živočicha výhodnější. Zvětšování trávicí plochy dosáhlo svého
maximálního stupně u typu označovaného jako leukon, kde se postranní
záhyby spongocoelu se stěnami tvořenými choanocyty
Obr. 175 Schema trávicí soustavy
askonové houby. Šipky znázorňují směr
proudění vody. Podle Hymanové
(1940), ze Špinara (1960).
Obr. 176 Schema tělní stěny askonové houby. Spongocoel vpravo, vnější povrch těla
vlevo. Šipka znázorňuje směr proudění vody. Podle Stempela, z Langa a kol. (1971).
trávicí
soustava
živočišných
hub
Trávicí soustava
_____________________________________________________________________
103
Obr. 177 Schematický
nákres tří základních
stavebních typů
živočišných hub,
založených na
morfologii trávicí
dutiny. Podle Bayera, z
Langa a kol. (1971).
zcela oddělily od centrální dutiny. Izolované části spongocoelu s choanodermální výstelkou se
nazývají choanocytové komůrky a komunikují s centrálním spongocoelem otvorem zvaným
apopyle (resp. apoporus).
U žahavců je trávicí soustava velmi podobná, liší se však tím, že otvor do centrální dutiny
trávicí soustavy je jen jediný, a slouží zároveň jak pro přijímání potravy tak i pro vyvrhování
nestravitelných zbytků. Potrava je uchopována chapadly (všichni žahavci jsou draví a loví živou
potravu, kterou paralyzují pomocí žahavých buněk, tzv. knidoblastů) a dopravována do ústního
otvoru. Ústní otvor může být mírně vyzdvižený (tato elevace se nazývá hypostom), nebo naopak
jeho okraje mohou být vchlípeny do centrální trávicí dutiny, čímž vzniká krátký hltan
(pharynx). Centrální trávicí
dutina se nazývá láčka
(coelenteron) nebo také
gastrovaskulární dutina,
protože kromě trávení slouží
rovněž k rozvádění živin
do celého těla. Většinou je
členěna septy vybíhajícími
ze stěn a ze dna; septa (mesenteria)
mohou být neúplná
(nedosahují až ke
středu láčky) nebo úplná
(uprostřed láčky se spojují s
okrajem pro-tilehlého septa). Volné okraje mesenterií mohou být opatřeny vlákny, jejichž
činností se potrava v láčce pohybuje. Láčka zasahuje v podobě radiálních kanálků i do
chapadel; u medúz běží po okraji těla (před odstupem chapadel) tzv. okružní kanálek.
Po pozření potravy probíhá zprvu v láčce extracelulární trávení. Umožňuje to trávicí
epitel (choanoderm, resp. gastroderm), který produkuje sliz a enzymy. Jeho buňky jsou často
opatřeny bičíky, což napomáhá promíchávání obsahu láčky. Takto natrávená potrava je pak
přijímána fagocytózou a pinocytózou, a trávicí proces je dokončován intracelulárně v potravních
vakuolách. Nestravitelné zbytky jsou odváděny zpět do láčky a odtud ústy mimo tělo živočicha.
Někteří jedinci koloniálních láčkovců mohou být specializováni výlučně na přijímání
potravy (tzv. gastrozooidi). Protože jejich láčka je propojena s láčkami ostatních jedinců
kolonie, vytváří se tak složitá dutina (coenosark), umožňující výživou ostatních členů kolonie.
Trávicí soustava ploštěnců je v podstatě modifikovaná láčka. I zde komunikuje s vnějším
prostředím jen jediným otvorem, který je zároveň přijímací i vyvrhovací. Ústní otvor je na břišní
straně těla, ale může být umístěn vpředu, uprostřed, nebo vzadu. Směrem dovnitř pokračuje
Obr. 178 Gastrovaskulární soustava žahavců. Vlevo a vpravo polyp a medúza
polypovců (pro snadnější porovnání je medúza zobrazena svrchní stranou dolů).
Uprostřed polyp korálnatců. Podle Bayera a Owreho (1968), z Brusca a Brusca
(1990).
láčka, resp.
gastro-
vaskulární
dutina
trávicí
soustava
ploštěnců
Trávicí soustava
_____________________________________________________________________________
104
hltanem (pharynx), jehož stěny jsou často
vyztuženy svaly a proto se může vychlipovat
mimo tělo. Důležitou okolností je, že hltan vzniká
z embryonálního ektodermu a jeho stěny proto
tvoří epidermis. Označuje se proto rovněž jako
stomodeum. Hltan navazuje na centrální trávicí
dutinu zvanou střevo (enteron). Střevo může být
jednoduché nebo nejrůznějším způsobem
větvené; protože zasahuje do nejrůznějších částí
těla a má tak schopnost rozvádět po těle živiny,
nazývá se rovněž gastrovaskulární dutina. Střevo
u ploštěnců bez tělní dutiny sekundárně zaniklo a
hltan proto navazuje pouze na shluk entodermálních
buněk, potrava je zprvu trávena
extracelulárně v mezibuněčných prostorech,
později trávení pokračuje uvnitř těchto buněk
(intracelulární trávení).
U forem s vychlípitelným hltanem je potrava tímto chobotovitě vychlípeným orgánem
uchopena. V některých případech jsou do potravy vylučovány trávicí enzymy ještě předtím, než
je pozřena (mimotělní trávení). V hltanu se potrava pohybuje koordinovanou činností
obrvených buněk. Zde a ve střevě probíhá působením enzymů produkovaných enzymatickými
buňkami extracelulární trávení. Poté je takto předtrávená potrava fagocytována buňkami
střevního epitelu. Nestrávené zbytky potravy jsou vyvrhovány ústním otvorem mimo tělo.
Láčkovitý typ trávicí soustavy byl zdokonalen proražením
řitního otvoru, takže ústa slouží výhradně k přijímání potravy a soustava
má podobu trubice. Tento typ se vyskytuje na strukturálně nejjednodušším
stupni u pásnic (Nemertini). Umožňuje jednosměrný
průchod potravy. Přední část trávicí trubice vzniká podobně jako u
ploštěnců vchlípením ektodermu (stomodeum) a podobně je tomu
i v případě terminální části; tato část se nazývá proctodeum a u některých
členovců (např. korýši) má chitinovou výstelku. Celá trávicí
trubice může být již na tomto primitivním evolučním stupni funkčně
a morfologicky diferencována: stomodeum se za ústním otvorem rozšiřuje
v ústní dutinu, na níž navazuje užší jícen (oesophagus) a za
ním další rozšířená část, žaludek (ventriculus). Střevo je obvykle přímé,
ale stěny jsou zvrásněné mnoha záhyby (diverticula), čímž se
zvětšuje plocha vystlaná gastrodermem (tedy plocha na níž probíhá
trávení). Gastroderm je tvořen obrvenými a slizovými buňkami; brvy
posunují potravu trubicí a sliz obsahuje trávicí enzymy. Terminální úsek
trávicí trubice se nazývá rectum a končí řitním otvorem (anus).
U tohoto typu trávicí soustavy se vedle trávicí trubice
diferencoval oddělený oběhový systém, kterým jsou živiny rozváděny
po těle. Proto tento typ trávicí soustavy již nelze označovat jako
soustavu gastrovaskulární. Trávení a rozvod živin po těle jsou od
sebe odděleny a zajišťují je oddělené soustavy.
Trávicí soustava v podobě trubice je zdokonalena pouze přídatnými
ústními orgány, jejichž úkolem je potravu uchopovat či mechanicky drtit. U těch
živočichů, kteří se živí potravou rozpuštěnou ve vodě se vyvinul kolem ústního otvoru věnec brv,
jejichž činností je potrava k ústnímu otvoru směrována. Chapadla mohou uchopovat větší
potravu a k ústnímu otvoru podávat. Uvnitř ústní dutiny mohou být vytvořeny různé kutikulární
Obr. 179 Schema trávicí soustavy ploštěnce s vychlípitelným
hltanem v laterálním pohledu (nahoře) a ploštěnky
s trojvětevným střevem při pohledu z ventrální strany
(dole). Podle Russel-Huntera (1979) a Hymana (1951),
z Brusca a Brusca (1990).
Obr. 180 Primitivní typ průchozí
trávicí soustavy u pásnic. Podle
Hymana (1951).
průchozí
trávicí
soustava
přídatné
orgány
trávicí
trubice
Trávicí soustava
_____________________________________________________________________
105
destičky epidermálního původu (protože
tato část je derivátem ektodermu), které
slouží k drcení potravy. U viřníků
(Rotifera) jsou tyto destičky ve
svalnatém žvýkacím hltanu (tzv. mastax)
a jsou často opatřeny zoubkovitým
okrajem nebo zubovitými výběžky. U
mnohoštětinatých červů se ve vychlípitelném
jícnu vytvořil žvýkací
aparát z chitinových čelistí, které jsou
inkrustovány uhličitanem vápenatým a
skládají se z ně-kolika částí označovaných
jako maxily (spodní pár jako
mandibuly). Protože jsou to deriváty
ektodermu, jsou během svlékání
odvrhovány spolu s kutikulou. U většiny
měkkýšů jsou vyvinuty podobné čelisti,
které jsou buď po obou stranách ústní
dutiny nebo jen na patře. Na spodině
dutiny ústní je u nich navíc vyvinuta chitinová jazyková páska zvaná radula, jejíž povrch tvoří
řady drobných zoubků. Radula je uvnitř vyztužena chrupavčitou tkání, zvanou subradulární
destička resp. odontophor. Činnost raduly je umožněna tím, že ji lze z ústního otvoru
vychlipovat (zvláště u vrtavých plžů, kteří tímto způsobem navrtávají otvory do schránek mlžů).
U plžů jsou pevné kutikulární destičky často i ve stěnách žvýkacího žaludku, který však vzniká
ze stomodea. Vlastní žaludek (zvaný u plžů žlaznatý žaludek) je až v další části trávicí trubice. U
členovců se vyvinuly zvláštní čelistní orgány přeměnou kráčivých končetin a proto o nich byla
řeč v souvislosti s opěrnou soustavou.
U vířníků se poprvé objevují
přídatné trávicí žlázy. Jsou to slinné
žlázy, které ústí do hltanu a produkují
jednak trávicí enzymy, jednak
sliz, který lepí potravní částice k sobě
a zároveň umožňuje snadnější pohyb
potravy trávicí trubicí. U některých
plžů vylučují žlázy ve stěně hltanu
poměrně silné roztoky kyselin (např.
u rodu Dolium až 5% H2SO4), které
pomáhají narušovat schránky mlžů
a ostnokožců. Před žaludkem nebo
přímo do něj ústí žaludeční žlázy (hepatopankreas), které produkují trávicí enzymy. Kromě žlaz
produkujících trávicí sekret však do trávicí trubice někdy (např. u členovců) ústí také tzv.
repugnatoriální žlázy (někdy však ústí přímo na povrch těla), které produkují látky odstrašující
potenciálního predátora.
U vířníků se také diferencuje terminální část trávicí trubice, kam se otevírají i vývody
pohlavních orgánů. Tato část se nazývá kloaka.
Trubicovitá trávicí soustava může být v souvislosti se způsobem života (např. návratem
k přisedlému způsobu nebo přechodem k parazitismu) modifikována nebo redukována.
Nejčastěji se však jedná pouze o změnu průběhu trubice, takže např. u mechovek nebo
křídložábrých, jejichž tělo je uzavřeno v kalichovité théce, ústí řitní otvor v sousedství ústního.
Obr. 181 Vpravo žvýkací aparát
mnohoštětinatého kroužkovce Diopatra
při pohledu z dorzální strany (bez
spodní čelisti), vlevo schema
rozloženého úplného aparátu. Podle
Šnajdra (vlevo) a Kozlowského (1956),
ze Špinara (1960).
žlázy
trávicí
trubice
Obr. 182 Obecné schema členění trávicí trubice u členovců. Podle
Brusca a Brusca (1990).
čelisti
Trávicí soustava
_____________________________________________________________________________
106
Podobný případ je u plžů, kde došlo k torzi ulity i s celým tělem, takže je řitní otvor umístěn nad
ústním.
Trávicí soustava ostnokožců, polostrunatců a strunatců se na první pohled od právě
uvedeného schematu trávicí trubice morfologicky neliší. Významný rozdíl spočívá však v embryonálním
původu úst a řiti. Zatímco u všech doposud popsaných případů představuje ústní
otvor embryonální blastoporus, u těchto tří
skupin se blastoporus uzavírá a v blízkosti
jeho původní pozice se proráží řitní otvor;
ústní otvor vzniká sekundárně vchlípením
ektodermu na hlavové části těla. Proto se
tito živočichové shrnují pod názvem
druhoústí (Deuterostomia).
U ostnokožců je trávicí soustava
přímá, takže ústní a řitní otvor jsou na
protilehlých koncích těla. Avšak i zde
existují různé odchylky od tohoto základního
schematu: u hadic není např.
vyvinuto rectum, takže trávicí
soustava je neprůchodná.
U poupěnců, jablovců a
lilijic se v souvislosti s
vývojem théky přesunul řitní
otvor do blízkosti ústního,
takže trávi-cí trubice má v
principu tvar podkovy. Pozoruhodným
orgánem ostnokožců
je žvýkací aparát,
umístěný na počátku trávicí
trubice a skládající se z pěti
dlátkovitých zubů pohyblivě
uzavírajících ústní otvor a
ovládaných svaly. Tento
žvýkací orgán se obecně nazývá
Aristotelova lucerna.
Obr. 183 Torze těla, díky níž došlo u moderních plžů k přesunutí řitního otvoru nad otvor ústní a ke stranové inverzi tělních
orgánů (např. ktenidií) a překřížení nervové soustavy. Vlevo hypotetické stadium s přímou trávicí trubicí, vpravo výsledné
stadium u dospělého plže. Mezistadia (uprostřed) se zachovávají v ontogenetickém vývoji. Podle Langa (1900).
Obr. 184 Schema trávicí soustavy hvězdice a její topografický
vztah k ambulakrální soustavě. Podle Pfurtchellera a Cuenota,
z Langa a kol. (1971).
Obr. 185 Schema tělesné stavby ježovky a topografie tělních orgánů ve vztahu
k trávicí trubici. Podle Pfurtschellera, z Langa a kol. (1971).
vznik
druhotného
ústního
otvoru
Trávicí soustava
_____________________________________________________________________
107
U strunatců je obecné schema trávicí soustavy v podstatě stejné jako u ostatních
druhoústých. Jedná se o soustavu průchozí, která začíná ústním otvorem a končí řitním otvorem,
který však u bilaterálně souměrných a volně pohyblivých forem není primárně na zadním
terminálním konci těla, nýbrž ústí na břišní straně; tím se diferencuje část těla, kterou neprochází
trávicí trubice a která se označuje jako ocas (cauda).
Již u nejprimitivnějších forem
(pomineme-li specializované formy shrnované
do podkmene Tunicata) je dobře
diferencovaná ústní dutina (cavum oris).
U bezlebečných je ještě ústní otvor
obklopen věncem drobných brv (cirri)
a ústní dutina je od branchiální dutiny
oddělena slizniční přepážkou stahovanou
okružními svaly a nazývanou velum.
U obratlovců tato přepážka i brvy chybějí
a dutina ústní je pouhým rozšířeným
prostorem, který bez morfologicky výrazné
hranice přechází v hltan (pharynx). Tato
hranice je však markantní z embryologického hlediska, protože ústní dutina vzniká (podobně
jako v případě velké většiny bezobratlých) vchlípením ektodermu (stomodeum), zatímco jícen
vzniká z přední části embryonálního střeva (archenteron) a je tedy entodermálního původu. Obě
struktury směřují proti sobě, i když se poměrně dlouho mezi nimi udržuje přepážka v podobě
membrány (oropharyngeální membrána). Membrána později perforuje a ústní dutina získává
spojení se střevem. Tento proces je korelován s dosaženým stupněm trávení žloutkového vaku.
Epiteliální výstelku obou částí nelze histologicky rozlišit, přestože je v prvním případě derivátem
ektodermu a v druhém derivátem entodermu.
Zatímco zadní hranice ústní
dutiny jsou konstantní a odpovídají
hranici mezi embryonálním ektodermem
a entodermem, přední
hranice je značně variabilní, což
souvisí s tím, že sliznice dutiny ústní
kontinuálně přechází v epidermis
kůže. Podle embryonálních struktur,
které topograficky souvisejí s ústní
dutinou lze doložit, že ústní dutina
se v evoluci obratlovců zvětšovala.
Jednou z těchto topograficky důležitých struktur jsou dvě vedle sebe ležící plošky zesíleného
ektodermu (epidermální plakody; viz též str. 25), které jsou umístěny pod embryonálním
předním mozkem a které se mohou zanořit pod úroveň okolního stropu stomodea, takže tvoří
zesílené dno jamek. Je to základ čichových pouzder. U kruhoústých se vytváří tato jamka pouze
jediná. Dále dovnitř se na stropu stomodea vytváří další váčkovitý záhyb, tzv. Rathkeho váček,
který se později uzavírá a izoluje od stomodea. Epithel uzavřený uvnitř tohoto váčku dává
později vznik části hypofýzy. U dospělých žraloků a paprskoploutvých ryb leží čichová pouzdra,
která mají dva otvory – inhalační a exhalační – vně dutiny ústní, zatímco Rathkeho váček leží
uvnitř. Obě struktury jsou tedy od sebe odděleny vznikající horní čelistí, kterou lze považovat za
vnější hranici ústní dutiny. U lalokoploutvých ryb a suchozemských tetrapodů se dutina ústní
zvětšila, v dů-sledku čehož jsou čichová pouzdra nad přední částí dutiny ústní a oblouk svrchní
čelisti probíhá pod nimi. Následkem toho se druhý pár otvorů (exhalační) posunul do přední části
dutiny ústní a vytvořil choany, zatímco inhalační zůstal vně.
Obr. 186 Schema hlavové části embrya obratlovce. Podle
Waddingtona, z Romera a Parsonse (1977).
Obr. 187 Vlevo schema embrya obojživelníka s vyznačením pozice
budoucího čichového pouzdra a Rathkeho váčku vůči stomodeu. Vpravo
schema ústní dutiny s vyznačením jejího rozsahu u různých skupin
obratlovců. Podle Romera a Parsonse (1977).
trávicí
soustava
strunatců
ústní
dutina
Trávicí soustava
_____________________________________________________________________________
108
U kruhoústých
má ústní dutina menší
rozsah. Larva mihule
má základy čichového
orgánu a Rathkeho váček
také na ventrální
straně hlavy, avšak vně
stomodea. Během ontogeneze
se obě struktury
posunují dopředu na
rostrální konec hlavy a
posléze až na její
dorzální stranu, tzn. do
značné vzdálenosti od
ústní dutiny.
Strop dutiny ústní se nazývá ústní patro. Protože jeho podstatou jsou dermální kosti,
byla tato struktura popsána výše, v souvislosti s lebkou. Jelikož je však u pokročilých obratlovců
ústní patro dotvořeno slizniční řasou, která s ním tvoří jednotný funkční celek, musí být zmíněno
i v souvislosti s ústní dutinou. U primitivních obratlovců je kostěné ústní patro (palatum
durum) tvořeno bází neurokrania. Označuje se jako primární ústní patro a je buď kompletní
nebo (u lalokoploutvých ryb a primitivních tetrapodů) perforováno choanami. Takto utvářená
dutina ústní je tedy u obratlovců s choanami nejen součástí
trávicí soustavy, ale rovněž součástí cest dýchacích,
protože slouží k přijímání potravy i k dýchání. Je evidentní,
že zejména u suchozemských obratlovců je tento
stav z funkčního hlediska nevyhovující. Proto se v ústní
dutině vytvořila ještě jedna kostěná přepážka, která odděluje
dutinu ústní od dýchacích cest. Označuje se jako
sekundární ústní patro. Vzniká z horizontálních lišt na
premaxilách, maxilách a palatinech, a tento výčet odpovídá
rovněž evoluční posloupnosti, protože sekundární
ústní patro expandovalo odpředu dozadu. Zároveň
se však rozšiřovalo od stran směrem k mediánní linii.
Tento stav se u savců rekapituluje v patologických případech
jako různé formy rozštěpu ústního patra. Zadní
okraj kostěného patra doplňuje pohyblivá slizniční duplikatura
zvaná měkké ústní patro (palatum molle),
která uzavírá dýchací cesty vůči nosohltanu.
Jazyk (lingua) je důležitým orgánem ústní
dutiny, který vznikl při přechodu obratlovců na souš ze
svalů báze dutiny ústní (str. 92). Slouží převážně k
transportu potravy dutinou ústní; u vodních obratlovců
je tento transport mnohem jednodušší, protože potrava je nadnášena vodním prostředím. Svaly
jazyka se upínají převážně na skelet jazylky a na spodní čelist.
Dalším důležitým orgánem ústní dutiny je chrup (dentice), který u rybovitých obratlovců
slouží k fixaci, paralyzování, případně jednoduchému porcování potravy, u obratlovců
s diferencovanou denticí k porcování a mělnění potravy. Protože zuby jsou derivátem
plakoidních šupin, které samy vznikly v důsledku osifikace v subepidermálním vazivu, byla o
jejich morfologii detailnější zmínka výše (viz kap. Pokryv těla a opěrná soustava, str. 64).
Obr. 188 Podélný mediánní řez
přední částí těla larvy mihule
(vlevo nahoře) a dospělé mihule
(vlevo dole). Vpravo rané larvální
stadium. Za pozornost stojí změna
pozice základů čichového orgánu
a hypofýzy. Podle Goodriche,
z Romera a Parsonse (1977).
Obr. 189 Různé stupně vývoje sekundárního
ústního patra u savcovitých plazů a savců (vlevo
dole). Šipky znázorňují průběh dýchacích cest.
Vpravo různé stupně vývoje sekundárního ústního
patra na schematických frontálních řezech lebkou
obojživelníka (nahoře), plaza (uprostřed) a savce
(dole). Podle Romera (1970) a Smithe (1960),
z Ročka (1985).
ústní
patro
druhotné
ústní
patro
dentice
jazyk
Trávicí soustava
_____________________________________________________________________
109
Ústní dutinou potrava buď pouze nezměněna prochází (v případě polykání celé potravy),
nebo je v ní mělněna (u obratlovců s diferencovaným chrupem). V tomto druhém případě je
potrava zároveň promíchána se sekretem slinných žlaz, které se některými svými složkami (např.
enzym ptyalin) podílejí na iniciálních fázích trávení. U nižších tetrapodů slouží výměsky
slinných žlaz pouze k usnadnění transportu potravy trávicí trubicí do žaludku. O tom, že tomu
tak skutečně je svědčí skutečnost, že např. u vodních ptáků a u savců, kteří se vrátili k vodnímu
způsobu života se slinné žlázy značně zredukovaly. U některých obojživelníků a plazů se slinné
žlázy mohly modifikovat v tom smyslu, že produkují jed, který kořist paralyzuje.
U primárně vodních obratlovců následuje za
ústní dutinou úsek trávicí trubice nazývaný hltan
(pharynx), který je perforován žaberními štěrbinami
a slouží tudíž nejen k transportu potravy, ale i k dýchání.
V důsledku této dvojí funkce se v něm
vytvořily různé výrůstky, které u forem živících se
planktonem slouží k separaci potravních částic od
proudu vody určeného k dýchání. Mezi takovéto
separační mechanismy můžeme počítat i endostyl
primitivních strunatců (Tunicata, Acrania) a larev
mihulí. Je to žlábek, jehož stěny jsou vystlány
epithelem produkujícím sliz a slepujícím potravní
částice. Žlábek probíhá v mediánní linii na ventrální
straně hltanu (tento úsek se označuje jako
hypobranchiální rýha); na svém předním konci se
štěpí na dvě větve (zvané peripharyngeální pruhy),
které přecházejí po stranách hltanu na jeho dorzální
stranu, kde se opět spojují v mediánní žlábek
(epibranchiální rýha). Epibranchiální rýha odvádí
potravní částice do dalších oddílů trávicí trubice.
Nosohltan (nasopharynx) je zbytek společného průběhu trávicí soustavy a dýchacích
cest zachovaný u suchozemských tetrapodů. Obě soustavy se zde kříží (dýchací cesty jsou
uloženy nad dutinou ústní, ale ventrálně od jícnu), což představuje evoluční limit pro další
expanzi sekundárního ústního patra.
Jícen (oesophagus) je svalová trubice, skládající se z vnitřní vrstvy sliznice a z vnější
vrstvy svalů. Počáteční úsek jícnu je tvořen příčně pruhovaným svalstvem, úsek přiléhající
k žaludku je tvořen hladkým svalstvem; hranice mezi oběma úseky odpovídá embryonální
hranici mezi stomodeem a prvostřevem. Potrava většinou jícnem jen prochází, pouze výjimečně
se podílí na shromažďování nebo předtrávení potravy (např. vole u ptáků).
Žaludek (lat. ventriculus,
řec. gaster) je rozšířená část
trávicí trubice, která se vyvinula
v souvislosti s periodicitou v přijímání
potravy. Chybí totiž u těch
strunatců (např. kopinatců, kruhoústých),
kteří přijímají potravu
neustále a naopak dobře je vyvinutý
tam, kde je potrava přijímána
ve větších množstvích
a periodicky (např. u dravých
forem). Topograficky a funkčně
jej lze členit na tři části: část přižlázy
ústní
dutiny
Obr. 190 Příčný řez přední částí těla kopinatce
v úrovni hltanu. Podle Kükenthala a Rennera
(1978).
Obr. 191 Schema embryonální trávicí soustavy suchozemského obratlovce
v terminálním stadiu trávení žloutkového vaku. Z Romera a Parsonse (1977).
hltan
nosohltan
jícen
žaludek
Trávicí soustava
_____________________________________________________________________________
110
léhající k ústí jícnu, tzv. česlo (cardia), hlavní rozšířenou část (fundus), a oblast vyústění do
střeva, tzv. vrátník (pylorus). V žaludku probíhá trávení chemické (v důsledku sekrece
pepsinu, který štěpí bílkoviny, a kyseliny chlorovodíkové, která vytváří kyselé prostředí příznivé
pro činnost pepsinu) a trávení mechanické (peristaltickými pohyby, jejichž efektivnost je
často zvyšována spolykanými anorganickými předměty, tzv. gastrolity). Jednotlivé části žaludku
mohou být v souvislosti s typem potravy různým způsobem potlačeny nebo naopak zvýrazněny,
obecně lze však říci, že specializace na rostlinnou potravu (obsahující hůře stravitelnou celulózu)
měla za následek prodloužení trávicí
trubice a zvýraznění funkční specializace
(a tím i morfologické diferenciace) jejich
jed-notlivých úseků. Platí to pro všechny
typy obratlovců, jak vodní tak i suchozemské.
Mezi nejvýraznější příklady
funkčního a morfologického členění
žaludku lze uvést žaludek přežvýkavců,
který se skládá ze čtyř částí: prostorného
bachoru (rumen, odtud název Ruminantia),
kde je potrava pouze ve větších
množstvích shromažďována, a čepce
(reticulum), jehož stěny mají voštinovou
strukturu; tím se zvětšuje povrch vylučující
trávicí šťávy. V obou těchto částech
probíhá fermentace potravy činností
mikroorganismů (bakterie, prvoci) a část živin se zde vstřebává (např. mastné kyseliny). Takto
předtrávená potrava se vrací do ústní dutiny k dalšímu mechanickému mělnění (opětnému
přežvýkání) a poté se znovu vrací do žaludku, tentokrát však první dva úseky míjí, což je
umožněno hlubokou rýhou ve stěně čepce, a prochází přímo do knihy (omasum, resp.
psalterium). Název této části žaludku pochází od stěn, které jsou tvořeny listovitě složenými
vnitřními záhyby. Poté potrava přechází do slezu (abomasum), který jako jediná část žaludku
přežvýkavců je homologní s žaludkem ostatních savců (lze jej rozlišit na česlo, fundus a vrátník).
Střevo (intestinum)
je částí trávicí trubice, kde
jsou vstřebávány živiny,
avšak i zde ještě probíhá
trávení. Absorpce živin je
usnadněna zvrásněním sliznice
střeva tzv. střevními
klky (villi). Ke stejnému
účelu slouží spirální řasa
(např. ve střevě žraloka) a koneckonců i prosté prodloužení střeva, takže často mnohonásobně
přesahuje délku dutiny břišní (např u pulců žab). Střevo může často vybíhat ve slepé výběžky
(“slepá střeva”), která rovněž slouží ke zvětšení absorpční plochy střeva. Koncový oddíl střeva,
který vzniká vchlípením ektodermu (proctodeum) se nazývá konečník (rectum). Do jeho
distální části mohou ústit vývody močopohlavních orgánů a pak se tato část nazývá kloaka.
Vývod trávicí trubice na povrch těla se nazývá řiť (anus).
S trávicím traktem funkčně i embryologicky souvisejí dva orgány, játra (hepar) a
slinivka břišní (pankreas). Oba vznikají vychlípením a následným odškrcením z entodermu
embryonální trávicí trubice; játra z její ventrální části, slinivka břišní z dorzální části. Evolučně
primární funkcí jater je sekrece. Produkt sekretorických buněk jater (žluč) se odvádí do
zásobního váčku zvaného žlučník (vesica fellea) a odtud do střeva. Sekundární funkcí jater však
Obr. 192 Žaludek přežvýkavce. Podle Pernkopfa (1930).
Obr. 193 Trávicí trakt žraloka se spirální řasou ve střevě. Podle Deana, z Romera
a Parsonse (1977).
žlázy
trávicího
traktu
střevo
Trávicí soustava
_____________________________________________________________________
111
je depozice látek získaných při trávení (cukry, uhlohydráty) a jejich uvolňování do krevního
oběhu v případě metabolické potřeby. Játra Chondrichthyes obsahují enormní množství tuku,
takže mohou sloužit jako hydrostatický orgán. Protože játra získávají, zpracovávají a uvolňují
látky do metabolismu, musejí mít úzké napojení na cévní oběh (viz dále kap. Cévní soustava).
Metabolická funkce jater se u savců morfologicky manifestuje v podobě mikroskopických
jaterních lalůčků, což jsou hranolovité útvary složené z jaterního parenchymu; ve stěnách hranolů
probíhají interlobulární arterie, středem hranolu centrální vena.
Slinivka břišní je žláza produkující enzymy, které se podílejí na trávení; kromě toho však
ve žlázovém parenchymu exokrinní tkáně jsou rozptýleny ostrůvky endokrinní tkáně, zvané
Langerhansovy ostrůvky. Slinivka je obvykle morfologicky dobře odlišitelná; u ryb se však
skládá z difusní a morfologicky blíže nedefinovatelné tkáně.
Dýchací soustava
_____________________________________________________________________________
112
Dýchací soustava
Dýchání je výměna plynů mezi organismem a okolním prostředím. Přesněji řečeno, je to
proces, během něhož difunduje z vnějšího prostředí do tělních tekutin oběhového systému
živočicha kyslík potřebný pro udržení metabolismu a během něhož se naopak tělní tekutiny
zbavují kysličníku uhličitého, což je odpadový produkt metabolických procesů. Tento proces
probíhá (až na řídké případy, kdy živočich může přežít období dočasné kyslíkové deficience) bez
ustání po celý život jedince. Protože kyslík je v těle rozváděn tělními tekutinami, váže se na
dýchací soustavu úzce (myšleno topograficky) oběhový systém. Efektivnost dýchání je proto tím
větší, čím tenší je hranice mezi vnějším prostředím obsahujícím kyslík (voda nebo vzduch), a
čím relativně větší je povrch přes který k této difusi dochází. Těmito fyzikálními parametry je
ovlivňována morfologie dýchacích orgánů.
Nejprimitivnější způsob přijímání kyslíku z okolního prostředí je celým povrchem těla,
přes epidermis. Lze tak přijímat jak kyslík z vody, tak i vzdušný kyslík, avšak v případě
suchozemských živočichů musí být přitom tělo zvlhčeno. Je zajímavé, že jestliže jsou
živočichové adaptováni k epidermálnímu dýchání vzdušného kyslíku (což je výhodnější, protože
ve vzduchu je větší množství kyslíku než ve vodě), nejsou schopni přijímat kyslík z vody. Proto
se žížala ve vodě utopí, přestože je u ní vyvinuto epidermální dýchání. Epidermální dýchání je
vyvinuto u všech skupin vodních bezobratlých. U obratlovců se dýchání děje ve formě výměny
plynů přes kůži a proto se nazývá kožní dýchání. Tento způsob může být za sníženého
metabolismu (např. během hibernace) zcela dostatečný, zvláště je-li je pokožka tvořena malým
počtem vrstev a není-li kryta keratinizovaným materiálem. Vytvořil se u vodních obratlovců a u
obojživelníků, tedy obratlovců, kteří mají permanentně vlhkou kůži. Vlhká kůže usnadňuje
dýchání, protože kyslík musí být pro difusi přes membránu vázán v tekutině. Proto je u všech
suchozemských živočichů povrch dýchacích orgánů vždy zvlhčen.
Protože dýchání celým povrchem značně závisí na celkové velikosti těla (efektivnější dýchání
je u drobných živočichů, vzhledem k poměru mezi povrchem těla a jeho objemem) a aktivitě
živočicha, vyvinuly se u mnohobuněčných a pohyblivých živočichů speciální dýchací orgány,
i když dýchání celým povrchem těla se u nich v omezené míře zachovává jako doplňkové.
U všech vodních bezobratlých se dýchání děje rovněž povrchem trávicí soustavy;
připočteme-li k tomu ještě dýchání povrchem těla, jde o výměnu plynů přes celý povrch, který
přichází do styku s okolním vodním prostředím. Z tohoto stavu se vyvinulo dýchání přes stěnu
střeva, které je za tímto účelem značně rozvětvené. Střevo tak patří do kategorie orgánů, které
umožňují dýchání, avšak nevznikly speciálně za tímto účelem. Střevní dýchání je umožněno
tím, že sliznice střeva je permeabilní membránou, prostupnou nejen pro rozpuštěné živiny, ale i
pro plyny. Někteří mořští bezobratlí (např. ostnokožci, některé druhy hmyzu) se specializovali
k tomuto způsobu dýchání natolik, že střevem nasávají a vypuzují vodu, což lze považovat za
jakési dýchací pohyby. U některých ostnokožců (např. sumýšů) jsou na střevě bohatě větvené
slepé výběžky, které slouží výlučně k dýchání.
U vodních bezobratlých živočichů (bez ohledu na to, zda
žijí ve slaném či sladkovodním prostředí) se vytvořily žábry
(branchiae). Jsou to vychlípené okrsky povrchu těla (jsou tedy
ektodermálního původu), uzpůsobené k difuzi plynů. Znamená to,
že pokryv těla je zde zredukován do podoby tenké povrchové
membrány, která je bohatě vaskularizována (protkaná cévami
obsahujícími tělní tekutiny) a většinou bohatě zřasena, čímž se
zvětšil povrch, přes který difuze probíhá. Tyto vychlípené okrsky
těla nevznikly primárně za účelem dýchání, nýbrž byly to původně
přívěsky vzniklé v souvislosti s pohybem, jak naznačují bohatě
vaskularizované dorzální větve parapodií kroužkovců (tzv. notopo-
epidermální
a kožní
dýchání
Obr. 194 Stavba žaber měkkýšů.
Podle Brusca a Brusca (1990).
střevní
dýchání
žábry
Dýchací soustava
_____________________________________________________________________
113
dia; viz kap. Pokryv těla a opěrná soustava, obr. 82).
Dýchací funkci si ponechaly i dorzální větve končetin
členovců (epipodity). Protože žábry mohou vzniknout
z topograficky značně různorodého materiálu, je zřejmé,
že se pod názvem žábry zahrnují orgány, které
nejsou navzájem zcela homologické. U mlžů se
podílejí žábry na filtraci potravních částic z vody a
nazývají se ctenidia (sing. ctenidium).
U suchozemských živočichů by žábry
nemohly plnit svoji funkci, protože by bylo
obtížné udržovat dýchací epithel neustále ve
zvlhčeném stavu. Navíc žábry jsou velmi jemné a
tudíž zranitelné orgány. Proto se u terestrických
živočichů v nejjednodušším případě žábry zanořily pod povrch těla, čímž vznikly tzv. plicní
vaky. Předpokládá se, že u ancestrálních forem podobných hrotnatcům se zadečkové nožky
opatřené žaberními lupínky vchlípily pod povrch těla, čímž vznikly plicní vaky suchozemských
pavoukovců. Stěny těchto vaků vybíhají v bohatě řasené dýchací lišty, na povrch těla komunikují
pouze malým otvorem zvaným stigma. Dýchací orgány podobné plicním vakům se vyvinuly
rovněž u některých terestrických plžů (Pulmonata); otevírají se na povrch těla otvorem zvaných
pneumostom. V tomto případě se však vyvinuly ze stěny pláště a jsou tedy derivátem plášťové
dutiny.
Zcela jiným orgánem dýchání jsou vzdušnice (tracheje), které sice vznikají rovněž vchlípením
ektodermu, avšak na rozdíl od žaber, které zajišťují výměnu plynů mezi vnějším prostředím
a tělními tekutinami rozvádějícími kyslík po těle vzdušnice přivádějí vzduch přímo k jednotlivým
tělním orgánům a tkáním. Jsou to tedy bohatě větvené trubice, které se otvírají na povrch
těla, a uvnitř končí jedinou koncovou buňkou. Z toho je patrné, že oběhový systém se u živočichů,
kteří dýchají vzdušnicemi, uplatňuje pouze k rozvodu živin, nikoliv plynů. Krátký transport
plynů mezi tracheální trubicí a tkání však
obstarávají rovněž tělní tekutiny, a to v
terminálních úsecích drobných větviček
(tracheol). Nehledě tudíž na odlišnou topografii
zůstává princip přenosu kyslíku
Obr. 195 Epipodit kraba přeměněný na žábry. Podle Kaestnera (1980),
z Brusca a Brusca (1990).
Obr. 197 Schema funkce plicního vaku. Vzduch
(znázorněný šipkami) je nasáván v důsledku
zvětšování a zmenšování vaku stigmaty mezi dýchací
lišty, kde je kyslík předáván do krevního oběhu.
Podle Barnese (1980).
Obr. 196 Schema stavby a původu plicních vaků štírů z končetiny
opatřené žaberními lupínky hrotnatců. Podle Hesseho, z Langa
a kol. (1970).
Obr. 198 Schema vzdušnice a jejích větviček,
vedoucích vzduch k buňkám svalového vlákna. Podle
Barnese (1980), z Brusca a Brusca (1990).
vzdušnice
plicní vaky
Dýchací soustava
_____________________________________________________________________________
114
ke tkáním stejný jako u žaber. Tracheoly jsou tenké (0,2-
1 µm), což znemožňuje ventilaci a proto musí být transport
plynů zajišťován prostřednictvím difuse v tekutinách. Protože
jsou vzdušnice ektodermálního původu, je jejich výstelka
svlékána spolu s kutikulou (výstelka tracheol však svlékána
není). Stěny vzdušnic jsou zpevněny chitinózními spirálními
zesíleními zvanými taenidie, které – podobně jako spirály
pera – dovolují změny v délce, ale udržují stálou světlost.
Vzdušnice se nejen bohatě větví, ale často mezi sebou
anastomozují, čímž se vytváří složitá tracheální pleteň. Tato
pleteň nepřivádí vzduch pouze nejkratší cestou k orgánům
a tkáním, nýbrž umožňuje, aby vzduch tělem živočicha do
určité míry cirkuloval. U některých druhů hmyzu je tak
vzduch nasáván hrudními a vypuzován zadečkovými
stigmaty, což vytváří jakýsi druh “průchozí” dýchací
soustavy. Dýchací pohyby obstarává svalstvo zadečku.
U terestrických korýšů se vyvinuly orgány k dýchání
vzdušného kyslíku, které jsou svojí stavbou a funkcí velmi
podobné vzdušnicím. Jsou to tenkostěnné, trubicovité, větvené
invaginace ektodermálního epithelu, které však nezasahují
až k příslušným orgánům a tkáním, nýbrž kyslík přechází do
krve kolující v pleopodech a teprve ta jej přivádí k orgánům.
Jsou to v podstatě žábry (tedy epipodit, soudě podle topografického
vztahu ke končetině), adaptované k příjmu vzdušného kyslíku. Protože zasahují hluboko
do těla a na povrch komunikují pouze malým otvorem, zůstává celý jejich povrch vlhký. Pro jejich
zdánlivou podobnost se vzdušnicemi se označují jako nepravé vzdušnice (pseudotracheje).
Z předchozího je patrné, že vodní bezobratlí živočichové dýchají, bez ohledu na dosažený
stupeň evoluce, celým povrchem těla, a že tento způsob dýchání je doplněn dýcháním prostřednictvím
stěn trávicí trubice (ponejvíce střeva). Toto dýchání je doplněno žábrami, které u
kroužkovců a členovců vznikly modifikací epipoditu, u jiných (např. měkkýšů) vznikly evaginací
povrchu těla. U suchozemských bezobratlých se dýchání celým povrchem těla zredukovalo, protože
tělo je kryto ochrannou kutikulou. Dýchání zajišťují orgány, které vznikly zanořením žaber
pod povrch těla a jejich přizpůsobením k dýchání
atmosférického kyslíku, nebo invaginací povrchového
epithelu.
Naproti tomu vodní obratlovci mají dýchací
soustavu omezenou vždy na přední část trávicí
trubice. Voda je nasávána do ústní dutiny
střídavým otvíráním a zavíráním ústního otvoru
a žaberních štěrbin (případně skřelového otvoru,
jestliže jsou žaberní oblouky v suboperkulárním
prostoru a kryty skřelemi), v důsledku čehož vzniká
v dutině ústní a hltanu střídavě podtlak (při nasávání)
a přetlak (při vypuzování). Voda je z hltanu
vypuzována žaberními štěrbinami, které – jak
již bylo řečeno – ústí buď jednotlivě přímo na povrch
těla nebo do ožaberního prostoru pod operkulární
sérií dermálních kostí. Některým rybám
však stačí proud vody, který vzniká při lokomoci.
Obr. 199 Hlavní systém vzdušnic
u hmyzu. Podle Barnese (1980).
Obr. 200 Horizontální řez hlavovou částí embrya žáby
ve stadiu evaginace hltanu a doposud zachované přepážky
mezi stomodeem a hltanem (vlevo) a žraloka ve stadiu
úplně proražených žaberních štěrbin (vpravo). Podle
Romera a Parsonse (1977).
nepravé
vzdušnice
žábry
obratlovců
Dýchací soustava
_____________________________________________________________________
115
Vlastní výměna plynů probíhá v žábrech
(branchiae), což jsou bohatě cévně
zásobené okrsky tenkostěnné povrchové sliznice,
lokalizované původně na stěně žaberních
štěrbin nebo na povrchu elementů vyztužujících
stěny žaberních štěrbin. Přepážky oddělující
žaberní štěrbiny jsou vyztuženy žaberními
oblouky (arcus branchiales; viz
obr. 139). Žaberní štěrbiny vznikají embryonálně
jako řada váčků, které se vychlipují z
laterální stěny prvostřeva v úseku budoucího
hltanu; tato část je tedy entodermálního původu.
Zvětšují se a během svého růstu směrem k
povrchu těla prorážejí mesoderm. Proti nim
rostou obdobné in-vaginace povrchového ektodermu,
s nimiž následně splynou. Povrch
žaberní štěrbiny je tedy derivátem entodermu
a ektodermu. Žaberní oblouky (tvořené primárně
enchondrální kostí a skládající se z
řady elementů; viz výše kap. Pokryv těla a
opěrná soustava) jsou derivátem neurální lišty.
Do přepážek mezi jednotlivými žaberními oblouky zasahují u embrya výběžky coelomu, které
sice v dospělosti zanikají, ale z jejichž stěn vzniká žaberní svalstvo. Probíhají zde rovněž cévy
(aa. branchiales afferentes a aa. branchiales efferentes), které k žabrům přivádějí odkysličenou
krev a odvádějí okysličenou, a rovněž nervy. Vlastní žábry se u čelistnatců vytvářejí z
ektodermální části stěn žaberních štěrbin, avšak u kruhoústých vznikají z entodermu (obr. 201).
Kosterní výztuha žaber se skládá z elementů žaberních oblouků, na ně nasedajících a do
dutiny ústní směřujících žaberních tyčinek, a žaberních paprsků směřujících laterálně.
Tenkostěnný žaberní epithel je bohatě zvrásněn do podoby paralelních lamel. Jestliže jsou žábry
umístěny jak na rostrálním, tak i na kaudálním povrchu žaberní přepážky, označují se tyto žábry
jako holobranchiae. Jestliže jsou žábry jen na jednom povrchu (rostrálním nebo kaudální),
označují se jako hemibranchiae.
U kruhoústých a Chondrichthyes komunikují žaberní štěrbiny s vnějším prostředím
jednotlivě. U čelistnatců je žaberní štěrbina mezi čelistním a jazylkovým obloukem často redukována,
nenese žábry, a nazývá se spiraculum. Zachovává si však původní cévní a nervové
zásobení a u některých žraloků se zde mohou sekundárně vytvořit žábry, které jsou však
novotvarem; nazývají se pseudobranchiae. U Osteichthyes se vytváří pohyblivý kryt z dermálních
kostí (operkulární série), který jednak chrání žábry, jednak se svými pohyby podílí na
vzbuzování proudu vody při dýchání.
Vnější žábry larev dvojdyšných a násadcoploutvých ryb (Polypterus) a larev obojživelníků
se zakládají na výběžcích některého z elementů žaberního oblouku nebo na rudimentech některého
z nich. Protože u pulců žab slouží žábry i jako filtrační zařízení pro získávání potravy,
mohou být žábry různým způsobem morfologicky uzpůsobeny. U neotenických obojživelníků
jsou žábry na rudimentech žaberních oblouků, které se nemetamorfovaly v jazylku (tzv. hyobranchiální
aparát).
U suchozemských obratlovců je vzduch určený k dýchání nasáván vnějšími nozdrami
(sing. naris externa), které jsou homologické s předním párem vnějších nozder u ryb (viz str.
162). U lalokoploutvých ryb a suchozemských tetrapodů jsou ve stropu přední části ústní dutiny
vytvořeny vnitřní nozdry (sing. naris interna, resp. choana), kterými se dostává do ústní dutiny
voda (u lalokoploutvých ryb) nebo vzduch (u suchozemských tetrapodů) i při uzavřeném ústím
Obr. 201 Schema znázorňující na horizontálním řezu
hlavovou částí těla kruhoústých (vlevo) a čelistnatců (vpravo)
rozdíl v pozici žaber v důsledku jejich embryonálního
původu. Podle Jarvika (1964).
dýchací
cesty
Dýchací soustava
_____________________________________________________________________________
116
otvoru. V dalším průběhu jsou u obratlovců,
kteří nemají vytvořené sekundární
ústní patro, dýchací cesty
totožné s průběhem trávicí trubice.
U obratlovců se sekundárním ústním
patrem se tato společná část zredukovala
na úsek nosohltanu, kde se průběh
dýchacího cest kříží s průběhem
trávicí trubice (v rozsahu ústní dutiny
jsou dýchací cesty umístěny dorzálně, za
nosohltanem ventrálně). Tato část se
nazývá nosohltan (nasopharynx).
Směrem dopředu je tato část uzaviratelná
pohyblivou slizniční řasou
zvanou měkké patro (viz výše kap.
Trávicí soustava), směrem dozadu (do
dýchací trubice zvané průdušnice, resp. trachea) uzaviratelným otvorem zvaným glottis
(záklopka se nazývá epiglottis). V těsném sousedství glottis se dýchací trubice poněkud rozšiřuje
a u savců je zde umístěn hlasový orgán tvořený soustavou svalů a chrupavek, zvaný larynx.
Průdušnice se štěpí na průdušky
(bronchi) a ty dále na průdušinky
(bronchioli), které jsou již uvnitř plic.
Hlasový orgán ptáků (syrinx) je umístěn
v bifurkaci tracheje, nemá tedy stejnou
lokalizaci jako larynx savců.
Skutečnost, že trachea je umístěna
ventrálně od hltanu je způsobena
tím, že plíce lalokoploutvých ryb a suchozemských
tetrapodů vznikají embryonálně jako ventrální výchlipka
hltanu. Podobná struktura vzniká u paprskoploutvých ryb
v podobě vzdušného měchýře, který se však vychlipuje
z dorzální strany trávicí trubice a navíc postrádá jakoukoliv
funkci související s dýcháním, protože slouží výlučně jako
hydrostatický orgán.
Plíce (pulmo) jsou vakovitý, primárně párový orgán
(jediná plíce je např. u hadů), jehož vnitřní prostor je členěn
septy do podoby komůrek (alveoli). Septa zvětšují povrch,
přes který dochází k výměně plynů. U různých skupin
obratlovců je tato vnitřní stavba různě komplikovaná (např.
u obojživelníků je poměrně jednoduchá, protože část plic je
vyplněna jednolitou a nečleněnou dutinou, u savců je
naopak v podobě drobných a hustých houbovitých alveol).
Nasávání a vypuzování vzduchu z plic nastává působením
pohybů spodiny dutiny ústní, rozšiřováním a zužováním
žeberního koše, případně u savců (a v analogické podobě
rovněž u krokodýlů) činností svalu označovaného jako
bránice (diaphragma). U ptáků jsou plíce relativně malé,
avšak efektivnost dýchání je zvyšována tzv. plicními vaObr.
202 Pohled na přední část trávicí trubice embrya savce (člověk)
z ventrální (vlevo) a laterální strany (vpravo), se základem plic
a žaberních štěrbin. Podle Areye, z Romera a Parsonse (1977).
Obr. 203 Schematické znázornění embryonálního původu plic. Podle
Deana, z Romera a Parsonse (1977).
Obr. 204 Schematické znázornění činnosti měkkého patra a epiglottis v úseku křížení dýchacích a polykacích cest
v nosohltanu koně při dýchání (nahoře) a polykání (dole). Epiglottis znázorněna tečkovaně. Podle Grodzinského a kol. (1976).
plíce
plicní
vaky
Dýchací soustava
_____________________________________________________________________
117
ky, které zasahují do nejrůznějších částí
těla a dokonce i do dřeňové dutiny
některých kostí. Nepodílejí se na výměně
plynů, ale fungují jako reservoáry
vzduchu. Po vdechnutí prochází vzduch
poměrně rychle skrze plíce do zadních
vzdušných vaků, z nich pak přes plíce do
předních vzdušných vaků, a z nich pak
opět přes plíce je vydechován.
Obr. 205 Pozice plicních vaků u ptáků a jejich vztah k plicím. Podle
Goodriche, z Romera a Parsonse (1977).
Oběhová soutava
_____________________________________________________________________________
118
uzavřená
oběhová
soustava
Oběhová soustava
Na předchozí dvě soustavy navazuje topograficky i funkčně oběhová soustava, jejíž
hlavním účelem je transport živin získaných trávením po celém těle živočicha a distribuce plynů
(přívod kyslíku do tkání a odvod kysličníku uhličitého zpět k dýchacím orgánům). Na oběhovou
soustavu naopak navazuje soustava vylučovací, protože tekutiny oběhové soustavy sbírají a
transportují produkty metabolismu k vylučovacím orgánům. Vedle toho však oběhový systém
rozvádí po těle živočicha také produkty žláz s vnitřní sekrecí. Všechny tyto transportované látky
se v tekutině oběhového systému váží buď na jiné rozpustné sloučeniny nebo na volné buňky,
např. krevní.
Speciální oběhová soustava chybí u jednobuněčných živočichů, protože sama jejich cytoplasma
je tekutá, takže slouží jako medium, kterým živiny a metabolické zplodiny mohou difundovat
z místa na místo.
U mnohobuněčných živočichů v nejjednodušším případě speciální oběhová soustava
rovněž chybí a zmíněné funkce zajišťuje voda přijímaná z okolního vodního prostředí. Tak je tomu
v případě žahavců a ploštěnců, jejichž gastrovaskulární soustava (viz výše, kap. Trávicí
soustava) zajišťuje kromě trávení i rozvod živin a transport nestravitelných zbytků mimo tělo.
Ale již v tomto, a ve všech evolučně pokročilejších případech, se jako terminální součást
oběhového systému uplatňuje tekutina v mezibuněčných prostorách, která zajišťuje transport na
buněčné úrovni.
Komplikovanějším typem –
i když ještě ne speciálně vytvořené
oběhové soustavy – je volná cirkulace
tekutin v pseudocoelomu (viz str. 14,
15), který nemá žádnou výstelku a dělící
přepážky, takže tekutina koluje ve
všech tělních dutinách mimo trávicí
trubici (např. u hlístů). Pohyb tekutiny
je vzbuzován kontrakcemi svalů tělní
stěny, které vznikají také prostými lokomočními pohyby. Tekutina je tudíž v přímém kontaktu se
všemi tělními orgány. Musíme však mít na paměti, že pseudocoelom nemusí být z hlediska
oběhové soustavy evolučním mezistadiem při vzniku uzavřené cévní soustavy, protože je to
vlastně raná embryonální struktura, která se zakládá u všech mnohobuněčných živočichů a zde
přetrvává do dospělosti v důsledku adaptace ke speciálnímu (např. endoparazitickému) způsobu
života. K podpoře tohoto pohledu slouží skutečnost, že v jiných znacích (tedy těch, které jsou
plně vyvinuty) jsou tito živočichové na poměrně vysoké evoluční úrovni (mají např. průchozí a
funkčně diferencovanou trávicí soustavu; kontrast mezi dobře diferencovanou trávicí soustavou
a primitivním oběhovým systémem v podobě pseudocoelomu vynikne, jestliže si uvědomíme úzkou
korelaci mezi trávicí soustavou a oběhovou soustavou, doloženou např. situací u pásnic).
Prosté difusi látek tekutinou pseudocélomu napomáhá i nepatrná velikost těchto živočichů. To
platí i o primitivních formách s coelomovou tělní dutinou, bez diferencované oběhové soustavy.
Se složitější strukturou těla, doprovázenou především vznikem coelomu a jeho členěním,
se objevuje tendence kanalizovat tekutinu oběhové soustavy do cév tak, aby ji mohly rychle
a cíleně převádět na delší vzdálenosti a přes mesenteria, tedy coelomové přepážky (např.
odkysličenou přímo ke specializovaným dýchacím orgánům). Vzniká tak uzavřená oběhová
soustava, ve které koluje krev, tedy tekutina specializovaná výlučně pro účely transportu živin
a odvod metabolických produktů. V tomto případě je již krev oddělena od tekutiny mezibuněčných
prostorů jednobuněčnými stěnami drobných cév, tzv. kapilár. Tekutina mezibuněčných
prostorů je součástí coelomové tekutiny, a v případě uzavřené cévní soustavy se krev
a coelomová tekutina mohou svým složením značně lišit.
Obr. 206 Schematický podélný řez živočicha s pseudocélomovou tělní
dutinou. Podle Brusca a Brusca (1990).
gastro-
vaskulární
soustava
pseudo-
coelom
Oběhová soustava
_____________________________________________________________________
119
Nejprimitivnější typ uzavřené oběhové
soustavy lze pozorovat u pásnic (Nemertini). Skládá se
z roz-sáhlejších tenkostěnných prostor, zvaných lakuny
(lacunae), které jsou umístěny na předním a zadním
konci těla (v nejjednodušším případě se jedná o hlavovou
a anální lakunu), a navzájem spojeny
postranními cévami. Lakuny jsou odškrcenými částmi
coelomu. Toto jednoduché schema může být do určité míry komplikováno, např. zmnožením
postranních cév a jejich vzájemným příčným propojením, nebo cévním zásobením některých
orgánů. Tato soustava nemá ještě diferencované srdce, proudění je vyvoláváno peristaltickými
pohyby stěn cév a v důsledku toho může krev v cévách proudit střídavě jedním či druhým
směrem. Není tedy ještě ustáleno jednosměrné proudění. Krev je bezbarvá tekutina, obsahující
pigmentová tělíska (alespoň v některých může být pigmentem hemoglobin). Stojí zato
připomenout, že tento nejjednodušší typ uzavřené oběhové soustavy se vyvinul u skupiny, kde je
na nejjednodušším stupni vyvinuta průchozí trávicí soustava (viz str. 105), což naznačuje úzkou
korelaci mezi dosaženým stupněm vývoje trávicí soustavy a oběhové soustavy.
Proto složitější typy oběhové
soustavy lze nalézt u živočichů s pokročilou
funkční diferenciací trávicí
soustavy. V případě kroužkovců k tomu
již přistupuje také seriálně členěný
coelom a u mnohých rovněž speciální
dýchací orgány. Výchozím typem je
samozřejmě homonomní segmentace
a skutečnost, že dýchací orgány jsou na
všech nebo alespoň na většině parapodií.
Tento cévní oběh se skládá z dorzální
cévy, kterou proudí okysličená krev
z dorzálních větví parapodií dopředu
(směrem k hlavovému konci) a ventrální cévy, kterou proudí dozadu. Obě jsou navzájem
propojeny přední a zadní cévní pletení (což funkčně i topograficky poněkud připomíná lakuny
u pásnic) a spojkami, které procházejí v mesenteriích. Zvláštní cévní pleteň se vytváří i na
povrchu trávicí trubice, přičemž je zvláště kumulována na povrchu svalnatého hltanu; mimoto je
cévní pleteň kumulována i v oblasti mozkového ganglia. Pohyb krve v této soustavě zajišťují
kontraktilní úseky cév, přičemž kontrakce jsou vyvolávány svaly, které jsou buď na povrchu cév
nebo uvnitř jejich stěn.
Bylo již řečeno, že od tohoto
výchozího a kompletního schematu
mohou nastat četné odchylky, které
souvisejí především s heteronomií,
zánikem parapodií, a porušením
coelomových sept. Mohou rovněž
nastat případy, že v okolí žaludku
(pokud je dostatečně diferencován od
zbývajících částí trávicí trubice) se
krev rozlévá do prostoru označovaného
jako střevní sinus, takže krev
omývá přímo jeho stěny. Někdy jsou
výběžky oběhového systému do dorzálních
větví parapodií, přeměněných
Obr. 207 Jednoduchý uzavřený oběhový systém
pásnic. Podle Hymana (1951).
Obr. 208 Oběhová soustava v přední části těla žížaly a její topografický
vztak k trávicí trubici. Šipky znázorňují směr proudění krve. Podle
Edwardse a Loftyho (1972), z Brusca a Brusca (1990).
Obr. 209 Oběhový systém parapodia mnohoštětinatce a jeho vztah
k hlavnímu oběhovému systému. Šipky znázorňují směr proudění krve.
Podle Brusca a Brusca (1990).
Oběhová soutava
_____________________________________________________________________________
120
v žábry, slepé a směr proudění se v nich periodicky mění. Nicméně v hlavních cévách je směr
proudění stálý, což je často funkčně pojištěno chlopněmi či záklopkami, které znemožňují zpětný
tok krve.
V uzavřené cévní soustavě je krev uváděna do pohybu peristaltickými kontrakcemi
cévních stěn. Některé úseky cév mohou být k této funkci specializovány tím způsobem, že na
jejich povrchu jsou okružní svalová vlákna. Jestliže jsou tyto úseky cév výrazně funkčně a morfologicky
diferencovány od ostatních cév, nazývají se srdce. Srdce funguje jako pumpa, která
pod určitým tlakem vhání krev do oběhového systému. V nejjednodušších případech má ještě
podobu jednoduché trubice, pouze na stěnách zesílené specializovanými svaly. Ve složitějších
případech je to však již skutečná pumpa, jejíž vnitřní prostor je členěn systémem záklopek do
menších komor. Inervace je dvojí: buď lokální (zajišťovaná přímo svalovinou srdce; např. u
měkkýšů a obratlovců) nebo motorická (přicházející z nervové soustavy; např. u členovců).
U členovců je však uzavřená cévní soustava jen částečně tvořena cévami a v periferních
oblastech těla se druhotně mění na otevřenou, což souvisí s redukcí přepážek mezi jednotlivými
oddíly coelomu. Cévy jsou tedy na svých distálních koncích otevřené. V takovém případě má
tekutina vlastnosti jak krve, tak i coelomové
tekutiny a nazývá se proto
hemolymfa. Části těla, kde hemolymfa
proudí volně se souborně nazývají
hemocoel. V souvislosti se vznikem
pevného krunýře přestaly pohyby těla
spojené s lokomocí působit jako hnací
síla vyvolávající proud krve v oběhovém
systému a to byl nepochybně důvod ke
vzniku poměrně velkého srdce. Okysličená
krev je tedy vypuzována ze srdce
umístěného na dorzální straně těla
(u klepítkatců až v zadečku) nejen
dopředu do hlavové části, ale i dozadu
do hemocoelu, kde volně omývá tělní
orgány. Z hemocoelu je odkysličená
krev sbírána ventrální cévou do žaber,
posléze do perikardiálního sinu ve
kterém je srdce uloženo, a odtud do
srdce drobnými otvory (zvanými ostie)
v srdeční stěně. Proudění krve je vyvoláno
nejen činností srdce, ale i podtlakem
v perikardiálním sinu, který
periodicky vzniká v důsledku měnící se
velikosti srdce při jeho kontrakcích.
Principiálně stejný typ oběhové soustavy
má hmyz, kde srdce probíhá pod dorzálním
povrchem zadečku jeho předními devíti segmenty a je uloženo v perikardiálním sinu; po
stranách se k němu připojují tzv. křídlaté svaly, které napomáhají pohybu srdečních kontrakcí.
Kromě srdce se však u hmyzu vytvořily na cévách při bázi křídel a dlouhých končetinových
přívěsků zvláštní pulsující orgány, které umožňují pohyb hemolymfy v těchto distálních částech
těla. Hemocoel je u hmyzu rozčleněn horizontálními blanitými přepážkami (diaphragmy) na tři
oddíly: dorzální (perikardiální sinus), střední (periviscerální sinus) a ventrální (perineurální
sinus). V končetinách jsou vyvinuta podélná septa, která umožňují cirkulaci hemolymfy až do
terminálních částí.
srdce
Obr. 210 Schema oběhové soustavy s hemocoelem (korýš).
Odkysličená krev je znázorněna černou barvou, šipky znázorňují směr
proudění krve. Podle Brusca a Brusca (1990).
Obr. 211 Schema oběhové soustavy s hemocoelem (hmyz). Šipky
znázorňují směr proudění hemolymfy. Tečkovaně střevo a nervová
soustava. Podle Wigglesworthe (1965), z Brusca a Brusca (1990).
Oběhová soustava
_____________________________________________________________________
121
Není bez zajímavosti, že u členovců je typ oběhové soustavy v přímé korelaci s velikostí
těla: u drobných forem může být zcela redukována, u větších je tvořena z velké části cévním
systémem, který vyžaduje výkonné srdce;
hemocoel je v těchto případech omezen pouze
na malý prostor v bezprostředním okolí
tělních orgánů.
Zhruba stejnou oběhovou soustavu
(tedy srdce napojené na cévní soustavu, která
se otevírá do hemocoelu) mají i měkkýši. Poměrně
dokonalou stavbu má srdce, které se
skládá z páru předsíní (atria, sing. atrium)
a nepárové komory (ventriculus); srdce je
uloženo v perikardiální komoře. Toto vnitřní
členění vzniklo jako zařízení k separaci
okysličené krve od odkysličené. Do předsíní
je přiváděna okysličená hemolymfa z ktenidií
(arteriae efferentes), odkud přechází do komory.
Odtud je pumpována do široké a dopředu
směřující arteria anterior (resp. aorta
cephalica), která se postupně větví a nakoObr.
213 Oběhový systém mlžů. Odkysličená krev Obr. 214 Oběhový systém plžů. Odkysličená krev znázorněna
znázorněna černě. Podle Pearse a kol. (1987), černě. Podle Coxe, z Brusca a Brusca (1990).
z Brusca a Brusca (1990).
nec otevírá do hemocoelu. Odtud se sbírá do přívodných
ktenidiálních cév (arteriae afferentes). Ktenidiální cévy
probíhají v ose ktenidií. U hlavonožců je oběhová soustava
druhotně zcela uzavřena, takže ji lze označit na uzavřený
cévní systém tvořený specializovanými cévami, schopnými
vést pouze okysličenou nebo odkysličenou krev; v prvním
případě se nazývají tepny (arteriae), ve druhém žíly (venae).
Speciálním orgánem oběhové soustavy hlavonožců jsou
branchiální srdíčka, která kompenzují nízký tlak v žilách
před jejich vstupem do žaber.
Obr. 215 Oběhový systém hlavonožců. Odkysličená krev znázorněna černě. Podle
Brusca a Brusca (1990).
Obr. 212 Schema oběhového systému měkkýšů. Srdeční předsíně
se vytvořily v souvislosti s párem ktenidií. Podle Brusca a Brusca
(1990).
Oběhová soutava
_____________________________________________________________________________
122
Zatímco u mnoha bezobratlých není speciální oběhová soustava nezbytná, protože jejich
tělo je drobné a látky jsou tudíž transportovány na malou vzdálenost prostou difusí nebo
proudem tekutiny v tělní dutině v důsledku lokomočních pohybů, u obratlovců, jakožto
živočichů dosa-hujících větší velikostí těla, musí být transport zajišťován speciální soustavou
trubic, tedy uzavřenou cévní soustavou. V takovéto soustavě krev nikdy nepřichází do přímého
kontaktu s tkáněmi. Obratlovci mají oběhovou soustavu tvořenou svalovou pumpou zvanou
srdce (cor), z něhož je krev tlačena systémem cév označovaných jako tepny (arteriae∗
) až do
terminálních kapilár, kde látky difundují z krve přes jejich stěny do intersticiální tkáňové
tekutiny (nebo naopak) a krev se opět vrací k srdci systémem cév, které se nazývají žíly (venae).
Z toho je patrné, že žíly většinou vedou krev odkysličenou, tepny většinou krev okysličenou
(výjimkou jsou přívodné a odvodné cévy plic). Tento jednoduchý oběh je komplikován orgány
(např. játra, slinivka břišní), přes které se krev vrací do srdce a v nichž se cévy štěpí do drobných
větviček a opět spojují do centrálního řečiště; vytváří se tak vrátnicový oběh. Takovýto
uzavřený cévní oběh však ještě není vyvinut u primitivních strunatců, např. kopinatce, kde jsou
sice vyvinuty v centru oběhového systému tepny i žíly, avšak na periférii těla se krev dostává do
přímého kontaktu s tkáněmi a rovněž v žaberních přepážkách proudí krev volně v hemocoelu.
Kopinatci mají
cévní soustavu, která
sbírá odkysličenou
krev v žilním splavu
a odtud je odváděna
ventrální aortou (aorta ventralis) pod hltan. Zde odstupuje laterálně po obou stranách těla řada
cév zvaných žaberní tepny (arteriae branchiales); při odstupu každé z nich od ventrální aorty
je kontraktilní úsek (bulbillus), kterým se krev žene do hemocoelu žaberních přepážek
(kopinatec tedy nemá srdce). Krev v hemocoelu je oddělena od vnějšího vodního prostředí pouze
jednovrstevným epithelem přes nějž dochází k výměně plynů. Dorzálně se krev opět dostává do
cévního řečiště a ústí do dvou paralelně na každé straně těla probíhajících kořenů dorzální aorty.
Tyto kořeny za hlavou splývají v jedinou dorzální aortu (aorta dorsalis), vedoucí okysličenou
krev do těla a ocasní části. Odstupují od ní větve, které zásobují okysličenou krví jednotlivé tělní
segmenty a orgány. Ve stěně střeva se do krve vlásečnic vstřebávají živiny; tyto vlásečnice se
spojují v jednu nepárovou podstřevní žílu (vena subintestinalis), která sleduje průběh střeva až
k řitnímu otvoru, kde se k ní v prstenci okolo střeva (anální spojka) připojuje ocasní žíla (vena
caudalis). Od řitního otvoru je takto shromážděná krev odváděna párem žil zvaných venae
cardinales posteriores směrem dopředu do žilní spojky zvané vena cardinalis communis,
kterou se odvádí krev do žilného splavu (sinus venosus). Do něj se vlévá rovněž vena
parietalis communis, která přivádí odkysličenou krev z dorzální části trupu. Kromě podstřevní
žíly sbírá krev ze stěn střevní sliznice i žíla, která ji odvádí do jaterního výběžku střeva. Nazývá
se vena portae. Zde krev ve vrátnicovém oběhu prostupuje játra a poté se sbírá v jaterní žílu
(vena hepatica), která ústí rovněž do žilního splavu. V přední části těla se kořeny dorzální aorty
nazývají arteriae carotis internae, a přední části ventrální aorty, která se také štěpí ve dvě větve,
se nazývají arteriae carotis externae. Odkysličená krev se z hlavového konce sbírá v páru
venae cardinales anteriores, které se spojují s vv. cardinales posteriores v již zmíněnou v.
cardinalis communis a jejím protřednictvím se vlévá do sinus venosus.
∗
Název vznikl z řec. aer = vzduch a térein = obsahovati, protože při pitvě jsou tepny prázdné a zachovávají si svůj
tvar; středověcí anatomové se proto domnívali, že rozvádějí po těle vzduch.
Obr. 216 Oběhový systém
kopinatce. Podle Smithe
(1960).
součásti
oběhového
systému
obratlovců
oběhový
systém
bezlebeč-
ných
Oběhová soustava
_____________________________________________________________________
123
Tento systém je tedy v podstatě tvořen jednoduchým tepenným rozvodem okysličené krve
ze žaber do trupu a do hlavy, zatímco odkysličená krev se shromažďuje složitějším systémem
sestávajícím se (1) z předních a zadních kardinálních žil (spojujících se ve venae cardinales
communes), (2) ze žil jaterního vrátnicového oběhu. Oba tyto systémy ústí do žilního splavu,
odkud je krev vedena jedinou cévou (aorta ventralis) opět do žaber. Systém kardinálních žil se
v evoluci obratlovců podstatně modifikoval, ale zakládá se v embryogenezi všech vyšších
obratlovců, včetně savců.
U rybovitých obratlovců dýchajících
žábrami je krev vytlačována ze srdce, které je
tvořeno sinusovitě zakřivenou trubicí,
rozdělenou na předsíň (atrium) a komoru
(ventriculus). Na komoru navazuje svalnatý
conus arteriosus, na nějž ještě může navazovat
tenkostěnný bulbus arteriosus. Komora a conus
mají stěny tvořené relativně mohutnou
svalovinou, jejíž kontrakce pumpují krev do
ventrální aorty. Aby se při těchto kontrakcích
krev nevracela do předsíně, je mezi oběma uvnitř
pohyblivá chlopeň a navíc srdce je esovitě
zakřivené (předsíň se dorzálně nasunula nad
komoru). Z ventrální aorty od-stupují po stranách
arteriae afferentes, které vedou krev do žaber; v
každém žaberním oblouku je jediná. V žábrech
se větví do sítě vlásečnic, kde se krev okysličuje.
U obratlovců je tedy – na rozdíl od bezlebečných
– cévní oběh v žábrech zcela uzavřený.
Vlásečnice s okysličenou krví se opět sdružují do
mohutnějších řečišť zvaných arteriae
efferentes, které se však sbírají ze dvou
sousedních žaberních oblouků a až poté splývají
v jedinou arterii, která dorzálně ústí do podélně
probíhajících dvou kořenů dorzální aorty (aorta
dorsalis). A. afferens a a. efferens spolu tvoří
jeden arteriální oblouk. U vodních čelistnatců
se z předposlední odvodné arterie žaber
odštěpuje ještě a. hypobranchialis, která běží
dozadu a zásobuje okysličenou krví oblast srdce.
A. carotis externa, vznikající embryonálně z přední části aorta ventralis, se posunula dorzálně,
takže u ryb odstupuje od odvodných žaberních arterií (což je nezbytné, protože má vést
okysličenou krev), štěpí se na dvě větve a zásobuje oblast spodní čelisti.
Bylo již řečeno v souvislosti s vývojem viscerokrania (viz výše, kap. Pokryv těla a opěrná
soustava), že u obratlovců bez čelistí byl původní počet žaberních oblouků relativně vysoký
(devět) a skládaly se z plného počtu branchialií. Se vznikem čelistí se přední dva žaberní oblouky
silně modifikovaly a jejich arteriální složka zanikla. Proto u vodních čelistnatců je maximálně
šest arteriálních oblouků (např. u žraloků), ale první z těchto zachovaných oblouků (ve
skutečnosti třetí) je rudimentární a rudimentární je rovněž žaberní štěrbina, která leží za tímto
arteriálním obloukem. Nazývá se spiraculum. U paprskoploutvých ryb došlo k redukci spirakula
a v souvislosti s tím i redukci zmíněného rudimentárního prespirakulárního arteriálního oblouku.
Obr. 217 Schematické znázornění redukce žaberních tepen a
změn ve stavbě srdce během evoluce obratlovců (dorzální
pohled). Číslice označují pořadí arteriálních oblouků. Podle
Bjerringa (1977) a Goodriche (1958), z Ročka (1985).
arteriální
oblouky
žraloků
a paprsko-
ploutvých
žaberní
oběh
Oběhová soutava
_____________________________________________________________________________
124
Zajímavá situace
nastala poté, co někteří
obratlovci začali dýchat
atmosférický kyslík plicemi
nebo modifikovaným
plynovým měchýřem.
U dvojdyšných
vede do tohoto
plynového měchýře
fungujícího jako doplňkový
dýchací orgán
(vedle žaber) odbočka
z odvodné arterie (a.
efferens) posledního,
tedy osmého arteriálního
oblouku. Jinými slovy,
krev vedoucí do
plic je již okysličená,
protože prošla žábrami,
a plicní dýchání tuto
krev jen dodatečně
obohacuje kyslíkem.
Primární důležitost žaber
při dýchání u rodu
Protopterus je zdůrazněna
skutečností, že je
zachováno pět arteriálních
oblouků, avšak
dva z nich procházejí žábrami bez toho, že by se větvily do sítě žaberních kapilár. U rodu
Neoceratodus se však zachovaly jen čtyři poslední arteriální oblouky, podobně jako u
pokročilých Teleostei. Tato variabilita v utváření arteriálních oblouků Dipnoi potvrzuje
skutečnost, že “plicní” dýchání u nich vzniklo poměrně nedávno, až ve třetihorách.
Naproti tomu u obojživelníků je redukce arteriálních oblouků konstantní a cévní zásobení
plic je odlišné od dvojdyšných. Přední arteriální oblouky se zakládají jen u raných stadií larev
a u dospělých mizí. Zachovává se jen dopředu běžící a. carotis externa, která má svůj původ
v přední části aorta ventralis. U dospělých ocasatých obojživelníků jsou čtyří arteriální oblouky,
které jsou nevětvené, protože se u nich už žábry nevyvíjejí. U larev a neotenických forem jsou
vnější žábry cévně zásobovány periferní žaberní pletení, která vzniká jen částečně z hlavních
kmenů arteriálních oblouků. U dospělých žab zanikl i v pořadí poslední arteriální oblouk
a zachovává se jen jeho báze (tedy část odstupující od aorta ventralis). Redukce arteriálních
oblouků v souvislosti s přechodem k dýchání atmosférického kyslíku se projevila i na redukci
některých úseků kořenů dorzální aorty (mezi 5. a 6. obloukem; tento úsek se nazývá ductus
caroticus). Příčinou byla bezpochyby potřeba zásobovat krví oblast hlavy a tak došlo k tomu, že
kořeny dorzální aorty vedou krev pouze do těla, zatímco 5. arteriální oblouk se stal přívodným
kmenem pro a. carotis interna. Část ventrální aorty, která vede krev do a. carotis externa
a a. carotis interna se ještě před odštěpením 5. arteriálního oblouku nazývá a. carotis communis.
Je nutné připomenout, že tyto deriváty původní ventrální aorty a 5. arteriálního oblouku vedou již
okysličenou krev, přestože původně (u obratlovců dýchajících žábrami) vedly krev odkysličenou.
Ductus caroticus se v dospělosti zachovává výjimečně u některých ocasatých obojživelníků,
pravidelně u červorů, a dokonce u některých plazů (želvy, ještěrky, hadi).
Obr. 218 Schematické znázornění utváření arteriálních žaberních oblouků u různých skupin
obratlovců při pohledu z levé strany. A reprezentuje výchozí stadium. Cd = ductus caroticus.
Podle Romera a Parsonse (1977), modifikováno.
arteriální
oblouky
obojživel-
níků
arteriální
oblouky
dvojdyš-
ných
Oběhová soustava
_____________________________________________________________________
125
U všech dospělých zástupců amniot sedmý arteriální oblouk zanikl (zakládá se však
v jejich embryonálním vývoji) a v důsledku toho úlohu hlavní tepny vedoucí okysličenou krev do
těla převzal šestý oblouk. Báze osmého oblouku se u dospělců zachovává jako kořen a.
pulmonalis. Jelikož jsou však plíce v embryonálním stavu nefunkční, proudí krev z báze osmého
oblouku přímo ke kořeni dorzální aorty drobnou arterií, která se nazývá ductus arteriosus (resp.
Botalliho spojka, ductus Botalli). Je to rudiment zbývající části osmého arteriálního oblouku;
jako funkční se zachovává u dospělých ocasatých obojživelníků a červorů, u haterie a u
některých želv, v ostatních případech se uzavírá při prvním nadechnutí vzduchu plicemi, protože
jinak by se mísila krev odkysličená s okysličenou. Poslední výrazná redukce postihla nakonec i
šestý arteriální oblouk, takže u ptáků se zachovává jen jeho pravá větev, zatímco u savců (kteří
vznikli ze zcela jiné fylogenetické linie plazů) se zachovává levá větev.
Současně s redukcí a modifikací
arteriálních oblouků v důsledku přechodu od žaberního
dýchání k dýchání plícemi se měnila i
stavba srdce. U vodních obratlovců to je pouhá
zalomená trubice, která přijímá prostřednictvím
žilního splavu odkysličenou krev z celého těla,
včetně hlavové části. Krev přichází do předsíně,
která je (podobně jako žilní splav a celý žilní
systém) tenkostěnná, aby byl krvi přitékající
pouze díky podtlaku v srdci kladen co nejmenší
odpor. Komora a conus arteriosus mají naproti
tomu stěny tvořené mohutnými svaly, v důsledku
jejichž kontrakcí je odkysličená krev pumpována
do ventrální aorty a žaber. U primitivních obratlovců
existovalo srdce v podobě přímé trubice,
ale postupně se tato trubice ve svislé rovině
esovitě zakřivila, takže předsíň se dostala značně
dopředu a nad komoru. Došlo k tomu proto, aby
se zaškrcením průchodu mezi předsíní a komorou
zamezilo zpětnému toku krve. U ryb jsou sice ve
stěnách předsíně chlopňovité výběžky (sinaurikulární
chlopně mezi žilním splavem a předsíní
a atrioventrikulární chlopně mezi mezi předsíní a
komorou), které usměrňují tok krve směrem do
komory, a celé srdce se stahuje peristaltickými
kontrakcemi (tzn. že stah začíná na jednom konci
a v podobě vlny přechází na protilehlý konec), ale
obojí bylo zřejmě nedostatečné.
U obratlovců dýchajících plicemi došlo k zásadní změně tohoto schematu, protože vedle
odkysličené krve se do srdce dostává z plic i krev okysličená. Je přiváděna plicními žilami
(venae pulmonales) do předsíně. Aby se předešlo míšení odkysličené krve (přiváděné přes žilní
splav) a okysličené krve (přiváděné plicními žilami), začal se vnitřní prostor srdce členit přepážkami.
Tyto přepážky se nejprve začaly vytvářet v předsíni, která se rozdělila na pravou předsíň
(atrium dextrum, kam přichází odkysličená krev) a levou předsíň (atrium sinistrum, kam přichází
z plic krev okysličená). K tomu došlo u obojživelníků; u recentních ocasatých je tato přepážka
vyvinuta jen částečně, u žab (a samozřejmě u všech plazů, ptáků a savců) je předsíň rozdělena
kompletně. Je však zřejmé, že u obojživelníků ještě dochází k míšení krve v komoře a
proto je jejich dýchání málo efektivní (této skutečnosti se připisuje i jejich pomalý pohyb). V
Obr. 219 Nahoře schema srdce vodních obratlovců, dole
mediánní řez srdcem žraloka. Na hořejším schematu je žilný
splav pootočen z původně horizontální do vertikální
polohy, takže se jeví jako při pohledu shora. Podle Smithe
(1960) a Grodzinského (1976).
arteriální
oblouky
u amniot
srdce
vodních
obratlovců
srdce
obojživel-
níků
Oběhová soutava
_____________________________________________________________________________
126
tomto ohledu je dýchání a oběhový systém
obojživelníků méně dokonalý než u ryb, protože u
vodních obratlovců je do těla (a do hlavy) hnána
výlučně okysličená krev, která se nikde nemísí s
odkysličenou. Nicméně v srdci primitivních tetrapodů
došlo ještě k jedné úpravě, k rozdělení
conus arteriosus podélnou přepážkou. Zřejmě se
nejedná o zařízení k oddělení okysličené a odkysličené
krve (ta se již promíchala v komoře),
ale spíše o nasměrování krve do a. pulmonalis na
jedné straně a do ventrální aorty na straně druhé.
Celý tento proces vyústil do stadia, kdy kořeny
těchto cév byly bezprostředně a navzájem samostatně
napojeny na rozdělený conus arteriosus
a ten se později rozdělil i navenek (v truncus pulmonalis a truncus arteriosus). A. pulmonalis
se tak zcela oddělila od zbytku aorta ventralis. Lze předpokládat, že kořeny a. pulmonalis a aorta
ventralis u plazů, ptáků a savců jsou homologní s conus arteriosus ryb a obojživelníků. Pokud se
týče žilního splavu, zachovává si ještě svůj původní význam prostoru, kde se před vstupem do
srdce shromažďuje odkysličená krev, nicméně oproti rybám již ztratil na velikosti. Lze
spekulovat o jeho významu při kompenzaci tlaku okolního vodního prostředí, protože se výrazně
zmenšil u suchozemských obratlovců; tuto hypotézu podporuje existence drobné cévní pleteně
zvané rete mirabilis u vodních savců, což je soustava přímých spojek mezi velkými arteriemi a
venami, kompenzující tlak okolní vody při rychlém potápění. Sinus venosus má však kromě své
mechanické funkce shromažďování krve před vstupem do srdce i význam při iniciaci srdečních
kontrakcí. Tuto funkci si u ptáků a savců podržela část stěny pravé předsíně, takže se lze
domnívat, že se jedná o rudimentární homologon žilního splavu.
U plazů se srdce dále zdokonalilo ve směrech,
které byly naznačeny již u obojživelníků.
Sinus venosus se dále redukoval, takže u plazů je
reprezentován jen drobnou komůrkou před vstupem
do pravé předsíně. Významným znakem je
pokročilá separace komory na pravou a levou
část, i když přepážka ještě není úplná. Pouze u
krokodýlů je septum kompletní. Kořen ventrální
aorty je rozdělen na dvě části, přičemž jak truncus
pulmonalis tak levý aortální oblouk navazují na
pravou komoru (aby se předešlo tomu, že by do
levého oblouku a tím do těla proudila odkysličená
krev z pravé komory, je u krokodýlů vyvinut systém
chlopní, který komunikaci s pravou komorou
blokuje a otevírá se jen při stresových situacích;
krev se do levého oblouku přivádí zvláštním otvorem
zvaným foramen Panizzae z kořene pravého
arteriálního oblouku, v místě jejich křížení, které
je již mimo srdce). Plicní arterie si naproti tomu
zachovávají společný kořen (truncus pulmonalis),
který navazuje na pravou komoru.
U ptáků a savců došlo oproti plazům jen k
relativně malým změnám a všechny jsou v podstatě
vyvrcholením trendů, které probíhaly již
Obr. 220 Schema stavby srdce obojživelníka. Stejný pohled
jako na obr. 219 nahoře. Podle Smithe (1960).
Obr. 221 Schema stavby srdce plaza. Stejný pohled jako
na obr. 219 nahoře. Podle Smithe (1960).
Obr. 222 Schema stavby srdce endothermního obratlovce.
Stejný pohled jako na obr. 219 nahoře. Podle Smithe
(1960).
srdce
plazů
srdce
ptáků
a savců
Oběhová soustava
_____________________________________________________________________
127
u nižších tetrapodů. Nejvýznamnější z nich je kompletní oddělení levé a pravé komory, čímž se
zcela oddělil oběh odkysličené a okysličené krve. Další změny souvisejí s jednostrannou redukcí
6. arteriálního oblouku (viz výše). U ptáků se redukoval na levé straně a proto truncus arteriosus
přechází pouze v jediný (pravý) aortální oblouk. Protože je u nich zachován truncus pulmonalis,
společný kořen obou plicních arterií, opouští obě komory pouze dvě trubice. U savců je situace
obdobná, odlišuje se pouze zrcadlovým uspořádáním aortálního oblouku (zachovává se levý).
Cévní zásobení hlavy vyplývá z modifikace předních arteriálních oblouků a předních
částí kořenů dorzální aorty (viz výše). U vodních obratlovců dýchajících žábrami běží kořeny
dorzální aorty dopředu podél laterálních stěn mozkovny; ventrálně k nim přicházejí od žaber aa.
efferentes. U obratlovců dýchajících plicemi se přední úsek této cévy nazývá a. carotis interna.
U ryb z ní směrem k lícní oblasti a horní čelisti odstupuje a. orbitalis a vzápětí nato (před úrovní
hypofýzy) prostupuje bází lebky do mozkovny, kde představuje hlavní cévní zásobení mozku.
Uvnitř mozkovny z ní ještě odstupuje arterie zásobující oko. A. carotis externa se u ryb
odštěpuje od a. efferens nejpřednějšího zachovaného arteriálního oblouku a směřuje ke spodní
čelisti (proto se u ryb nazývá rovněž a. lingualis). U suchozemských tetrapodů jsou krkavice v
zásadě zachovány jako u ryb, přičemž a. carotis interna běží dorzálně a dopředu k oblasti
středního ucha a vzápětí nato vstupuje do mozkovny; předtím však z ní odstupuje velká a.
stapedialis, která zásobuje vnější části hlavy a svrchní čelisti. Je homologní s a. orbitalis ryb. U
savců se tato situace ještě mírně modifikovala, protože a. carotis externa expandovala do oblasti
původně zásobované a. sta-pedialis; v důsledku toho se a. stapedialis redukovala a někdy zcela
zanikla. A. carotis externa zásobuje jazyk a krční oblast.
Cévní zásobení těla je zajišťováno dorzální aortou (aorta dorsalis), která vpředu vzniká
z párových kořenů, záhy se však spojuje v jediný kmen, který běží pod páteří (nebo pod chordou,
jestliže obratlová centra nejsou vyvinuta) až k ocasu, kde pokračuje jako arteria caudalis.
Dorzální aorta vydává ventrálním směrem (1) nepárové mediánní větve - a. coeliaca, zásobující
oblast žaludku a jater, přičemž u primitivních obratlovců jich je větší počet, a a. mesenterica,
která zásobuje stěny střeva, (2) párové ventrolaterální větve k urogentálnímu systému, a (3)
párové laterální větve do vnějších částí těla (svaly, kůži a míchu) a do končetin. Tyto posledně
uvedené somatické arterie mají u primitivních obratlovců segmentální uspořádání (odstupují od
dorzální aorty v myoseptech), ale postupně se navzájem propojily podélnými spojkami, případně
lokálně redukovaly, takže se jejich segmentální uspořádání porušilo či zastřelo. Pokud se týče
cévního zásobení končetin, je derivátem segmentálních somatických arterií odstupujících od
dorzální aorty. Se vznikem končetin (ploutví a končetin suchozemských tetrapodů) jedna z těchto
Obr. 223 Schema průběhu odkysličené krve (plná čára) a krve okysličené (přerušovaná čára) srdcem. Pohled z ventrální strany.
Podle Goodriche (1919), z Romera a Parsonse (1977).
cévní
zásobení
těla a
končetin
Oběhová soutava
_____________________________________________________________________________
128
původně seriálně uniformních arterií zmohutněla a získala tak funkci hlavního kmene vedoucího
krev do končetiny. V případě přední končetiny je to a. subclavia, která odstupuje na každé straně
od nepárové části dorzální aorty (u ocasatých obojživelníků), od párových kořenů dorzální aorty
(žáby), od zachované pravé větve 6. arteriálního oblouku (ptáci), nebo u savců od zachované levé
větve 7. arteriálního oblouku, přičemž pravá a. subclavia odstupuje od rudimentu pravé větve
tohoto oblouku. U krokodýlů a. subclavia odstupuje ještě více vpředu, takže má společnou bázi
s a. carotis interna. V dalším průběhu (při vstupu do končetiny) se a. subclavia nazývá a.
axillaris (zásobuje proximální část končetiny) a dále a. brachialis (zásobující distální část
končetiny). V zadní končetině je podobné uspořádání: proximální úsek se nazývá u savců a.
iliaca, vybíhající mimo pletenec pánevní před kostí kyčelní; u primitivních obratlovců však
vybíhá až za iliem a nazývá se proto a. ischiadica. V dalším průběhu se u suchozemských
tetrapodů nazývá a. femoralis (oblast stehna), a. poplitea (oblast kolene) a a. peronea.
Obr. 224 Schema průběhu hlavních cév tělního oběhu při pohledu z ventrální strany. Tepny jsou vyznačeny šrafovaně, žíly
černě. Podle Grodzinského a kol. (1976).
Žilní soustava odvádí ze všech uvedených oblastí odkysličenou krev do srdce (jedinou
výjimkou je plicní žíla, která přivádí krev okysličenou). Lze ji rozdělit na několik částí: (1)
jaterní systém, (2) systém vzniklý z primitivních venae cardinales, a (3) plicní systém.
Jaterní oběh má u všech obratlovců (a rovněž bezlebečných) stejné základní schema.
Skládá se z žil, které sbírají krev ze sliznice a stěny střeva a odvádějí ji k metabolickému
zpracování do jater. Krev je v této části obohacena živinami, vstřebanými střevní sliznicí. Hlavní
žíla, která přináší tuto krev do jater se nazývá vrátnice (vena portae). Ta se v játrech člení na
drobné venae interlobulares a ty se rozpadají na četné jaterní sinusoidy, probíhající mezi trámci
jaterních buněk. Z těch se krev sbírá do vena centralis, která probíhá v ose jaterního lalůčku.
Postupným spojováním vnitrojaterního žilného systému vznikají venae hepaticae, které odvádějí
krev k srdci, do kterého vstupují buď přes ductus Cuvieri (= venae cardinales communes) a žilní
splav (u nižších obratlovců) nebo přes proximální úsek vena cava inferior.
žilní
systém
jater
Oběhová soustava
_____________________________________________________________________
129
Hlavní objem odkysličené krve z těla (mimo vnitřní orgány) a z hlavy se sbírá do systému
venae cardinales, které se u vyšších obratlovců modifikují do systému horní a dolní duté žíly (i
když i u nich se v embryonálním vývoji venae cardinales zakládají). Již u bezlebečných (viz str.
123) běží ze zadní části těla po stranách dorzální aorty (tedy v prostoru nad coelomovou dutinou,
těsně pod chordou) pár mohutných žil zvaných venae cardinales posteriores. Vznikají z
prstence okolo análního otvoru (tzv. commissura iliaca), kam přichází vena caudalis z ocasní
části těla a vena subintestinalis od střeva. Směrem dopředu zasahují na úroveň sinus venosus.
Od hlavové části přichází pár podobných žil, zvaných venae cardinales anteriores; u
bezlebečných vznikají dorzálně od hltanu perforovaného žaberními štěrbinami, u embryí
obratlovců laterálně od vznikajícího neurokrania. V úrovni srdce se spojují s vv. cardinales
posteriores a v místě tohoto spojení vzniká krátká párová céva, která z obou stran přivádí krev do
žilního splavu. Tato spojka se nazývá v. cardinalis communis (resp. ductus Cuvieri). U
kruhoústých je vyvinuta pouze na pravé straně, levá vyvinuta není. Toto schema (nepočítáme-li
vznik vrátnicového oběhu ledvin; viz níže) lze pozorovat u bezlebečných, chrupavčitých a u
paprskoploutvých ryb. U vyšších obratlovců se však zakládá pouze v raných embryonálních
stadiích, v dospělosti se modifikuje.
U vyšších obratlovců (s výjimkou savců) se v. cardinalis anterior zakládá hluboko v orbitě
v krevním sinu, který sbírá odkysličenou krev z celé přední části hlavy. Poté probíhá směrem
dozadu podél neurokrania až k jeho otické oblasti a dále dozadu, kde se vlévá do ductus Cuvieri.
Protože ductus Cuvieri je zahrnut do přívodního kmene v. cardinalis anterior a v důsledku toho
probíhá v předozadním směru, ústí do v. cardinalis anterior i v. subclavia, která přivádí krev z
přední končetiny. U savců (a do určité míry i u ptáků a krokodýlů) zanikl sběrný systém v orbitě
a vytvořil se jiný, v mozkovně. V důsledku toho zanikl i přední úsek v. cardinalis anterior. V
mozkovně se krev sbírá do v. jugularis interna, která se v krční oblasti spojuje s v. jugularis
externa, která sbírá krev z vnějších partií hlavy. Po vzájemném spojení se tato žíla nazývá
v. jugularis communis. K ní se připojuje v. subclavia a od tohoto ústí až po ústí do srdce se
tento mohutný žilný tok nazývá v. cava anterior. U savců jsou tedy všechny jmenované žíly po
výstupu z mozkovny homologní s vv. cardinales anteriores, s výjimkou jejich přední části, která
zanikla a byla nahrazena intrakraniálním žilním systémem. Avšak u většiny savců (ale také u
ptáků) terminální část tohoto systému byla před vstupem do srdce modifikována tím, že mezi
oběma žilními kmeny vznikla anastomóza, která odvádí všechnu krev z levé kardinální veny do
Obr. 225 Schema
znázorňující vznik
vena cava anterior
a proximáklní části
vena cava posterior.
Podle Smithe (1960).
systém
venae
cardinales
modifikace
venae
cardinales
anteriores
Oběhová soutava
_____________________________________________________________________________
130
pravé a levá v tomto úseku zanikla. Proto je u dospělého člověka vyvinuta pouze jediná vena
cava superior.
U kruhoústých je systém v. cava posterior
identický se schematem popsaným u bezlebečných.
U primitivních čelistnatců je v principu rovněž
totožný, komplikovaný pouze vznikem vrátnicového
oběhu ledvin. Krev z ocasu a zadní části trupu se totiž
nevrací přímo do srdce, ale vv. cardinales posteriores
se v blízkosti ledvin větví do sítě kapilár, které se po
prostupu ledvinou sbírají do cévy, která se opět napojuje
na původní v. cardinalis posterior; tou je posléze
odvedena do ductus Cuvieri a do srdce. U obojživelníků
se vytváří z jedné větve odbočující z v. hepatica
a zasahující až k pravé v. cardinalis posterior
spojka mezi oběma cévami, takže krev nyní může
proudit z pravé v. cardinalis posterior touto spojkou
do v. hepatica a dále do srdce. Protože vedle toho
probíhal ještě další proces, konkrétně vzájemné
spojení obou cév odvádějících krev z ledvin, může
krev z levé strany přecházet na pravou a zmíněnou
spojkou přes v. hepatica se také dostávat přímo do
srdce. U oca-satých obojživelníků se krev dostává do
srdce ještě prostřednictvím vv. cardinales posteriores
na obou stranách, u žab a všech vyšších obratlovců se
toto spojení již přerušilo a krev proudí do srdce
výhradně novou cestou, která se nazývá v. cava
posterior. Zbytky v. cardinalis posterior se zachovávají
jako velmi variabilní rudimenty zvané v.
azygos (v případě, že se zachovávají na obou
stranách, nazývá se druhá v. hemiazygos).
V embryogenezi pokročilých obratlovců se
rekapitulují všechny významné etapy vzniku zadní
Obr. 226 Schema modifikací obou zadních
kardinálních žil a vznik zadní duté žíly. Podle
Romera a Parsonse (1977).
Obr. 227 Schema znázorňující embryonální vývoj zadní duté žíly z embryonálních zadních kardinálních žil u člověka.
Homologické úseky jsou znázorněny stejným typem šrafování. Vv. cardinales posteriores a jejich deriváty jsou znázorněny
černě. Podle McClure a Butlera, z Borovanského (1976).
modifikace
venae
cardinales
posteriores
Oběhová soustava
_____________________________________________________________________
131
duté žíly. V souvislosti se vznikem ledvin se objevily další dvě žíly, které persistují od stadia
primitivních obratlovců (Chondrichthyes) až k savcům, kde se však zakládají jen v rané
embryogenezi: jsou to vv. subcardinales, odvádějící krev z vrátnicového systému ledvin, a vv.
supracardinales, které vytvářejí spojku mezi v. portae renalis a v. cardinalis posterior, čímž
postupně vylučují ledviny z vrátnicového oběhu. Výsledkem je, že vrátnicový oběh ledvin
zaniká, takže se u savců zachovává pouze v. renalis; v. portae renalis zanikla. Ze zbytků v.
suprarenalis pravé strany vznikl nejdistálnější segment zadní duté žíly.
Venae pulmonales vedou okysličenou krev z plic do srdce. Chybějí samozřejmě u
primitivních vodních obratlovců. U ryb dýchajících pomocí plovacího měchýře (např. bichir) se
tyto žíly napojují na vv. hepaticae a okysličená krev, kterou přivádějí, se tak mísí s odkysličenou,
která přichází z jater. U dvojdyšných a všech tetrapodů se však okysličená krev, kterou plicní žíly
přivádějí, vlévá přímo do levé srdeční předsíně a mísí se odkysličenou (pokud není vytvořeno
kompletní septum) až v srdci. Definitivní rozdělení srdce u ptáků a savců tak kompletně oddělilo
plicní oběh od somatického oběhu.
Součástí oběhového systému je soustava mízních (lymfatických) cév, která má dvě hlavní
funkce. Jednak z tkání odvádí prostřednitvím mízy (lymfy) různé látky (zejména vysokomolekulární,
které se nemohou vstřebat cestou krevních kapilár přímo do krve), jednak
produkuje lymfocyty, které jsou důležitým činitelem při imunobiologických reakcích a mají tudíž
velký význam pro ochranu organismu. Lymfa se svým vzhledem a složením podobá tkáňovému
moku, který vyplňuje mezibuněčné prostory odkud tato tekutina přes stěny mízních kapilár do
lymfatického systému difunduje. Svým vzhledem a složením se rovněž podobá krevní plasmě (až
na absenci krevních bílkovin).
Na periferii tvoří tuto soustavu pleteň mízních kapilár, které jsou na distálním konci
ukončeny slepě. Proximálně se mízní kapiláry spojují v mohutnější mízní cévy a ty posléze v
míz-ní kmeny, které ústí do žil. U savců jsou na mízních cévách vyvinuty mízní uzliny, v nichž
se míza filtruje; zde se rovněž do mízy přidávají lymfocyty, které se v mízních uzlinách množí.
Na rozdíl od savců však u nižších obratlovců nejsou lymfocyty vázány výlučně na lymfatický
systém. Obecně vzato systém mízních kapilár a cév není napojen na arteriální systém (jako je
tomu u žil, s nimiž mají mízní cévy – zejména z hlediska jejich funkce – mnoho společného).
Proud mízy je většinou pasivně vzbuzován pohyby těla a je tudíž velmi pomalý; výjimkou jsou
oboživelníci, plazi a někteří ptáci, kde je proud lymfy vzbuzován činností různého počtu
speciálních dvoukomorových mízních srdíček, což jsou krátké úseky mízních cév, jejichž stěny
obsahují svalová vlákna a jsou tudíž kontraktilní. Rozšířené části mízních cév se označují jako
mízní siny (sing. mízní sinus); jsou vyvinuty zejména u obojživelníků, kde zaujímají rozsáhlé
podkožní prostory. Pravděpodobně to je obrana proti možnému vyschnutí.
Systém lymfatických cév je vytvořen v nejrůznějších tkáních; chybějí však v centrálním
nervovém systému, játrech, chrupavce, kosti, kostní dřeni a zubech. Naopak velmi hojná lymfatická
pleteň je přítomna v oblasti střevních stěn, odkud odvádí především bílkoviny a tuky.
Takto obohacená lymfa se označuje jako chylus.
Brzlík (thymus) je primárně lymfocytopoetickým orgánem (tzn. dozrávají v něm
lymfocyty), který se u primitivních obratlovců zakládá převážně z entodermu dorzální části 3.-6.
žaberní štěrbiny (obr. 341). Počet zúčastněných štěrbin je však u různých skupin obratlovců
značně variabilní a např. u savců se thymus vyvíjí převážně ze 3. štěrbiny (obr. 342); jeho další
část se však u savců vyvíjí – na rozdíl od všech ostatních skupin obratlovců – také z invaginace
ektodermu. U různých skupin obratlovců si rovněž může zachovávat buď párovou povahu nebo
splývat v jediný nepárový orgán. Brzlík je nejlépe vyvinut v raných stadiích ontogeneze, po
dosažení dospělosti se jeho růst zastavuje, i když si svoji fukci orgánu, který produkuje
lymfocyty podržuje po celý život jedince.
Z invaginací hltanového entodermu se u savců vyvíjejí rovněž mandle (tonsily), což jsou
nahloučení lymfatické tkáně tvořené mízními uzlinami.
mízní
(lymfatická)
soustava
brzlík
mandle
Vylučovací soustava bezobratlých
_____________________________________________________________________________
132
Vylučovací soustava bezobratlých∗∗∗∗
Obecně vzato proces vylučování u jakéhokoliv živočišného organismu zajišťuje, že se
tělo zbaví odpadních produktů metabolismu, tedy látek, které jsou nebo by mohly potenciálně být
pro organismus škodlivé. Jedná se především o kysličník uhličitý a vodu (jako produkty oxidace
živin), v menším množství rovněž o amoniak a další dusíkaté sloučeniny (jako důsledek
odbourávání aminokyselin vznikajících při trávení proteinů). Vylučování vody a sloučenin
dusíku je těsně svázáno s osmoregulací, tzn. s udržováním konstantního množství vody a iontů v
těle živočicha, což je důležité pro zajištění stabilního prostředí pro metabolické reakce.
Struktura orgánu, který vylučování zajišťuje, přímo souvisí s typem prostředí, ve kterém
organismus žije. Pokud to je mořská voda a je-li hlavní zplodinou metabolismu čpavek, není
zapotřebí žádný speciální orgán, protože se amoniak rozpouští v tělní tekutině a v této podobě je
z těla do okolního vodního prostředí vylučován přímo povrchovým epitelem nebo výstelkou střeva.
Ztráta tělních tekutin je přitom bez problémů nahrazována příjmem vody zvnějšku, protože
tělní tekutiny se u mořských živočichů svým složením příliš neliší od složení okolní mořské
vody. Tento způsob vylučování se vyskytuje u nejrůznějších skupin mořských bezobratlých
(např. u hub, žahavců, ostnokožců). Je tedy zřejmé, že vylučování toxických látek je úzce
svázáno s vylučováním vody. U mořských živočichů udržování stálého vnitřního vodního režimu
(tedy osmoregulace) nečiní žádný problém, protože tělní tekutiny a okolní mořská voda mají
velmi podobné složení a ztráta tělních tekutin se tudíž může průběžně kompenzovat z okolního
prostředí. Protože tělní tekutiny a okolní mořská voda mají přibližně stejný osmotický tlak
(koncentrace solí je v obou tekutinách přibližně stejná), lze obě prostředí považovat za isotonická
a osmoregulace probíhá samovolně.
Zcela jiná situace je u sladkovodních živočichů, kde tělní tekutiny představují vůči okolní
vodě prostředí o výrazně vyšší koncentraci solí (tedy s vyšším osmotickým tlakem, neboli prostředí
hypertonické). Za této situace se pokryv těla chová jako membrána umožňující vyrovnávat
osmotické tlaky. Znamená to, že umožňuje propouštět do těla vodu (čímž by se ředily tělní tekutiny)
a naopak difuzi solí z tělních tekutin do okolního (hypotonického) protředí (což by znamenalo
ztrátu iontů). Je evidentní, že tento nežádoucí dvojsměrný proces může kompenzovat pouze
orgán, který zadrží v těle, při současném zachování konstantního množství vody, nezbytné procento
solí. V této souvislosti je však nutné podotknout, že řada vodních živočichů je schopna měnit
koncentraci svých tělních tekutin v závislosti na koncentraci okolního prostředí a tak se těmto
změnám přizpůsobovat fyziologicky (např. vodní mlži žijící v mořském prostředí při ústí řek).
Ještě více se naráží na problém udržení dostatečného množství vody v těle suchozemských
živočichů, kde kromě ztráty solí hrozí i dehydratace organismu. I v tomto případě je zapotřebí
orgán, který zamezí nadměrnému výdeji solí a vody. V nejjednodušším případě zamezuje
odparu vody kutikula (u členovců), avšak hlavní funkci mají vylučovací orgány, jejichž úkolem
je přetvořit dusíkaté zplodiny metabolismu ve sloučeniny chemicky sice složitější, pro organismus
však mnohem méně toxické. Je to proces energenticky náročný, avšak výhodou na druhé
straně je, že se tyto sloučeniny mohou v těle hromadit v poměrně vysokých koncentracích, aniž
by byly pro organismus nebezpečné. Vylučování těchto koncentrovaných roztoků znamená pro
organismus mnohem menší výdej vody než jak je tomu u vodních živočichů. V této souvislosti je
důležité, zda touto vylučovanou látkou je močovina nebo kyselina močová. Zatímco močovina je
stále vázána na určité množství kapaliny, což samozřejmě znamená ztrátu vody s následnou nutností
jejího doplnění, kyselina močová (která se ve vodě nejen obtížně rozpouští, ale je relativně
málo toxická) může být vylučována v kašovité či dokonce pevné podobě a tedy s minimálním
∗
U obratlovců je vylučovací soustava natolik úzce vázána na soustavu rozmnožovací, že je nelze od sebe oddělit
a proto budou probrány jako jediná, tzv. močopohlavní soustava. U bezobratlých však oddělení obou soustav
většinou nečiní potíže (výjimku tvoří případy, kdy vývody metanefridií slouží zároveň jako gonodunkty; viz str.
135) a výklad proto může být rozdělen do dvou zvláštních kapitol.
vylučování
u mořských
bezobratlých
vylučování
u sladko-
vodních
bezobratlých
vylučování
u sucho-
zemských
živočichů
Vylučovací soustava bezobratlých
_____________________________________________________________________
133
výdejem vody. Tento aspekt se někdy považuje za jednu ze stěžejních příčin úspěšného přechodu
bezobratlých na souš. Je však nutné zdůraznit, že mnoho živočichů výdej močoviny a kyseliny
močové navzájem kombinují, a to i podle momentální
situace (dostatek vody či její deficit).
Tyto z hlediska fyziologie zjednodušující
poznámky jsou nezbytné pro porozumění tomu,
proč se u mořských bezobratlých nevyvinuly
žádné speciální vylučovací orgány, ale proč jsou
naopak dobře vyvinuty u sladkovodních a terestrických
živočichů. Platí to již na protozoální
úrovni, kde produkty metabolismu u sladkovodních
prvoků sice mohou být z buňky vylučovány
celým povrchem těla, avšak osmoregulační
důvody (tedy předcházení přílišnému ředění cytoplasmy
vodou) vedly ke vzniku specializovaných
organel zvaných kontraktilní vakuoly. V těchto
vakuolách se hromadí přebytečná tekutina a ta je
pak jednorázově (prasknutím povrchu těla buňky)
odváděna mimo buňku. U některých forem je
kontraktilní vakuola stálou strukturou, do níž se
přebytečná tekutina z okolí soustřeďuje sběrnými
radiálními kanálky a vypuzuje jedním stálým
otvorem. Osmoregulace pomocí kontraktilních
vakuol se zachovala i u živočišných hub, které se
přizpůsobily sladkovodnímu prostředí.
U mnohobuněčných se vyvinuly vylučovací
orgány v podobě nefridií (sing. nephridium,
pl. nephridia), jejichž typickým rysem je, že ústí přímo na povrch těla. Vytvářejí se v povrchové
části těla ektodermálního původu. Jednodušší a evolučně původnější typ se nazývá protonefridie
(protonephridium), jehož vnitřní část je tvořena jedinou terminální buňkou, od které
vede vývodní kanálek (nephridioduct),
který se otevírá na povrch
těla jedním či více otvory
(nephridioporus). Protonefridie
se vyskytují ve dvou základních
typech: jsou to jednak tzv. plaménkové
buňky, u nichž kmitá v
dutině kanálku celý chomáč brv,
nebo solenocyty, kde je pouze
jeden či dva bičíky. Plaménkové
buňky patrně vznikly z jednodušších
solenocytů. Kmitáním bičíků
nebo brv se v kanálku vzbuzuje
podtlak, v důsledku čehož se
do něj nasává z okolních tkání
tekutina obsahující metabolické
zplodiny. Protonefridie se poprvé
vyskytují u ploštěnců, což má
zřejmě souvislost s vývojem mesodermu.
Je možné, že protoObr.
228 Složitější kontraktilní vakuola u prvoka rodu
Paramecium. Nahoře stav po vyprázdnění, dole stav při
naplnění. Zvětšené části znázorňují detailní stavbu
cytoplasmatických kanálků, které akumulují přebytečnou
vodu z cytoplasmy. Podle Juranda a Selmana (1969), z
Brusca a Brusca (1990).
proto-
nephridia
Obr. 229 Schema stavby protonefridie (část
stěny odstraněna). Podle Wilsona
a Webstera (1974), z Brusca a Brusca
(1990).
Obr. 230 Schema znázorňující
úzkou souvislost mezi
vylučovací a cévní soustavou u
pásnic. Podle Hymana (1951).
vylučovací
orgány
jedno-
buněčných
Vylučovací soustava bezobratlých
_____________________________________________________________________________
134
nefridie vznikly spíše z důvodů osmoregulace než kvůli vylučování zplodin metabolismu,
protože se většinou vyskytují u sladkovodních a suchozemských živočichů, výjimečně u
mořských, kde se vylučování děje difusí přes celý povrch těla (viz výše). Vylučovací funkce (byť
získaná sekundárně) je však nezanedbatelná, na což lze usuzovat z toho, že u pásnic, kde se již
vyskytuje primitivní cévní soustava (viz str. 120), obalují protonefridie stěny cév a odnímají tak z
krve škodlivé zplodiny látkového metabolismu. Je to poprvé, kdy lze zaznamenat úzkou souvislost
mezi vylučovací a cévní soustavou.
Z protonefridií, které se vyskytují
hlavně u živočichů bez coelomu
(Acoelomata, Pseudocoelomata) a u živočichů
s coelomem se vyskytují jen u
larev, se pravděpodobně vyvinuly metanefridie
(metanephridium). Na rozdíl od
protonefridií se u nich kanálek otevírá
širokým obrveným nálevkovitým ústím
(nephrostom) do coelomového prostoru.
Ústí mimo tělo je nezměněno. Celý orgán
je tvořen větším množstvím buněk a
může zahrnovat i oddíly, kde se tekutina
před vyloučením z těla shromažďuje a zahušťuje;
jestliže jsou tyto oddíly pod
povrchem těla, jsou většinou ektodermálního
původu. Průběh kanálku
může být různým způsobem komplikován
do kliček a závitů, což jeho délku prodlužuje.
Je to z toho důvodu, že v kanálku
dochází ke zpětné absorpci tekutin. U
měkkýšů se metanefridie často nazývají ledviny, protože jsou značně velké; otevírají se do
perikardiálního coelomu, opačným směrem pak ústí do plášťové dutiny.
Protonefridie i metanefridie mohou úzce navazovat na zvláštní trubice, které vznikají
z coelomové výstelky, do tělní dutiny se otevírají nálevkovitým ústím a na povrch těla ústí
zvláštními póry. Nazývají se coelomodukty a přestože jsou velmi podobné metanefridiím, jsou
specializovány na odvádění pohlavních buněk z těla. V primitivním stavu jsou nefridie a coelomodukty
navzájem odděleny a tudíž dobře rozlišitelné, během evoluce však splynuly do
jediného orgánu zvaného nephromixium, čímž se vytvořil močopohlavní (urogenitální) systém.
Jestliže je nephromixium napojeno na protonefridie a má s nimi společný vývod, nazývá se
protonephromixium (obr. 232), jestliže je napojeno na metanefridie, nazývá se analogicky
metanephromixium. Protože nefridie vznikají z ektodermu a coelomodukt naproti tomu z mesodermu,
je výsledné nephromixium složeného původu.
Protože u členovců se krev částečně vylévá do hemocoelu, metanefridie otevírající se
široce do coelomu by u nich nemohly fungovat. Proto se u nich vylučovací orgány početně
zredukovaly a modifikovaly (u vodních forem), u suchozemských (pavoukovci a hmyz) se
vytvořily zcela nové orgány. U dospělců korýšů se metanefridie zachovaly v modifikované formě
jako pár tykadlových (antenálních) žláz (protože ústí při bázi tykadel) nebo pár čelistních
(maxilárních) žláz (ústí při bázi 2. maxily).
U suchozemských členovců (např. pavoukovců a hmyzu) se však zcela nezávisle na předchozích
typech vyvinuly tzv. Malpighiho trubice (malpigické žlázy). Jsou to dlouhé a tenké
trubice, které zasahují jedním svým koncem do hemocoelu (avšak neotevírají se do něj), druhým
ústí do střeva. Do trubice difunduje neselektivně z hemocoelu roztok solí i živin, který je v této
meta-
nephridia
Obr. 231 Stavba metanefridie
mnohoštětinatého červa.
Nephrostom se otevírá do
coelomové dutiny, nephroporus
na povrch těla. Podle Goodriche
(1945), z Brusca a Brusca
(1990).
Obr. 232 Urogenitální soustava
(protonephromixium)
mnohoštětinatce. Podle
Goodriche (1946), z Brusca
a Brusca (1990).
nephro-
mixium
Malpighiho
trubice
Vylučovací soustava bezobratlých
_____________________________________________________________________
135
podobě odváděn do střeva a teprve zde dochází k selekci:
stěnou střeva se zpětně resorbují živiny a voda, a
střevem odcházejí odpadní látky v podobě kyseliny
močové.
Je nutné se rovněž zmínit o vylučovacím
ústrojí hlístic, o kterém se předpokládá, že rovněž
vzniklo zcela nezávisle na nefridiích. Tvoří jej jediná
vakovitá buňka protažená ve vylučovací trubici, která
může samostatně nebo po spojení s obdobnou
vylučovací buňkou protější strany těla ústit vylučovacím pórem na povrch těla. Tyto jednobuněčné
vylučovací ústrojí se nazývají renettové žlázy. U mnoha parazitických druhů hlístic
vakovitá část buňky zanikla a zachovala se pouze trubicovitá část, vytvářející podobu písmene H
nebo převráceného Y.
Pozoruhodná situace je u bezlebečných,
kteří mají segmentálně uspořádané vylučovací
orgány (cyrtopodocyty) značně podobné
solenocytům (za které se dříve považovaly)
ploštěnců a zcela odlišné od jakéhokoliv typu
ledvin obratlovců. Vznikají jako rourkovitá
vychlípení coelomu, která se prodlužují a nakonec
se otevírají jedním pórem do peribranchiálního
prostoru. Původní spojení
s coelomem se později uzavírá, takže cyrtopodocyty
jsou slepě ukončené trubice prominující
do coelomové dutiny. K povrchu těchto
kanálků přiléhají kolmo špendlíkovité buňky,
jejichž tenká rourkovitá část je spojena s dutinou
kanálku. Do těchto buněk se infiltruje tekutina
z coelomu, která je odváděna do coelomového
kanálku a prostřednictvím něj mimo tělo.
Obr. 233 Trávicí soustava hmyzu s Malpighiho trubicemi. Podle Snodgrasse (1952).
Obr. 234 Pár renettových
žláz u hlístice rodu
Rhabditis. Podle Hymana
(1951), z Brusca a Brusca
(1990).
Obr. 235 Vylučovací orgány kopinatce. Podle Hoyera
a Grodzinského, z Grodzinského a kol. (1976).
renettové
žlázy
cyrto-
podocyty
bez-
lebečných
Rozmnožovací soustava bezobratlých
_____________________________________________________________________
136
Rozmnožovací soustava bezobratlých
Rozmnožování je jednou z nejdůležitějších funkcí živočichů, protože na něm závisí přežívání
druhu. Probíhá dvěma způsoby: nepohlavním (asexuálním) a pohlavním (sexuálním). Nepohlavní
rozmnožování probíhá různými procesy štěpení, pučení, odškrcování nebo rozpadu,
které jsou v podstatě založeny na schopnostech regenerace. Žádný z těchto způsobů nevyžaduje
speciální rozmnožovací orgán. Tento způsob rozmnožování je bezesporu evolučně původnější,
protože se jako jediný způsob vyskytuje u mnoha jednobuněčných a primitivních mnohobuněčných,
jako jsou houby, žahavci, ploštěnci a dokonce některé druhy kroužkovců. Postupně je
však nepohlavní rozmnožování nahrazováno pohlavním rozmnožováním, ale u řady skupin
(včetně některých strunatců) zůstává součástí rozmnožovacích cyklu, během něhož oba způsoby
spolu pravidelně alternují. Nepohlavní rozmnožování je za nepříznivých podmínek doplněno vytvářením
cyst (viz str. 37), což umožňuje zajištění existence druhu i v podmínkách, kdy by jinak
rozmnožování nebylo úspěšné. Nepohlavní rozmnožování však má jednu nevýhodu, totiž že
vzniká geneticky uniformní potomstvo. To může mít neblahé důsledky v případě, že se životní
podmínky dlouhodobě a výrazně změní, neboť asexuální rozmnožování omezuje schopnost druhů
se na tyto změněné podmínky adaptovat.
Naproti tomu sexuální rozmnožování má za následek mnohem širší genetickou variabilitu,
což při změněných podmínkách umožňuje vždy alespoň části populace přežít. Je to však
proces energeticky velmi náročný (viz např. množství kladených vajíček ryb nebo délku březosti
savců). Za evoluční předstupeň pohlavního rozmnožování
může být považována autogamie (samooplození),
která se vyskytuje u některých
prvoků. V tomto případě prodělá buněčné jádro
několik po sobě následujících meiotických dělení,
po kterých následuje splynutí haploidních dceřiných
jader. Vše probíhá v rámci jediné buňky.
U některých prvoků splývají dva celí jedinci, kteří
tak zastávají funkci gamet. Tento proces se nazývá
hologamie. Jedinci opačného pohlaví se
přitom buď vůbec neliší nebo se mohou lišit pouze
velikostí. Za pohlavní rozmnožování však může
být již považována část rozmnožovacího cyklu
dírkonošců (kde se střídají fáze pohlavního rozmnožování
s fází nepohlavního rozmnožování;
viz str. 35 a obr. 236), neboť pohlavní jedinci
(gamonti) zde produkují isogamety, které po spojení
s gametami jiného jedince vytvoří zygotu.
U mnohobuněčných se na úrovni hub setkáváme
s typem pohlavního rozmnožování (kromě
rozmnožování nepohlavního), při kterém se pohlavní
buňky ještě nevyvíjejí ve speciálních rozmnožovacích
orgánech. Spermie i vajíčka vznikají
převážně v choanocytech trávicího epithelu. Spermie
jsou uvolňovány do centrální dutiny a z ní
oskulem mimo tělo, odkud se dostávají do centrální dutiny jiného jedince, kde musejí překonat
buněčnou bariéru choanocytů (viz kap. Trávicí soustava; str. 102). Uvnitř cytoplasmy choanocytů
je spermie uzavřená v jakési vakuole (dosti se podobající potravní vakuole). Každý choanocyt
obsahující spermii poté ztratí límec i bičík a migruje střední vrstvou (mesoglea) jako ameboidní
nepohlavní
rozmnožo-
vání
pohlavní
rozmnožo-
vání
Obr. 236 Schema rozmnožovacího cyklu dírkonošců
a střídání generací. A-B - nepohlavní fáze rozmnožování
(B: dospělý agamont, kde právě dva noví jedinci označení
písmeny “b” opouštějí schránku). C-K - pohlavní fáze (G:
dospělý gamont, u něhož se jádro rozpadlo na řadu jader
dceřiných; schránku opouštějí isogamety). Podle Špinara
(1960).
rozmno-
žovací
soustava
hub
Rozmnožovací soustava bezobratlých
_____________________________________________________________________
137
buňka až k vajíčku. Choanocyty, které normálně mají trávicí funkci, stráví spermii odlišného
druhu houby, avšak reagují popsaným způsobem na přítomnost spermie vlastního druhu.
Pohlavní rozmnožování však ve většině případů předpokládá existenci zvláštních rozmnožovacích
orgánů, které produkují pohlavní buňky (gamety, obvykle nazývané spermie
a vajíčka) a umožňují jejich splynutí v diploidní zygotu (procesem nazývaným oplodnění). Tyto
orgány většinou vznikají ze speciálního zárodečného epithelu stěny coelomu. Pokud produkují
vajíčka, nazývají se vaječníky (ovaria), produkují-li spermie, nazývají se varlata (testes). Nejjednodušší
typy rozmnožovacích soustav ve vodě žijících mnohobuněčných zahrnují pouze
produkci pohlavních buněk. Gamety jsou vypouštěny volně do okolního vodního prostředí, kde
dochází k oplodnění. Protože se jedná o oplodnění mimo tělo živočicha, nazývá se tento proces
oplodnění vnější. Pohlavní orgány jsou strukturálně velmi jednoduché a mimo dobu rozmnožování
mohou dokonce dočasně zaniknout. Buňky se dostávají do coelomu, a odtud buď
speciálními vývody nebo prostě dočasným prasknutím tělní stěny do okolního prostředí. U suchozemských
mnohobuněčných se však vyvinulo oplodnění vnitřní, při němž jsou spermie
dopravovány do těla samice speciálními kopulačními orgány, navazujícími na vývody gonád.
Na ovarium nebo testis navazuje vejcovod (ovidukt) resp. chámovod (vas deferens). Na ně pak
navazují rozšířené části, které umožňují dočasnou kumulaci pohlavních buněk před jejich
uvolněním mimo tělo (semenné váčky u samců) nebo prostor ve kterém dochází k oplodnění,
případně vývoji vajíčka (u samic). Na tuto část může navazovat ještě další trubice (v různých
případech různě modifikovaná, např. do podoby vaginy u samic), která pak ústí na povrch těla
pohlavním otvorem (gonoporus). U bilaterálně souměrných živočichů jsou gonády a jejich
zmíněné vývody primárně párové, avšak jejich distální části mohou v různé míře splývat, takže
získávají nepárovou podobu.
Jestliže někteří jedinci mají pouze samčí pohlavní orgán a jiní pouze samičí, a lze je tudíž
podle pohlavních orgánů rozlišit na samce a samice, označuje se tento stav jako oddělené pohlaví
(gonochorismus) a zmíněné pohlavně odlišné jedince jako gonochoristy. U mnoha bezobratlých
se však setkáváme s tím, že samčí i samičí pohlavní orgány jsou součástí anatomické stavby
téhož jedince, kterého tudíž nemůžeme označit ani jako samce, ani jako samici. Tento stav se
nazývá hermafroditismus a dotyčný jedinec jako hermafrodit. Samooplození se v tomto případě
předchází nejrůznějším způsobem (ze stejného důvodu, proč vzniklo pohlavní rozmnožování;
viz výše), a ve velké většině případů si hermafroditi pohlavní buňky vzájemně vyměňují.
Někdy však dochází během života jedince ke zvratu pohlaví, tzn. část života se může chovat
jako samec, poté jako samice. Jestliže se nejdříve chová jako samec, nazývá se tento stav jako
protandrický hermafroditismus, jestliže je tomu naopak, nazývá se protogynní hermafroditismus.
Často může dojít během ontogeneze k několikanásobnému zvratu.
Od hermafroditismu, kde dochází ke spojení samčích a samičích gamet a tedy k oplodnění,
se liší parthenogenese. V tomto případě se vyvíjí neoplodněné vajíčko, takže potomstvo je
geneticky identické s rodičovským jedincem (protože se jedná o vajíčko, tak samicí).
Parthenogenese se vyskytuje u nejrůznějších skupin živočichů, většinou tam, kde je normální
pohlavní rozmnožování ztíženo (u endoparazitů nebo např. vysokohorských populací ještěrek).
Parthenogenese je tedy vyvolána tlakem prostředí a po změně podmínek (buď pravidelně, s
nástupem klimaticky příznivé sezóny, nebo nepravidelně, někdy i s mnohaletým odstupem) může
být střídána normálním pohlavním rozmnožováním.
Primitivní speciální reprodukční orgány lze nalézt již u žahavců. Střídání pohlavního rozmnožování
(vázané převážně na stadium medúzy) s nepohlavním (vázané na stadium polypa) je
u nich zachováno, ale jedno či druhé morfologické stadium u nich může být potlačeno, aniž by
se však rodozměna porušila. U polypovců morfologické stadium medúzy chybí nebo je silně potlačeno.
Solitérní polypovci vytvářejí vychlípením z epidermis vakovité útvary, které produkují
gamety. Koloniální polypovci jsou polymorfní, tzn. že jedinci (hydranti; viz str. 39) se mohou
obecná
stavba
rozmnožo-
vacích
orgánů
gono-
chorismus
rozmno-
žovací
soustava
žahavců
herm-
afroditismus
partheno-
genese
Rozmnožovací soustava bezobratlých
_____________________________________________________________________
138
v souvislosti se zastávanou funkcí lišit.
Někteří z nich (gonozooidi) jsou specializováni
pouze k rozmnožování, přičemž
pokud na nich vznikají pupeny s medúzkami,
nazývají se gonangia (sing. gonangium).
Gonangium se skládá z centrálního
blastostylu, na jehož bočních větvích
(gonophor) se vyvíjejí medúzky. Na povrchu
gonangia je gonotheca vyúsťující jedním
otvorem, kterým se medúzky dostávají
do okolního prostředí. Gonády v pravém
slova smyslu vytvářejí pouze medúzy, a to z
intersticiálních (vmezeřených) zárodečných
buněk v epidermis nebo gastrodermu. Tyto
zárodečné buňky se dočasně kumulují na
různých místech spodního povrchu medúzy
(viz obr. 59B), nejčastěji na povrchu
subumbrely. Medúzy však nemusejí přejít
k volnému způsobu života; mohou zůstat
spojeny s polypem a produkovat gamety
v tomto stavu.
U korálnatců je stadium medúzy
potlačeno úplně, avšak pohlavní rozmnožování
je v reprodukčním cyklu zachováno.
Dospělý polyp totiž může uvolňovat gamety
nebo oplodněná vajíčka; vznikající planula
se mění opět přímo v polypa. U korálnatců
(některých sasanek) se poprvé setkáváme
s kopulací, spočívající v tom, že dva jedinci
se k sobě přitisknou svými pedálními disky,
mezi nimiž se vytvoří komůrka, do které
jsou uvolňovány pohlavní buňky. V komůrce
rovněž dochází k oplodnění vajíčka.
Oba jedinci mohou vydržet v kopulační
pozici až několik dní a po tu dobu se v
komůrce vyvíjí vajíčko až do stadia planuly
(viz str. 200). Lze se domnívat, že toto
chování se vyvinulo jako adaptace k životu
v příbřežní zóně, kde by pohyb vody způsobené
příbojem snižoval úspěšnost oplod-
nění.
U medúzovců je naopak potlačen nepohlavní polyp (zvaný v tomto případě scyphistoma,
resp. scyphopolyp) a hlavní úlohu v reprodukčním cyklu má pohlavně se rozmnožující medúza.
Scyphistoma se příčně dělí (tento proces se nazývá strobilace a scyphistoma je v tomto období
označována jako strobila). Odškrcené drobné medúzky se nazývají ephyrae (sing. ephyra), a ty
se posléze mění v pohlavně se rozmnožující medúzy. Jejich pohlavní orgány se vždy vyvíjejí
z gastrodermu, obvykle ve spodní části váčků, ve které vybíhá gastrovaskulární soustava. Gamety
jsou uvolňovány do vnějšího prostředí ústním otvorem. Většina druhů medúzovců jsou již praví
gonochoristé.
Obr. 237 Rozmnožovací cyklus koloniálních polypovců. A - část
kolonie tvořená dvěma trofozooidy a jedním gonangiem. B stadium
volně plovoucí medúzy, vytvářející pohlavní buňky (C ),
po jejichž splynutí vzniká volně plovoucí larva (D). Podle Moora
(1952), ze Špinara (1960).
Obr. 238 Rozmnožovací cyklus medúzovců. A - volně plovoucí
medúza, B - samčí pohlavní buňky, C - samičí pohlavní buňka,
D - zygota, E - planula, F - mladý polyp, G - scyphistoma
(nepohlavní stadium), H - strobila, J - ephyra. Podle Špinara
(1960).
Rozmnožovací soustava bezobratlých
_____________________________________________________________________
139
Podobně i u žebernatek (Ctenophora) jsou gonády entodermálního původu a pohlavní
buňky jsou uvolňovány do vnějšího prostředí ústním otvorem.
Se vznikem bilaterální symetrie (u ploštěnců) došlo ke vzniku nejrůznějších pohlavních
orgánů (i když nepohlavní rozmnožování je stále zachováno). Přestože to jsou převážně hermafrodité,
je samčí a samičí systém dobře
odlišen. U ploštěnek se samčí systém
skládá z jednoho či několika testes, ze
kterých vycházejí sběrné kanálky splývající
posléze do jednoho či dvou
chámovodů. Tyto chámovody se mohou
před vyústěním na povrch těla rozšiřovat
do podoby semenných váčků (vesiculae
seminales). Do těchto váčků často ústí
vývody předstojných žláz (sing. prostata)
jejichž sekret pozitivně ovlivňuje
životnost spermií. Tento roztok se spermiemi
se nazývá sperma. Semenné váčky
jsou ve většině případů součástí dutiny, z jejíž svalnatých
stěn se může diferencovat vychlípitelný kopulační orgán
(u ploštěnců nazývaný cirrus). Samičí pohlavní systém je
mnohotvárnější, což souvisí s tvorbou různých typů
vajíček. Základem je orgán, který vytváří vajíčko a
žloutek (germovitellarium). U některých forem je zvlášť
tvořeno vajíčko (v ovariu, v tomto případě nazývaném
germarium) a žloutek je tvořen zvláštní žloutkovou
žlázou (vitellarium). Vajíčka jsou poté transportována
vaječníkem do dutiny (atrium), jejíž svalnaté stěny jsou
často zvrásněny do podoby různých komůrek, které
většinou slouží k depozici spermatu. Rovněž do této
prostory ústí řada žlázek, jejichž funkcí je tvorba
vaječných a zárodečných obalů. Vývody obou systémů na
těle hermafroditického jedince jsou často oddělené,
výjimečně však ústí na povrch těla společným otvorem,
který může být posunut do dutiny ústní. V takovém
případě se označuje jako orogenitální pór.
Z uvedeného popisu vyplývá, že oplození je
vnitřní (pomocí kopulačního orgánu, který je
vkládán do samičího atria). Zygota se může
po určitou dobu vyvíjet v různých částech
samičího systému (nejčastěji v rozšířených
vejcovodech, které se proto označují jako
uterus).
U motolic je toto obecné schema
zachováno, modifikace se týkají především
počtu testes a velikosti kopulačního orgánu
(viz obr. 240). U samic se vejcovod může
v některých úsecích rozšiřovat (takový úsek
se pak nazývá ootyp). Do vejcovodu rovněž
ústí žloutkovody (ductus vitellinus), přivádějící
žloutek ze žloutkových žláz,
rozmno-
žovací
soustava
ploštěnců
Obr. 239 Generalizované schema kopulačních orgánů ploštěnek
v sagitálním řezu. Podle Bayre a Owreho (1968), z Brusca a Brusca
(1990).
Obr. 240 Kopulační orgán motolice jaterní
(cirrus vychlípen). Z Brusca a Brusca (1990).
Obr. 241 Reprodukční orgány tasemnice v terminálním
článku. Podle Marquardta a Demaree (1985), z Brusca
a Brusca (1990).
Rozmnožovací soustava bezobratlých
_____________________________________________________________________
140
a jednobuněčné Mehlisovy žlázky, jejichž sekret pravdě-podobně usnadňuje pohyb oplodněného
vajíčka. Mnoho druhů tasemnic má v každém článku kompletní samčí i samičí pohlavní systém,
často s velkým počtem testes a dvěma ovarii. Protože to jsou většinou endoparazité žijící v trávicím
traktu obratlovců, může u nich docházet k samooplozování (k oplodnění dochází mezi
různými články téhož jedince a někdy dokonce i v témže článku). Stojí rovněž za zmínku, že u
ta-semnic je stupeň vývoje pohlavní soustavy závislý na pozici v těle; v zadních, odškrcovaných
článcích je soustava plně funkční, v předních (nově doplňovaných) článcích není ještě plně
vyvinutá. Embrya se zpočátku vyvíjejí uvnitř vejcovodů (proto se tyto části plné vyvíjejících se
vajíček nazývají uterus).
Toto schema může být různým způsobem zjednodušeno až k výchozímu stadiu (pravděpodobnější
je, že na tomto primitivním stadiu zůstalo). Např. u mnohoštětinatců se někdy vůbec
nevytvářejí stálé reprodukční orgány; pohlavní buňky se tvoří jednoduše proliferací buněk peritonea
a jsou uvolňovány do coelomu. Z coelomu se dostávají mimo tělo buď coelomodukty (viz
str. 135, obr. 232),
nefridiemi, nebo
prostým prasknutím
stěny tělní. Oplození
je v takových případech
mimotělní. U
některých mnohoštětinatců
dochází ke
vzniku jedinců specializovaných
na pohlavní
rozmnožování,
zatímco jiní nejsou
schopni reprodukce
vůbec.
Naproti tomu
u máloštětinatců se
vyvinuly složité permanentní
rozmnožovací
orgány, což patrně
souvisí s jejich
úspěchem při pronikání
z původního
marinního prostředí
do sladkovodního a
na souš. Nemají již
v každém článku těla
identickou sadu reprodukčních orgánů, nýbrž tyto orgány jsou lokalizovány do speciálních
článků, obyčejně v přední části těla. Samčí systém zahrnuje různý počet testes, z nichž jsou
uvolňovány spermie do coelomové dutiny, kde dozrávají. Dozrávání však rovněž může probíhat
v semenných váčcích, které vznikají vchlípením peritonea na přepážkách mezi třemi
specializovanými tělními segmenty. Zralé spermie jsou odtud dopravovány přes gonoporus mimo
tělo. Samičí pohlavní systém je umístěn za samčím. Vajíčka jsou opět uvolňována z vaječníků do
coelomové dutiny a dozrávají v mělkých váčcích (opět deriváty peritonea pokrývajícího septa).
Poblíž těchto váčků jsou obrvené nálevky vejcovodu, kterými je zralé vajíčko dopravováno ke
gonoporu. Ve většině případů celý systém doplňuje jeden až dva páry slepých váčků (spermatheca,
resp. receptaculum seminis), které ústí na povrch těla zvláštními otvory.
Obr. 243 Kopulační
aparát máloštětinatce rodu
Rhynchelmis při zavedení
do ústí spermathéky.
Podle Brinkhursta a
Jamiesona (1972).
Obr. 242 Schematický podélný řez pohlavními segmenty
(označeny římskými číslicemi) žížaly. Z Kükenthala a Rennera
(1978).
rozmno-
žovací
soustava
kroužkovců
Obr. 244 Přední část těla žížaly při pohledu z ventrální strany se zakreslenými reprodukčními
orgány. Podle Edwardse a Loftyho (1972), z Brusca a Brusca (1990).
Rozmnožovací soustava bezobratlých
_____________________________________________________________________
141
Speciálním orgánem, který je součástí
rozmnožovací soustavy máloštětinatců, je opasek
(clitellum), což jsou zduřelé články s mnoha
žlázami. Sekret těchto žláz umožňuje při páření
přenos spermií, podílí se na tvorbě vaječných obalů,
a je tudíž základem pro vytvoření kokonu. Oplození
je vnější (viz níže), ale v řadě případů je přenos
spermatu doprovázen vnitřní kopulací. Při ní se dva
jedinci (hermafroditi) k sobě přiloží celou délkou
těla (hlavové konce jsou však směrovány opačně). Sekret z opasku pomáhá oba jedince udržet
v kopulační pozici, při níž samčí gonoporus je směrován proti otvorům do spermathéky
partnerského jedince. Poté se ze samčího gonoporu vychlípí kopulační orgán (penis nebo
kopulační štět), který umožní přenos spermatu do spermathéky. U žížal nedochází k fixaci
kopulačním orgánem a sperma se dostává do sper-mathéky partnerského jedince pohybem stěn
dočasně vytvořených podélných žlábků na povrchu těla. Transport spermií je ulehčen tím, že
stěny žlábku jsou dotvořeny sekretem opasku, takže se ve skutečnosti jedná o trubici. Po výměně
sparmatu se oba jedinci oddělí. Na opasku se postupně vytvoří slizový prstenec, který v případě
terestrických forem může být značně odolný. Tento prstenec se peristaltickými pohyby tělních
článků oddělí od opasku a je posunován k přednímu konci těla. Na začátku tohoto procesu jsou
do něj uvolněna za samičího gonoporu vajíčka a k oplodnění dochází, když prstenec míjí ústí
spermathék. Prstenec se poté přes hlavový konec těla zcela uvolní a vzniká tak kokon, ve kterém
se zárodky vyvíjejí.
U členovců se reprodukční
orgány výrazně diverzifikovaly, což
samozřejmě souvisí s rozrůzněním celé
této skupiny a se skutečností, že to jsou
většinou gonochoristé s vnitřním
oplozením. Vnitřní oplození se vyvinulo
bezesporu v souvislosti s terestrickým
způsobem života (vnější
oplození se ještě zachovalo u vodních
klepítkatců) a jeho účelem je zefektivnit
proces přenosu pohlavních buněk.
Oproti předcházejícím skupinám
však nastalo u členovců několik výrazných změn. Na rozdíl od kroužkovců, kde jsou pohlavní
buňky uvolňovány z coelomového epithelu mimo gonádu do coelomové dutiny (obr. 246), se
u většiny členovců gamety uvolňují do dutiny pohlavní žlázy a odtud jsou odváděny coelomodukty
(vznikajícími odškrcením z coelomu; viz též str. 134) mimo tělo. Coelomodukty se otevírají
do dutiny gonády trychtýřovitým ústím (obr. 232). Je nutné zdůraznit, že dutina gonády je
extraperitoneálního původu, není tedy derivátem coelomu, coelomodukt sám však derivátem
coelomu je (obr. 246). Pouze v distální části vzniká z povrchového ektodermu. Druhou významnou
okolností je, že tělo členovců je segmentováno pouze na povrchu, zatímco tělní dutina segObr.
245 Mechanismus reprodukce žížaly (Lumbricus). Při kopulaci
si dva jedinci (viz polohu předních konců těla!) vymění sperma.
U žížaly je sperma uvolňováno ze samčích gonoporů a transportováno
podélnými semennými žlábky (viz též obr. 244)ve směru šipek. Poté
jsou do slizového prstence uvolňována vajíčka, která jsou při pohybu
prstence v okolí ústí spermathék oplodněna. Poslední fází je uvolnění
kokonu s oplodněnými vajíčky. Podle Barnese a kol. (1993)
Obr. 246 Schema samičí reprodukční soustavy kroužkovců (vlevo)
a členovců, reprezentovaných klepítkatci (vpravo). Coelomodukty
(v tomto případě vejcovody) vznikají odškrcením coelomové dutiny.
Podle Schimkewitsche, z Beklemishewa (1960).
rozmno-
žovací
soustava
členovců
Rozmnožovací soustava bezobratlých
_____________________________________________________________________
142
mentována není. Proto nejsou segmentovány ani rozmnožovací orgány. A poslední významná
změna nastala v tom, že distální části soustavy ztratily svoji původně párovou podstatu a přetvořily
s v různém rozsahu do nepárového orgánu.
U členovců se vytvořilo velké množství nejrůznějších modifikací pohlavních orgánů,
většinou je však lze odvodit z jednoho základního schematu. U samic mnoha druhů hmyzu se
však navíc na zadečkových článcích poblíž gonoporu vytvořily speciální kutikulární výrůstky,
jejichž účelem je umisťování vajíček (např. do těla hostitelského hmyzu, pod povrch země
apod.). Nazývají se ovipository. Popis variability pohlavních orgánů hmyzu je předmětem
speciálních přednášek.
U měkkýšů je základní schema
vztahu gonád a coelomu zachováno –
pohlavní buňky se uvolňují do coelomové
dutiny (v tomto případě do dutiny
perikardu) prostřednictvím krátkého
gonoperikardiálního vývodu.
U plžů je vždy jedna gonáda redukována
a pohlavní vývod se napojuje
na pravé nefridium. Jestliže si toto
nefridium zachovává stále vylučovací
funkci (např. u primitivních zástupců
skupiny Archaeogastropoda), nazývá se
tento společný vývod urogenitální
trubice. U pokročilejších plžů se stal
vývod pravé nefridie zcela součástí
rozmnožovacího systému. Naproti tomu
mlži si zachovali původní párový
charakter rozmnožovacích orgánů a oplození
je (v souvislosti s vodním
Obr. 247 Samčí pohlavní orgány členovců. Vlevo párové orgány
korýšů (reprezentovaných skupinou Decapoda), vpravo u hmyzu,
kde distální úseky částečně splynuly. Podle Snodgrasse,
z Beklemishewa (1960).
Obr. 248 Samičí pohlavní orgány členovců. Vlevo
párové u korýšů, vpravo u mnohonožek (Diplopoda)
s nepárovou distální částí vejcovodu obsahující
hrozny vyvíjejících se vajíček (tato část naznačena
jako otevřená). Z Beklemishewa (1960).
Obr.249 Schema rozmnožovací soustavy
ostnokožců (na příkladu mořské hvězdice) a její
vztah k systému coelomových dutin. Podle
Rennera, z Kükenthala a Rennera (1978).
rozmno-
žovací
soustava
měkkýšů
Rozmnožovací soustava bezobratlých
_____________________________________________________________________
143
prostředím) vnější. I zde je však již těsný vztah nefridií a pohlavních orgánů naznačen jejich
společným vývodem (urogenitální pór). U měkkýšů se rovněž vytvořily různé morfologické
adaptace k vnitřnímu oplození; za nejzajímavější je možné považovat modifikaci jednoho z
ramen hlavonožců v orgán, který samcům umožňuje deponovat spermatofor hluboko do plášťové
dutiny samic, poblíž ústí vejcovodů. Nazývá se hektokotylové rameno.
Stupeň vývoje rozmnožovací soustavy však není závislý na dosaženém stupni evolučního
vývoje. Tak např. u některých druhoústých se mohly gonády zcela redukovat a pohlavní buňky
vznikají zcela primitivním způsobem v záhybech coelomové stěny; poté se uvolňují do
coelomové dutiny a odtud se dostávají mimo tělo protržením tělní stěny. Z toho je patrné, že
chybějí i jakékoliv pohlavní vývody. Tak je tomu např. u lilijic. Avšak u jiných skupin
ostnokožců jsou pohlavní žlázy normálně vyvinuty a ústí na povrch pěti gonopory na pěti
pohlavních destičkách umístěných na interambulakrech (na aborálním pólu, kde rovněž ústí řitní
otvor a madreporit).
Hermafroditismus se všemi svými morfologickými důsledky se zachovává až na úroveň
strunatců. Pláštěnci mají rozmnožovací soustavu většinou redukovanou na základní schema
jedné gonády od každého pohlaví. Samčí a samičí pohlavní vývody ústí do společného prostoru
(kloaka) poblíž análního otvoru. Avšak kopinatci jsou již gonochoristé, i když jedinci obou
pohlaví si jsou ještě velmi podobní. Gonády jsou u nich uspořádány v 25-38 párech, ve váčcích
na vnitřní stěně peribranchiální dutiny (atria). Pohlavní buňky se z nich uvolňují do atria prostým
protržením váčku, ve kterém je gonáda uložena, a odtud proudem vody otvorem zvaným
atrioporus (nebo také vzhledem k jeho funkci gonoporus) mimo tělo. Oplození je vnější.
rozmno-
žovací
soustava
ostnokožců
rozmno-
žovací
orgány
primitivních
strunatců
Obr. 250 Schema stavby samčího pohlavního orgánu
u kopinatce Branchiostoma. Podle Welsche a Fanga (1996).
Obr. 251 Schema stavby samičího pohlavního orgánu
u kopinatce rodu Branchiostoma. Podle Neiderta a Leibera
(1903) a Cerfontaina (1906), z Welsche a Fanga (1996).
Močopohlavní soustava obratlovců
_____________________________________________________________________________
144
Močopohlavní soustava obratlovců
U dospělých obratlovců vylučovací a rozmnožovací soustava spolu morfologicky úzce
souvisejí a proto je nelze popisovat zvlášť. Embryonálně se však zakládají odděleně a rovněž
funkčně nemají nic společného. V úvodech k předcházejícím kapitolám již bylo řečeno, že
vylučovací soustava zajišťuje vylučování zplodin metabolismu mimo tělo a regulaci vnitřního
prostředí organismu, tedy iontové rovnováhy mezi krví a mezibuněčnou tekutinou, zatímco
rozmnožovací soustava produkuje pohlavní buňky
a u vyšších obratlovců umožňuje vývoj embrya.
Základní strukturální a funkční jednotkou
vylučovací soustavy obratlovců je nephron. Obecné
stavební schema nefronu zahrnuje proximální ledvinové
tělísko a tubulus. Ledvinové tělísko
(corpusculum renis, resp. Malpighiho tělísko) má
kulovitý tvar a skládá se z anastomozující sítě
krevních vlásečnic tvaru klubíčka (tento soubor vlásečnic
se nazývá glomerulum). Krev do periférních
vrstev tohoto klubíčka vlásečnic přivádí drobná
arteriola afferens a naopak ji z centrálních kliček
klubíčka sbírá arteriola efferens. Glomerulum je
obalené dvouvrstevnou pochvou zvanou Bowmanův
váček. Vnitřní vrstva váčku přiléhá těsně ke stěnám
vnějších krevních vlásečnic glomerulu, takže krev je
od štěrbinovitého prostoru mezi oběma vrstvami
Bowmanova váčku oddělena jen velmi tenkou
epithelovou stěnou. Do tohoto prostoru je z krve
filtrována primární, tzv. glomerulární moč (filtrát
krevní plasmy). Štěrbina uvnitř Bowmanova pouzdra
ústí do poměrně dlouhé a různě stočené trubice zvané
tubulus, která ve většině případů může být
morfologicky rozlišena na proximální a distální úsek
a jejíž stěny jsou rovněž opleteny sítí krevních vlásečnic.
Morfologické rozdíly mezi proximálním
a distálním tubulem jsou dány rozdílnou fyziologií
těchto úseků. Hlavní fyziologickou úlohou tubulu je
resorbovat vodu z glomerulární moči zpět do krve
tak, aby nedošlo k dehydrataci organismu. Podobně
se zde resorbuje glukóza (v proximální části tubulu) a
soli (v distálním úseku). Výsledné složení moči je
tedy značně odlišné od primární glomerulární tekutiny.
Distální konec tubulu je napojen na cesty
ústící na povrch těla.
Toto obecné schema nefronu se u příslušníků
různých skupin obratlovců může do různé míry lišit.
U sladkovodních ryb a obojživelníků je ledvinové
tělísko relativně velké a tudíž i výdej vody je poměrně
značný. Je to z toho důvodu, že sladkovodní
prostředí je hypotonické (tj. o nižším osmotickém tlaku než mají tělní tekutiny). V takovém
prostředí má okolní voda tendenci osmoticky pronikat do organismu celým povrchem těla a ten
je nucen ji v odpovídajícím množství vylučovat (protože se tím vylučuje i značné množství solí,
Obr. 252 Základní stavba ledvinového tělíska savců.
Podle Turnera, z Romera a Parsonse (1977).
Obr. 253 Nephron savců a jeho cévní zásobení.
Podle Quiringa, ze Smithe (1960).
nephron
Močopohlavní soustava obratlovců
_____________________________________________________________________
145
mají některé druhy ryb schopnost nahrazovat jejich úbytek příjmem prostřednictvím žaber).
U mořských ryb je naopak ledvinové tělísko malé nebo zcela chybí a podobně může chybět také
celý distální úsek tubulu. To koresponduje s tím, že výdej vody je u těchto živočichů poměrně
nepatrný. Je to logické, protože mořská voda představuje vůči tělním tekutinám mořských ryb
hypertonické prostředí, do kterého voda z těla samovolně difunduje a tělo vylučuje vodu jen
v nezbytné míře. Problém s odvodem odpadních produktů metabolismu je v takových případech
řešen exkrecí přebytečných solí žábrami. Pozoruhodnou výjimkou jsou žraloci, kteří přestože žijí
většinou v marinním (tedy hypertonickém) prostředí, mají relativně velké ledvinové tělísko
a dlouhý tubulus. U nich je však osmotický tlak tělních tekutin vyšší nebo alespoň obdobný jako
u mořské vody, což je způsobeno jejich unikátní schopností snášet bez problémů vysoké procento
močoviny v krvi. Malé ledvinové tělísko a zkrácený tubulus je i u plazů, zde však jako
adaptace k životu v aridním prostředí; voda se u nich z těla ztrácí odparem a proto jako dodatečné
zařízení k resorpci vody z moči slouží stěny kloaky. U savců a do určité míry i u ptáků
přechází proximální úsek tubulu v distální část poměrně dlouhou a tenkou kličkou, zvanou
Henleova klička, ve které dochází k resorpci vody a sodíku (u některých pouštních savců se zde
resorbuje veškerá voda z moči, takže mohou žít pouze z vody získávané metabolickým štěpením
organických látek, bez nutnosti pít).
Nefron vzniká embryonálně tak, že s výjimkou glomerulu je celý derivátem coelomu.
V raném stadiu embryonálního vývoje je základ glomerulu v kontaktu se stěnou coelomu. Tato
stěna se postupně vyklenuje
a glomerulum obklopí,
čímž vznikne Bowmanův
váček. V konečné fázi se
tubulus odštěpí od coelomové
dutiny a vznikne
tak definitivní nefron. Popsaný
embryonální vývoj
Obr. 254 Embryonální vznik nefronu a jeho postupné odškrcení od coelomové dutiny. Podle Smithe (1960).
Obr. 255 Schematické znázornění variability v poměrné
velikosti ledvinového tělíska a tubulu u různých skupin
obratlovců. Podle Marshalla a Kamptona, ze Smithe (1960).
embryonální
původ
nefronu
Močopohlavní soustava obratlovců
_____________________________________________________________________________
146
pravděpodobně rekapituluje evoluční vznik nefronu.
Nefrony jakožto základní strukturální a funkční jednotky mikroskopických velikostí jsou
uspořádány do podoby makroskopických orgánů, ledvin. Ledvina obratlovců (lat. ren, řec.
nephros) je párová tubulózní žláza s exkreční funkcí, umístěná v tělní dutině a fixovaná na její
dorzální stěnu. Embryonálně se zakládají v podobě série drobných mesodermálních bloků
zvaných mesomery (resp. nephrotomy), situovanými mezi somity a laterální destičkou, která
tvořila stěny coelomové dutiny. Předpokládá se, že v primitivním prevertebrátním stadiu vznikal
z každého nefrotomu jeden nefron, podle schematu popsaného v předchozím odstavci. Na každé
straně těla tak vznikla série nefronů, tvořících dohromady ledvinu. Protože morfologická diferenciace
nefrotomů v embryonálním
vývoji probíhá odpředu
dozadu (stejně jako diferenciace
somitů), zakládají
se nejdříve přední nefrony a
nejpozději zadní. Nefrotomy
jsou umístěny na každé straně
těla dorzálně od coelomové
dutiny a z toho vyplývá i jejich
fixace k dorzální stěně
tělní dutiny, vně peritonea.
Raný embryonální vývoj naznačuje,
že u primitivních
forem byl možná ještě tubulus
spojen s coelomovou dutinou. Hypoteticky
lze rovněž připustit, že u primitivních
forem ústil každý nefron individuálně
na povrch těla. Protože však
svalstvo bočních částí těla, které je derivátem
myotomů expandovalo ventrálním
směrem a izolovalo tak nefrony od povrchu
těla, došlo ke spojení ústí tubulů
jednotlivých nefronů v jediný podélný vývod
zvaný Wolffův vývod (ductus
Wolffi), který se před vyústěním z těla
spojoval s obdobným vývodem nefronů
druhé strany těla v jediný. Toto spojení je
buď v kloace nebo v její bezprostřední
blízkosti.
Během embryonálního vývoje se
tento typ ledvin zakládá tak, že se nefrony začínají diferencovat na předním konci série nefrotomů,
a s postupným přidáváním dalších nefronů ústí jejich tubulů spolu postupně splývají ve
Wolffův vývod (proto tento primitivní močovod
směřuje dozadu). Takto utvářený
typ ledviny se nazývá holonephros (protože
se zde zachovává úplný počet nefronů)
a vyskytuje se u raných stadií kruhoústých
a červorů.
Z tohoto primitivního typu ledviny
postupně vznikaly typy odvozené. V první
fázi přední nefrony, tvořící dohromady tzv.
Obr. 256 Schematické znázornění vzniku Wolffova vývodu a redukce pronephros.
Podle Romera a Parsonse (1977).
Obr. 257 Embryonální původ ledvin (A, B) a schema nefronu (C).
Podle Felixe, z Grodzinského a kol. (1976).
Obr. 258 Příčný řez dorzální části embrya kuřete s vyznačením
pozice nefrotomu (vpravo) a larvální ledviny mesonephros
(vlevo). Podle Areye, z Romera a Parsonse (1977).
embryo-
nální
původ
ledviny
holonephros
Močopohlavní soustava obratlovců
_____________________________________________________________________
147
pronephros, začaly degenerovat; to se pro jevuje již u dospělých
kruhoústých. Zbývající úsek se jako celek nazývá opisthonephros
(protože zahrnuje soubor nefronů, které tvořily zadní
část primitivní ledviny). Opisthonephros již postrádá segmentální
uspořádání nefronů (výjimkou jsou kruhoústí, kde se ještě
uchovalo). Všichni čelistnatci mají opisthonephros tvořeno velkým
množstvím nefronů (mnohem větším než byl původní počet
nefrotomů). Protože přední část opisthonephros se u samců
přeměnila ve varlata (viz dále), stal se z původního Wolffova
vývodu chámovod (trubice odvádějící z varlat pohlavní buňky)
a močovod pro odvod moče z opisthonephros se konstituoval
druhotně. Nicméně opisthonephros si u vodních čelistnatců
obecně zachovává ještě protáhlý tvar. U obojživelníků jsou však
již ledviny v kompaktnější podobě a produkce moči se
koncentruje do té části, která je homologická se zadními
segmenty původní holonephros. Je však nutné podotknout, že
u larválních stadií ryb (Osteichthyes) a obojživelníků pronephros
persistuje poměrně dlouho jako tzv. hlavová ledvina
(tento termín se vztahuje k topografické pozici, nikoliv k
funkci); až do dospělosti se však zachovává u některých
Teleostei. Vysvětlení existence hlavové ledviny spočívá v tom,
že nefrotomy se zakládají i v hlavovém mesodermu (viz str. 22
a obr. 33) a nejvíce dopředu ležící nefrotomy s vylučovací
funkcí (a tvořící součást pronephros) patří 8. a 9. hlavovému
somitu. Ještě více vpředu ležící nefrotomy (tedy nefrotomy předních hlavových somitů) mají
úzký vztah k brzlíku (thymus), tedy orgánu s lymfocytopoetickou funkcí (viz též str. 136), jehož
větší část vzniká z entodermu 3.-6. žaberní štěrbiny a který si (alespoň v embryogenezi) zachovává
rovněž segmentární uspořádání.
U amniot tyto trendy dosáhly maxima
a lze je dobře sledovat v embryonálním
vývoji. I u nich se v raných stadiích
zakládá těsně za hlavou (v budoucím
krčním úseku) krátká řada rudimentárních
nefrotomů (rudimentární povaha
spočívá v tom, že nejsou např. vyvinuty
glomeruly), které odpovídají pronephros.
Zakládá se i rudimentární Wolffův kanál.
Toto je však jen velmi pomíjivá epizoda
v embryogenezi ledvin amniot, protože
přední nefrony začínají mizet již v době,
kdy zadní nefrony této rudimentární serie
pronephros nejsou ještě vyvinuty. Nicméně
nefrony postupně vznikají i směrem
dozadu od úrovně záhy degenerující pronephros
a jejich soubor funguje jako ledviny
po značnou dobu embryonálního vývoje
jak u plazů a ptáků (mohou persistovat
až do doby různě dlouho po opuštění
vaječných obalů), tak i u savců. Tyto
embryonální ledviny se nazývají mesonephros. Mají ještě segmentální uspořádání (zpočátku na
Obr. 259 Základ vylučovací soustavy
člověka. Embryo délky 5-6 mm. Podle
Brause, z Grodzinského a kol. (1976).
Obr. 260 Schematické znázornění různých typů ledvin obratlovců při
pohledu z dorzální strany, hlavový konec těla směřuje nahoru.
S výjimkou pronephros jsou všechny ostatní typy znázorněny jen
pravou polovinou. Podle Romera a Parsonse (1977).
mesonephros
pronephros
opistho-
nephros
meso-
nephros
Močopohlavní soustava obratlovců
_____________________________________________________________________________
148
každý tělní segment připadá jeden nefron; obr. 259) a u savců zasahují až do lumbální části těla.
Teprve později se počet nefronů zvyšuje.
Poté, co se diferencovaly zadní nefrony mesonefros, dochází k postupné degeneraci předních
nefronů mesonefros. Již v prenatálních stadiích se na ně u samců začínají napojovat varlata
(viz dále). Tubuli a Wolffův kanál se však zachovávají, i když získávají jinou funkci. Zadní část
embryonální nefrogenní tkáně již není segmentována a postupně vytváří sférický kompaktní
orgán, který slouží u dospělých amniot jako definitivní ledvina, metanephros. K odvodu moči se
vytváří zcela nová trubice tzv. močovod (ureter). Je zajímavé, že močovod se zakládá jako výchlipka
Wolffova kanálu, roste směrem dopředu a teprve sekundárně se spojuje s ústím tubulů.
Močovod se uvnitř ledviny savců rozšiřuje do tzv. ledvinové pánvičky (pelvis renalis), která
může být členěna na ledvinové kalichy (calices renales). V těchto prostorách se shromažďuje
moč. Ledvinu savců lze makroskopicky rozlišit na povrchovou kůru (cortex), která obsahuje
nefrony včetně proximálních tubulů, a dřeň (medulla), která je paprsčitě žíhaná (do podoby tzv.
dřeňových pyramid), protože v ní centripetálně probíhají vývodné močové cesty.
Vývodné močové cesty jsou v nejjednodušším případě reprezentovány Wolffovým vývodem.
U těch obratlovců, kde se přední část opisthonephros podílí na formování samčího pohlavního
orgánu, je moč z ledviny (tzn. zadní části opisthonephros) odváděna zvláštní trubicí,
paralelní s původním Wolffovým vývodem (viz výše). Avšak u některých dvojdyšných a primitivních
paprskoploutvých (ale také u některých obojživelníků) je Wolffův vývod jediným,
který odvádí jak moč, tak i pohlavní buňky. Postupně (u amniot) se však diferencoval oddělený
močovod (viz výše), čímž se močové a pohlavní vývodné cesty oddělily. Močovod se před svým
ústím většinou rozšiřuje do podoby močového měchýře (vesica urinaria), kde se moč před vyloučením
mimo tělo akumuluje; to umožňuje periodické vyměšování
moči a rovněž resorpci vody. U primitivních paprskoploutvých
ryb je vyvinuto podobné zařízení před ústím
splynulých Wolffových vývodů. U pokročilých Actinopterygii
(Teleostei) však vzniká jako výchlipka kloaky a
stejně tak tomu je u suchozemských tetrapodů s výjimkou
savců, u nichž je kloaka značně redukována a měchýř je
opětovně součástí vnějších močových vývodů. U řady plazů
a téměř u všech ptáků močový měchýř zanikl a moč se
shromažduje v kloace (kde se mísí s produkty trávicí
soustavy; odtud kašovitá konsistence).
Z předchozího výkladu je zřejmé, že pronephros,
me-sonephros a metanephros jsou fylogeneticky i ontogeneticky
postupně vznikajícími (případně zanikajícími) částmi
původní ledviny zvané holonephros, které lze odlišit podle
jejich funkce, a
není to tedy vývojová
sekvence
zcela různých
orgánů. Důležité
Obr. 262 Schematické
znázornění vztahu
vylučovací a pohlavní
soustavy u různých
skupin obratlovců.
Znázorněna je pouze
pravá strana. Podle
Romera a Parsonse
(1977).
meta-
nephros
Obr. 261 Příčný řez lidským embryem
celkové délky 7 mm. Je patrné, že základ
ledviny a mediálně od ní umístěné gonády
jsou na dorzální straně coelomové dutiny.
Podle Arreye, z Romera a Parsonse (1977).
vývodné
močové
cesty
Močopohlavní soustava obratlovců
_____________________________________________________________________
149
rovněž je, že ledvina ryb a obojživelníků není homologon mesonephros amniot, nýbrž homologon
opisthonephros, i když se někdy (např. u obojživelníků) mohou sekundárně vyvinout močovody
nezávisle na původním Wolffově vývodu.
Obratlovci jsou s výjimkou několika málo partenogenetických druhů plazů a anomálních
jedinců (funkční hermafroditismus; viz dále) gonochoristé, tzn. lze u nich odlišit samčí a samičí
pohlaví nejen co se týče pohlavních orgánů, ale často také podle řady dalších morfologických
znaků. Rozmnožovací orgány (gonády) produkují samčí a samičí pohlavní buňky. V raném embryonálním
vývoji se samčí gonády (varlata,
testes) i samičí gonády (vaječníky,
ovaria) zakládají z morfologicky indiferentního
základu a stejné platí i o jejich vývodech.
V průběhu embryogeneze se však
tyto základy u obou pohlaví morfologicky
diferencují, přičemž se sice všechny struktury
zakládají i u opačného pohlaví, ale
zůstávají zde v rudimentárním stavu. Indiferentní
stadium sexuálního vývoje může
někdy přetrvávat až do dospělosti a projevuje
se v tom, že odlišné okrsky jediné gonády
produkují jak samčí tak i samičí pohlavní
buňky, což se označuje jako funkční
hermafroditismus (juvenilní kruhoústí, některé
ryby, vzácně obojživelníci). Diferenciace
gonád nastává v normálně probíhající
ontogenezi až v době, kdy coelomové dutiny jsou dobře vyvinuty a ostatní orgánové soustavy
jsou již založeny. Gonády vznikají z páru pohlavních lišt, které probíhají podélně při dorzální
stěně coelomové dutiny laterálně od úponu mesenteria a mediálně od základů ledvin. Základem
gonád je zárodečný epithel těchto lišt a mesodermální výstelka coelomu.
Vaječníky (ovaria) jsou párové struktury nejčastěji oválného tvaru, které periodicky
mění svoji funkci a tím i morfologii (např. velikost). U kruhoústých a některých ryb mohou splývat
v jediný nepárový orgán. Uvolňují se z něj vajíčka, která se dostávají do coelomové dutiny
a u kruhoústých se dostávají genitálním pórem mimo tělo. Tento systém se v zásadě zachovává
i u čelistnatců (také zde se vajíčka uvolňují z vaječníků do coelomové dutiny; výjimkou jsou
ryby, kde v důsledku velkého množství produkovaných vajíček by hrozilo nebezpečí, že budou
masově unikat do coelomové dutiny a proto jsou vaječníky přímo napojeny na vejcovody), zde
jsou ale zachycována nálevkou (infundibulum) do primitivního vejcovodu (oviductus, resp.
Müllerova trubice). Tento vejcovod embryonálně vzniká z dorzolaterální stěny coelomu a může
být k němu fixován speciálním závěsem, který je rovněž derivátem coelomové stěny. Běží paralelně
s Wolffovým vývodem. U žraloků a ocasatých obojživelníků vzniká Müllerova trubice poObr.
263 Morfologická diferenciace vnějších pohlavních orgánů
člověka. Podle Wildera, ze Smithe (1960).
Obr. 264 Různé stupně splývání distálních částí Müllerovy trubice u savců. Podle Smithe (1960).
embryonální
původ
pohlavních
orgánů
ovaria
a diferen-
ciace
primárního
vejcovodu
Močopohlavní soustava obratlovců
_____________________________________________________________________________
150
délným rozštěpením Wolffova vývodu, a stejný embryonální původ Müllerovy trubice lze předpokládat
také u dalších skupin primitivních čelistnatců, kde je reprezentována postranní větví
Wolffova vývodu. Naproti tomu u většiny suchozemských tetrapodů vzniká vejcovod odlišně,
jako záhyb coelomového epithelu, nicméně jeho embryonální návaznost na Wolffův vývod se dá
předpokládat, i když je v embryogenezi již značně zastřena. U některých obratlovců se vejcovod
může diferencovat v různě specializované úseky, ve kterých se např. zadržují vajíčka v případě
ovoviviparie, nebo kde se vylučují přídatné ochranné vaječné obaly. U amniot se tak rozlišuje
vlastní vejcovod (tuba uterina), kterou sestupuje vajíčko, od specializované svalnaté části, která
se nazývá děloha (uterus). U primitivních amniot a dokonce některých savců je vyvinuta na
každém vejcovodu (uterus duplex), u pokročilejších však dělohy obou stran spolu splývají
(uterus simplex). Zde se shromažďují vejce před vykladením a u živorodých plazů (např.
u vymřelých ichthyosaurů) a savců se zde vyvíjela či vyvíjejí embrya. Distální část původní
Müllerovy chodby se nazývá pochva (vagina); může být buď párová nebo jediná, a vyúsťuje
buď do kloaky nebo přímo na povrch těla (u savců, kde je kloaka rudimentární a zachovaná jen
v podobě tzv. urogenitálního sinu). Je to orgán sloužící pro příjem penisu a má tak význam při
vnitřním oplození. Müllerova chodba se zakládá v indiferentním stadiu pohlavního vývoje
i u samců, v dospělosti se však u nich zachovává jen výjimečně (např. u některých obojživelníků
nebo dvojdyšných). Náhodné uvolnění vajíčka mimo infundibulum (tedy do coelomové dutiny)
může způsobit jev označovaný u člověka jako mimoděložní těhotenství.
Varlata (lat. testes, sing. testis; řec.
sing. orchis) jsou rovněž párové orgány
oválného tvaru. U kruhoústých splývají
v nepárový mediánní orgán zcela izolovaný od
ledvin a pohlavní buňky jsou podobně jako
u samic uvolňovány do coelomové dutiny,
odkud se dostávají na povrch těla genitálním
pórem. Varlata u většiny obratlovců si
i v dospělosti zachovávají původní umístění na
dorzální straně coelomové dutiny, u většiny
savců však klesají na ventrální stranu
coelomové dutiny (v menší míře to platí i o vaječnících)
a dokonce mohou být definitivně
umístěny v mimotělní výchlipce břišní dutiny
(a rovněž coelomové dutiny), v tzv. šourku
(scrotum). Tento proces se označuje jako
sestup varlat (descensus testiculorum) a postupuje
po trase vymezené záhybem
mesenteria (gubernaculum). U mnoha druhů
savců zůstává i v dospělosti spojení mezi
břišní dutinou a dutinou šourku otevřené (tzv.
inguinální kanál), kterým mohou být varlata
v periodách inaktivity zatahována do břišní
dutiny (k tomu slouží m. cremaster). Cesty pro
odvod samčích pohlavních buněk jsou však
vždy uzavřené a oddělené tudíž od coelomové
dutiny. Bylo již řečeno v souvislosti s vylučovací soustavou, že tyto cesty vznikají modifikací
primitivního močovodu, tedy Wolffova vývodu. Embryonální základ varlat je lokalizován
mediálně od předního konce opisthonephros a po degeneraci nefronů této části ledviny byly
semenotvorné kanálky varlete (tubuli seminiferi) napojeny na reziduální tubuly a jejich
prostřednictvím na Wolffův vývod. Semenotvorné kanálky se však ještě předtím spojují v jediný
Obr. 265 Posloupnost stadií při descensus testiculorum u
člověka. Za povšimnutí stojí přesun z původní dorzální pozice
do výsledné ventrální pozice. Podle Nettera, ze Smithe (1960).
testes
descensus
testiculorum
Močopohlavní soustava obratlovců
_____________________________________________________________________
151
centrální kanálek nebo (u ptáků a savců) v pleteň kanálků označovanou jako rete testis (rete
Halleri). Odtud však přecházejí množstvím paralelních tubulů zvaných ductuli efferentes do
Wolffova vývodu. Tento vývod slouží tedy u amniot jako chámovod (ductus deferens).
Proximální úsek Wolffova vývodu je však u paryb a savců stočen do mnoha kliček, které ve
svém souhrnu vytvářejí těleso zvané nadvarle (epididymis), které se přikládá k povrchu varlete.
Do distální části chámovodu ústí u savců
přídatné žlázy, které se podílejí na vzniku
spermatu: semenné váčky (vesiculae seminales),
prostata a Cowperovy žlázy. Chámovod
ústí do močové trubice (urethra)
a prostřednictvím ní na povrch těla; u ryb je
toto vyústění na tzv. papilla urogenitalis,
u obratlovců s vnitřním oplozením na kopulačním
orgánu.
Kopulační orgány mohou být různého
původu: u paryb (Chondrichthyes)
a vyhynulých pancířnatých (Placodermi) to
jsou výběžky břišních ploutví, které jsou
zpevněny do podoby páru tyčinek, na jejichž
povrchu je vytvořen kožní záhyb, kterým je
sperma dopravováno do kloaky samice.
Podobný orgán může být u některých
paprskoploutvých ryb, kde vzniká modifikací
řitní ploutve (gonopodium). U plazů
slouží jako kopulační orgán párový hemipenis,
což jsou kapsovité záhyby stěny kloaky,
které mohou být v důsledku kavernosního
překrvení vychlípeny mimo tělo.
Podobně funguje penis savců; stojí za zmínku, že se u samic vyvíjí jeho rudimentární homologon
v podobě erektilního útvaru zvaného clitoris.
Bylo již několikrát zmíněno, že urogenitální cesty (a rovněž trávicí trakt) v řadě případů
nevycházejí na povrch těla přímo a samostatně, nýbrž ústí nejprve do společné dutiny zvané
kloaka (cloaca znamená lat. stoka), a teprve tato dutina se otevírá jediným otvorem (tedy
společným otvorem pro všechny tři zmíněné soustavy) na povrch těla. Embryonálně se zakládá
jako výchlipka trávicí trubice (tedy entodermu), proti níž se zvnějšku vchlipuje ektoderm
v podobě proctodea, přičemž po určitou dobu mezi oběma částmi existuje oddělující membrána
(obdoba oropharyngeální membrány, která odděluje stomodeum od entodermálního střeva; viz
str. 26). Kloaka je tudíž dvojího původu, entodermálního a ektodermálního. U obratlovců je
samozřejmě umístěna v prostoru těsně za pletencem pánevním, v oblasti vyústění střeva.
Je pozoruhodné, že u primitivních vodních čelistnatců není přítomnost dobře vyvinuté
kloaky pravidlem. Např. z recentních kruhoústých je dobře vyvinuta u sliznatek, kde všechny tři
systémy ústí na povrch těla jejím prostřednictvím, zatímco u mihulí je ústí střeva samostatné
a vývody vylučovací soustavy a gonoporu jsou na urogentální papile, která je od análního otvoru
oddělená. U žraloků, kteří reprezentují nejprimitivnější recentní čelistnatce, je kloaka dokonce
opatřena svalovým svěračem; kromě střeva se do ní otevírají párové močovody, u samců párové
chámovody a u samic párové vejcovody. Naproti tomu u chimér (které jsou se žraloky řazeny do
stejné skupiny) kloaka chybí a příslušné systémy ústí na povrch těla odděleně. U vodních
čelistnatců je kloaka dobře vyvinuta u dvojdyšných, ale chybí u paprskoploutvých. Pozoruhodná
situace je u latimerie, kde samci mají dobře vyvinutou kloaku, u samic je však společný vývod
jen pro urogenitální soustavu (urogenitální sinus, někdy považovaný za rudimentární kloaku;
Obr. 266 Samčí kopulační orgán u plazů (želva, A řez
v mediánní rovině, B pohled z ventrální strany), primitivních
savců (C, mediánní řez, D příčný řez) a placentálních savců (E
mediánní řez). Podle Smithe (1960).
kloaka
samčí
kopulační
orgán
Močopohlavní soustava obratlovců
_____________________________________________________________________________
152
viz též situace u embryonálních stadií savců, popsaná níže), zatímco střevo vyúsťuje odděleně. Je
otázkou, jaká byla situace u devonských lalokoploutvých ze skupiny Rhipidistia, kteří jsou
považováni za ancestrální
linii, ze které vznikly všechny
skupiny recentních tetrapodů.
U recentních obojživelníků
a plazů (a všech
amniot) je totiž kloaka dobře
vyvinuta, navíc doplněna o
močový měchýř (viz str. 148
a níže). U obojživelníků je
močový měchýř embryonálně
derivátem stěny kloaky,
u plazů a savců je
pozůstatkem allantois (viz
str. 29 a níže). U ptáků
močový měchýř (s výjimkou
pštrosů) chybí a nahrazuje
jej bursa Fabricii.
Obr. 267 Schematické podélné řezy kloakální oblastí samce želvy (vlevo) a samce
primitivního savce (na příkladu ježury; obrázek vpravo). U želv vzniká penis jako dva
paralelní záhyby stěny kloaky, které se mohou při ejakulaci přiložit těsně k sobě, takže
vytvoří dočasnou trubici pro transport spermatu. U ptakořitných je penis již permanentní
strukturou, i když v době mimo kopulaci ještě zataženou v kloace. Je nutné upozornit,
že urethra zde odvádí moč odděleně od kanálku pro transort spermatu. Zatímco u plazů
se ještě uretery otevírají přímo do kloaky na místě vzdáleném od močového měchýře, u
savců se jejich ústí posunulo na stěny měchýře. Podle Romera
a Parsonse (1977).
Obr. 268 Embryonální vývoj kloakální oblasti u savců. A - pohlavně indiferentní stadium s nerozdělenou kloakou,
do níž ústí střevo i allantois; na stopku allantois je napojen Wolffův kanál a močovod. B - pozdější indiferentní
stadium s vyvinutými vejcovody. Wolffův kanál a močovod jsou zcela odděleny, kloaka horizontálně rozdělena
na rectum a urogenitální sinus, začíná se vyvíjet topořivý orgán. C, D - rané a dospělé vývojové stadium samce.
Vejcovody zanikají, Wolffův kanál se mění na chámovod, urethra vzniká ze tří vývojově odlišných úseků. E, F rané
a dospělé stadium samice. Zaniká Wolffův kanál, z allantois se vyvíjí močový měchýř, z embryonálního
vejcovodu se diferencuje děloha a pochva. Podle Romera a Parsonse (1977).
Močopohlavní soustava obratlovců
_____________________________________________________________________
153
Kloaka se v plném rozsahu zachovala i u ptakořitných, i když náznak oddělení vývodů
střeva a urogenitální soustavy lze pozorovat. Kloaka je zde reprezentována částí, která vzniká z
proctodea. Proximální část kloaky je rozšířená do prostoru, kam ústí střevo; tato část se nazývá
coprodeum. Do distální části ústí močový měchýř a proto se nazývá urodeum. Močovody ústí
do proximální části urodea (tedy části, která je u vyšších savců přeměněna v uterus) a moč se
tudíž nemísí s produkty trávicí soustavy.
U většiny ostatních savců však v dospělém stadiu ústí coprodeum a urodeum na povrch
těla odděleně. Coprodeum se přeměnilo na rectum, které ústí na povrch těla análním otvorem.
Naproti tomu urodeum se přetvořilo u samců a samic rozdílným způsobem, který však má
společný embryonální základ. V pohlavně nerozlišeném stadiu všech placentálních savců (obr.
268A) se kloaka zakládá v podobě rozšíření terminální části entodermálního úseku trávicí
trubice, proti níž se zvnějšku vchlipuje ektoderm (tedy vytváří se proctodeum); i zde zůstávají
obě části po určitou dobu navzájem odděleny membránou. Kromě páru Wolffových chodeb a
vejcovodů sem z ventrální strany ústí allantois. Ještě stále během indiferentního stadia (obr.
268B) se začne vytvářet horizontální přepážka, která kloaku rozdělí na dvě části: dorzální
coprodeum zůstává spojeno se střevem a ústí na povrch těla análním otvorem, zatímco ventrální
část (urodeum) se mění na urogenitální sinus. Je nutné připomenout, že právě sem ústí Wolffovy
chodby, tedy samčí chámovody a samičí vejcovody, a samozřejmě i allantois. Během dalšího
vývoje se z allantois začne vytvářet močový měchýř; jeho část se posléze mění na močovou
trubici (urethra). Zatímco pohlavní vývody ústí stále do urogenitálního sinu, močovody se od
nich zcela odštěpují. V důsledku toho se i jejich vývody oddělují od vývodů pohlavních cest a
otevírají se následně do močového měchýře. Proto se u placentálních savců moč dostává přímo
do močového měchýře, aniž by předtím procházela kloakou.
Od tohoto stadia se vývoj struktur spojených s urogenitálním sinem u obou pohlaví liší.
U samic (obr. 268E, F) se ventrální část kloaky (tedy urogenitální sinus) mění na vestibulum,
které může zasahovat hluboko pod povrch těla (např. u šelem) nebo je poměrně mělké (např.
u primátů). Otevírá se sem močová trubice (urethra), jakožto krátký vývod z močového měchýře,
a spojený vývod obou terminálních částí vejcovodů (tedy vagina). Vývody Wolffových chodeb
zanikají. U samců (obr. 268C, D) se urogenitální sinus prodlužuje do podoby trubice, která
pokračuje do penisu. Ústí sem chámovody (vejcovody zanikají) a trubice od močového měchýře
(urethra). Je však nutné upozornit, že močová trubice samců zahrnuje jak tu část, která je
u samic vývodem z močového měchýře, tak i vestibulum. Urethra samic je tedy homologická jen
s částí stejnojmenné trubice u samců.
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________________
154
Smyslové orgány
Schopnost přijímat podněty z vnějšího prostředí je vyvinuta již na úrovni jednobuněčných
organismů a všechny živé buňky, i když jsou uspořádány do podoby mnohobuněčného
organismu, si tuto schopnost v různé míře podržely. Některé buňky se však svojí strukturou
přizpůsobily výlučně pro tuto funkci. Vznikly tak specializované smyslové buňky, které mají
funkci receptorů. Mohou být rozmístěny jednotlivě nebo mohou společně vytvářet složitější
smyslové orgány. Protože většina podnětů přichází z vnějšího
prostředí, jsou smyslové buňky a smyslové orgány
většinou derivátem vnějšího zárodečného listu (ektodermu).
Výjimkou jsou proprioreceptory, které registrují podněty
z vnitřních orgánů. Od receptorů vedou podněty k dalšímu
zpracování v nervové soustavě sensitivní (dostředivá, aferentní)
nervová vlákna (viz dále kap. Nervová soustava).
Řada jednoduchých receptorů se zachovala i u evolučně
pokročilých živočichů včetně obratlovců.
Nejjednodušší receptory reagují na dotyk, vibrace či
tlak a nazývají se proto dotykové (taktilní) receptory
(resp. mechanoreceptory). Jsou umístěny na povrchu těla
a bezpochyby vznikly modifikací epiteliálních buněk
epidermis. U hub ještě nejsou žádné speciální buňky tohoto
typu vyvinuty, ale přesto houby na dotyk reagují. Registrace
podnětů z prostředí prostřednictvím nediferencovaných epiteliálních buněk
existuje u všech mnohobuněčných živočichů, včetně pokročilých
obratlovců. Na celém povrchu těla si epitel podržuje smyslovou funkci,
takže např. pro registrování bolesti nejsou vyvinuty žádné speciální
receptory a její registrace nervovou soustavou je zajišťována pouze
volnými nervovými zakončeními. Tato volná nervová zakončení vytvářejí
husté pleteně i při bázích per ptáků či chlupů u savců, takže tyto orgány,
které byly původně určeny k jiné funkci, se staly rovněž taktilními orgány.
Často se však epiteliální buňky sdružují do podoby různých tělísek, ve
kterých končí zmíněná nervová zakončení. Tato tělíska (soudě podle
situace u člověka) mohou být specializována na registraci tlaku, tahu,
tepla, chladu, apod.
Pro zdokonalení smyslové funkce epidermálních buněk se u některých
živočichů vyvinuly na jejich povrchu tenké elastické výběžky,
které vybíhají nad úroveň povrchu okolních epitheliálních buněk; nazývají
se dotykové (resp. smyslové) brvy. V nejprimitivnější podobě se
vyskytují u polypových typů žahavců. U těch živočichů, kde se vytvořila
na povrchu těla buď pevná kutikula nebo jiná vrstva izolující tělo před
přímým kontaktem s vnějším prostředím, se vytvořily speciální taktilní
orgány (často přeměnou přívěsků těla, které původně sloužily zcela
jiné potřebě) v podobě dlouhých tykadel (např. u členovců).
Na principu obrvených taktilních buněk (mechanoreceptorů)
vznikla celá řada speciálních smyslových orgánů. První kategorie
těchto orgánů tvoří georeceptory (“rovnovážné orgány”, tzn. orgány,
které informují živočicha o jeho poloze). Obecně se tyto orgány
nazývají statocysty. Jsou to orgány, jejichž dutina má stěny tvořené
dotykové
receptory
Obr. 269 Nediferencované smyslové buňky
epidermálního epithelu žížaly (Lumbricus).
Podle Retzia, z Beklemishewa (1960).
Obr. 270 Shluk obrvených
smyslových buněk
prorážející povrchový epitel.
Podle Luthera,
z Beklemishewa (1960).
Obr. 271 Schema struktury statocysty. Podle Brusca a Brusca (1990).
geo-
receptory
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________
155
obrveným smyslovým epithelem citlivým na dotyk či tlak a je vyplněna tekutinou (u některých
mořských bezobratlých je tato dutina spojena s vnějším prostředím a tekutinou je tudíž mořská
voda). Uvnitř je sekundárně vytvořeno jedno či více zrnek tvořených anorganickou substancí
(mohou to být i zrnka písku), která se nazývají statolity. Statolit irituje vlivem gravitace povrch
obrveného epithelu a díky tomu je živočich informován o své poloze v prostoru.
Od standartní struktury statocysty mohou existovat různé odchylky, spočívající např. v
tom, že úlohu statolitu zastává vzduchová bublina (která samozřejmě irituje smyslový epithel ve
směru opačném, než je směr gravitace); podobně působí kapka melaninu ve statocystě pláštěnce
Oikopleura, která je lehčí než voda.
U obratlovců jsou georeceptory
vyvinuty jak pár orgánů (na každé straně
těla jeden) v podobě blanitého labyrintu
umístěného v otickém pouzdru
lebky. Není tvořen jednoduchou statocystou,
nýbrž – jak název napovídá –
složitější soustavou kanálů a váčků,
tvořících pospolu uzavřenou dutinu
vyplněnou tekutinou, která se v tomto
případě označuje jako endolymfa. U čelistnatců
je blanitý labyrint tvořen
dvěma váčky zvanými utriculus a
sacculus, z nichž vybíhá tenká trubice
zvaná ductus endolymphaticus až do
schrán-ky lebeční, kde se rozšiřuje po
obou stranách neurální trubice (pod dura
mater) v různě objemný saccus endolymphaticus.
V každém váčku je rozsáhlý okrsek obrveného smyslového epithelu, který vzniká
z epidermálních plakod, stejně jako neuromasty postranní smyslové čáry (viz dále), a je tudíž
ektodermálního původu. Z báze tohoto epitelu vybíhají speciální sensitivní vlákna VIII. hlavového
nervu (n. vestibulocochlearis). Tyto okrsky smyslového epitelu se nazývají macula utriculi
(je na bázi váčku) a macula sacculi (která se nachází na svislé mediální stěně váčku). Z báze
sacculu vybíhá třetí váček, zvaný lagena, na jehož vnitřní stěně je vytvořena macula lagenae.
V prvních dvou váčcích, a často také v lageně, jsou vytvořeny statolity v podobě konkrecí
uhličitanu vápenatého. Nazývají se otolity (resp. statoconia) a fungují stejně jako statolity u bezobratlých.
U paprskoploutvých ryb vyplňuje otolit prakticky celou dutinu sacculu a jeho tvar je
charakteristický nejen pro rody, ale i pro druhy, takže se často používá v systematice ryb. Utriculus,
sacculus a v menší míře i lagena informují živočicha o jeho poloze, podobně jako statocysty
bezobratlých. K registraci pohybu a jeho změn (co se týče směru a zrychlení) slouží však
polokruhové kanálky (ductus semicirculares). U čelistnatců jsou tři a vybíhají dorzálně
Obr. 273 Blanitý labyrint mihule (vlevo) a zástupce
Teleostei (vpravo). Podle Weicherta, Adamse a Eddyho,
ze Smithe (1960).
rovnovážný
orgán
obratlovců
Obr. 272 Schema stavby obrveného hřebene zvaného crista
ampullaris, reagujícího na pohyb tekutiny v polokruhových kanálcích
blanitého labyrintu savce (vlevo) a stavby smyslového epitelu
v makulách váčků blanitého labyrintu savce (vpravo). Podle Nettera
(1953).
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________________
156
z utriculu, s nímž jsou na obou svých koncích spojeny. Každý z těchto kanálků běží v rovině,
která je vůči ostatním dvěma kolmá. Označují se jako přední vertikální (ductus semicircularis
anterior), zadní vertikální (ductus semicircularis posterior), a laterální horizontální (ductus
semicircularis lateralis). Každý z těchto kanálků je na jednom konci mírně rozšířen. Toto
rozšíření se nazývá ampulla a uvnitř má na stěně prominující hřeben obrveného smyslového
epithelu zvaného crista ampullaris. Konce brv tohoto epithelu jsou navzájem slepeny vrstvou
gelu, takže se pohybují jako jeden celek. Z pozice jednotlivých kanálků je zřejmé, že registrují
změny pohybu těla živočicha ve všech směrech. Nejsou vyvinuty otolity, protože dráždění
smyslového epithelu způsobuje již sám pohyb endolymfy.
Je nutné zdůraznit, že u mihulí a jejich vymřelých příbuzných Osteostraci jsou vyvinuty
pouze dva polokruhové kanálky vybíhající dorzálně ze zvláštního systému uvnitř obrvených
váčků, a u sliznatek je tento kanál dokonce pouze jeden. Zřejmě je to primitivní stav, protože
u chrupavčitých (Chondrichthyes) jsou utriculus a sacculus vytvořeny pouze v náznacích, jako
výchlipky doposud společné dutiny.
Funkce endolymfatického vaku nebyla ještě plně objasněna. U žraloků se otevírá na dorzální
straně hlavy a má tak spojení s vnějším prostředím. U mnoha forem Osteichthyes a zvláště
u obojživelníků dokonce obsahuje vápnitou substanci a oba vaky zasahují podél míchy v páteřním
kanálu až do sakrální oblasti.
Od principu obrveného smyslového epithelu registrujícího podněty z vnějšího prostředí
je odvozen i systém postranní smyslové čáry vodních obratlovců (včetně larev obojživelníků).
Jako receptory zde slouží opět shluky obrvených buněk, podobných těm, které jsou na crista
ampullaris (obr. 272). Nazývají se neuromasty. Mohou být roztroušeny izolovaně po povrchu
těla, ale především jsou soustředěny do kanálků
či žlábků na povrchu hlavy a trupu
(u kruhoústých však nejsou umístěny v kanálcích,
nýbrž v řadách izolovaných jamek).
Hlavní složkou tohoto systému je postranní
smyslová linie (“postranní čára”), která běží
horizontálně po stranách trupu, na hlavě se
složitě větví. Hlavové větve se označují podle
své topografické pozice (infraorbitální, supraorbitální,
mandibulární apod.). Protože se v jejich
blízkosti zakládají osifikační centra dermálních
kostí, jsou tyto větve důležitým vodítkem při homologizaci kostí lebky. Kanálky jsou
většinou zanořeny pod povrch kostí či šupin a na povrch těla komunikují pouze izolovanými
otvůrky (proto se v anglosaské literatuře nazývají “pit-lines”). Neuromasty vznikají z epidermálních
plakod; v hlavové oblasti se tak zakládají neuromasty a jejich sensitivní inervace náležející
V. a VII. hlavovému nervu (viz dále kap. Nervový systém). Rovněž v trupové části se
neuromasty zakládají z plakod, stejně tak jako sensitivní vlákna zahrnutá do X. hlavového nervu.
Postranní smyslová linie zastupovala u primárně vodních obratlovců sluch (někteří z nich
nepochybně mohou tímto systémem registrovat i zvukové kmity přicházející prostřednictvím
vodního prostředí, takže mohou “slyšet”, přestože speciální sluchový orgán ještě nemají). Při
přechodu obratlovců na souš se však sluchový orgán vyvinul poměrně jednoduše expanzí lageny.
U suchozemských obratlovců funguje rovněž na principu mechanoreceptoru a má také stejný
embryonální původ (viz obr. 41) a inervaci. Protože samozřejmě i statický orgán vznikl z mechanoreceptorů,
mají sluchový a statický orgán velmi úzkou topografickou souvislost. Statoakustický
orgán jako celek lze považovat za část postranní smyslové linie zanořené hluboko pod
povrch těla.
postranní
smyslová
linie
Obr. 274 Schema stavby postranní smyslové linie. Ze Smithe
(1960).
sluchový
orgán
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________
157
U suchozemských obratlovců
se lagena postupně prodlužovala
(obr. 275) a uvnitř se (vedle rudimentární
macula lagenae) vytvořilo
políčko obrveného smyslového
epitelu označovaného jako papilla
basilaris. Je to receptor vibrací
přenášených z vnějšího prostředí do
vnitřního ucha orgány středního
ucha (viz níže). U plazů a ptáků se
lagena postupně natolik prodloužila,
že se z ní stala tenká a dlouhá trubice
(vyplněná samozřejmě endolymfou),
která se u savců hlemýžďovitě
stočila a proto se nazývá
blanitý hlemýžď (ductus cochlearis, resp. scala media).
Papilla basilaris je u savců vytvořena v podobě zesíleného
pruhu obrveného smyslového epitelu, probíhajícího po celé
délce hlemýždě. Nazývá se Cortiho orgán a dorzálně
jej překrývá rosolovitá membrána (obdobná jako v případě
mechanoreceptorů v utriculu a sacculu; viz obr. 272),
zvaná membrana tectoria. Blanitý hlemýžď jako celek
nepřiléhá těsně ke kostní stěně sluchového pouzdra, nýbrž
je uložen v dutině, která je vyplněna tekutinou zvanou
perilymfa. Zmíněná dutina (perilymfatická dutina)
zhruba odpovídá tvaru hlemýždě, avšak proximálně (tedy
v prostoru báze původní lageny) vybíhá do prostornější
dutiny. Protože tato část komunikuje otvorem zvaným
foramen ovale s prostorem mimo sluchové pouzdro lebky
(se středoušní dutinou), označuje se jako vestibulum.
Vibrace jsou přenášeny sluchovou kůstkou do foramen
ovale a odtud do perilymfatického prostoru a tedy do
perilymfy, která jej vyplňuje. Z perilymfy se přenášejí na
smyslový epithel Cortiho orgánu přes jeho tenkou bazální
membránu a rozkmitají jeho obrvené buňky. Perilymfatický
prostor u obojživelníků
vybíhá na opačné straně od vestibula
(tedy při vrcholu lageny) mimo sluchové
pouzdro otvorem zvaným
foramen perilymphaticum do mozkovny,
kde se vytváří saccus perilymphaticus.
Blanitý hlemýžď rozděluje
okolní perilymfatický prostor
na dvě etáže: svrchní se nazývá scala
vestibuli, protože zasahuje až k foramen
ovale, spodní se nazývá scala
Obr. 275 Blanitý labyrint žáby (vlevo), ptáka (uprostřed) a savce (vpravo).
Je patrná postupná expanze lageny během evoluce od obojživelníků
k savcům. Z Romera a Parsonse (1977).
Obr. 276 Uložení statoakustického orgánu
savce ve sluchovém pouzdru lebky
a schema perilymfatického prostoru. Podle
de Burleta, z Borovanského a kol. (1976).
Obr. 277 Příčný řez blanitým hlemýžděm
a perilymfatickými prostory u savců. Podle Blooma
a Fawcetta, z Romera a Parsonse (1977).
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________________
158
tympani a vyúsťuje mimo sluchové pouzdro.
Sluchové pouzdro – a tedy ani foramen ovale – nezasahuje přímo na povrch lebky,
nýbrž je od tohoto povrchu odděleno prostorem, ve kterém jsou uloženy žaberní oblouky a na
povrchu je vrstva kostí exokrania. Je zřejmé, že se při přechodu obratlovců na souš musel
vytvořit systém, který by převáděl vibrace z vnějšího prostředí přes tyto periferní vrstvy do
vnitřního ucha. Tento systém vznikl modifikací elementů kosterní výztuhy žaberních oblouků
(branchialií) a jejich přesunem do rudimentární žeberní štěrbiny mezi čelistním a hyoidním
obloukem, a modifikací dermální kosti, která ležela nad touto oblastí na povrchu lebky. Vzniklo
tak střední ucho.
Bylo již řečeno
v souvislosti s evolucí
viscerokrania, že epibranchiale
hyoidního
oblouku (hyomandibulare)
bylo u rybovitých
obratlovců mohutným
elementem, který se
svým proximálním koncem
opíral o foramen
ovale, distálně byl v
kontaktu s palatoquadratem.
Směrem k povrchu
lebky vybíhala hyomandibula v nevýrazný výběžek (processus opercularis), který zespodu
podpíral dermální kost operculare (viz str. 69). Tento výběžek postupně prominoval, zatímco
distální část hyomandibuly, která byla původně v kontaktu s ventrálními elementy hyoidního
oblouku se redukovala. Hyomandibula tak zcela změnila své proporce a zároveň získala polohu
kolmou k povrchu těla. Vznikla tak sluchová kůstka (columella auris). Je pozoruhodné, že u žab
se na stavbě sluchové kůstky podílí i vnější chrupavčitá část (pars externa plectri), která vzniká
z palatoquadrata (tedy mandibulárního oblouku), stejně jako chrupavčitý prstenec, uvnitř něhož
je napnut sluchový bubínek (membrana tympani). U žab (a pravděpodobně i primitivních
paleozoických obojživelníků) je tedy sluchová kůstka složeného původu. Naproti tomu
u ocasatých obojživelníků
sluchový bubínek zcela
chybí a columella je rudimentární.
Vibrace z vnějšího
prostředí se přivádějí
do vnitřního ucha prostřednictvím
drobného svalu
m. opercularis, který se
jedním koncem upíná do
těsného okolí foramen
ovale, druhým na lopatku.
Podněty z vnějšího prostředí
se tudíž registrují
prostřednictvím přední
končetiny, pletence lopatkového
a zmíněného svalu.
K těmto dvěma příkladům
je nutné dodat, že u plazů
je sluchová kůstka vytvo-
střední
ucho
Obr. 278 Vznik sluchové kůstky primitivních paleozoických obojživelníků a žab
z hyomandibuly lalokoploutvých ryb. Silnou čarou je naznačen průběh truncus
hyomandibularis (větve n. faciali), který slouží pro topografickou orientaci. Pohled na
levou část zezadu. Podle Šiškina (1973).
Obr. 279 Základní rozdíly ve
stavbě středního ucha
ilustrované na příčných řezech
oblastí pravého sluchového
pouzdra při pohledu zezadu.
A - primitivní vodní
čelistnatec. B - obojživelník.
C - primitivní plaz. D - savec.
Podle Romera (1970).
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________
159
řila rovněž zcela zvláštním způsobem, takže je zřejmé, že i když je columella v zásadě vytvořena
na bázi hyomandibuly, nejsou to zcela homologické struktury.
Bylo již naznačeno, že columella je uložena v bývalé dutině rudimentární žaberní štěrbiny
mezi mandibulárním a hyoidním obloukem a že tato štěrbina se tudíž změnila na dutinu
středního ucha. Směrem k povrchu hlavy je většinou uzavřena bubínkem, směrem do hltanu však
zůstává komunikace v podobě Eustachovy trubice (tuba Eustachii).
U savců se k původní sluchové kůstce (columella, stapes, resp. třmínek) přidružily ještě
dvě další, zvané kladívko (malleus) a kovadlinka (incus). Třmínek si podržel svoji původní
pozici kůstky přiléhající k foramen ovale, kladívko naopak přiléhá ke sluchovému bubínku,
a kovadlinka se vkládá mezi ně. Obvykle se tyto dvě sluchové kůstky odvozují (viz též str. 79)
z articulare (malleus) a quadrata (incus). Pro tuto hypotézu však chybějí paleontologické
i embryologické důkazy a proto byla navržena alternativní teorie, která odvozuje všechny
sluchové kůstky savců z elementů hyoidního oblouku (malleus - ceratohyale, incus - stylohyale,
tedy proximální samostatná část ceratohyale, stapes - hyomandibulare). U savců se vytvořila ještě
další struktura spojená s příjmem vibrací z vnějšího prostředí, tzv. vnější ucho, které se skládá
z vnějšího zvukovodu (meatus acusticus externus) a různě prominujícího a pohyblivého boltce,
který umožňuje zjistit směr zvukového
zdroje.
Kromě uvedených sluchových
orgánů na bázi mechanoreceptorů se
u některých skupin bezobratlých na
poněkud jiném principu vyvinuly
sluchové orgány (phonoreceptory).
Příkladem mohou být tympanální
orgány rovnokřídlého hmyzu, které
jsou umístěny v končetinách. Jsou to
dutiny otevírající se na povrch těla
otvory. Jejich stěny jsou tvořeny
elastickou vazivovou blánou (někdy
napnutou v chitinózním rámečku), ke
které jsou připojeny shluky buněk
zvaných skolopophory. Zvukové
kmity způsobují vibrace blány, které
jsou sensitivními buňkami skolopophorů
registrovány. Pokud namísto blan slouží k registraci zvukových kmitů vlákna, nazývají
se takové orgány chordotonální. Má se zato, že oba typy receptorů zvuku vznikly modifikcí
části tracheálního systému. Některé tyto orgány registrují i zvuky o vysoké frekvenci (např. na
ventrální části thoraxu kudlanky nábožné).
Chemorecepce je u živočichů běžná, protože je založena na obecných vlastnostech
buněčné protoplasmy. Většina živočichů má však vyvinuty speciální chemoreceptory, většinou
v kanálech, kterými proudí voda či vzduch. Pohyb je přitom zajišťován činností obrveného
epithelu. U členovců jsou chemoreceptory soustředěny do podoby dutých chlupovitých výběžků
vybíhajících z kutikuly. Jsou tvořeny svazky smyslových buněk umístěných pod kutikulou,
jejichž sensitivní brvy vybíhají v dutině zmíněných kutikulárních chloupků. Obecně se takovýto
smyslový orgán hmyzu označuje názvem sensilla. Je pozoruhodné, že všechny buňky sensily
vznikly dělením jediné základní buňky, avšak v definitivním stavu mají různou funkci (nejen
chemo-receptorickou, ale i funkci mechanoreceptoru, thermoreceptoru apod.). Všechny chemoreceptory
mají v podstatě stejnou morfologickou stavbu, která se příliš neliší od stavby buněk
obrveného epithelu mechanoreceptorů. Dendrit (nebo “vnitřní segment”) každého bipolárního
neuronu (obdoba smyslové buňky skolopophoru; viz obr. 280) je umístěn pod kutikulou a nad
phono-
receptory
Obr. 280 Tympanální orgán kobylky
(Tettigonia). Vlevo štěrbinovité sluchové otvory
na tibii, uprostřed příčný řez, vpravo
skolopophor, specializovaný orgán na registraci
vibrací. Z Beklemishewa (1960).
chemo-
receptory
sensilla
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________________
160
úroveň kutikuly vybíhá jedním či více smyslovými vlákny (“vnější segment”). Tato smyslová
cilia jsou umístěna v ochranné kutikulární pochvě chlupovitého výběžku, která je produkována
okrajovými tormogenními a trichogenními buňkami (oba typy buněk vylučují tekutiny, které
na povrchu tuhnou). Pod nimi je vrstva dalších, tzv. obalových buněk, která produkuje podobným
způsobem méně rigidní pochvu. Uvnitř jsou pak jednotlivá vlákna smyslových buněk, která
jsou umístěna ve zvláštní tekutině. Chemické podněty (např. čichové, chuťové) pronikají ke
smyslovým vláknům soustavou
pórů v kutikulárních
i dalších pochvách
chlupu (u hmyzu může být
v každém chlupu 1-2, ale
také až 15 tisíc pórů!).
Chemoreceptorické sensily
jsou u hmyzu umístěny
především na koncích tykadel.
Pachové látky (např.
feromony) pronikají póry
dovnitř chlupu, kde jsou
okamžitě inaktivovány navázáním
na speciální bílkovinu
v tekutině, která podráždí
příslušná smyslová
vlákna. Známé jsou příklady
čichové hypersensitivity příslušníků některých druhů hmyzu (schopných detekce velmi
nízkých koncentrací pachových látek), která je však doprovázena výrazným zúžením spektra
látek, na které reagují (reakce se omezuje například jen na feromony či na pachy spojené se
zdrojem potravy).
Sensily nepochybně vznikly v
souvislosti s vytvořením kutikulárních
pokryvů suchozemských členovců. Mají
většinou funkci chemoreceptorů (chuťové,
čichové, hygroreceptory, atd.). Protože
však vjemy jsou přijímány prostřednictvím
medií (vzduch či voda) ve
kterých živočich žije, mohly se sensily
původně prominující mimo tělo zanořit
pod povrch. Takto stavěné chuťové
receptory se zachovaly bez výrazné změny
i u obratlovců, kde se označují jako
chuťové pohárky. Jsou zanořeny pod
povrch ektodermálního epithelu (jako
ostatně všechny chemoreceptory). Teprve
u suchozemských obratlovců se chuťové
pohárky soustředily do ústní dutiny (jejíž
výstelka je rovněž derivátem ektodermu). Pokud se
chuťové pohárky soustředily do určitých morfologicky
vymezených okrsků (např. na jazyku), označují se tato
políčka jako chuťové papily.
Obr. 283 Stavba chuťového pohárku obratlovců. Podle různých autorů.
Obr. 281 Vývoj a stavba sensily hmyzu. Tormogenní a trichogenní buňky produkují
tekutinu, ale také ve svých důsledcích vnější pochvu smyslového chloupku. Obalové
buňky produkují vnitřní pochvu. Uvedeny jsou příklady některých chemoreceptorů.
Jediná výchozí buňka může produkovat receptory pro různé podněty. Nejsou
zakreslena nervová vlákna vedoucí podněty do nervové soustavy. Podle Dethiera
(1976) a Hansena (1978), z Barnese a kol. (1993).
Obr. 282 Stavba chemoreceptorické sensily hmyzu a její postupné
zanořování pod povrch kutikuly. Podle Snodgrasse,
z Beklemishewa (1960).
chuťové
pohárky
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________
161
Na podobném principu, i když ne v podobě ostře izolovaných souborů smyslových buněk,
je stavěn čichový epithel obratlovců. Jsou to v podstatě opět chemoreceptory v podobě
bipolárních smyslových buněk (obr. 284), umístěných různě hustě v podpůrném epithelu (a v případě
suchozemských obratlovců prostoupeném i mukosními buňkami). Tyto buňky jsou na
vnějším konci opatřeny chomáčkem brv (čichové vlásky).
Smyslové buňky čichového epithelu se výrazně liší od
smyslových buněk všech ostatních smyslových orgánů
obratlovců tím, že jejich vlákna vedou (via bulbus
olfactorius; viz kap. Nervová soustava) přímo do mozku
(u bezobratlých to však není nijak neobvyklé). U vodních
obratlovců přijímá čichový epithel chemické podněty
z vody, u suchozemských ze vzduchu. V obou případech je
ale zanořen pod povrch těla (s výjimkou obojživelníků ze
skupiny Gymnophiona, kde je umístěn na tykadlovitých
výběžcích), takže kryje stěny váčků či kanálků. Čichový
orgán obratlovců embryonálně vzniká podobně jako sluchový
orgán, tedy vchlípením epidermální plakody. U většiny vodních čelistnatců je to pár
slepých váčků umístěných na předním konci hlavy (u žraloků na spodní straně rostra). Původně
měl každý váček jediný otvor na povrch (nozdra, resp. naris externa), postupně se však tento
otvor rozdělil kožní řasou (u žraloků) nebo i dalšími strukturami jako např. svaly a dokonce i
kost (u Osteichthyes) na inhalační a exhalační (pár předních a zadních nozder). Toto uspořádání
umožňuje trvalé proudění vody okolo chemoreceptorů. Podobně jako u žaber a plic je i čichový
epithel zvrásněn do četných záhybů, které zvětšují jeho účinnou plochu. Je nutné poznamenat, že
kruhoústí mají pouze jediný mediánně umístěný váček (u sliznatek
má sekundárně vytvořenou komunikaci s hltanem, pravděpodobně
v souvislosti s parazitickým způsobem života).
U devonských lalokoploutvých ryb skupiny Rhipidistia
se však jako u jediné skupiny vodních čelistnatců vytvořila komunikace
čichového váčku s ústní dutinou, která se nazývá
choana (“vnitřní nozdra”). Obyčejně se vznik choany vykládá
jako důsledek přesunu zadní nozdry přes okraj čelisti na ústní
patro (čemuž by napovídalo, že je umístěna vždy v těsném
sousedství švu mezi premaxilou a maxilou; viz obr. 124),
avšak je to pouze hypotéza bez paleontologických a embryonálních
důkazů. Naopak skutečnost, že u některých zástupců
těchto devonských ryb byly kromě choan zjištěny i oba
páry vnějších nozder naznačuje, že choany by mohly být
považovány za zbytky žaberní štěrbiny (podobně jako
Eustachova trubice v případě postmandibulární štěrbiny).
Choana je tedy u suchozemských obratlovců exhalačním otvorem
čichového orgánu, nozdra inhalačním.
Choana byla důležitou predispozicí pro přechod
obratlovců na souš a proto se tento systém zachoval
i u suchozemských obratlovců. I zde je však čichový epithel
v různé míře zvrásněn, přičemž záhyby mohou být vyztuženy
různými výběžky a lištami vybíhajícími ze stěn čichového
pouzdra lebky (tyto části kostí nesou názvy jako konchy,
turbinalia apod.). Následkem toho se v kanálu mezi vnější
nozdrou a choanou vytvořila řada záhybů a výklenků, kam
vdechovaný proud vzduchu přímo nezasahuje a kde je tudíž
čichový
orgán
Obr. 284 Stavba čichového epithelu
suchozemského obratlovce. Mukosní buňky
produkují sekret zvlhčující čichové sliznice.
Podle různých autorů.
choana
Obr. 285 Schema stavby a pozice
čichového orgánu. A - stadium u žraloků
(a v principu u všech primitivních
vodních obratlovců s výjimkou
lalokoploutvých ryb skupiny
Rhipidistia), B - stadium u
lalokoploutvých ryb skupiny Rhipidistia,
C - stadium o obojživelníků, D - stadium
u ještěrů a hadů. Podle Neala a Randa, ze
Smithe (1960).
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________________
162
čichový epithel redukován. V jednom z laterálních záhybů se však zachoval epithel s chemoreceptory
a tento záhyb se posléze (u ještěrů a hadů) zcela odškrtil od hlavního kanálu,
ponechává si však komunikaci s ústní dutinou. Tato dutina s chemoreceptorickým epithelem se
nazývá vomeronasální (resp. Jacobsonův) orgán. U jiných skupin plazů (např. želv, krokodýlů)
však zůstává na stadiu pouhého výklenku ve stěně kanálu mezi nozdrou a choanou. Jeho hlavní
funkcí je příjem chemických podnětů z dutiny ústní (tedy nikoliv od vnější nozdry), a to buď
přímo, nebo prostřednictvím jazyka; u hadů se totiž rozeklaná špička jazyka vkládá při jeho
zatažení do těsného sousedství otvorů vomeronasálního orgánu. Vomeronasální orgán by tedy
bylo možné považovat za orgán chuti, avšak jeho původ je v čichovém epithelu. Svědčí to o tom,
jak si jsou chuťové a čichové chemoreceptory strukturně i původem blízké.
Nejvíce variabilní ze všech smyslových orgánů jsou však fotoreceptory, protože fotosensitivita
je u živočichů na primitivním stupni evolučního vývoje obecnou vlastností všech
ektodermálních buněk. Fotoreceptorickou (světločivnou) funkci mohou mít dokonce u některých
živočichů i prostá nervová zakončení v epidermis (např. u krabů). Nicméně většina fotoreceptorů
jsou morfologicky odlišitelné smyslové buňky či jejich soubory, jejichž společným rysem je, že
povrch vystavený zdroji světla je pokryt krátkými brvami či klky. Obecným principem registrace
světelných podnětů je přítomnost pigmentu citlivého na světlo (rhodopsin), jehož molekuly jsou
schopny absorbovat světelnou energii v podobě fotonů. Tato energie způsobuje podráždění
smyslových buněk. Různé modifikace rhodopsinu způsobují různou kvalitu (nikoliv intenzitu)
vnímání světla, např. registraci barev. Barevné vidění není tedy záležitostí morfologické stavby
oka, ale přítomnosti či absence určitých modifikací rhodopsinu a tudíž záležitostí biochemickou
(např. chobotnice s dokonalým komorovým okem jsou barvoslepé).
Již u některých jednobuněčných živočichů (zejména u bičíkovců) jsou vyvinuty světločivné
organely. Jsou to v podstatě pouze kumulace pigmentů citlivých na světlo a většinou se
označují jako světločivné skvrny či stigmata (sing. stigma). Nelze je však ještě žádným
obecným způsobem morfologicky definovat, kromě té skutečnosti, že tato skvrna je vždy při bázi
bičíku. U některých (Dinoflagellata) se však vyvinuly světločivné organely, které jsou jakoby
zmenšeným komorovým okem – mají část odpovídající rohovce, čočce a sítnici, která je
obklopena tmavým pozadím. Nazývají se ocelloidy.
Uvědomíme-li si, že komorové oko mnohobuněčných je
schopno registrovat obraz, nikoliv jen intenzitu světla, pak je
otázka, co mohou registrovat ocelloidy.
U mnohobuněčných živočichů jsou nejjednoduššími
světločivnými orgány jednobuněčné fotoreceptory, rozmístěné
většinou mezi buňkami povrchové epidermální vrstvy.
Bylo již řečeno, že jejich povrch obrácený ke zdroji světla je
kryt krátkými brvami či klky. Je tedy zřejmé, že fotoreceptory
vnikly (stejně jako mechanoreceptory a chemoreceptory)
z buněk opatřených bičíky či brvami, které fungují jako periferní
smyslová vlákna (sensitivní dendrity). Brvy i klky
mohou navzájem splývat v povrchové membrány či valy a celek
se může dokonce do těla buňky zanořit. Podle toho zda na
fotoreceptoru dominují brvy (cilia) či klky (splynulé klky
v podobě valů se nazývají rhabdomy, jednotlivé klky rhabdomery)
se rozlišují na ciliární fotoreceptory a rhabdomové
fotoreceptory (a podobně oči, které z nich vznikají).
vomero-
nasální
orgán
foto-
receptory
světločivné
organely
Obr. 286 Schematické znázornění modifikací ciliárních a rhabdomových
fotoreceptorů s naznačením možné evoluční sekvence. Jednobuněčné tělo
bičíkovce je možné považovat za prototyp ciliárního fotoreceptoru. Podle
Eakina (1963).
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________
163
Mezi těmito dvěma typy však existují (i když jen vzácně) přechody. Oba typy fotoreceptorů jsou
výrazně fotoperiodické, což se projevuje i morfologicky. Např. u nočního pavouka Dinopus ve
dne rhabdom zaujímá pouze 15% povrchu buňky, hodinu po soumraku však již 90%, takže
příjem fotonů se zvýší ze 6% na 74%; při svítání se rhabdom během pouhých dvou hodin opět
výrazně redukuje na denní stav.
Fotoreceptory zůstávají jen na nejprimitivnějším
stupni izolované, většinou
se sdružují v různě složité orgány,
označované jako oči. Jednoduché oči jsou
pouhým seskupením fotoreceptorů
v rámci okolního epidermálního epithelu.
Nazývají se oční skvrny, resp. ocelli.
Umožňují registrovat pouze intenzitu a
případně směr přicházejícího světla. Tyto
oční skvrny se mohou buď vyklenovat vně
nebo (častěji) zanořovat pod povrch, čímž
se vytváří tzv. komorové oko. Soubor fotoreceptorů
se označuje jako sítnice (retina).
Dendrity fotoreceptorů (nebo jejich
modifikace v podobě brv či mikroklků)
mohou být směrovány proti přicházejícímu
světlu (taková sítnice se označuje
jako eversní, resp. konversní)
nebo mohou být dendrity odvrácené od
přicházejícího světla (sítnice inversní).
V tomto druhém případě se
světlo registruje odrazem od podkladové
vrstvy pigmentových buněk,
která tvoří reflexní oční pozadí. U
ploštěnců jsou však vytvořeny oči,
jejichž smyslové buňky mají smyslové
dendrity otočeny do nitra zvláštní
vakuoly zvané faosom. Faosom
pravděpodobně hraje úlohu vnitrobuněčné
čočky. Primitivní komorové oko v podobě váčku (obr.
287B) však poskytuje pouze informace o intenzitě a směru
přicházejícího světla, ale formování obrazu na sítnici je ještě velmi
nedokonalé, jestli vůbec nějaké. Přitom ostrost vidění je důležitým
faktorem u všech dravých živočichů (např. dravých skákavých
pavouků), ať jsou na jakémkoliv stupni evolučního vývoje. Proto se
v komorovém oku vyvinulo zařízení pro lom světelných paprsků
a tedy pro zaostřování obrazu vznikajícího na sítnici, zvané čočka
(lens). Podobně jako ostatní části oka bezobratlých je i čočka
ektodermálního původu a mnohdy se dokonce jedná, jako v případě
larev hmyzu, o modifikované políčko kutikuly, která je samozřejmě
také derivátem ektodermu (obr. 289). Toto primitivní komorové oko
s čočkou vzniklou z kutikuly se nazývá archaeomma a je
vývojovým předstupněm ommatidií složeného oka (viz dále).
ocelli
Obr. 287 Typy očí u hydromedúz, které reprezentují různá stadia
vývoje komorového oka. A - oční skvrna (ocellum), B - oční jamka,
C - oční váček. Podle Bütschliho, z Beklemishewa (1960).
Obr. 288 Vlevo schema oka s inversní sítnicí, pravo schema oka
s fotoreceptory obsahujícími faosomy. Z Beklemishewa )1990).
Obr. 289 Primitivní pohárkové
oko (archaeomma) larvy hmyzu.
Podle Beklemishewa (1960)
komorové
oko
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________________
164
Komorové oko bezobratlých dosáhlo
vrcholu svého vývoje u hlavonožců, kde je
doplněno očními víčky, zornicí schopnou
měnit svůj průměr a tak regulovat intenzitu
přicházejícího světla, pohyblivou čočkou
umožňující akomodaci a okohybnými svaly.
Embryonálně však vzniká jako komorové oko
s eversní sítnicí, čímž se liší od oka obratlovců
(obr. 290, 291). Rovněž vznik čočky je
odlišný; u hlavonožců totiž vzniká ze dvou
částí, vnitřní, vznikající uvnitř očního pohárku
a vnější, vznikající z povrchové vrstvy
epithelu. Oční váček se zcela odškrcuje od povrchu
těla, přičemž dělící vrstvička se skládá
(obr. 290C) jak z vnějšího epithelu tak i vrstvy
fotoreceptorů (dělící vrstvička zůstává zachována
v čočce i v dospělosti). Z vnější
epithelové vrstvičky se
diferencují radiálně uspořádaná
vlákna ciliárního
svalu (skládajícího se ze
sfinkterů i dilatatorů),
který otevírá a uzavírá
otvor, zvaný zornice
(pupilla). Sval je uložen
v duplikatuře pigmentované
pokožky, zvané duhovka
(iris), která tvoří
okraje zornice. Přes celé
oko se přesouvá ještě
podobná vnější duplikatura,
zvaná rohovka (cornea). Vytváří se tím
přední komora oční, která v mnoha případech
zůstává otevřena na povrch otvůrkem. U chobotnic
se zcela na povrchu vytvářejí z dalších
duplikatur pokožky oční víčka. Celá oční bulva
je u dospělých vyztužena chrupavčitým pouzdrem
(sclera), ke kterému se upínají okohybné
svaly. Hlavonožci drží mezi všemi živočichy
rekord ve velikosti oka – u příslušníků rodu
Architeuthis dosahuje oko 40 cm v průměru a
sítnice obsahuje až 1010
fotoreceptorů (pro
srovnání: v lidském oku jich je 108
). Tato
skutečnost a strukturální podobnosti s okem
obratlovců naznačují, že způsob vidění
příslušníků obou těchto skupin živočichů musí
být velmi podobný (obr. 291).
Komorové oko opatřené čočkou a odrazovou
vrstvou v podobě vrstvy pigmentových buněk v uspořádaných do váčku se vyvinulo již
u velmi primitivních živočichů (obr. 287). Odhaduje se, že jeho vývojová sekvence (přestože ne
Obr. 290 Ontogenetický vývoj oka hlavonožce. Podle
Langa, z Beklemishewa (1960).
Obr. 291 Porovnání stavby oka obratlovců a chobotnice. Nápadné jsou strukturální
podobnosti, ale embryonální původ je odlišný. Podle různých autorů, z Brusca a
Brusca (1990).
Obr. 292 Postupný vznik komorového oka z pigmentových
skvrn (A), světločivného epithelu vnořeného pod povrch těla
do pohárkovitého útvaru (B), který překryla vrstva epitelu
(C ), z nějž se pak vytvořla čočka (D). Podle Barnese a kol.
(1993).
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________
165
vždy dospěla do konečného stadia) proběhla nezávisle ve 40 až 65 fylogenetických liniích;
jinými slovy, oko vzniklo během fylogeneze živočichů překvapivě mnohokrát.
Z primitivního komorového nebo spíše
pohárkovitého oka typu archaeomma, které se
nachází např. u larválních stadií hmyzu (obr. 289)
se vyvinulo tzv. ommatidium. Ommatidia se však
obvykle sdružují ve větším počtu (např. Daphnia
jich má 22, krab Leptograpsus několik tisíc) do
podoby tzv. složených očí. Tyto zrakové orgány
vznikly tak, že se jednotlivá archaeommata nahloučila
těsně k sobě a navzájem je oddělily silně
protažené pigmentové buňky, které (při pohledu
od povrchu těla) rozdělily pruhlednou kutikulu na
polygonální políčka (corneoly, sing. corneola).
Celý útvar se následkem shlukování ve větším
počtu ztenšil a prodloužil, což se projevilo také na
dutině pohárku, která byla vyplněna průhlednou
hmotou (sklivec). V důsledku toho se při dně
pohárku začaly sensitivní dendrity fotoreceptorů,
splynulé v rhabdomy, svými distálními konci
dotýkat (obr. 293 vlevo). V dalším vývojovém
stadiu začaly některé buňky sklivce produkovat
krystalové jehlany. Fotoreceptory jsou uspořádány
ve dvou vrstvách těsně se dotýkajících svými
rhabdomy, přičemž shora se mezi ně zakliňují
zmíněné jehlany. Soubor fotoreceptorů jednoho
ommatidia se nazývá retinula. U pokročilejších
typů hmyzu se zachovává pouze jediná vrstva fotoreceptorů (jednovrstevná retinula). Počet
fotoreceptorů v rámci jednoho ommatidia je taxonomicky konstantní (u hmyzu např. 8). Jednotlivá
ommatidia jsou navzájem kompletně oddělena mezivrstvami pigmentových buněk.
Složené oči jsou tudíž orgány, které se skládají z velkého množství stejných, původně
samostatných pohárkovitých očí, které se přeměnily v ommatidia. Někdy jsou označovány jako
mozaikové oči, protože výsledný obraz se skládá z oddělených výseků jednotlivých ommatidií.
Předpokládá se, že velmi dobře registrují pohyb, ale rozlišovací schopnost je patrně velmi malá.
Zatímco na konkávní sítnici komorového oka vzniká převrácený obraz, je sítnice složeného oka
vyklenutá a v souboru tedy tvoří vzpřímený obraz. Složené oči nejsou charakteristickým rysem
Obr. 293 Vznik ommatidií z výchozího
typu jednoduchého pohárkového oka
archaeomma (viz obr. 289). Podle
Hesseho, z Beklemishewa (1960).
Obr. 294 Rozdíl mezi vznikem obrazu v komorovém oku
(vlevo) a ve složeném oku (vpravo). Podle Barnese a kol.
(1993).
A
B
Obr. 295 Podélný schemtický řez ommatidiem apozičního složeného oka (A) a dráhy světelných paprsků v superpozičním oku ve
stavu adaptace na světlo (spodní polovina obrázku) a tmu (horní polovina) (B). Podle Wigglesworthe (1972) a Barnese a kol.
(1993).
ommatidium
a
složené oko
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________________
166
jen určitých taxonů; mezi členovci jsou vyvinuty u hmyzu, ale chybí (pravděpodobně z uvedeného
důvodu) např. u pavouků. Naproti tomu jsou vzácně vyvinuty u měkkýšů.
Přesnost složeného oka závisí na geometrii uspořádání ommatidií, konkrétně na úhlu,
který mezi sebou podélné osy ommatidií svírají. Ostrost vidění je tím větší, čím větší počet
ommatidií oko obsahuje a čím menší úhel mezi sebou svírají (zůstaneme-li u srovnání s mozaikou,
tak i zde platí, že obraz složený z velkého počtu drobných políček je přesnější než obraz
složený z malého počtu velkých segmentů). Světlo přichází do rhabdomu z distální strany přes
kutikulární čočku a krystalový jehlan, a je rhabdomem vedeno jako světelným vláknem. V některých
typech složeného oka se obrazy sousedních ommatidií více či méně překrývají, čímž se
nevýhody mozaikového efektu eliminují. Některá ommatidia jsou dokonce směrována naprosto
stejně, takže se daný segment mozaiky při vidění dubluje a u některých korýšů dokonce registruje
šestinásobně (šest ommatidií směřuje naprosto stejně). Tento typ “zálohovaného” vidění nepochybně
předpokládá zpracování získaných informací ve značně výkonném centrálním nervovém
systému.
Kromě toho se jednotlivé typy složeného oka liší stupněm a povahou funkční izolace
ommatidií. Tzv. apoziční oči jsou tvořeny ommatidii, která jsou navzájem zcela izolována
pigmentovými buňkami, takže veškeré světlo přichází pouze kutikulární čočkou příslušného
ommatidia (obr. 295A). Takové oči jsou adaptovány na denní světlo a mají je např. včely.
Naproti tomu superpoziční oči jsou tvořeny ommatidii, ve kterých se mohou pigmentové buňky
prodlužovat či zkracovat (obr. 295B) nebo alespoň se jejich pigment může koncentrovat
v distálních částech buňky, čímž vzniká jakási “čistá zóna”, kde sousední ommatidia nejsou
odstíněna. Dochází k tomu za tmy, a světlo přicházející čočkami jednotlivých ommatidií se v této
proximální vrstvě soustřeďuje do rhabdomu jediného ommatidia, čímž se maximalizuje vnímání
světla malých intenzit (i když na úkor ostrosti vidění). Změna koncentrací pigmentu je
kontrolována hormonálně.
Před popisem oka obratlovců, které má
inverzní sítnici (viz str. 163), je nutné se zmínit, jak
taková sítnice vzniká. Možné vysvětlení poskytuje
ontogenetický vývoj mediánního oka štíra (obr. 296)
nebo pavoukovců. V raném ontogenetickém stadiu
vzniká pohárkovitý útvar z vchlípeného ektodermu,
velmi podobný oku larvy hmyzu (archaeomma; viz
obr. 289). V dalším vývoji se silně projeví asymetrický
růst, takže se jedna boční stěna pohárku
prohne do jeho dutiny, čímž vzniknou tři vrstvy:
původní dno pohárku, obrácená vrstva fotoreceptorů
(neurity jsou tedy otočeny vně), a vnější vrstva (je
orientována opět stejně jako dno). Čočka vzniká
z kutikuly na vnější vrstvě (a částečně i z vnější
smyslové vrstvy). Mezi dnem a inverzní vrstvou se
zachovává sklivec, který se modifikuje v reflexní
vrstvu. Světlo tedy musí nejdříve projít tělem buňky
(fotoreceptoru), dopadnout na reflexní vrstvu a odtud směřuje k rhabdomům.
Přes nápadné strukturální podobnosti vzniká oko obratlovců embryonálně z poněkud
jiných základů, i když stěžejním materiálem je i tady ektoderm (přesněji řečeno neuroektoderm).
Ve stavbě oka se však výrazně uplatňuje rovněž mesenchym mesodermálního původu. Prvním
náznakem vyvíjejícího se oka je laterální výchlipka na každé straně prosencephala (viz kap.
Nervová soustava), která na konci zbytňuje ve oční váček. Celý tento útvar roste proti stěně
hlavy až dosáhne ektodermu; přitom však stále zůstává spojen s mozkem dutou stopkou. Záhy se
však vnější stěna váčku začne prolamovat do jeho nitra, čímž vzniká oční pohárek, jehož stěny
Obr. 296 Vznik inverzního oka, dokumentovaný
v embryogenezi štíra. Podle Ivanova, z Beklemishewa
(1960).
inverzní
oko
oko
obratlovců
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________
167
jsou tudíž zdvojené. Na ventrální straně pohárku i stopky zůstává po určitou dobu štěrbina zvaná
fissura chorioidea, kterou přicházejí do vyvíjejícího se oka krevní cévy. Je to embryonální
útvar, který v určitém stadiu vývoje oka zaniká (zachovává se však u dospělých ryb). Vnitřní
vrstva pohárku se přetváří ve vrstvu fotoreceptorů a podpůrných buněk zvanou sítnice (retina),
vnější list se mění v pigmentovou reflexní vrstvu sítnice, tzv. tapetum nigrum. Okrsek ektodermu
v úrovni vyvíjejícího se pohárku zesiluje do podoby epidermální plakody, která se začne
do očního pohárku vchlipovat. Vzniká tak základ čočky (lens), který se záhy zcela odškrtí od
povrchového ektodermu a ponoří se do váčku. Na povrchu oční bulvy se posléze diferencují
pochvy z mesodermálního mesenchymu;
je to cévnatka (chorioidea), z níž vzniká
podstatná část ciliárního svalu a rovněž
část duhovky. Zcela na povrchu je oční
bulva kryta bělimou (sclera).
Sclera je u primitivních vodních
čelistnatců a suchozemských tetrapodů
s výjimkou savců a moderních skupin
obojživelníků tvořena kostí (drobné ploché
kosti skládající sklerotikální
prstenec; tyto kosti vznikají z chrupavky
a jsou homologní s čichovým a sluchovým
pozdrem lebky; viz str. 75 a obr.
136). U recentních kruhoústých a savců
se však osifikační proces zablokoval
(podobně jako na jiných částech lebky),
takže oční pouzdro je tvořeno pouze
vazivem. U všech dospělých obratlovců
sclera přirůstá v podpovrchových částech
ke kůži a přechodný pruh tenké kůže se
nazývá spojivka (conjunctiva). Vpředu
je sclera průhledná (její refrakční index je
stejný jako u vody) a nazývá se rohovka
(cornea).
Vnitřní vrstva původem z mesodermu
se nazývá cévnatka (chorioidea),
protože obsahuje hustou pleteň krevních
kapilár. Navíc je pigmentována, takže
absorbuje dopadající světlo. U mnoha
nejrůznějších typů obratlovců se při
povrchu této vrstvy vyvinula další, zvaná
tapetum lucidum, která světlo odráží
(běžně se vyskytuje u nočních šelem). Je
založena na fyzikálních vlastnostech
pojivových vláken nebo vláknitých
krystalů guaninu; obojí odráží světelné paprsky. Vpředu chorioidea přechází na hranu původního
očního pohárku a vytvářejí spolu duhovku (iris). Duhovka vytváří okraj otvoru, kterým do oka
přichází světlo; tento otvor se nazývá zornice (pupilla). Duhovka je výrazně pigmentována
a obsahuje tzv. vnitřní svaly oka. Tyto svaly jsou buď příčně pruhované (plazi, ptáci), nebo
hladké (obojživelníci, savci), nebo jsou přítomny oba typy (např. u krokodýlů). Slouží k tomu,
aby zvětšovaly či změnšovaly průměr zornice a tím regulovaly množství přicházejícího světla do
oka. U nočních obratlovců je zornice v podobě svislé štěrbiny.
Obr. 297 Embryonální vývoj oka obratlovců. Podle Areye,
z Romera (1970).
Obr. 298 Obecná stavba oka obratlovce. Podle Smithe (1960).
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________________
168
Vlastní světločivná vrstva oka je sítnice (retina), která vzniká z embryonálního očního
pohárku. Původní dvě vrstvy však u dospělého živočicha splývají dohromady, přičemž vnější je
rudimentární a obsahuje pouze pigmenty, smyslovou funkci má pouze vnitřní list (pars optica
retinae). Jeho vnější část, těsně pod zmíněnou pigmentovou vrstvou, se skládá z tyčinek a čípků,
které představují vlastní fotoreceptory. To je případ typického oka u savců; u jiných obratlovců
nejsou však oba typy fotoreceptorů tak dobře rozlišitelné. Sensitivní dendrity těchto buněk
směřují vně, tedy k cévnatce (a tudíž i k vnější pigmentové vrstvě sítnice). Pod touto vrstvou je
zóna, ve které jsou uložena buněčná jádra fotoreceptorů. Pod ní lze odlišit ještě jednu podobnou
vrstvu, což je vrstva jader bipolárních buněk, a pod ní vrstvu gangliových buněk; všechny tyto
vrstvy přenášejí vzruchy od fotoreceptorů k vláknům zrakového nervu. Z uvedeného je patrno, že
fotoreceptory směřují k periferní pigmentové vrstvě a že jde tedy o případ inverzní sítnice (srv.
str. 163 a 166, obr. 296).
V oku savců mají tyčinky
a čípky rozdílnou funkci: obecně
vzato čípky zajišťují ostré vidění
a vnímání barev, tyčinky pouze
rozmazané a nezřetelné vidění
a vnímání pouze černobílých
kontrastů. Protože čípky jsou
kumulovány do centrální oblasti
sítnice a tyčinky spíše na periferii,
je centrální oblast (area
centralis, resp. u člověka macula
lutea∗∗∗∗
) oblastí nejostřejšího
vidění. Uprostřed této skvrny
může být prohlubeň (fovea
centralis). U ptáků a rovněž u
některých plazů jsou přítomny
dvě takové oblasti ostrého vidění
místo jediné; jedna směřuje v ose
vidění do strany, druhá v ose
vidění dopředu, což zdokonaluje
vidění při letu. Nervová vlákna gangliových buněk se sbíhají po vnitřním povrchu sítnice do
poměrně malého okrsku, v němž se zanořují a jako jednotný svazek prorážejí sítnici na vnější
stranu oka, kde pokračují jako oční nerv. V místě, kde je sítnice takto porušena samozřejmě
chybějí fotoreceptory a proto zde vzniká tzv. slepá skvrna.
Z ektodermu vzniká čočka (lens), jejímž účelem je lom světelných paprsků přicházejících
do oka a tím zaostřování obrazu vznikajícího na sítnici. Mezi čočkou a rohovkou je přední
komora oční, mezi čočkou a duhovkou je malá zadní komora oční. Obě jsou vyplněny čirou
tekutinou odlišnou od sklivce; uvnitř oka je pak dutina vyplněná sklivcem. Zaostřování
(akomodace) oka se děje změnou vzdálenosti čočky od sítnice a změnou jejího tvaru; obojí mění
ohniskovou vzdálenost. U suchozemských obratlovců funkci čočky doplňuje rohovka a proto je
čočka poměrně plochá. U vodních obratlovců je však čočka jedinou součástí oka, která zajišťuje
akomodaci a proto je kulovitá a navíc umístěna poměrně daleko před sítnicí. U kruhoústých není
fixována k ostatním částem oka a akomodace se děje pouhými změnami tlaku v přední a zadní
komoře oka, přičemž tvar čočky se nemění. U čelistnatců je však čočka zavěšena na prstenci
radiálně uspořádaných svalových vláken, tzv. ciliárním tělísku (resp. ciliárním svalu, který je
∗
Český ekvivalent názvu macula lutea je “žlutá skvrna”; žlutou se však jeví pouze u lidské mrtvoly, zaživa je
naopak o něco červenější než okolí.
Obr. 299 Svislý řez okem sovy (vlevo) a mechanismus akomodace oka u ptáků
(vpravo). Dolní polovina pravého obrázku představuje klidové stadium, horní
polovina stav při akomodaci (viz smrštěný ciliární sval). Podle Grozinského a
kol. (1976).
Smyslové orgány
_____________________________________________________________________
169
mesodermálního původu), který k čočce přichází od spojeného předního okraje sítnice a
cévnatky. Akomodace se však stále děje posunováním čočky směrem do přední komory oční,
nikoliv změnou jejího tvaru (čočka je rigidní, tuhý útvar). U amniot se naproti tomu akomodace
děje především změnou tvaru čočku, přičemž hlavní úlohu zde má ciliární sval.
Do komory oka mohou prominovat různé útvary, které mají význam při výživě oka,
možná však také pro zvýšení ostrosti vidění. Je to např. processus falciformis u ryb skupiny
Teleostei, a papilární kužel u plazů (u ptáků modifikovaný v tzv. hřebínek, resp. pecten).
K vnějšímu povrchu oka se připojují přídatné orgány oka. Jsou to okohybné svaly (viz
str. 91-92 a obr. 158) a u suchozemských obratlovců oční víčka (záhyby kůže chránící oko před
mechanickým poškozením a vyschnutím). U ptáků a mnoha plazů (ne však např. u krokodýlů) je
vyvinuta ještě tenká duplikatura průhledné
kůže, zvaná mžurka (resp.
membrana nicticans); je fixována
k přednímu (resp. mediálnímu) koutku
oka. Někteří plazi mají oční víčka srostlá
a průhledná. Vlhkost oka suchozemských
obratlovců zajišťují slzní žlázy
(resp. glandulae lacrimales). Slzy zároveň
pohybem víček povrch oka
omývají. Poněkud odlišná je Harderova
žláza, která produkuje olejovitou
substanci. V této souvislosti je nutné se
zmínit o kanálku, který spojuje oko
s nosní dutinou. Nazývá se slzovod
(ductus nasolacrimalis) a odvádí přebytečné slzy.
Fotosensitivními orgány obratlovců mohou být i různé váčkovité vychlípeniny z dorzální
strany diencephala (viz kap. Nervová soustava), konkrétně z její části označované jako
epithalamus. Základem je neuroepifýza. Obvykle se člení se dvě části, parapineální a pineální.
Nejsou umístěny v mediánní rovině a jen jedna z nich prominuje na povrch lebky v tzv.
pineálním otvoru. Ten je umístěn buď mezi frontalii nebo mezi parietalii, přičemž tato variabilita
souvisí s odlišnou velikostí mozku a lebeční schránky u různých skupin obratlovců.
U některých hadů (chřestýši) se vyvinuly speciální thermoreceptory, kterými jsou
schopni vnímat tělesnou teplotu své kořisti na vzdálenost jednoho až dvou metrů. Jsou umístěny
v jamkách nad svrchní čelistí a mají podobu váčků vystlaných bohatě prokrvenou tkání s početnými
nervovými zakončeními.
Kromě exteroreceptorů, které registrují podněty zvnějšku a mají podobu odvozenou od
buněk povrchového obrveného epithelu jsou uvnitř těla receptory v podobě nervových zakončení
u příčně pruhovaných svalů (případně jejich šlachových úponů), které se nazývají
proprioreceptory. Podobná nervová zakončení jsou i v okolí vnitřních orgánů, které většinou
souvisejí s trávicí trubicí. Nazývají se interoreceptory a u obratlovců jsou napojeny na
vegetativní systém (viz kap. Nervová soustava).
Řada živočichů je schopna registrovat změny atmosférického tlaku, magnetické pole
a některé další podněty, avšak morfologicky diferencované orgány s tímto účelem se prozatím
nepodařilo identifikovat.
přídatné
orgány oka
0br. 300 Přídatné žlázy oka savce a ductus nasolacrimalis.
Z Grodzinského a kol. (1976).
neuro-
epifýza
Nervová soustava
_____________________________________________________________________________
170
Nervová soustava
Nervová soustava plní v těle živočicha funkci přenosu vzruchů přijímaných z vnějšího
nebo vnitřního prostředí do ostatních částí těla a zajišťuje jeho koordinovanou reakci. Na této
úrovni funguje již jednobuněčný organismus, přestože u něj nervová soustava ještě není vyvinuta.
Přesto jsou některé jednobuněčné organismy již schopny reagovat např. koordinovaným pohybem
brv na světelné či jiné podněty a ke zdroji podnětů se buď přibližovat nebo se od něj vzdalo-
vat.
Pravá nervová soustava, která se skládá ze sítě nervových buněk se však vyvinula až
u mnohobuněčných živočichů. Skládá se z receptorů umístěných ve smyslových orgánech, které
přijímají podněty z vnějšího prostředí (exteroreceptory), nebo umístěných ve vnitřních orgánech,
jako např. ve stěně trávicí trubice nebo cév (interoreceptory, proprioreceptory). Receptory
mohou být v nejjednodušších případech jen v podobě volných zakončení výběžků neuronů
v prostoru mezi epithelovými buňkami. Vzruch z receptorů převádějí nervové buňky (neurony),
které jsou svými výběžky (nervovými vlákny) ve vzájemném kontaktu a které zajišťují přenos
vzruchu do výkonného orgánu (efektoru), což může být např. sval nebo žláza. V nejjednodušším
případě fungují periférní výběžky nervové buňky jako receptor, zatímco jiné výběžky téže buňky
se přikládají přímo k efektoru. Zpravidla se však mezi receptor a efektor vkládá více nervových
buněk. Průběh vzruchu mezi receptorem a efektorem se nazývá reflex.
Nervová soustava u nejprimitivnějších mnohobuněčných živočichů (Porifera) není ještě
morfologicky diferencována, a to ani na buněčné úrovni. Nebyly zde zjištěny nervové buňky ani
žádné smyslové orgány. Přesto však houby na podněty z vnějšího prostředí reagují (např.
otevřením či uzavřením oskula, ostií, imobilizací choanocytů apod.). Nejběžnější reakcí je uzavření
všech částí systému, kterým proudí do gastrocoelu voda. Šíření podnětů v těle houby se
pravděpodobně děje chemickou cestou nebo mechanickými stimuly sousedních buněk. Ke kontrakcím
myocytů (viz str. 82 a obr. 147) dochází buď autonomně (tzn. že myocyty fungují
zároveň jako receptory i efektory) nebo prostřednictvím plasmatických výběžků, kterými se tyto
buňky (případně i s pinakocyty) vzájemně dotýkají. Nicméně bylo zjištěno, že rychlost přenosu
vzruchu v těle houby je mezi 20 a 30 cm za vteřinu, což poněkud zpochybňuje hypotézu o chemickém
šíření vzruchu, neboť chemický přenos je vždy relativně pomalý.
Nejprimitivnější morfologicky diferencovaná nervová soustva je tvořená sítí konstantně
spojených nervových buněk, bez zřetelné koncentrace ve větší shluky. Taková nervová soustava
se nazývá rozptýlená, resp. difúzní. Místa kontaktu
mezi buněčnými výběžky jednotlivých
nervových buněk se nazývají synapse. U polypových
forem žahavců byly zjištěny v této nervové
síti převážně nepolarizované synapse, tzn.
výběžky nejsou ještě diferencovány v dendrity
a neurity, a vzruchy mohou proto procházet
přes synapse v obou směrech. V takové síti se
vzruchy šíří všemi, tedy i protichůdnými směry,
a neprobíhají ještě mezi receptorem a efektorem
po jednosměrné dráze. Je to pochopitelné, protože
u přisedlých živočichů s paprsčitou souměrností
podněty přicházejí ze všech stran a receptory
proto nejsou lokalizovány jen do určitých
částí těla. Lze rozlišit dva typy neuronů:
multipolární, s mnoha krátkými výběžky, zajišťují
lokální reakce, bipolární či tripolární
buňky mají dva až tři dlouhé výběžky, kterými
nervová
soustava
živočišných
hub
Obr. 301 Schematické znázornění pravděpodobného vzniku
neuronů přeměnou smyslových buněk vmezeřených
v epidermálním ektodermu nebo entodermálním
gastrodermu.(nahoře) a jejich zanořením pod bázi epiheliální
vrstvy (dole). Podle Beklemishewa (1960).
schema
nervové
soustavy
difúzní
nervová
soustava
Nervová soustava
_____________________________________________________________________
171
zajišťují spojení na větší vzdálenost. Přenos vzruchů v difúzní soustavě je poměrně pomalý, mezi
4-15 cm za vteřinu. Tato nervová soustava je u žahavců (jak u polypů tak i medúz) vytvořena
v podobě dvou vrstev, z nichž jedna je mezi epidermis a mesenchymovou vrstvou, druhá je
uložena hlouběji, mezi mesenchymem
a entodermální
vrstvou trávicího epithelu
(gastrodermu). V oblasti ústního
otvoru jsou obě vrstvy
neuronů spojeny, což má nepochybně
souvislost s procesem
invaginace během gastrulace
(viz obr. 12 nahoře).
Předpokládá se, že tato dvojvrstevná
difúzní soustava
vznikla v těsné návaznosti na
ektodermální a entodermální
epithel. Charakteristickým rysem
difúzní soustavy je, že
každý její okrsek může reagovat
autonomně, to znamená
že např. oddělená část těla
si zachovává vlastnosti celé
soustavy (tedy přijímat podněty i reagovat). Přesto však již na tomto stadiu evolučního vývoje
byly zjištěny i synapse polarizované, v nichž se podněty šíří jen jedním směrem. Souvisí to s tím,
že již u korálnatců se koncentrují shluky neuronů do mesenterií a do oblasti okolo ústního
otvoru, a že se zde vytváří primitivní svalový systém (str. 84). Podobně u medúz lze pozorovat
prstencovité koncentrace neuronů, což souvisí s existencí primitivních smyslových orgánů
a periodickými stahy okrajů kloboukovitého těla. Je důležité znovu upozornit na skutečnost, že
nervová soustava evolučně vznikala v úzké souvislosti s diferenciací svalové soustavy.
U bilaterálně souměrných živočichů, kteří se aktivně pohybují jedním směrem se však
část sítě kumuluje do podoby jednoho či více nervových center, která zpracovávají informace
přicházející v podobě vzruchů a koordinují reakci organismu. Tato centra se tedy vkládají mezi
receptory a efektory. Nervová soustava, jejíž některá část je kumulována do podoby nervových
center se nazývá centralizovaná. Kromě nervových center (nazývaných centrální nervová
soustava, CNS) je tvořena sítí periferních nervů (tato část se nazývá periferní nervová
soustava, PNS). Periferní nervy vedoucí vzruchy do CNS se nazývají obecně aferentní. Jejich
speciálním typem jsou nervy sensitivní, resp. proprioreceptivní, které přivádějí vzruchy z oblastí
mimo speciální receptory (např. ze svalů či vazivových struktur pohybového aparátu; viz též
kap. Smyslové orgány). Pokud však přicházejí ze specifických receptorů, nazývají se nervy
sensorické. Periferní nervy vedoucí vzruchy z CNS se obecně nazývají eferentní, a jsou opět
dvojího druhu: pokud obsahují vlákna, která vedou impulsy k příčně pruhovaným svalům,
nazývají se tato vlákna motorická. Pokud končí ve žlázách, cévách nebo hladkém svalstvu,
nazývají se vlákna autonomní, resp. vegetativní.
Mezi difúzní a centralizovanou soustavou existují přechody, které dokazují postupnou
kumulaci neurální hmoty v hlavové části a vznik bilaterálně souměrných nervových pruhů,
vedoucích z hlavové části do těla. Nervová tkáň se tak postupně člení na centrální a periferní
nervovou soustavu. Řadu těchto přechodných typů můžeme vidět u ploštěnců. Doprovodným
rysem tohoto přechodu je zánik entodermální nervové sítě (patrně ne však u všech živočichů; viz
dále). Dalším obecným trendem je vzrůstající počet unipolárních synapsí a redukce počtu
nervových pruhů.
Obr. 302 Nervová soustava žahavců. Vlevo polyp korálnatců (reprezentovaný
mořskou sasankou Anemone), vpravo schema medúzy, kde kromě difúzní části jsou
vytvořeny i dva prstence při bázi zvonu. Z Brusca a Brusca (1990).
schema
centralizo-
vané
nervové
soustavy
Nervová soustava
_____________________________________________________________________________
172
Centrální nervová soustava může být tvořena řadami shluků nervových buněk, tzv.
nervových uzlin (ganglií). Tento typ se označuje jako gangliová soustava. Největší ganglion je
umístěno v hlavové
části těla (tedy ve
směru pohybu); nazývá
se mozkové
ganglion. Od něj
obyčejně odstupují
jeden nebo více nervových
pruhů, které
se táhnou podélně
celým tělem. Na
nich se mohou vytvářet
další uzliny
(ganglia), které se
obvykle označují podle
orgánu, který leží
v sousedství (např.
ganglion umístěné nad jícnem se nazývá nadjícnové apod.). Do uzlin, které jsou vytvořeny na
podélných pruzích se vzruchy dostávají z periferních nervů a naopak tyto nervy vedou podnět k
výkonnému orgánu. Lze zde vysledovat jasnou tendenci k oddělení dostředivých (většinou
sensorických) vláken od vláken odstředivých (motorických). Části soustavy (včetně uzlin) po
obou stranách těla jsou navzájem propojeny spojkami (komisurami), takže zadní části těla mohou
reagovat nezávisle na páru mozkových uzlin. Protože tento typ centrální nervové soustavy má
podobu žebříku, označuje se jako nervová soustava žebříčkovitá. V primitivním stavu však
není ještě koncentrovaná do pouhých dvou pruhů navzájen spojených komisurami, nýbrž dva
pruhy se táhnou paralelně vedle sebe
celým tělem na ventrální straně a
obdobné dva pruhy na dorzální straně.
Podobně jsou umístěna i ganglia,
takže mozkové ganglion se může
skládat z dorzálního a ventrálního páru.
Protože komisury spojují dorzální
“žebříček” s ventrálním i po stranách,
tvoří tyto komisury jakési prstence
(viz Bothrioplana na obr. 303 a obr.
304 nahoře). Obdobný prstenec je obvykle
vytvořen v okolí ústního otvoru
(nadústní a podústní komisura).
Je důležité upozornit, že u různých
skupin pásnic je nervová soustava
umístěna různě hluboko pod povrchem,
i když ve všech případech vzniká
z ektodermu. Postranní nervový
pruh může být umístěn v epidermis nebo těsně pod epidermis, nebo v mesenchymu pod svalovým
vakem, blízko stěny střeva. Stejný trend v zanořování nervové soustavy lze pozorovat již
u ploštěnců.
Základní morfologické rysy žebříčkové centrální nervové soustavy se zachovávají i u
mnoha dalších skupin bezobratlých. Centralizace a integrace nervové soustavy však vedly od
tohoto základního výchozího typu k postupnému zjednodušování periferní soustavy (např. k re-
typy
centrální
nervové
soustavy
Obr. 303 Postupná přeměna difuzní nervové soustavy v soustavu centralizovanou,
dokumentovaná na různých typech ploštěnců (zleva Planocera, Polychoerus, Bothrioplana,
Mesostoma). Podle různých autorů, z Beklemishewa (1960).
Obr. 304 Centrální nervová soustava v žebříčkovité podobě u pásnic, při
pohledu z levé strany (nahoře) a z dorzální strany (dole). Podle Bürgera,
z Beklemishewa (1960).
Nervová soustava
_____________________________________________________________________
173
redukci počtu podélných nervových
pruhů a k soustřeďování
neurální hmoty do uzlin,
ganglií). To je hlavní důvod
označování tohoto typu
centrální nervové jako soustava
gangliová. Souvisí to s procesem
cephalizace (zahrnujícím
rovněž kumulaci neurální hmoty
v hlavové části), který je úzce
korelován s aktivním jednosměrným
pohybem. Příkladem
mohou být měkkýši, u jejichž
primitivních zástupců je žebříčková
podoba CNS zřetelná
(viz obr. 305 nahoře), postupně
se však počet komisur zmenšuje,
avšak párová povaha celé soustavy zůstává stále zachována. Ventrální pár nervových pruhů
zabíhá do nohy (tzv. nervové pruhy nohy, resp. nožní pruhy), dorzální pár zůstal v původní
poloze sledující boční stěny střeva a inervuje plášť a vnitřní orgány (proto pleuroviscerální
pruhy). Protože však měkkýši nemají tělo segmentované, zaniklo postupně i pravidelné
žebříčkovité uspořádání centrální nervové
soustavy (periferní soustava při povrchu těla
a hlavně v noze si zachovala primitivní difuzní
podobu). Zmohutněly však uzliny, zejména
v hlavové oblasti. Proto zde jsou dobře vyvinuta
(vždy v páru) mozková ganglia, pleurální
ganglia (oba páry na pleuroviscerálním pruhu,
laterálně od jícnu), a přední ganglia nohy
(v přední části nohy, pod trávicí trubicí).
V některých skupinách měkkýšů však mohou
mozková ganglia splývat s pleurálními. Nervové
pruhy, které odtud běží dozadu, zbytňují do uzlin
v těch oblastech, které vyžadují zvýšený stupeň
inervace. Je to především plášťová uzlina (parietální,
resp. palliální ganglion), odkud jsou
inervovány žábry a odkud vybíhají slabší pruhy
nad a pod střevo (viscerální ganglia, původně v podobě páru nadstřevních a páru podstřevních,
resp. supraintestinálních a subintestinálních ganglií). U plžů se viscerální ganglia přemístila
v souvislosti s torzí, takže původně paralelní pleuroviscerální pruhy se kříží (viz obr. 183 vpravo).
Jeden pár ganglií je rovněž v zadní části nohy (zadní ganglia nohy). Výrazně centralizovaná
původně žebříčkovitá soustava se zachovala u mlžů (obr. 306).
Velmi pozoruhodná je centrální nervová soustava hlavonožců, která se bezpochyby vyvinula
z původní párové žebříčkové soustavy, ale došlo zde k výrazné komulaci neurální hmoty
v hlavové části, takže většina ganglií je lokalizována zde. Vytváří se tak orgán, který již lze
označit jako mozek (je dokonce uložen ve schránce z chrupavčité substance, takže je zde
vytvořeno jakési “chondrocranium”). Na původ tohoto orgánu (a na jeho odlišný charakter od
mozku obratlovců) však ukazuje skutečnost, že jím prochází jícen. Na mozku hlavonožců jsou
výrazné zrakové nervy, které vybíhají ke každé oční bulvě. Z brachiálních laloků (které vznikly
zbytněním předních ganglií nohy) vybíhají mohutné nervy do každého ramene, z nožních laloků
Obr. 305 Žebříčková centrální nervová soustava primitivních měkkýšů, při
pohledu z levé strany. Nahoře Proneomenia, dole Chaetoderma. Ventrální pár
nervových pruhů zajišťuje inervaci nohy, laterální nervové pruhy (zde
označované jako pleuroviscerální pruhy) inervují plášť a vnitřní orgány. Podle
Heathe, z Beklemishewa (1960).
nervová
soustava
měkkýšů
Obr. 306 Výrazně centralizovaná nervová soustava mlže,
která si však zachovala původní párovou podobu. Podle
Brusca a Brusca (1990).
Nervová soustava
_____________________________________________________________________________
174
(které vznikly ze zadních ganglií nohy) vybíhají nervy k nálevce. Uvádí se, že hlavonožci jsou
schopni jako jediní bezobratlí vytvářet podmíněné reflexy. Další součástí centrální nervové
soustavy hlavonožců jsou nervové
provazce obsahující výkonná motorická
vlákna. Jejich řídící centrum vzniklo
nahromaděním velkých neuronů v té části
mozku (laloku), která vznikla z viscerálních
ganglií. Nazývají se neurony
1. řádu a jsou svými dlouhými motorickými
výběžky napojeny na neurony 2.
řádu, a ty posléze v tzv. stelárních
gangliích (podle jejich hvězdovitého
tvaru) na neurony 3. řádu, které inervují
okružní svaly v nálevce. Díky tomuto
motorickému systému jsou hlavonožci
schopni rychlých a účinných pohybových
reakcí.
Je však nutné zdůraznit, že tato
vysoce specializovaná nervová soustava
hlavonožců, ale i nervové soustavy ostatních
měkkýšů, vznikají ze základního schematu nervové soustavy paprsčitě souměrné larvy
trochoforového typu (viz dále, kap. Morfologie larev), která je rovněž základem pro vznik
nervové soustavy kroužkovců a dalších skupin, které se z nich vyvinuly. Toto larvální schema se
značně podobá nervové soustavě ploštěnek (Turbellaria), stojících v mnoha aspektech na
přechodu mezi primitivními paprsčitě souměrnými živočichy a pokročilejšími bilaterálně
souměrnými. Proto je i nervová soustava trochoforové larvy derivátem nervové soustavy radiálně
souměrných živočichů,
u nichž byl vytvořen
pravidelný systém podélných
nervových
pruhů, kolmo propojených
příčnými komisurami.
Tento systém
se posléze mění
v souvislosti s přetvořením
trochofory v bilaterálně
souměrného
živočicha (obr. 308)
a může se modifikovat
i v rámci jednotlivých
skupin (viz např. plži).
V této souvislosti je
nutné upozornit na
skutečnost, že při
metamorfóze larvy
mohou určité části
nervové soustavy zaniknout a do dospělého stadia přetrvávají jen některé.
Ze stejného základu vznikla i centrální nervová soustava kroužkovců, která u dospělých
zástupců zahrnuje jak typickou žebříčkovou strukturu, tak její modifikace vzniklé redukcí počtu
podélných pruhů, případně jejich splýváním, a koncentrací ganglií do větších celků. CharakterisObr.
307 Přední část výrazně centralizované nervové soustavy
hlavonožců (chobotnice). Vertikální, frontální a horní ústní lalok tvoři
dohromady tzv. nadjícnový komplex. Podle Wellse (1963), z Brusca
a Brusca (1990).
Obr. 308 Schematické znázornění vzniku základního tvaru centrální nervové soustavy
u ploštěnců a skupin vyvíjejících se přes trochoforovou larvu (tedy kroužkovců a měkkýšů). Je
patrné, že horní část těla trochofory odpovídá přednímu konci těla ploštěnců. A - výchozí
paprsčitě souměrný typ všech prvoústých. B - ploštěnci, u nichž ventrální a dorzální strana se
shodují s původním orálním a aborálním pólem (obrázky znázorňují dvě různá stadia migrace
ústního otvoru na rostrální konec těla). C - primitivní trochofora. D-F - modifikace trochofory
v bilaterálně souměrného živočicha (primitivního měkkýše nebo kroužkovce. Podle
Beklemishewa (1960).
Nervová soustava
_____________________________________________________________________
175
tickým rysem je metamerie nervové soustavy,
která je odrazem tělní segmentace. Tato metamerie
se vztahuje i na uspořádání ganglií. Nervová
soustava si zachovává původní segmentaci
i v případech, že se původní tělní metamerie modifikovala
(2-3 páry ganglií v jednom somitu
např. naznačují, že tento somit vznikl splynutím
2-3 původních metamer). Mozkové ganglion postupně
ztrácí svoji párovou podstatu tím, že
mezilehlá dorzální komisura mohutní a s oběma
laterálními uzlinami splývá. Postupné vzájemné
splývání párových nervových pruhů do podoby
nepárové nervové pásky je jedním z projevů
hlavního evolučního trendu nervové soustavy
kroužkovců. Stupeň tohoto splývání může být
různý, v mnoha případech se zachovávají
nervové dráhy oddělené, i když makroskopicky
již nelze duální původ nervové pásky rozlišit.
Nervová soustava členovců se od soustavy
kroužkovců v principu neliší a uvedené trendy se
projevují i zde; segmentace je však stále
rozpoznatelná i v případě splývání segmentů,
protože mezi somity nejsou vyvinuty přepážky.
Jiným, avšak pochopitelným rozdílem je, že
u členovců není vyvinuta periferní nervová
soustava, protože povrch těla je kryt kutikulou.
U kroužkovců i u členovců vzniká nervová
soustava ze dvou embryonálně odlišných základů. Mozkové ganglion se zakládá jako nervové
centrum (ganglion, viz obr. 308) pod apikálním orgánem opatřeným svazkem smyslových
brv již u trochofory (kromě toho však má larva ještě nervový prstenec, který však během metamorfózy
zaniká). Naproti tomu břišní nervová páska vzniká vchlípením ektodermu. Avšak podobně
jako u jiných skupin bezobratlých se nervová soustava může zanořit různě hluboko pod
povrchovou vrstvu epidermis.
U živočichů, kteří se druhotně vrátili k přisedlému způsobu života se nervová soustava
v různém stupni redukovala. V zásadě se však vždy skládá z dorzálního (nadjícnového) a ventrálního
(podjícnového) ganglia, která jsou navzájem spojena, takže celek vytváří okolo přední
části trávicí trubice prstenec. Z tohoto centra vybíhají nervy do periferních částí a orgánů (např.
lofoforů u ramenonožců apod.).
Svým původem je od prvoústých výrazně odlišná nervová soustava žaludovců, křídložábrých
a ostnokožců. Vzniká totiž nejen v povrchové epidermis, nýbrž také ve stěnách
coelomu a v epithelu trávicí trubice. Jinak řečeno, je derivátem všech tří zárodečných listů, tedy
ektodermu, entodermu a možná i mesodermu (viz dále). To naznačuje, že původ této komplexní
nervové soustavy by bylo možné hledat již u difusní soustavy žahavců, kde se rovněž nervová
pleteň zakládá nejen z ektodermu, ale také z entodermu (viz str. 172). Z ektodermu zmíněných
skupin druhoústých vzniká hustá subepidermální pleteň, která přechází i na vnitřní povrch dutiny
ústní (protože tento povrch vzniká v podobě stomodea invaginací ektodermu; viz str. 26).
Nazývá se ektoneurální systém a má převážně sensorickou funkci. Nervové buňky této pleteně
jsou těsně pod bází povrchového epithelu a nejsou polarizovány; je to v podstatě difuzní pleteň,
která nese jen nepatrné náznaky koncentrace resp. centralizace. Ektoneurální systém je většinou
vyvinut jako podélné pruhy, přičemž u bilaterálně souměrných jsou dva – dorzální a ventrální,
Obr. 309 Postupné splývání ventrálních nervových pruhů
žebříčkové soustavy do podoby nepárové břišní nervové
pásky u kroužkovců. Podle Brusca a Brusca (1990).
Obr. 310 Postupná centralizace
centrální nervové soustavy u hmyzu.
Podle Brandta, z Beklemishewa
(1960).
druhotná
redukce
nervové
soustavy
nervová
soustava
primitivních
druho-
ústých
Nervová soustava
_____________________________________________________________________________
176
vpředu navzájem spojené prstencovou komisurou. Tento systém se může ještě dále větvit a výběžky
jeho buněk mohou zasahovat poměrně hluboko pod povrch těla, kde inervují např. svaly.
Je nutné zdůraznit, že např. u žaludovců se tato podpovrchová pleteň v rozsahu límce zanořuje
pod povrch a vytváří zde trubici, která komunikuje s vnějším prostředím tenkým kanálkem. Tato
trubice poněkud připomíná nervovou trubici strunatců (viz dále). U ostnokožců vznikají podobné
trubice tak, že se u nich uzavírají a od povrchu těla izolují ambulakrální rýhy, které jsou vystlány
ektodermem.
Kromě toho však mají všechny zmíněné skupiny ještě další nervovou pleteň, která se přikládá
ke stěně střeva. Svojí strukturou se velmi podobá ektoneurálnímu systému a i tento systém
je vyvinut v podobě dvou podélných pruhů, dorzálního a ventrálního. Tato část nervové soustavy
se označuje jako entoneurální systém. Mezi oběma uvedenými systémy je třetí nervová pleteň,
která se vkládá mezi oba listy mesenteria a má výlučně motorickou funkci. U ostnokožců se k jejím
označování používá název hyponeurální systém. Není doposud jasné, jestli vzniká jako
derivát mesodermu (tedy z epithelu stěn coelomu) nebo zda se jedná o nervové buňky, které se
sem zanořily z povrchových vrstev podobným způsobem, jako je tomu např. u ploštěnců (viz str.
173). Ektoneurální a entoneurální systém do sebe v oblasti ústního otvoru navzájem přecházejí,
což opět upomíná na situaci u žahavců.
U larev ostnokožců (typu auricularia nebo tornaria; viz dále, kap. Morfologie larev) je
vyvinut (podobně jako u mnoha dalších larválních typů) tzv. apikální orgán, pod nímž je uloženo
nervové ganglion, a od nějž se táhnou po povrchu těla obrvené pruhy sensorického epithelu. Byla
vyslovena domněnka, že u volně plovoucích bilaterálně souměrných larev pláštěnců (kde jsou
podobnosti méně zastřeny než u specializovaných
dospělých stadií) se nervová trubice
zakládá jako vchlípení těchto pruhů obrveného
smyslového epithelu podél mediánní
dorzální linie a tato hypotéza byla nedávno
potvrzena zjištěním, že se zmíněné pruhy
obrveného epithelu skutečně zanořují pod povrch
(obr. 312), přesně tak jak tento proces
probíhá během neurulace strunatců (srv. str.
24).
Obr. 311 Hypotéza o vzniku neurální trubice strunatců (dole)
zanořením a podélným svinutím dorzálních pruhů obrveného
smyslového epithelu larvy ostnokožců typu dipleurula
(nahoře). Podle Garstanga a Garstanga (1926), z Lacalliho
(1996).
Obr. 312 Přeměna dorzálního páru pruhů obrveného
smyslového epithelu larvy ostnokožce (zde reprezentovaná
typem bipinnaria; viz obr. nahoře) v neurální trubici larvy
kopinatce (uprostřed) a obratlovce (dole). Obrázek nahoře
kumuluje situaci v aborální, přechodní i orální zóně těla.
Multipolární buňky, charakteristické pro přechodnou zónu a
Rohdeho buňky, charakteristické pro přední (orální) úsek těla
(tento typ buněk u obratlovců chybí) slouží pro topografickou
orientaci během procesu invaginace. Podle Lacalliho (1996).
Nervová soustava
_____________________________________________________________________
177
U kopinatců se
ve stěnách trávicí trubice
(a zejména jaterní
kličky) zakládá pleteň,
která na jedné straně
odpovídá entoneurálnímu
systému primitivních
druhoústých, na
druhé straně vegetativní
soustavě obratlovců
(viz dále). Podobně
jako neurální
trubice v límcovém úseku těla
žaludovců se zakládá na dorzální
straně těla i neurální trubice kopinatců
a larev pláštěnců (u této druhé
skupiny však původní stav mizí
během degenerativní metamorfózy).
Přední část neurální trubice poněkud
zbytňuje v důsledku kumulace neurální
hmoty, čímž se vytváří primitivní
základ mozku (tzv. smyslový
váček), který obsahuje fotoreceptor
(světločivný orgán, zvaný v tomto
případě ocellus) a jednobuněčný
otolith, což je orgán registrující směr gravitace a tím změ-ny polohy těla. Avšak smyslový váček
s přechodem k přisedlému způsobu života degeneruje a u dospělých sumek persistuje jako
drobné ganglion, z něhož vycházejí větve k periferním orgánům.
Bylo již řečeno, že centrální nervový systém kopinatců se skládá z nervové trubice, která
je ve svém předním úseku poněkud zbytnělá, čímž se vytváří tzv. mozkový váček. Podobně jako
u dospělých pláštěnců je i u dospělých kopinatců centrální nervový systém poněkud zjednodušený
degenerativními procesy a proto je lépe jeho stavbu sledovat u larválních stadií. Mozkový
váček je – stejně jako celá nervová trubice – dutý, a vpředu se otevírá na povrch těla otvorem
zvaným neuroporus (embryonální
vznik neuroporu viz str. 24). Před
úroveň před-ního konce mozkového
váčku vybíhá pár rostrálních nervů.
Těsně pod neuroporem je váčkovitá
pigmentová skvrna, která je součástí
frontálního oka, funkčně i strukturně
homologního s okem obratlovců. Bylo
zjištěno, že umožňuje registrovat
nejen světlo a stín, ale i směr
přicházejícího světla. Zadní část mozkového
váčku se zřetelně odlišuje od
přední části tím, že vnitřní kanál se na
ventrální straně otevírá a obě oddělené
stěny jsou navzájem oddělené tenkým horizontálním pruhem odlišného vaziva. Na dorzální
straně této části však multipolární buňky (viz obr. 312 uprostřed) zasahují na protější stranu,
takže vytvářejí střechu neurálního kanálu; tento rys se vyskytuje pouze u kopinatců. Přední a zadObr.
313 Larva sumky Phallusia mamillata v podélném řezu mediánní rovinou. Centrální
nervová soustava se skládá z neurální trubice a smyslového váčku, který obsahuje světločivný
orgán (ocellus) a otolith, registrující změny polohy těla.
Obr. 314 Porovnání orgánů ve smyslovém váčku larvy pláštěnce Ciona
(vlevo) s orgány v mozkovém váčku kopinatce (Branchiostoma). Podle
Lacalliho (1996).
Obr. 315 Hlavová část nervové soustavy larvy kopinatce (Branchiostoma).
Podle Lacalliho (1996).
nervová
soustava
pláštěnců
nervová
soustava
kopinatce
Nervová soustava
_____________________________________________________________________________
178
ní část mozkového váčku se nacházejí v úrovni
shluku sekretorických buněk na ventrální straně
váčku, označovaných jako infundibulární buňky.
Na dorzální straně zadní části váčku je vyvinuto
tzv. lamelární tělísko, které je homologické
s fotoreceptorem larev pláštěnců, zvaným
ocellus. Těsně před infundibulárním shlukem
buněk je jiný shluk buněk opatřených mohutnými
brvami. Tento orgán se interpretuje jako orgán
registrující gravitaci a označuje se jako rovnovážný
orgán. Ve spodině neurálního kanálu
mozkového váčku za úrovní středu lamelárního
tělíska jsou shluky dobře diferencovaných motoneuronů
a interneuronů. Tato část se proto označuje
jako primární motorické centrum a je nepochybně
hlavním centrem kontrolujícím lokomoci.
Podobné centrum se vytváří v laterálních
stěnách této části mozkového váčku, a protože jejich dendrity zasahují až k frontálnímu oku, má
se zato, že je to základ později (u obratlovců) velmi významného spojení mezi očními bulvami
a mozkem, které zahrnuje i tectum opticum (viz dále). Kromě toho bylo prokázáno, že lamelární
tělísko je homologní s pineálním orgánem obratlovců, infundibulární buňky se zadní částí
infundibula a frontální oko s očima obratlovců.
U dospělých obratlovců lze mozek rozdělit do pěti částí: vpředu je telencephalon (tzn.
“koncový mozek” nebo také druhotný přední mozek, protože název “přední mozek” je rezervován
pro embryonální strukturu; viz dále), za ním diencephalon (mezimozek), mesencephalon
(střední mozek), metencephalon (zadní
mozek) a na přechodu mozku a míchy je myelencephalon
(resp. medulla oblongata, prodloužená mícha).
Toto členění je však do značné míry umělé,
protože některé části navzájem strukturálně i funkčně
splývají. V rané embryogenezi se tyto části zakládají ze
dvou celků. Přední se nazývá archencephalon a vzniká
před úrovní předního konce chordy, zadní se nazývá
deuteroencephalon a zakládá se nad předním úsekem
chordy; oba jsou navzájem odděleny hlubokým ventrálním
záhybem zvaným plica encephali ventralis. U pokročilejšího
embrya lze již rozeznat tři části: prosencephalon
(přední mozek), vznikající z přední části,
mesencephalon a rhombencephalon, vznikající ze
zadní části. Protože chorda během ontogeneze zaniká
a rovněž zmíněný záhyb (plica encephali) mění v důsledku
disproporčního růstu mozku svoji polohu, je
vhodnější užívat pro identifikaci původních embryonálních
částí mozku polohu křížení zrakových
nervů, tzv. chiasma opticum (viz dále). Jeho poloha
označuje u raného embrya přední konec neurální destičky
a až k tomuto křížení zasahuje archenteron a chorda.
Jinými slovy, chiasma opticum podává informaci o původním
(jak v embryonálním tak i evolučním smyslu
slova) předním konci embrya. Proto lze část mozku, kteObr.
316 Přibližná homologizace částí mozkového váčku
larvy kopinatce (dole) s mozkem obratlovce (nahoře).
Podle Lacalliho (1996).
mozek
obratlovců
Obr. 317 Tři stadia vývoje mozku obratlovců. A stadium
dvou oddílů. B - stadium tří oddílů. C stadium
dospělé (pět oddílů). Na obr. C je
čerchovanou čarou znázorněná část, vzniklá
expanzí směrem dopředu před úroveň chiasma
opticum. Podle Jarvika (1980).
Nervová soustava
_____________________________________________________________________
179
rá odtud zasahuje směrem dozadu, považovat za homologickou
s původní neurální trubicí bezlebečných
(označuje se jako medulární část, od názvu míchy –
medulla), a část směřující dopředu (a vzniklou během
evoluce z úrovně bezlebečných k obratlovcům) jako
premedulární část. Proces, kterým vznikla tato přední
část se označuje jako rostrální prolongace.
V neuroanatomické literatuře se často používá
termín “mozkový kmen”. Je to označení pro tu část
mozku, kterou u primitivních obratlovců tvořil
mesencephalon a rhombencephalon a která se zachovává
i ve stavbě mozku pokročilejších obratlovců.
Premedulární část mozku tedy zahrnuje ty části, které se vyvinuly až při přechodu
z prevertebrátní úrovně k obratlovcům a jsou tudíž vyvinuty jen u obratlovců. Patří sem část
mozku se zrakovými centry, která se vyvinula v první fázi rostrální prolongace, a část s čichovými
centry. Zrakové orgány∗
vznikají částečně jako výchlipka laterální stěny diencephala;
tato část zahrnuje zrakový pohárek, ze kterého se vyvíjí retina (sítnice), nervus opticus (zrakový
nerv, II. hlavový nerv) a
tractus opticus (je to
úsek zrakového nervu,
který je zanořen do
stěny mozku). U všech
obratlovců s výjimkou
savců však vlákna nekončí
v diencephalu, ale
po křížení na bázi mozku
v chiasma opticum
pokračují směrem nahoru
a dozadu do primárních
zrakových center
umístěných v dorzální
části mesencephala, v
části zvané tectum
opticum. Na povrchu
mozku se tato zraková
centra manifestují jako
pár zrakových laloků
(lobi optici); zvláště
dobře jsou z pochopitelných
důvodů vyvinuty
u ptáků, ale také
např. u Teleostei. Do
tecta však přicházejí
rovněž nervové dráhy
z míchy, z čichového orgánu (via diencephalon), z cerebella (viz dále), a další. Tectum je tedy
u primitivních obratlovců důležitým centrem, kam přicházejí smyslové podněty z nejrůznějších
částí těla a je na ně odtud vydávána motorická odpověď. U vyšších obratlovců je tato funkce
tecta nahrazena vývojem center v mozkových hemisférách (viz dále).
∗
O zrakových orgánech bylo pojednáno podrobně ve zvláštní kapitole o smyslových orgánech.
Obr. 318 Schema, znázorňující členění mozku
primitivních obratlovců na tři části, představující
centra tří smyslových orgánů. Obdobné členění,
vyjádřené třemi páry smyslových pouzder se projevuje
i na lebce (viz obr. 136A, 137). Tímto stadiem vývoje
prochází mozek i během ontogeneze. Podle Romera
(1970).
Obr. 319 Schematické znázornění členění mozku obratlovců na premedulární a medulární
část. Podle Jarvika (1980).
Obr. 320 Schema mozku obratlovce na podélném mediánním řezu. Podle Bütschliho (1921)
a Platea (1922), z Jarvika (1980).
dien-
cephalon
Nervová soustava
_____________________________________________________________________________
180
Kromě vyústění zrakových nervů lze v diencephalu odlišit jeho zesílené laterální stěny,
které ve své šedé hmotě obsahují řadu důležitých mozkových jader. Tato část se nazývá
thalamus (protože připomíná lože – což je lat. název pro thalamus – na kterém spočívají obě
mozkové hemisféry). Střecha diencephala se nazývá epithalamus a jeho báze hypothalamus.
Epithalamus je tenká vrstva, která není tvořena nervovými buňkami, ale z větší části do plochy
rozestřená cévní pleteň, nazývaná plexus chorioideus anterior, resp. tela chorioidea anterior;
slouží k výměně cerebrospinální tekutiny. Tato pleteň pokračuje dopředu až na strop telencephala.
Střecha diencephala je výrazně zprohýbána vně i směrem dovnitř. Hranici mezi diencephalem
a telencephalem tvoří vchlípení tely
směrem dovnitř, tzv. velum transversum.
Vně se tela vychlipuje třemi váčkovitými
výběžky. Přední, nepárový se označuje jako
parafýza (paraphysis) a protože je těsně
před velum transversum, náleží topograficky
již do oblasti telencephala. Za
parafýzou následuje tzv. neuroepifýza,
která má funkci fotoreceptoru a má po obou
stranách evidentní vztah k dobře odlišitelnému
jádru šedé hmoty, které se nazývá
nucleus habenulae. Tímto jádrem
procházejí čichové dráhy mezi hemisférami
a mozkovým kmenem. Neuroepifýza je
často rozdělena na dvě části (ne však vždy; např.
u žraloků, chimér a dvojdyšných je nerozdělená),
zvané pineální a parapineální orgán; v souvislosti se
světločivnou funkcí se embryonálně zakládají –
podobně jako oči – v podobě pohárkovitých útvarů,
avšak liší se velikostí (pineální je větší) a zpravidla
rovněž asymetrickou pozicí. V této souvislosti je nutné
zdůraznit, že v tzv. pineálním otvoru (“třetí oko”) ve
střeše lebeční může být umístěn buď pineální
(Actinopterygii) nebo parapinální orgán (žáby, např.
Xenopus, plazi).
Zesílená spodní část hypothalamu se u vodních
čelistnatců manifestuje výrazně prominujícícmi lobi
inferiores, u obojživelníků a plazů jako lobi laterales.
Hypothalamus obsahuje rovněž čichová centra (jeho
část prominující do nitra mozku, zvaná tuber cinereum)
a u savců polokulovitá tělíska zvaná corpora
mammilaria, která přiléhají zezadu přiléhají k bázi
hypofýzy. Tato tělíska (a rovněž převážná část hypothalamu)
je centrem autonomní inervace těla (je zde
např. centrum regulace tělesné teploty u plazů, ptáků
a savců). Na spodní části diencephala je vyvinut podvěsek
mozkový (hypofýza, resp. hypophysis cerebri),
který je zčásti tvořen výběžkem báze diencephala, tzv.
infundibulem, zčásti má jiný původ; protože se jedná
o žlázu s vnitřní sekrecí; bude zmíněna v příslušné
kapitole.
Obr. 322 Schema mozku při pohledu z dorzální
strany s vyznačením čichových drah a křížení
zrakových a kladkových nervů (n. trochlearis).
Podle Kapperse a kol. (1960).
Obr. 321 Schema nervových drah v mozku primitivního
obratlovce (Lampetra) při pohledu z levé strany. Podle
Niewenhuise (1977), z Jefferiese (1986). Srovnej s následujícím
obrázkem.
Nervová soustava
_____________________________________________________________________
181
Vlastní thalamus (tedy laterální stěny diencephala) lze rozlišit na ventrální, motorickou
část a dorzální, sensorickou část. Motorická část je koordinačním centrem drah vedoucích od
bazálních ganglií hemisfér (viz níže) do mozkového kmene. Dorzální část je pokračováním
sensorických oblastí uložených v dorzální stěně mesencephala (tzn. v tectu). Thalamus má u nižších
obratlovců pouze malý význam, ale jeho úloha vzrůstá v souvislosti s rozvojem asociačních
center mozkových hemisfér. Morfologicky se to projevuje vznikem převodních jader v dorzální
části thalamu, který tak po dosažení úrovně savců přebírá dosavadní funkci tecta. Znamená to, že
u savců všechny somatické podněty (s výjimkou čichových) přicházejí do mozkových hemisfér
přes dorzální část thalamu. Významnou součástí thalamu savců je corpus geniculatum laterale,
kde u této skupiny obratlovců končí tractus opticus; představuje tedy u savců primární zrakové
centrum. Corpus geniculatum mediale je morfologicky podobné tělísko, kudy však pouze
procházejí sluchové dráhy mezi sluchovým orgánem a hemisférami. Corpora geniculata se někdy
souhrnně označují jako metathalamus. Kromě nich je však v thalamu tzv. ventrální nucleus,
kterým procházejí sensitivní vlákna z těla do kůry hemisfér. Všechny vyjmenované struktury
thalamu jsou samozřejmě vyvinuty po obou stranách diencephala, takže jsou párové. U savců je
diencephalon zcela překrytý mozkovými hemisférami telencephala.
Druhá fáze rostrální prolongace se projevila
na všech částech mozku, které leží před úrovní
přední stěny embryonálního prosencephala; tato
přední stěna se zachovává jako lamina terminalis.
Telencephalon roste v ontogenezi směrem dopředu
po obou stranách této laminy, čímž se vytvářejí dvě
výdutě, které jsou dorzálně spojeny společným
epitheliálním stropem zvaným tela chorioidea
anterior, přicházejícím sem z oblasti diencephala. U
většiny obratlovců se silné dorzální a boční stěny
výdutí stáčejí dovnitř a dolů (inverze), čímž se
vytvářejí trubicovité útvary, zvané hemisféry. U Actinopterygii se naopak zesílené stěny vytáčejí
vně a dolů (everze). V obou případech však telencephalon expanduje před úroveň lamina
transversalis. Na přední straně telencephala se vychlipuje z každé hemisféry bulbus olfactorius
(hemisféra a bulbus jsou přitom dobře odděleny), který se skládá převážně z mitrálních buněk.
Lze jej tedy považovat za nejpřednější část telencephala a jeho relativní velikost indikuje význam
čichu pro daného živočicha. Avšak u řady obratlovců je bulbus od telencephala oddělen silným
pruhem obsahujícím neurity mitrálních buněk (sekundární čichová vlákna; viz obr. 321 a 322).
Tato část se nazývá tractus olfactorius. Naopak mezi bulbus olfactorius a čichovým orgánem se
táhnou neurity primárních smyslových buněk čichového epithelu (fila olfactoria). Jejich souhrn
se nazývá nervus olfactorius. Příčinou, proč je u některých obratlovců vyvinut tractus
olfactorius a u jiných pouze čichový nerv je pravděpodobně posun čichového orgánu do rostra,
tedy do značné vzdálenosti před přední okraj mozkových hemisfér. Na nejjednodušší úrovni u
vodních čelistnatců většina těchto čichových drah prochází ventrálně do viscerálních center
hypothalamu a dorzálně do nuclei habenulae v epithalamu, případně dále do tecta; hemisféry nejsou
tudíž funkčně ani strukturálně členěny. U obojživelníků však lze již rozeznat tři části, kam
přicházejí podněty z čichového orgánu. Ventrálně je to oblast bazálních ganglií (z nichž u savců
vzniká corpus striatum); tato část se v evoluci obratlovců postupně zanořuje do centra hemisfér.
U obojživelníků je jejich hlavní funkcí přenášet čichové podněty do thalamu a tegmenta.
Šedá hmota (substantia grisea) všech částí hemisfér s výjimkou bazálních ganglií se postupně
kumuluje na povrchu, čímž se vytváří mozková kůra (cortex, resp. pallium). U obojživelníků
je tento materiál ještě z větší části uvnitř hemisfér, avšak na povrch prominuje v podobě
vodorovného pruhu na jejich laterálních stěnách. Tento pruh kůry se nazývá paleopallium
a ponechává si původní souvislost s čichem. V dorzální a mediální části hemisfér leží archi-
thalamus
Obr. 323 Dvě stadia embryonálního rozvoje
mozkových hemisfér u člověka. Šipky znázorňují
směr růstu. Z Borovanského a kol. (1976).
telen-
cephalon
Nervová soustava
_____________________________________________________________________________
182
pallium (z něhož u savců posléze vzniká tzv. hippocampus). U všech suchozemských tetrapodů
je to místo, kudy procházejí čichové dráhy a kromě toho odtud vycházejí nervová vlákna do hypothalamu;
u savců lze jejich svazek dobře morfologicky odlišit a označuje se jako fornix
cerebri. U Actinopterygii, kde hemisféry vznikají everzí (viz výše) je situace poněkud odlišná a
šedá hmota se dostává naopak dolů a dovnitř,
takže je většinou kumulována na bázi
hemisfér. Protože tato část obsahuje i bazální
ganglia, nelze ji považovat za “čisté”
pallium. Dorzální strana hemisfér je naproti
tomu tvořena pouze tenkou vrstvou vaziva,
které neobsahuje nervové buňky. U amniot
pokračují trendy pozorované již u obojživelníků,
tzn. kumulace šedé hmoty na povrchu
hemisfér a přesun bazálních ganglií
do jejich nitra (na dno mozkových komor).
Ptáci zůstávají přibližně na úrovni primitivních
plazů, tzn. je zde zachováno v omezené
míře paleopallium a na jeho úkor poněkud
expanduje archipallium. Výrazný
rozvoj však prodělává oblast bazálních
ganglií, která jsou makroskopicky odlišitelná
jako tzv. corpus striatum, vyplňující
většinu hemisfér. U ptáků je dorzálně
od této masy buněk a vláken uloženo tzv.
hyperstriatum, což je sídlo paměti a tím
i schopnosti učit se (na rozdíl od savců, kde
je za podobné schopnosti zodpovědná mozková
kůra). Podobně zvětšená bazální ganglia
jsou i u Teleostei (zde se nazývají
epistriatum).
Již u některých pokročilých plazů
lze mezi paleopalliem a archipalliem rozeznat
na povrchu hemisfér malou oblast
šedé kůry, která se označuje jako neopallium
(resp. neocortex). Celá evoluce savců
je pak charakterizována postupně vzrůstajícím strukturálním i funkčním významem této části
mozkové kůry, která tak zatlačovala paleopallium na bázi hemisfér (pod horizontální rýhu,
zvanou fissura rhinalis; důvodem tohoto označení je, že odděluje část povrchu hemisfér
souvisejících s čichem – tedy paleopallium – od části, která již s čichem nemá nic společného,
tedy neopallia). Podobně na dorzální straně hemisfér je archipallium zvrásněno a postupně
zatlačováno na vnitřní stranu, kde se zachovává jako tzv. hippocampus (protože svojí
spirálovitou podobou poněkud připomíná mořského koníka). Archipallium (v podobě
hippocampu) a paleopallium zůstávají nakonec zachovány jako poměrně malá část hemisfér,
zvaná lobus pyriformis. Corpus striatum (původní bazální ganglia) zůstává zachováno a tvoří
důležité převodní centrum, kterým procházejí mozkové dráhy. Vycházejí z nich hojná nervová
vlákna do neopallia, ale s tím, jak neopallium postupně u savců převzalo nejdůležitější funkce, se
vytvořily přímé dráhy mezi kůrou hemisfér a míchou, které se označují jako pyramidové dráhy.
Neurony neopallia každé hemisféry jsou spojeny navzájem, ale kromě toho jejich neurity
přecházejí do protilehlé hemisféry v tzv. přední komisuře (commissura anterior). Tato komisura
je vytvořena u všech obratlovců a není spojena s existencí neopallia; kromě ní se však u plaObr.
324 Evoluce struktury hemisfér telecephala. V levém sloupci
jsou příčné řezy levými hemisférami, vpravo pohled na mozek z levé
strany (telencephalon je zvýrazněn silnější čarou). Dobře je patrná
expanze neopallia a jeho posun na povrch hemisfér. Podle Romera
(1970) a McFarlanda a kol. (1979),
z Ročka (1985).
Nervová soustava
_____________________________________________________________________
183
centálních savců vyvinula další komisura, označovaná jako corpus callosum. Expanze neopallia
způsobila výrazné zvětšování hemisfér, které nakonec překrývají další části mozku. Kromě toho
v omezeném prostoru mozkovny došlo ke zvrásnění (gyrifikaci) mozkové kůry, tzn. vzniku
laloků (lobi) a brázd (gyri). Různé okrsky neopallia mají různou funkci, některé převážně motorickou,
jiné spíše sensorickou. Je zřejmé, že mozkové hemisféry původně souvisely pouze s čichem,
ale postupně se z nich stalo důležité asociační centrum.
Medulární část mozku zahrnuje ty části, které byly vyvinuty již u předků obratlovců. Patří
sem střední mozek (mesencephalon), zadní mozek (metencephalon) a prodloužená mícha
(myelencephalon, resp. medulla oblongata). Bylo již řečeno, že oba zrakové nervy se kříží
v chiasma opticum, které leží na přední hranici mesencephala. V dorzální části tohoto úseku
mozku je jeho strop výrazně zesílený a nazývá se tectum. Jsou zde uložena významná asociační
centra (zejména u primitivních čelistnatců a obojživelníků), ale s rozvojem hemisfér během
evoluce pokročilejších obratlovců se jejich význam zmenšoval a přesouval se do předních částí
mozku (pallia). Po stranách jsou stěny mesencephala slabší a nazývají se tegmentum. V tektu
všech obratlovců mimo savce jsou uložena zraková centra, která lze na povrchu odlišit jako
výrazné lobi optici. Přicházejí sem rovněž dráhy z čichových orgánů (přes asociační centra
v diencephalu), ze sluchových orgánů a orgánů postranní smyslové linie, a z celého těla. Původně
(u primitivních vodních obratlovců) všechny tyto dráhy procházely ventrální částí tecta, avšak
u obojživelníků a plazů se vyvinuly motorické dráhy, které vedou přímo z tecta k mozkovému
kmeni a do míchy. U nižších obratlovců je tudíž tectum jednou z nejdůležitějších částí mozku,
zodpovědnou za pohybovou aktivitu. U savců však velká část těchto funkcí byla přesunuta do
mozkových hemisfér, včetně zrakových drah, které přecházejí pouze do thalamu (tedy součásti
diencephala) a odtud dopředu do hemisfér. Jen nepatrná část vláken zrakového nervu zabíhá do
tekta. U savců se proto tectum mění v rudimentární strukturu nazývanou vzhledem ke svému
tvaru čtverohrbolí (corpora quadrigemina). Jejich přední pár (colliculi superiores) si ponechalo
funkci centra zrakových reflexů a lze je považovat za zbytky lobi optici nižších
obratlovců. U obojživelníků se kromě toho se vznikem schopnosti registrovat akustické podněty
diferencoval ještě jeden pár podobných laloků, colliculi inferiores, které jsou evolučním novotvarem.
Se zdokonalováním sluchu (např. u některých savců) tyto struktury značně zmohutněly
a postupně se měnily na převodní centra sluchových drah, vedoucích do mozkových hemisfér.
Naproti tomu tegmentum reprezentuje oblast předního ukončení motorických drah
z míchy. Přicházejí sem však rovněž vlákna z diencephala, tecta a dalších částí mozku, takže
funguje jako koordinační centrum, odkud přecházjí impulsy do motorických jader mozkového
kmene.
U savců jsou při bázi a po stranách mesencephala vyvinuta tzv. crura cerebri, což jsou
svazky nervových vláken, které se makroskopicky jeví jako bílá hmota. Přicházejí od mozkových
hemisfér (tedy od telencephala) a probíhají dále podél tegmenta, a dále přes prodlouženou míchu
do hřbetní míchy. Tato vlákna reprezentují pyramidové dráhy (viz výše) a jsou druhotnou přístavbou,
která se přikládá ke stěně mesencephala.
Za mesencephalem je další starobylá
část mozku, zvaná zadní mozek
(metencephalon). U některých
obratlovců se manifestuje výrazně
prominující výdutí, která se označuje
jako mozeček (cerebellum). Je to důležité
koordinační a regulační centrum
smyslových podnětů spojených
s pohybovou aktivitou živočicha
a vnímáním pozice těla v prostoru.
Mozeček je zodpovědný za reflexivní
Obr. 325 Schema nervových spojení cerebella. Přerušovanou čarou
jsou znázorněna spojení, která se vyvinula až u savců. Podle Romera
a Parsonse (1977).
mesen-
cephalon
meten-
cephalon
Nervová soustava
_____________________________________________________________________________
184
udržování rovnováhy a
navíc – zvláště u savců –
je regulačním centrem
svalové aktivity. Impulsy
pro tuto aktivitu však u
vyšších savců přicházejí z
kůry mozkových hemisfér,
u primitivnějších
forem z tekta. Informace
o pozici v prostoru se
přijímají z tzv. akusticko-laterálního
systému,
který leží bezprostředně
pod mozečkem, avšak již
v prodloužené míše. Do
tohoto systému přicházejí
podněty ze sluchového
orgánu uloženého ve
vnitřním uchu a u vodních
obratlovců ze soustavy
neuromastů postranní
smyslové linie.
Mozeček se skládá ze
dvou částí: hlavní je nepárové
corpus cerebelli
a pár tzv. “laterálních
oušek”, auriculae laterales,
resp. flocculi
(sing. flocculus). Tato “ouška“ vznikají v ontogenezi vždy dříve než tělo mozečku a jsou proto
považována za evolučně starobylou část, zatímco tělo mozečku je evolučně novější formace.
Tělo mozečku je u kruhoústých a obojživelníků vyvinuto pouze nepatrně, avšak u všech vodních
čelistnatců má podobu váčku prominujícího nad dorzální povrch metencephala. Je zajímavé, že
na podélném řezu se tento váček jeví svojí dutinou jako invaginace (u primitivních paprskoploutvých,
např. Polypterus, Acipenser), zatímco u většiny moderních ryb a amniot nepochybně
vznikl evaginací. V obou případech se však jeho báze výrazně vyklenuje ze stropu čtvrté
mozkové komory (viz dále); přední stěna tohoto vyklenutí se nazývá valvula cerebelli. U savců
je corpus cerebelli tvořeno z větší části zbytnělou kůrou, která je tvořena zčásti šedou hmotou
obsahující mozečková jádra (na povrchu), zčásti bílou hmotou obsahující nervová vlákna
(uvnitř), a morfologicky je uspořádána do podoby dvou hemisfér. Celek se tedy strukturálně
poněkud podobá hemisférám telencephala. Kůra cerebella je stratifikována do několika vrstev,
přičemž v jedné z vnějších vrstev jsou uloženy velké kapkovité buňky (Purkyňovy buňky),
jejichž dendrity se bohatě větví směrem k povrchu cerebella, zatímco z báze buňky vychází
neurit, který zasahuje k buňkám hlubších vrstev.
U těch obratlovců, kde je mozeček důležitým centrem a v souvislosti s tím i mohutně
prominující (vzhledem k expanzi kůry a mozečkových jáder) z dorzální strany metencephala, se
v souvislosti s tím vyvinuly také svazky motorických vláken, která se makroskopicky jeví jako
bílá hmota. Tak je tomu např. u savců, kde jsou tyto dráhy morfologicky uspořádány do podoby
tří párů válcovitých struktur, označovaných jako pedunculi cerebrales. Prostřednictvím nich je
mozeček spojen s prodlouženou míchou (pedunculi cerebrales inferiores), s Varolovým
Obr. 326 Schema medulární části mozku při pohledu z levé strany s uvedením pozice
sensitivních a motorických jader. A - Hypotetické výchozí stadium, kde centra byla ještě
uspořádána v podobě souvislých sloupců (columnae), podobně jako je tomu
v míše. I v tomto primitivním stavu však byla vyvinuta speciální somatická centra pro
oko a sluchový orgán. Zvláštní viscerální motorický sloupec (druhý zdola) byl určen pro
žaberní svaly. B - Schematické znázornění situace u savců, kde se souvislé sloupce –
s výjimkou somatického sensitivního sloupce – rozpadly na jednotlivá jádra. Římskými
číslicemi je vyjádřena souvislost s příslušným hlavovým nervem, v závorce je uveden
charakter jádra. Srovnej s následujícími třemi obrázky. Podle Romera a Parsonse (1977).
Nervová soustava
_____________________________________________________________________
185
mostem (pedunculi cerebrales medii, resp. brachia pontis), a s mesencephalem prostřednictvím
pedunculi cerebrales superiores, resp. brachia conjuctiva).
Přechodnou
částí mezi mozkem
a míchou je prodloužená
mícha
(myelencephalon,
resp. medulla oblongata),
která se
stavebně již značně
podobá hřbetní míše,
ale na druhé
straně sem přichází
řada důležitých
struktur z metencephala
a dokonce
z mesencephala.
Celý tento úsek
mozku (označený
na obr. 319 jako
medulární část) je
tedy do začné míry
jednolitým celkem,
z něhož vybíhají
hlavové nervy. Evolučně
představuje
nejstarobylejší část
mozku (výjimkou je
však cerebellum,
což je evoluční nadstavba,
vzniklá později
a související se
způsobem života).
Jsou zde uložena
důležitá jádra, která
v podobě sloupců
šedé hmoty jsou uložena
navzájem odděleně
v laterálních stěnách. Tyto sloupce šedé hmoty přicházejí z hřbetní míchy a u primitivních
obratlovců pokračují až na úroveň předního konce struny hřbetní (viz obr. 326). Somatický
motorický sloupec (SM) probíhá ve ventrální části až k bázi infundibula (tzv. tuberculum
posterius). Somatický sensitivní sloupec (SS), který je naopak uložen dorzálně, zasahuje
přibližně na stejnou úroveň. Rovněž viscerální motorický sloupec (VM) a viscerální sensitivní
sloupec (VS) mají přibližně stejný rozsah (k chiasma opticum). U pokročilejčích obratlovců se
tyto sloupce rozpadly na kratší úseky, zvané jádra (nuclei). Důležitou skutečností je, že
z medulární části mozku odstupují všechny hlavové nervy, které jsou homologické s míšními
nervy (tedy s výjimkou prvního, zvaného čichový nerv, který je svazkem vláken čichového
epithelu, a druhého, zrakového, který je výchlipkou diencephala). O hlavových nervech bude
pojednáno níže. Z těchto jader vycházejí tedy všechny hlavové nervy z výjimkou zmíněných
dvou. Tak např. u savců se somatický motorický sloupec rozpadl na několik drobných jader
myelen-
cephalon
Obr. 327 Zjednodušené schema drah (viscerální centra a dráhy, stejně tak jako spojení cerebella
nejsou zahrnuty) v mozku plazů, u nichž má dominantní úlohu střední mozek (mesencephalon).
Významnou roli korelačního centra u nich hrají bazální ganglia (corpus striatum), zatímco
neopallium (neocortex) nemá ještě takový význam, jako u pokročilejších obratlovců. Retikulární
formace mozkového kmene (vyznačena kříženým šrafováním) je důležitá při přenosu motorických
impulsů k jádrům mozkového kmene a míchy. Podle Romera a Parsonse (1977).
Obr. 328 Zjednodušené schema mozkových drah u ptáků (srv. s předchozím obrázkem). Za
pozornost stojí, že funkci dominantního centra převzalo od tecta středního mozku corpus
striatum (bazální ganglia). Podle Romera a Parsonse (1977).
Nervová soustava
_____________________________________________________________________________
186
uložených ve středním mozku a v přední části prodloužené míchy, odkud vybíhají nervy
ovládající okohybné svaly (n. oculomotorius - III, a n. trochlearis - IV) a n. hypoglossus - XII.
Svalstvo ovládající původně žaberní oblouky je inervováno z viscerálních motorických jader,
která vznikla rozpadem viscerálního motorického sloupce. Jedná se o n. trigeminus - V, n.
facialis - VII, n. glossopharyngeus - IX, a n. vagus - X; společné jádro pro nervus IX a X se
nazývá nucleus am-
biguus).
U primitivních
vodních obratlovců
je dorzálně od
somatického sensitivního
sloupce registrujícího
podněty
z různých částí těla
vyvinut ještě zvláštní
okrsek, tzv. oblast
akusticko-laterálního
systému. Jak jeho
název napovídá, přivádí
podněty od sluchového
orgánu umístěného
ve vnitřním
uchu a od systému
postranní smyslové
linie. Podobný okrsek se vyvinul pro registraci podnětů z chuťových buněk. Není to však
nic překvapivého, protože jak již bylo řečeno v předcházející kapitole, všechny tyto smyslové
orgány se skládají ze strukturně velmi podobných prvků. Jsou to pohárkovité útvary složené ze
smyslových a podpůrných buněk, vznikající embryonálně z epidermálních plakod (viz výše, kap.
Smyslové orgány).
U savců se velké množství vláken spojující mozeček s ostatními částmi mozku při bázi
prodloužené míchy kříží, což se projevuje jako výrazný útvar zvaný Varolův most (pons
Varoli). U nižších obratlovců je zde pouze více či méně zesílená vrstva bílé hmoty. Strop
prodloužené míchy je u všech obratlovců tvořen komplikovanou pletení krevních kapilár
uloženou v tenké vrstvě vaziva, zvanou plexus chorioideus posterior; tato část tedy není
tvořena nervovou hmotou, vzniká z mesodermu, a její funkce je stejná jako v případě předního
plexu, tedy produkce mozkomíšní tekutiny.
Protože mozek není nic jiného než zbytnělá
přední část nervové trubice, je pochopitelné, že
uvnitř je vytvořen systém dutin, zvaných komory
(ventriculi, sing. ventriculus). Tyto dutiny přirozeně
navazují na míšní kanál a jsou vyplněny
mozkomíšním mokem (liquor cerebrospinalis),
který – jak již bylo řečeno – je produkován v kapilárních
pleteních, které tvoří strop některých částí
mozku. V obou mozkových hemisférách je po jedné
komoře (ventriculus lateralis); tyto dvě komory
jsou spojeny se třetí komorou (ventriculus tertius)
uvnitř diencephala. U nižších obratlovců je dobře
vyvinutá komora i ve středním mozku, avšak u amniot je prostornější jen v rané embryogenezi,
později se redukuje do podoby úzkého kanálku mezi třetí a čtvrtou komorou, zvaného aquaeObr.
329 Zjednodušené schema mozkových drah u savců (srv. s předchozími obrázky).
Centrum ve středním mozku je redukováno na malé reflexní centrum a corpus striatum rovněž
ztratilo význam. Hlavním centrem se stala kůra mozkových hemisfér, odkud vedou přímé dráhy
(tzv. pyramidové dráhy) do motorických center mozkového kmene a míchy. Podle Romera
a Parsonse (1977).
dutiny
mozku
Obr. 330 Schema uspořádání dutin v mozku. Podle
Gardnera, z Romera a Parsonse (1977).
Nervová soustava
_____________________________________________________________________
187
ductus Sylvii. Uvnitř prodloužené míchy je čtvrtá komora (ventriculus quartus). Tato komora
se postupně zužuje a přechází v míšní kanál. Stěny komor jsou tvořeny nervovou tkání, s
výjimkou střechy čtvrté komory a v oblasti spojení diencephala s hemisférami, kde jsou
vytvořeny pouze kapilární pleteně v tenké vazivové vrstvě (tela chorioidea, resp. plexus
chorioideus anterior et posterior), směrem do komory vystlané pouze tenkou epitheliální
výstelkou, ependymem. U savců je čtvrtá komora spojena s subarachnoidálním prostorem (viz
níže, obaly mozku) jedním či více otvory (mediánní foramen Magendii, další mohou být po
stranách). U savců cerebrospinální mok v dutinách centrální nervové soustavy nepatrně cirkuluje.
Centrální nervový systém je na povrchu obklopen tenkými vrstvami pojiva, zvanými
pleny (meninges, sing. meninx). Embryonálně vznikají z mezodermu a nejsou tedy vývojově
součástí nervové soustavy. U primitivních
vodních obratlovců je
vyvinuta pouze jediná vnější
tenká plena (ectomeninx), avšak
u obojživelníků, plazů a ptáků se
z ní vytvořila vnější vrstva, tzv.
tvrdá plena mozková (dura
mater), pod níž je však další
vrstva (leptomeninx), která se u
savců rozdělila na vnější list zvaný pavučnice (arachnoidea), která má vzhled pavučiny (odtud
název) a je prakticky bez cév, a na vnitřní list zvaný pia mater, která je prostoupena cévami a
přiléhá těsně k mozku a míše. Zmíněné spojení čtvrté komory mozkové vede do prostoru mezi
arachnoideou a pia mater, který se nazývá cavum subarachnoideale. Vznik několika vrstev
mozkových plen se dává do souvislosti s přechodem obratlovců na souš.
S mozkem úzce souvisejí i hlavové nervy. S výjimkou prvních dvou (čichový a zrakový)
jsou všechny ostatní svou strukturou, funkcí a částečně svým embryonálním původem odvozené
od míšních nervů. Ganglia míšních nervů se však kompletně tvoří z buněk neurální lišty, zatímco
ganglia hlavových nervů se tvoří jak z buněk neurální lišty, tak také z epidermálních plakod.
U nižších obratlovců jsou tyto plakody uspořádány do dvou řad (viz obr. 40): horní řada se
nazývá dorzolaterální a z plakod této řady vznikají ganglia V., VII., IX. a X. hlavového nervu,
spodní řada se nazývá epibranchiální a vznikají z ní ganglia ostatních hlavových nervů.
Pro objasnění struktury a uspořádání
hlavových nervů je nutné nejdříve
znát strukturu míchy a míšních
nervů, neboť z tohoto stavu hlavové
nervy během evoluce obratlovců vznikly.
Mícha (pro odlišení od prodloužené
míchy se někdy označuje jako hřbetní
mícha, medulla spinalis) je trubice
uložená v neurálním kanálu obratlů,
jejíž základní stavba je stejná jako u
mozku (který z ní vznikl): uprostřed je
tenký míšní kanál, okolo nějž je uložena
šedá hmota (substantia grisea tvořená
neurony), vně bílá hmota (substantia
alba tvořená výběžky neuronů, tedy
nervovými vlákny). Z míchy vycházejí
obaly
centrálního
nervového
systému
Obr. 331 Schematické znázornění obalů CNS u obratlovců. Podle Smithe
(1960).
hřbetní
mícha
a míšní
nervy
Obr. 332 Schema míšních nervů a jejich periferních
zakončení. Podle Bjerringa (1977),
z Jarvika (1980).
embryonální
původ
ganglií
hlavových
a míšních
nervů
Nervová soustava
_____________________________________________________________________________
188
míšní (spinální) nervy, v každé metameře vždy jeden pár. Míšní nerv každé strany vychází z míchy
dvěma kořeny, dorzálním a ventrálním (v anatomii člověka v souvislosti se vzpřímenou
pozicí těla označované jako přední a zadní). Ventrální kořen (radix ventralis) opouští míchu na
jejím ventrolaterálním povrchu a spojuje se v určité vzdálenosti s dorzálním kořenem. Dorzální
kořen (radix dorsalis) však na rozdíl od ventrálního se před spojením obou kořenů rozšiřuje
v nápadné spinální ganglion. U většiny obratlovců je toto ganglion uloženo v míšním kanálu
páteře. Poté se míšní nerv štěpí do různého počtu větví (rami), z nichž nejdůležitější je mohutný
ramus dorsalis, jehož vlákna běží k dorzální části axiálního svalstva a k povrchovým partiím
dorzální části těla, a podobný ramus ventralis, který vede k hypaxiálnímu svalstvu trupu a k povrchovým
partiím ventrální části těla. V původním stavu oba kořeny obsahovaly jak aferentní
(dostředivá) tak eferentní (odstředivá)
nervová vlákna, avšak během evoluce
obratlovců postupně dorzální kořen
získal převážně aferentní funkci
a ventrální kořen převážně eferentní
funkci. Toto pravidelné metamerní
uspořádání je porušeno pouze v oblastech
končetin, kde vznikají
složitější propojení (plexus brachialis
a plexus lumbosacralis),
někdy spojené se zbytněním míchy
v odpovídajícím úseku (“druhý mozek”
u velkých dinosaurů). Jak aferentní
tak eferentní nervy mohou být
rozděleny do dvou druhů, označovaných
jako somatické a viscerální.
Somatická vlákna inervují svalstvo
a povrchové části těla, viscerální
vlákna inervují vnitřní orgány. Toto
členění lze kombinovat, čímž se
označení funkce nervu zpřesňuje.
Somatická aferentní (resp. sensitivní,
dostředivá) vlákna (SS na obr. 333) přivádějí podněty z kůže a smyslových zakončení ve
svalech a šlachách (exteroceptivní a proprioceptivní vlákna). Viscerální aferentní (resp.
sensitivní, dostředivá) vlákna (VS na obr. 333) přivádějí podněty ze smyslových zakončení
v trávicí trubici a v ostatních vnitřních orgánech (interoceptivní vlákna). Na druhé straně
somatická eferentní (resp. motorická, odstředivá) vlákna (SM na obr. 333) vedou k příčně
pruhovaným svalům trupu a končetin. Viscerální eferentní (resp. motorická, odstředivá)
vlákna (VM na obr. 333) ovlivňují svaly trávicí trubice, žaberních oblouků (v hlavové části; viz
dále) a hladké svalstvo (např. cév) a některých žláz. V každém míšním nervu jsou tyto čtyři
druhy vláken: oba druhy aferentních v dorzálním kořeni a oba druhy eferentních ve ventrálním
kořeni (viz obr. 332). Toto uspořádání je v té části míšního nervu, která je uložena v páteřním
kanálu. Po výstupu z páteřního kanálu se však míšní nervy štěpí na ramus dorsalis (k dorzálním
svalům trupu a ke kůži) a ramus ventralis (k ventrálním svalům trupu a ke kůži); obě větve
obsahují somatická vlákna. Kromě toho však od nich ventrálně odstupuje ramus communicans
s viscerálními vlákny, která jsou součástí vegetativního (autonomního) systému (viz níže).
Popsané uspořádání založené na situaci u vyšších obratlovců se nepochybně vyvíjelo z primitivního
stavu, který se zachoval u bezlebečných a některých kruhoústých. V obou těchto
případech dorzální a ventrální kořen reprezentují zcela oddělené nervy, přičemž ventrální vede
výlučně somatická eferentní vlákna, zatímco dorzální ostatní tři zbývající druhy.
Obr. 333 Schema hlavových nervů a jejich periferních zakončení
v úrovni střední části prodloužené míchy. Podle Bjerringa (1977),
z Jarvika (1980).
Nervová soustava
_____________________________________________________________________
189
Viscerální motorická vlákna vybíhají ventrální větví (zvanou na obr. 332 ramus communicans)
do speciálních vegetativních ganglií (tato ganglia vznikají rovněž z buněk neurální
lišty) a odtud ke stěně trávicí trubice a k dalším orgánům. Tento systém se nazývá vegetativní
(resp. autonomní, protože je nezávislý na vůli). Je to ona část nervové soustavy, která vznikla z
nervové pleteně vytvořené u polostrunatců a ostnokožců v okolí trávicí trubice a u žahavců
v okolí láčky. I když se tento systém označuje za autonomní, není na centrální nervové soustavě
úplně nezávislý, protože dostředivá i odstředivá spojení vegetativního systému zprostředkovává
mícha a dokonce i mozek (resp. centra uložená v hypothalamu).
Jak je patrné z obr. 333, vedou z mozku (tedy v hlavové části) speciální odstředivé
viscerální dráhy k příčně pruhovaným svalům žaberních oblouků v rámci hlavových nervů,
o kterých bude řeč níže. V trupové části odstředivá viscerální vlákna inervují žlázy, hladké svaly
(útrob, kůže a cév) a svalstvo srdeční. Na rozdíl od hlavových a míšních nervů vedoucích
motorické impulsy k příčně pruhovaným svalům se autonomní nervy neskládají ve svém průběhu
z výběžku (axonu) jediné
nervové buňky, nýbrž minimálně
ze dvou (u nižších
obratlovců) či z řetězce více
neuronů (u vyšších obratlovců),
přičemž spojení je
tvořeno návazností axonu
předcházejícího neuronu
přímo na další neuron v
řetězci. Tyto neurony tvoří
často shluky, označované
jako autonomní či vegetativní
ganglia (viz obr.
332). První neuron autonomních
drah leží ještě v
míše a označuje se jako
pregangliový; ve svém průběhu
je opatřen myelinovou
pochvou a proto se tato
vlákna jeví jako bílá. Končí
kontaktním rozvětvením na
nervových buňkách autonomních
ganglií a teprve
tyto buňky vysílají vlákna
(postrádající myelinovou
pochvu a jsou tudíž šedavá)
k cílovému orgánu. Tato
vlákna se označují jako
postgangliová; v postgangliovém
úseku může být
vloženo větší množství
neuronů. Bylo již zmíněno
vegetativní
systém
Obr. 334 Schema vegetativního systému u člověka. Pregangliová sympatická vlákna znázorněna plnou čarou, postgangliová
sympatická vlákna přerušovanou čarou, pregangliová parasympatická vlákna silnou tečkovanou čarou, postgangliová
parasympatická vlákna tenkou tečkovanou čarou. Podle Nettera (1953).
Nervová soustava
_____________________________________________________________________________
190
výše, že autonomní ganglia a postgangliové neurony jsou původem z neurální lišty, podobně jako
ganglia spinálních nervů.
U savců se vegetativní systém rozčlenil do dvou fyziologicky i anatomicky odlišných
částí, zvaných pars sympathica (anatomické označení je systém cervikothorakolumbální)
a pars parasympathica (systém kraniosakrální). Do většiny orgánů přicházejí jak vlákna
sympatická, tak i parasympatická, přičemž se funkčně uplatňují jako antagonisté. Např. impuls
z pars sympathica způsobuje zrychlení činnosti srdce, cévního oběhu, a zpomalení trávení, z pars
para-sympathica naopak činnost srdce a cévního zpomalují, trávení se naopak urychluje.
Všeobecně vzato podněty ze sympatické části jakoby připravovaly organismus pro boj či obranu,
naopak podněty z parasympatické části působí, když je živočich v klidu. Tyto obecné funkce
vyplývají z toho, že sympatická vlákna produkují noradrenalin, v menší míře adrenalin, zatímco
para-sympatická vlákna acetylcholin (blíže v přednáškách z fyziologie).
Anatomicky je pars sympathica tvořena vlákny, která vycházejí z míchy převážně
ventrálními kořeny krčních, hrudních a předních bederních míšních nervů (viz alternativní název
pro pars sympathica) a dále hlavním kmenem míšního nervu. Po vystoupení nervu z míšního
kanálu však od něj ventrálně odstupuje krátká větev zvaná ramus communicans. Je evidentní,
že tato část zahrnuje pregangliový segment a vstupuje do vegetativních ganglií. U pokročilých
paprskoploutvých a všech suchozemských tetrapodů jsou tato ganglia podél páteře navzájem
spojena v řetězec, zvaný truncus sympathicus. Jak již bylo uvedeno na předcházející straně,
nacházejí se v těchto gangliích napojení na postgangliové neurony. Tyto dráhy vedou impulsy k
hladkým svalům periferních krevních cév, kůže a kožních žláz. Obecně vzato u nižších
obratlovců vedou postgangliová vlákna k příslušným orgánům samostatně (většinou podél cév),
u savců se však navracejí do hlavního kmene míšního nervu. Některá sympatická vlákna však
procházejí vegetativními ganglii bez přerušení a navracejí se zpět pod páteř, kde v určitých
částech vytvářejí ganglia (např. ganglion ciliare) či pleteně (např. plexus coeliacus, plexus
mesentericus). Teprve z těchto ganglií či pletení vybíhají postgangliová vlákna k cílovým
orgánům.
Naproti tomu pars parasympathica je soustředěna do přední (hlavové) a zadní (křížové)
části těla. V hlavové části běží parasympatická vlákna většinou v rámci bloudivého nervu
(n. vagus), jehož průběh sleduje trávicí trubici. V tomto systému nejsou vytvořena proximální
ganglia (tedy ganglia soustředěná při páteři). Dlouhá pregangliová vlákna většinou zasahují
přímo do příslušných orgánů nebo vytvářejí pleteně ve stěnách cílových orgánů.
Viscerální aferentní vlákna vedou impulsy od vnitřních orgánů, cév, atd. do míchy a
mozku speciálními viscerálními nervy nebo jedním z hlavových nervů (n. vagus, který prochází
až do zadní oblasti coelomu; viz dále).
Předcházející popis míšních nervů byl nezbytný pro pochopení struktury hlavových
(kraniálních) nervů. Obecně se označují římskými číslicemi. Bylo však již řečeno, že první z
celé série, zvaný čichový (I), resp. nervus olfactorius, je tvořen vlákny primárních smyslových
buněk čichového epithelu, přicházejícími z čichového orgánu. Má tedy sensitivní funkci a
embryonálně vzniká z epidermální plakody. Není to však nerv v pravém slova smyslu, protože
zmíněná vlákna netvoří kompaktní svazek (mělo by se spíše mluvit o větším počtu čichových
nervů). Druhý hlavový nerv, zvaný zrakový (II), resp. nervus opticus, obsahuje eferentní vlákna
gangliových buněk ze sítnice oka. Má tedy rovněž sensitivní funkci. Protože však sítnice je
vyklenutá část stěny mozku, lze zrakový nerv považovat spíše za vnitrocerebrální trakt než za
skutečný nerv. Oba nervy lze zahrnout (spolu s VIII. hlavovým nervem) do skupiny
specializovaných sensitivních hlavových nervů.
Ostatní hlavové nervy (s výjimkou n. VIII) jsou modifikovanými míšními nervy, což je
tím více zřejmé, čím více se postupuje dozadu. Přední jsou modifikovany nejvíce, protože se
v této oblasti vytvořily čelisti a další orgány, které porušily původní stejnorodou segmentaci
hlavové
nervy
Nervová soustava
_____________________________________________________________________
191
hlavy. Druhou významnou skutečností je, že počínaje třetím vycházejí všechny hlavové nervy
z medulární části mozku, tedy starobylé části mozku, která byla až během evoluce obratlovců doplněna
o části vzniklé rostrální prolongací (viz výše). Všechny tyto hlavové nervy mají v zásadě
stejnou strukturu jako míšní nervy – odstupují dvěma kořeny, vytvářejí ganglia, a po spojení v
jediný kmen se znovu štěpí na dorzální a ventrální větev. Ventrální kořeny hlavových nervů
(resp. ventrální hlavové nervy), pokud jsou zachovány (např. oculomotorius, trochlearis,
abducens, hypoglossus), obsahují somatická motorická vlákna (srv. obr. 333) vedoucí ke svalům
hlavy (původem z hlavových myotomů). Podobně jako ventrální kořeny míšních nervů nemají
ganglion. Shrnují se tedy do skupiny ventrálních hlavových nervů. Dorzální kořeny (resp.
dorzální hlavové nervy) obsahují sensitivní vlákna (jak somatická tak viscerální), a rovněž viscerální
motorická vlákna inervující oblast
žaber (svaly vzniklé z parasomitického
mesodermu, resp. mesodermu laterální
destičky). Podobně jako dorzální kořeny
míšních nervů jsou zbytnělé v ganglion.
Jejich motorické neurony vznikají jako
deriváty neurální trubice, sensitivní
neurony z buněk neurální lišty. Někdy se
označují jako skupina dorzálních, resp.
žaberních (branchiálních) hlavových nervů.
Třetí hlavový nerv se nazývá
okohybný (III), resp. nervus oculomotorius,
obsahující většinou somatická motorická
vlákna inervující čtyři ze šesti
okohybných svalů (m. rectus superior, m.
rectus anterior, m. rectus inferior, a m.
obliquus inferior). Tento nerv vznikl splynutím
ventrálních nervů první a druhé metamery
(r.m.1 a r.m.2 na obr. 335B).
Samozřejmě patří do skupiny ventrálních
hlavových nervů.
Čtvrtý hlavový nerv se nazývá
kladkový (IV), resp. nervus trochlearis.
Obsahuje rovněž somatická motorická
vlákna, inervující jeden okohybný sval (m.
obliquus superior). Vznikl z ventrálního
nervu původně inervujícího myotom třetí
metamery. Má velmi neobvyklý průběh,
protože jeho vlákna se ještě uvnitř
mesencephala kříží a vycházejí na opačné
straně mozku (viz obr. 322). Patří rovněž
do skupiny ventrálních hlavových nervů.
Pátý hlavový nerv se nazývá trojklanný
(V), resp. nervus trigeminus. U
primitivních vodních čelistnatců existuje v
podobě čtyř větví, které vybíhají ze společného
ganglia (ganglion Gasseri). Dvě
horní větve se nazývají ramus profundus
(r.pro. na obr. 335C), uložený hlouběji,
Obr. 335 Schema uspořádání hlavových nervů v primitivním stadiu
evoluce obratlovců (A), a z tohoto stavu vzniklé uspořádání ventrálních
hlavových nervů (B) a dorzálních hlavových nervů (C). Pro orientaci jsou
zakresleny žaberní štěrbiny a statoakustický orgán. Podle Bjerringa
(1977).
Zkratky: nd - dorzální kořeny; n.oc. - n. occipitalis; r.al. - ramus
alveolaris n. faciali; n.ra. - n. rarus; nv - ventrální kořeny; r.ab. - ramus
abdominalis n. vagi; r.bo. - ramus basioticus n. abducentis; r.hm. - ramus
hyomandibularis n. faciali; r.m.1, r.m.2 - větve n. oculomotorii k
okohybným svalům první, resp. druhé metamery; r.md. - ramus
mandibularis n. trigemini; r.mx. - ramus maxillaris n. trigemini; r.ob. orbitální
větev n. abducentis; r.oph. - ramus ophthalmicus n. trigemini;
r.pal. - ramus palatinus n. faciali; r.ph.glos. - ramus pharyngeus n.
glossopharyngei; r.pot.glos., r.prt.glos. - větve n. glossopharyngei; r.pro.
- ramus profundus n. trigemini; v.gl. - rudimentární ganglia.
Nervová soustava
_____________________________________________________________________________
192
a ramus ophthalmicus (r.oph. na obr. 335C), uložený při povrchu. Obě tyto větve obsahují výlučně
sensitivní vlákna a u savců splývají v jedinou, která nese označení nervus ophthalmicus
profundus. Dvě spodní větve se nazývají ramus maxillaris (r.mx na obr. 335C), který obsahuje
sensitivní vlákna a ramus mandibularis (r.md. na obr. 335C), obsahující jak sensitivní tak motorická
vlákna, která inervují čelistní svaly. Trigeminus vznikl splynutím dorzálních nervů tří
předních metamer. V této souvislosti je nutné zmínit drobný nerv, který se vyskytuje u všech obratlovců
s výjimkou kruhoústých a ptáků; u člověka se vyskytuje jen v rané embryogenezi. Běží
paralelně s čichovým nervem v přední části hlavy a proto se označuje jako nervus terminalis.
Obsahuje sensitivní vlákna, ale nemá nic společného s čichem. Jde o rudiment dorzálního nervu
první metamery. Trigeminus i terminalis patří do soustavy žaberních hlavových nervů.
Šestý hlavový nerv se nazývá
odtahovací (VI), resp. nervus abducens.
Obsahuje somatická motorická
vlákna a inervuje m. rectus posterior,
který je derivátem myotomu čtvrté metamery.
Patří tudíž do skupiny ventrálních
hlavových nervů.
Sedmý hlavový nerv se nazývá
lícní (VII), resp. nervus facialis. Jeho
značnou část tvoří viscerální sensitivní
vlákna přicházející od stěny dutiny ústní
a hltanu, ale také motorická vlákna
inervující žlázy a hladké svalstvo. Největší
část jsou však motorická vlákna
inervující svaly žaberních oblouků, které
vznikají z laterální destičky mesodermu
hlavové části. Je to dorzální
nerv čtvrté metamery. Jeho zadní část
(inervující oblast za spirakulem) inervuje
větev nazývaná n. hyomandibularis,
která běží ventrálním směrem podél
hyomandibuly. Od něj se odštěpuje
r. hyoideus (pokračující ventrálně podél
elementů hyoidního oblouku) a r.
mandibularis, který běží k čelistnímu
kloubu a spodní čelisti. Vnitřní větev r.
mandibularis se nazývá chorda tympani
a prochází oblastí středního ucha.
Přední větev obsahuje převážně viscerální
sensitivní vlákna a nazývá se n.
palatinus. Facialis patří do soustavy
žaberních hlavových nervů.
Osmý hlavový nerv se nazývá sluchový a rovnovážný (VIII), resp. nervus vestibulocochlearis
(statoacusticus). Přichází do mozku (dorzální části prodloužené míchy) z vnitřního
ucha. U vyšších obratlovců jej tvoří dvě větve: pars vestibularis, která je tvořena vlákny přicházejícími
od blanitého labyrintu a představuje rovnovážnou část nervu. Vedle toho existuje
pars cochlearis, která vede vlákna od sluchových buněk Cortiho ústrojí a představuje sluchovou
část nervu. Statoakustický nerv patří do stejné skupiny jako čichový a zrakový, tzn. do skupiny
specializovaných sensitivních hlavových nervů. U primitivních vodních obratlovců je s tímto
nervem ještě úzce spojena inervace neuromastů, tedy orgánů postranní smyslové linie. Tyto
Obr. 336 Schema struktury hlavových nervů u člověka s uvedením
přibližných oblastí inervace. Sensitivní vlákna znázorněna plnou čarou,
motorická přerušovanou čarou. Podle Nettera (1953).
Označení typů nervových vláken: aut. - autonomní eferentní; SM somatická
motorická; SS - somatická sensitivní; sSS - speciální
somatická sensitivní; VS - viscerální sensitivní; sVM - speciální
viscerální motorická; sVS - speciální viscerální sensitivní.
Nervová soustava
_____________________________________________________________________
193
nervy běží v blízkosti statoakustického nervu a zabíhají rovněž do prodloužené míchy. Jsou
obvykle vyvinuty ve dvou párech: přední přichází od rozvětvené postranní smyslové linie hlavy,
zadní pár od postranní smyslové linie těla (jeho vlákna zde splývají s bloudivým nervem).
Nervové buňky těchto nervů (statoakustického a laterální smyslové linie) vznikají z epidermálních
plakod, nikoliv jako u většiny dalších hlavových nervů z volných buněk neurální lišty.
Devátý hlavový nerv se nazývá jazykohltanový (IX), resp. nervus glossopharyngeus.
Podobně jako facialis obsahuje pět typů vláken: somatická sensitivní (přivádějí podněty z kůže),
viscerální sensitivní (podněty ze stěn hltanu), speciální aferentní vlákna od chuťových pohárků
jazyka, viscerální eferentní vlákna (převádějící stimuly do žlaz a hladkého svalstva), a motorická
vlákna žaberních svalů původem z hlavového mesodermu. Inervuje tedy převážně zadní část
ústní dutiny (u suchozemských tetrapodů zadní část jazyka) a hltan (odtud název). Vznikl z
dorzálního nervu páté metamery. Patří do skupiny žaberních hlavových nervů.
Desátý hlavový nerv se nazývá bloudivý (X), resp. nervus vagus (někdy také
pneumogastricus). Topograficky zasahuje do velmi odlehlých částí těla (až do zadní části
coelomové dutiny) a protože jeho břišní větev (ramus abdominalis) převážně zajišťuje
viscerální inervaci (sliznici hltanu i všech dalších orgánů vzniklých z trávicí trubice, chuťové
pohárky, žaberní svaly, svaly srdce), probíhá mezi nejrůznějšími orgány uvnitř těla (proto
“bloudivý”). Vznikl nepochybně splynutím několika dorzálních nervů. Patří do skupiny
žaberních hlavových nervů. Bylo již řečeno, že jsou na něj napojena sensitivní vlákna systému
postranní smyslové linie a také vlákna parasympatiku.
U amniot jsou v týlní oblasti vyvinuty ještě další hlavové nervy. Je to tzv. přídatný nerv
(XI), resp. n. accessorius, který vede převážně motorická vlákna, která byla u primitivnějších
obratlovců součástí bloudivého nervu. Všechny tyto okcipitální nervy jsou homologní s ventrálními
kořeny míšních nervů a patří tedy do skupiny ventrálních hlavových nervů. Dva až tři
tyto okcipitální nervy mohou navzájem splynout, takže u pokročilejších obratlovců je ještě jeden
hlavový nerv, zvaný podjazykový (XII), resp. hypoglossus, zajišťující motorickou inervaci
svalů jazyka (původem z hypobranchiálních svalů; viz str. 92 a obr. 158).
Mozek a mícha (obojí je součást nervové trubice, která je derivátem neuroektodermu)
tedy tvoří centrální nervový systém. Zbývající část nervové soustavy se shrnuje pod název
periferní nervový systém. Tento termín je čistě deskriptivní, založený na topografii. Pokud však
sledujeme původ periferního systému z hlediska embryologie, dojdeme k závěru, že se skládá ze
tří různých komponent. Do první kategorie patří ventrální kořeny míšních nervů a jejich
ekvivalenty ve skupině hlavových nervů, které vznikají jako výběžky motorických neuronů
míchy (připomeňme si, že vedou většinou somatická eferentní vlákna ke svalům trupu). Vznikají
embryonálně z výběžků motorických neuronů uložených ve ventrálních sloupcích míchy a jsou
tedy derivátem neuroektodermu, stejně jako centrální nervový systém.
Do druhé kategorie patří spinální ganglia na dorzálních kořenech míšních nervů a
eferentní vlákna sensitivních neuroblastů, která vedou dorzálními kořeny do míchy (a
samozřejmě jejich ekvivalenty v oblasti hlavových nervů). Tato část nervového systému se
zakládá z volných buněk neurální lišty. U primitivních obratlovců (dospělí kruhoústí a larvální
stadia vodních čelistnatců) jsou však aferentní neurony ještě umístěny v dorzální části neurální
trubice. Stejný původ (tedy z buněk neurální lišty) mají vegetativní ganglia, a samozřejmě
všechny nervy, které z dorzálních a vegetativních ganglií vybíhají.
Do třetí kategorie patří vlákna periferních nervů vedoucích vzruchy ze smyslových
orgánů, které vznikly z epidermálních plakod. Sem patří somatická aferentní vlákna, tedy
čichový nerv, statoakustický nerv (včetně vláken přicházejících prostřednictvím n. vagus), a
ganglia lícního a trojklanného nervu (v případě těchto posledních dvou to není náhoda, neboť i
tyto nervy vedou vzruchy z oblastí, do kterých u primitivních vodních obratlovců zasahovala síť
postranní smyslové čáry).
periferní
nervový
systém
Žlázy s vnitřní sekrecí
_____________________________________________________________________________
194
Žlázy s vnitřní sekrecí
Jednotlivé funkce živočišného organismu jsou koordinovány nejen nervovou soustavou,
kde vzruchy probíhají usměrněně v síti nervových vláken, ale také prostřednictvím chemických
látek, které jsou produkovány uvnitř těla a volně se zde šíří (nejčastěji tekutinami oběhového
systému). Obecně lze říci, že chemická komunikace je mnohem pomalejší než komunikace
nervovou soustavou a je rovněž méně cílená. Chemický přenos vzruchů je patrně evolučně
starobylejší, protože se s ním setkáváme již u hub, kde morfologicky diferencovaná nervová
soustava ještě chybí (viz str. 170). Jestliže je však nervová soustava vyvinuta, pak se obě
soustavy úzce doplňují a ovlivňují. To je patrné např. z toho, že produkovat chemické látky
mohou i nervové buňky, které tak ovlivňují aktivitu jiných buněk (tyto chemické produkty
neuronů se nazývají neurotransmittery). Jinou kategorií chemických látek produkovaných uvnitř
organismu za účelem přenosu informace jsou hormony. Mohou být produkovány speciálními
buňkami nervové soustavy (i když ne vždy dobře odlišitelnými od běžných neuronů), tzv.
neurosekretorickými buňkami, přičemž se označují jako neurohormony, nebo speciálními
orgány, které se označují jako žlázy s vnitřní sekrecí (endokrinní žlázy). Účinek hormonů
závisí na specifických molekulách, které jsou jimi ovlivňovány. Např. chromatofory ovlivňující
zbarvení jsou citlivé jen vůči určitým hormonům. Hormony však nejsou určeny pouze k okamžité
reakci organismu, nýbrž ovlivňují především dlouhodobé procesy
jako růst, svlékání, pohlavní dospívání, nástup sezónního období reprodukce,
kladení vajec a dokonce i regeneraci ztracených částí.
Neurosekretorické buňky se nejčastěji kumulují do morfologicky
nevýrazných jader v různých částech centrální nervové soustavy
(např. corpora allata u hmyzu). Axony těchto specializovaných
neuronů zasahují svými poněkud
zbytnělými terminálními
konci až do blízkosti
prostorů vyplněných tělní
tekutinou (coelom nebo cévy).
Tyto terminální úseky
spolu mohou ve větším
počtu vytvářet tzv. neurohemální
orgán, ve kterém
se neurohormony produkované
v těle neurosekretorické
buňky a přiváděné jejím
axonem kumulují. Bylo
zjištěno, že neurohormony mohou být produkovány a uvolňovány na synapsích i běžnými
neurony a i běžné neurony se mohou podílet na vytváření neurohemálních orgánů.
Naproti tomu endokrinní žlázy jsou zvláštní orgány určené pouze pro tvorbu hormonů.
Oproti jiným typům žláz však nemají zvláštní vývody. Jsou umístěny v nejrůznějších částech těla
(u korýšů např. v tykadlech nebo očních stopkách, kde reagují na světelné podráždění, u hmyzu
jsou zvláštní endokrinní žlázy umístěny v předohrudi) a tím se vysvětluje, proč vznikají z velmi
rozličného embryonálního materiálu. Příklad úzkého propojení neurální sekrece a vlastních
endokrinních žláz u hmyzu je uveden na obr. 339.
Obdobně úzké propojení (nejen funkčně, ale i anatomicky) existuje rovněž u obratlovců.
Typickým příkladem je hypofýza, resp. podvěsek mozkový (hypophysis cerebri). Ačkoliv je to
morfologicky jednolitý orgán, vzniká ze dvou zcela odlišných částí, které mají rozdílné funkce.
Zadní část zvaná neurohypofýza je výchlipkou báze diencephala (hypothalamu), těsně za chias-
orgány
spojené
s neuro-
sekrecí
Obr. 337 Neurohemální orgány
(corpus cardiacum a corpus
allatum) neurosekretorických
buněk v mozku švába rodu
Leucophaea. Podle Scharrera
(1952).
Obr. 338 Morfologické schema neurosekrece.
Neurohormony jsou uvolňovány jak na synapsích,
tak také z neurohemálních zakončení při stěnách
cév. Podle Goldibnga a Whittla (1977).
endokrinní
žlázy bez-
obratlých
hypofýza
Žlázy s vnitřní sekrecí
_____________________________________________________________________
195
ma opticum, a je tedy součástí starobylé medulární části
mozku (viz obr. 319, 320). Vlastní výchlipka stěny mozku
(obsahující výběžek třetí mozkové komory) se nazývá
infundibulum a její ventrální část obsahující neurohemální
orgán se nazývá lobus nervosus (resp. pars nervosa).
Někdy (v případě Elasmobranchii a Actinopterygii) se ze
zadní stěny infundibula vychlipuje bohatě cévně zásobený
saccus vasculosus (viz níže).
Přední část hypofýzy se nazývá adenohypofýza a je
tvořena masou sekretorických buněk uložených v řídkém
vazivu. Skládá se ze tří částí: ventrální pars distalis, ve stopce
hypofýzy je pars tuberalis, a s neurohypofýzou sousedí
pars intermedia. Embryonálně vzniká z tzv. Rathkeho
výchlipky (srv. str. 108), která vzniká jako vchlípení ektodermu
dorzální stěny stomodea. Spojení adenohypofýzy
s ústní dutinou se u některých primitivních forem (např.
bichiři, lalokoploutvé ryby) zachovává až do dospělosti
v podobě tzv. hypofyzálního kanálku (ductus buccohypophysalis),
který malým otvorem proráží parasphenoid.
Protože základ neurohypofýzy u embryí žraloků je zřetelně
párový a rovněž adenohypofýza se zakládá jako párový
orgán, je pravděpodobné, že hypofýza jako celek byla původně
párová.
Neurohypofýza funguje způsobem, jehož schema je
platné již u mnohem primitivnějších živočichů než jsou
savci. Neurosekretorické buňky jsou uloženy v hypothalamu
(neurohypofýza sama žádné hormony neprodukuje), kde tvoří pár dobře odlišitelných jader zvaných
nuclei supraoptici (důvodem tohoto označení je, že jsou uložena nad chiasma opticum).
Druhá oblast hypothalamu s jádry neurosekretorických buněk je za infundibulem; tato jádra se
označují nuclei paraventriculi. Hormonální produkty těchto buněk jsou přiváděny do neurohypofýzy
(konkrétně do lobus nervosus) axony, které končí v neurohemálních orgánech, odkud
Obr. 339 Neuroendokrinní systém
ovlivňující vývoj hmyzu (rod Manduca).
Neurosekretorické buňky v mozku zasahují
svými axony do neurohemálních orgánů
corpus cardiacum a corpus allatum, kde
vylučují hormon ovlivňující předohrudní
žlázu (PTTH). Produktem této žlázy je
ekdyson, který spolu s juvenilním
hormonem (vylučovaným rovněž
mozkovými neurosekretorickými buňkami)
ovlivňuje posloupný vývoj larvy, kukly
a dospělce. Podle Barnese a kol. (1993).
Obr. 340 Schema embryonálního vývoje
hypofýzy savce. Deriváty mozku znázorněny
svislým šrafováním. Pars intermedia
adenohypofýzy vyznačena černě. Podle Turnera
a Bagnara (1976).
Obr. 341 Anatomické vztahy hypothalamu a hypofýzy. Neurohypofýza
(resp. lobus nervosus) je zásobována z neurosekretorických buněk
kumulovaných v nuclei supraoptici a paraventriculi; tyto neurohormony
jsou odváděny žilným řečištěm, které se spojuje s žilným řečištěm, kterým
jsou odváděny hormony z adenohypofýzy. Vrátnicový oběh
adenohypofýzy se skládá ze dvou částí: jedna je na spodní straně
hypothalamu (primární plexus), druhá v adenohypofýze (sekundární
plexus). Přívod krve je z a. carotis interna. Podle Turnera a Bagnara
(1976).
Žlázy s vnitřní sekrecí
_____________________________________________________________________________
196
jsou hormony převáděny do krve. Činnost adenohypofýzy je kontrolována z mozku a celá
hypofýza rovněž ostatními endokrinními žlázami, protože k ní zasahují větve a. carotis interna.
Popsaná stavba hypofýzy reprezentuje savce, tedy nejpokročilejší skupinu obratlovců,
avšak u kruhoústých je ještě vyvinuta mnohem jednoduššeji. Obě části jsou např. ještě zřetelně
odděleny a neurohypofýza je na celém povrchu (tedy i v prostoru, kde se obě části k sobě
přikládají) kryta mozkovými plenami a hustou cévní pletení (obdobou plexus chorioideus mozku).
U řady primitivních čelistnatců vybíhá tato pleteň do podoby saccus vasculosus, který je
však postupně v evoluci obratlovců redukován, a s tím se ztrácí i pleteň, která původně obě části
hypofýzy dělila. Tuto původní pleteň však nelze zaměňovat se zvláštním vrátnicovým oběhem
adenohypofýzy. Některé arterie tohoto systému v prostoru před infundibulem procházejí bází
diencephala, kde tvoří primární plexus a spolu se svazky axonů neurosekretorických buněk
supraoptických jader podmiňují elevaci, která se vychlipuje z ventrální stěny mozku těsně před
adenohypofýzou. Předpokládá se, že se zde do krve uvolňují neurotransmittery, které jsou pak
krví odváděny k sekretorickým buňkám adenohypofýzy.
Evolučním předchůdcem hypofýzy je patrně tzv. neurální žláza dospělých pláštěnců,
která komunikuje s dorzální stranou hltanového úseku trávicí trubice a leží poblíž jednoduchého
nervového ganglia.
Žlázy s vnitřní sekrecí vznikají u obratlovců rovněž ze stěn váčků, které se vychlipují ve
stěně embryonálního hltanu a které se později spojí s obdobnými invaginacemi z vnější strany,
aby daly vznik žaberním štěrbinám (srv. obr. 200, 202). Avšak u suchozemských tetrapodů se
žaberní štěrbiny na povrch těla neprolamují a ze stěn zmíněných váčků se odškrcením vytvářejí
orgány, které s dýcháním nemají nic společného. Mezi jiným to jsou tzv. příštítné žlázy
(glandulae parathyreoideae), které vznikají ze třetího a čtvrtého žaberního váčku za čelistmi
(tedy ve skutečnosti v oblasti 6. a 7. hlavové metamery; srv. obr. 35) u savců, u primitivních
amniot je o jeden pár (rostrálním směrem) víc. Jejich hormonální produkty nemají nic společného
se štítnou žlázou; název
vznikl podle toho, že u člověka
se obě příštítné žlázy ke
štítné žláze ze stran těsně přimykají.
Je logické, že u obratlovců
dýchajících žábrami příštítné
žlázy vyvinuty nejsou;
tzv. Stanniova tělíska u ryb
jsou derivátem nephrotomů
přední části hlavového
mesodermu a nemají endokrinní
funkci. Možnou
endokrinní funkci u vodních
čelistnatců a obojživelníků
mohou mít tzv. ultimobranchiální
tělíska, která
vznikají ze stěn poslední
žaberní štěrbiny způsobem,
který se velmi podobá vzniku
příštítných žláz. Produkují
kalcitonin, který snižuje hladinu
vápníku v krvi a podporuje
jeho ukládání do kostí
(bližší ve fyziologii).
příštítné
žlázy
Obr. 341 Schematické znázornění vývoje orgánů vznikajících ze stěn výchlipek na
levé části hltanu (dutina hltanu je vytečkována). A - Chondrichthyes, B Osteichthyes,
C - Caudata, D - Anura, E -Lepidosauria, F - Aves, G - Carnivora,
H - Insectivora. Zkratky: pt - příštítné žlázy, th - brzlík. Římské číslice označují
pořadí žaberních oblouků za čelistmi. Pro orientaci zakreslena rovněž štítná žláza.
Podle Maurera, z Grodzinského a kol. (1976).
Žlázy s vnitřní sekrecí
_____________________________________________________________________
197
Velmi podobným způsobem se ze stěny hltanu zakládá štítná žláza (glandula
thyreoidea), na rozdíl od předchozích se však vyskytuje u všech obratlovců (včetně vodních)
a vzniká jako nepárová výchlipka z ventrální stěny hltanu. Následně se váček od hltanu odškrcuje
a uzavírá; u vodních čelistnatců zůstává v úrovni hltanu, u suchozemských tetrapodů poněkud
migruje dozadu, takže je nakonec umístěn ventrálně od průdušek. Žláza se skládá z početných
váčků (folikulů), které jsou navzájem spojeny řídkým vazivem. Váčky jsou vyplněny koloidní
tekutinou do níž se z epithelu v jeho stěnách vylučuje hormon thyroxin a trijodthyronin.
Evolučním předchůdcem štítné
žlázy jsou obrvené rýhy na
stěnách hltanu u pláštěnců
a kopinatců, zvané endostyl
(viz str. 109). Je to orgán
sloužící k separaci potravních
částic z proudu vody směřujícího
k žaberním štěrbinám
a k následnému transportu do
dalších úseků trávicí trubice.
Pro usnadnění této funkce
produkuje obrvený epithel
hypobranchiální rýhy endostylu
sekret, který potravní
částice slepuje. Obsahuje
rovněž jód a i když se chemické
složení tohoto produktu
od hormonů štítné žlázy
liší, není pochyb o tom, že
oba orgány jsou homologické. Tento názor podporuje skutečnost, že u larev kruhoústých je
hypobranchiální rýha utvářena podobně jako u kopinatců (viz obr. 188 vlevo nahoře), u dospělých
se však v zadní části prohlubuje a vytváří váček, který značně prominuje z ventrální stěny
hltanu. Na podporu homologie mezi endostylem a štítnou žlázou se uvádí rovněž skutečnost, že
v klinické praxi je možné podávat hormony štítné žlázy ústně, zatímco hormony ostatních
endokrinních žláz jsou v takovém případě rozkládány žaludečními šťávami.
Důležitou žlázou s vnitřní sekrecí je slinivka břišní (pancreas), která je sice žlázou
trávicího traktu (viz str. 112), ale obsahuje rovněž ostrůvky tkáně produkující hormon insulin.
Tyto ostrůvky endokrinní tkáně se nazývají Langerhansovy ostrůvky a staly se součástí
pankreatu až sekundárně, neboť u kruhoústých se endokrinní buňky pankreatu ještě vyskytují
přímo ve stěně trávicí trubice a u některých vodních čelistnatců tvoří dokonce zvláštní orgán,
který je ještě zcela od slinivky břišní oddělen.
Na kraniální pól ledvin nasedají tzv. nadledviny (glandulae suprarenales). Tato
endokrinní žláza je složena z kůry a dřeně, odlišujících se vývojově, funkčně i histologickou
stavbou. Kůra se vyvíjí z coelomového epithelu a je tedy mesodermálního původu. Naproti tomu
dřeň vzniká z buněk neurální lišty a její histogeneze úzce souvisí s vývojem autonomních
ganglií. Podobně jako v případě Langerhansových ostrůvků jsou u primitivních obratlovců (např.
žraloků) tyto části ještě zcela odděleny. U Osteichthyes kůra zcela chybí. V primitivním stavu
byly tkáně nadledvin uspořádány ještě segmentárně (což nepochybně souvisí se způsobem
zakládání ledviny), teprve u amniot došlo ke kumulaci při kraniálním konci ledvin. Obě části
mají endokrinní funkci – kůra (cortex) produkuje kortikoidy (název naznačuje jejich původ),
které umožňují organismu vyrovnávat se s dlouhodobým stresem, dřeň (medulla) produkuje
adrenalin a noradrenalin, které se uvolňují v relativně velkých množstvích a mobilizují tělo ke
krátkodobým reakcím.
Obr. 342 Ontogenetický vývoj štítné žlázy a dalších orgánů vznikajících z epithelu
žaberních výchlipek u člověka. Vlevo horizontální řez hltanem embrya, vpravo
situace u dospělého člověka. Číslice označují pořadí žaberních štěrbin za čelistmi
(první je spiraculum, které se v definitivním stavu mění u suchozemských tetrapodů
na dutinu středního ucha a Eustachovu trubici). Podle Cunninghama,
z Borovanského a kol. (1976).
štítná
žláza
Langer-
hansovy
ostrůvky
nadledviny
Žlázy s vnitřní sekrecí
_____________________________________________________________________________
198
U ryb (zvláště skupiny Teleostei) se
vyvinul zvláštní orgán s vnitřní sekrecí při
ocasní části míchy, tzv. urofýza. Je strukturální
i funkční obdobou neurohypofýzy. V míše jsou
totiž neurosekretorické buňky, jejichž axony
vytvářejí při jejím ventrálním povrchu shluky
váčkovitých neurohemálních orgánů. Soubor
těchto váčků lze rozlišit pouhým okem jako
mírné zduření míchy. Předpokládá se, že produkt
těchto neurosekretorických buněk reguluje
koncentraci solí v krvi.
Pohlavní žlázy jsou rovněž důležitými
žlázami s vnitřní sekrecí, které kromě tvorby
pohlavních buněk produkují také pohlavní
hormony. Tyto hormony stimulují nejen vývoj
pohlavních orgánů, ale také všech druhotných
pohlavních znaků, včetně takových jako je
např. peří či srst. Kromě toho samičí pohlavní hormon savců relaxin také např. uvolňuje tkáň
symfýzy obou stydkých kostí, čímž se usnadňuje kladení mláďat. Endokrinní buňky pohlavních
žláz však nevytvářejí žádné dobře definovatelné části; jsou většinou rozmístěny jednotlivě.
V případě samčích gonád se označují jako vmezeřené, resp. intersticiální (Leydigovy) buňky.
Některé z nich se kumulují při povrchu semenotvorných kanálků a nazývají se Sertoliho buňky.
Obdobné intersticiální buňky vaječníků se u savců soustřeďují poblíž stěny Graafových folikulů
a nazývají se luteinové (resp. folikulární) buňky; společně tvoří žluté tělísko (corpus luteum),
které produkuje progesteron, připravující epithel dělohy pro implantaci vajíčka. Žluté tělísko se
však vytváří již u primitivních čelistnatců, např. žraloků či ryb, kde jeho produkt ještě nemá
zmíněnou funkci. Intersticiální buňky obecně vznikají z mesodermálního epithelu na povrchu
gonád.
Speciální hormon melatonin je produkován neuroepifýzou (viz str. 180), a to zvláštními
buňkami zvanými pinealocyty. Ovlivňuje barvoměnu.
Při povrchu tubulů nefronů se kumulují buňky, které produkují enzym (tedy nikoliv
hormon) renin, který vyvolává chemické změny v bílkovinách krve.
urofýza
pohlavní
žlázy
Obr. 343 Zadní úsek míchy úhoře se zesílením tvořeným
neurosekretorickými buňkami a jejich vývody, které
v souhrnu tvoří urofýzu. Povrch míchy je znázorněn jakoby byl
průhledný. Podle Podle Enamiho, z Romera a Parsonse (1977).
neuro-
epifýza
Morfologie larev
_____________________________________________________________________
199
Morfologie larev
Larva se obecně definuje jako mezistadium ontogenetického vývoje, které je morfologicky
i anatomicky zásadně odlišné od dospělce, po určitou dobu na tomto stadiu setrvává, a do dospělého
stadia přechází procesem zvaným metamorfóza. Je-li v ontogenezi zařazena larva (či některé
další stadium morfologicky odlišné od dospělce), nazývá se tento typ ontogeneze nepřímý
vývoj (na rozdíl od přímého vývoje, kde ontogeneze není charakterizována výraznými morfologickými
transformacemi).
Uvedená definice vyvolává představu, že vajíčko a dospělec – jakožto výchozí a terminální
stadium somatogeneze – jsou dva primární póly individuálního vývoje, mezi něž se vkládá
různý počet morfologicky odlišných mezistadií. Tato představa je však zavádějící. Je nutné vyjít
ze skutečnosti, že evoluce živočichů je v podstatě evolucí ontogenezí. Jestliže se nějaká skupina
živočichů přizpůsobila odlišnému prostředí, projevilo se to nezbytně i v tom, že terminální stadia
ontogeneze reprezentuje forma morfologicky přizpůsobená novému prostředí. Jestliže např. nějaká
skupina vodních živočichů přešla k životu na souši, projevilo se to jejich ontogenezi tím, že
raná stadia jsou ještě vázána na vodní prostředí, terminální stadia se však přizpůsobila životu na
souši. Terminální stadia jsou tedy jakýmsi dodatkem (adicí) na konci individuálního vývoje, která
má umožnit dospělým stadiím život v novém prostředí. Je tedy zřejmé, že primárním faktorem
v morfologickém rozrůznění ontogeneze je adaptabilita dospělých stadií.
Ontogeneze je však limitována časem a proto
z důvodu časové kompenzace jejího prodloužení
o terminální stadia došlo ke zkrácení (abreviaci) jiných
stadií, případně k jejich úplnému vypuštění.
Tímto způsobem (modifikací ontogeneze je však
mnohem více, přičemž i terminální stadia mohou
být eliminována) dochází k chronologické diferenciaci
ontogeneze, v důsledku čehož se některá
morfologická stadia udržují v ontogenezi déle, jiná
jen krátce, případně zcela chybí.
V detailech mohou být larvální stadia velmi
různorodá, podobně jako dospělci. Nicméně i zde
lze od těchto strukturálních specializací odhlédnout
a definovat základní stavební plán, který je určitým
larválním typům společný.
Při vzniku mnohobuněčných živočichů byla ontogeneze velmi jednoduchá a morfologická
diferenciace terminálních stadií nepatrná. Opakovalo se zde sdružování prvoků do sférických
a uvnitř dutých kolonií (viz obr. 3). V ontogenezi mnohobuněčných reprezentuje tyto kolonie
blastula. U dospělců některých dnešních živočichů (Acoelomata, Pseudocoelomata) se toto
stadium zachovává nikoliv primárně, nýbrž jako druhotný stav vzniklý eliminací terminálních
stadií ontogeneze a tedy jejím zkrácením. Stadium obrvené blastuly se
však zachovává jako larvální stadium u hub, přičemž dospělec zdánlivě
reprezentuje přisedlou gastrulu (viz níže). Larvy mají podobu tří
základních typů, přičemž morfologicky je nejblíže blastule coeloblastula.
Blastula, u níž část buněk povrchové vrstvy imigruje do blastocoelu
a po ztrátě bičíků jej vyplní, se nazývá parenchymula. Oba
typy vznikají totálním a rovnoměrným rýhováním. Nerovnoměrným
rýhováním (u vápenatých hub) vzniká blastula, která je charakteristicObr.
344 Primární morfologické diferenciace
ontogenetického vývoje a příklad možných sekundárních
modifikací (dole). Částečně podle Northcutta (1996).
larvy
typu
blastula
Obr. 345 Larva vápenitých hub typu coeloblastula, vznikající totálním a téměř stejnoměrným
rýhováním. Je naznačena multipolární imigrace (ingrese) buněk do blastocoelu, v důsledku
čehož může vzniknout parenchymula. Ze Šmidta (1960).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________________
200
ká velkým množstvím mikromer na
vegetativním pólu, na animálním pólu
jen nevelkým počtem makromer. Nazývá
se stomoblastula. Bičíky mikromer
směřují do blastocoelu. Makromery
nikdy nemají bičíky; uprostřed
políčka makromer je otvor spojující
blastocoel s vnějším prostředím. Tímto
otvorem se vnitřek blastocoelu vychlípí,
přičemž dojde k převrácení
(exkurvaci) vrstvy buněk, takže u definitivní
larvy (amfiblastuly) směřují
bičíky mikromer vně. Tento proces
připomíná pochody v koloniích některých
jednobuněčných, kde ke změně
polarizace buněk dochází rovněž
exkurvací. U všech tří typů se vnitřní
masa buněk posléze diferencuje na
vnitřní entoderm a mesenchym. Larvy
hub žijí volně jen poměrně krátkou
dobu (asi 24 hod.), poté přisedají k
podkladu. V místě přisednutí (u amfiblastuly
vegetativním pólem, opatřeným
řasinkami) se vytváří deprese
(někdy nesprávně označovaná jako
“blastoporus”) ze které vzniká spongocoel
(obr. 347C). Osculum se však
proráží sekundárně na opačném pólu,
takže dospělá houba nereprezentuje gastrulu.
Larva žahavců je pokročilejší, protože reprezentuje gastrulu, stejně jako dospělý živočich.
Obecně se nazývá planula. Její tělní stěna se skládá ve většině případů pouze ze dvou vrstev.
Většinou vzniká multipolární či unipolární imigrací povrchových buněk do blastocoelu (jako u
parenchymuly hub), s následným odškrcením (delaminací) vnitřní vrstvy (entodermu, nazývaném
v tomto případě podle své funkce rovněž fagocytoblast) od vnější vrstvy (ektodermu). Vytváří se
Obr. 346 Způsob změny polarizace buněk exkurvací v kolonii prvoka
Janetosphaera. Podobným pochod probíhá při přeměně stomoblastuly
v amfiblastulu hub. Ze Šmidta (1960).
Obr. 347 Amfiblastula (vlevo) a její přisednutí k podkladu (A-C).
Osculum se vytváří na animálním pólu, poté co se spongocoel ze strany
vegetativního pólu uzavře. Podle Minchina a Schulze, ze Šmidta (1960).
planula
Obr. 348 (nahoře) Vznik planuly invaginací. A - coeloblastula, B - gastrula,
C - volně plovoucí planula, D - přisedlá planula. Podle Heina, ze Šmidta (1960).
Obr. 349 (vlevo) Vznik planuly osmičetného korálnatce Sympodium. A, B stereoblastula,
C - vznik gastrální dutiny rozestupováním entodermu, D - planula.
Podle Šmidta (1960).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________
201
tak stereogastrula. Její dutina (která je základem gastrovaskulární dutiny dospělce) se však rovněž
může vytvořit prostým rozestoupením entodermálních buněk. Na povrchu je planula obrvená,
může se volně pohybovat a její tělo je v důsledku toho mírně protažené. Pohyb je zajišťován
nejen povrchovými brvami, nýbrž také svalovými vlákny, která se přimykají k vnitřnímu povrchu
ektodermu. Takováto planula
nemá ústní otvor a živí se
pouze pohlcováním částic ektodermálními
buňkami a osmoticky.
Po určitém období volného
života přisedá planula na
dno a přichycuje se k substrátu.
Na horním pólu se vchlípí
ektoderm, čímž vznikne ektodermální
jícen a záhy poté dno
tohoto váčku perforuje do
gastrální dutiny. Z vnitřního povrchu ektodermu se poté u některých korálnatců uvolňují buňky,
které vytvoří ektodermální mesenchym a představují tudíž mesoderm. Méně často se vyvíjí
planula invaginací blastuly (např. u sasanek), přičemž se blastoporus může sekundárně uzavřít a
vzniká opět bezústá planula.
Larvy některých šestičetných korálnatců
a žebernatek (cydipidová larva) již přítomností
apikálního smyslového orgánu, ústního otvoru
na spodní straně těla a paprsčitou souměrností
připomínají trochoforu. Svědčí to o tom, že
trochofora na planulu strukturálně navazuje.
Všechny ostatní typy larev představují již
typickou gastrulu s blastoporem (tedy ústním
otvorem). Základním strukturálním typem je
zvoncovitá larva, která vzniká z různých typů
blastuly (u ploštěnců ze stereoblastuly), přičemž
archenteron se zakládá rozestoupením buněk
entodermu nebo invaginací. Blastoporus se zakládá
na spodní straně a může
se měnit na ústní otvor nebo
se uzavírá a ústa vznikají
sekundárně vchlípením ektodermu.
Brvy na povrchu těla
se mohou koncentrovat do
podoby pruhů. Od planuly se
tyto typy liší tím, že se na
horní straně těla vytváří
apikální orgán, pod nímž leží
mozkové ganglion a poblíž
něj i jednoduché světločivné
orgány (ocelli).
Od tohoto obecného
stavebního plánu larev založených
na principu gastruly se konkrétní typy odlišují například tím, že jejich povrch vybíhá do
podoby laloků (Müllerova a Götteho larva ploštěnců). U parazitických forem se v souvislosti se
Obr. 350 Morfologie planuly. Podle Bayrea a Owreho (1968), z Brusca
a Brusca (1990).
Obr. 351 Hypotetická výchozí forma dospělého ploštěnce,
zachovávající si základní znaky larvy v podobě gastruly.
Podle Kirlinga (1974), z Brusca a Brusca (1990).
Obr. 352 Dvě stadia vývoje Müllerovy larvy zobrazené v mediánním řezu. Dobře je
patrný postupný vznik hlavové části (vlevo) a protažení těla a gastrální dutiny
(střeva) směrem doprava. Ústní otvor zůstává na břišní části těla. Srovnej obr. 308A,
B. Podle Bayera a Owreho (1968), z Brusca a Brusca (1990).
Müllerova
larva
Morfologie larev
_____________________________________________________________________________
202
střídáním hostitelů vyvinula řada více či méně odlišných larev, z nichž některé se silně odchýlily
od základního typu.
Přeměna larvy v dospělého živočicha může být velmi pozvolná a u ploštěnců spočívá v
dorzoventrálním zploštění těla (takže ústní otvor zůstane na spodní, tedy břišní straně), v jeho
protažení předozadním směrem a v následném přesunu mozkového ganglia a světločivných orgánů
do hlavové části (viz rovněž obr. 308 A, B). Zkrácením ontogeneze o iniciální stadia paprsčitě
souměrné larvy vznikají typy, které jsou již v raných stadiích mírně bilaterálně souměrné.
Na stejném typu je založená larva
pásnic zvaná pilidium. Představuje gastrulu,
vzniklou invaginací ze stereoblastuly. Její střevo
je slepý vak komunikující na povrch těla
prvoústy (blastoporem). Je pozoruhodné, že se
blastoporus záhy uzavírá a teprve poté se na
jiném místě vytváří invaginací ektodermu ústní
otvor (obr. 354). Současně se podobným
způsobem vytváří proražením stěny prvostřeva
na kaudálním konci těla anální otvor. Je nutné
připomenout, že se u pásnic poprvé vytvořila
průchozí trávicí soustava (viz str. 104). U primitivních
pásnic se však v některých případech
ještě vytváří larva, která sice vzniká invaginací
coeloblastuly jako pilidium, ale blastoporus
sekundárně zaniká, čímž vzniká larva podobná
planule (obr. 353 vlevo). Stojí za zmínku, že u skupiny
Heteronemertini vzniká metamorfovaný živočich uvnitř těla
pilidia v podobě váčků vchlípeného ektodermu, které se
později zcela odškrtí od povrchu a dají vznik metamorfovanému
jedinci. Jeho střevo vzniká přeměnou prvostřeva
pilidia. Juvenilní jedinec se uvolňuje protržením epidermis na
povrchu larvy a značná část původního pilidia zaniká
(nekrobiotická metamorfóza). Tento vývoj je považován za
pilidium
Obr. 353 Vlevo larva pásnice rodu
Cephalothorix, nahoře stavba pilidia.
Podle Diecka, ze Šmidta (1960) a
podle Gibsona (1972).
Obr. 354 Dvě stadia vývoje pilidia pásnice Drepanophorus. Za povšimnutí stojí uzavření blastoporu a sekundární proražení
ústního a análního otvoru na povrchu vchlípeného stomodea a proctodea. Podle Lebedinského, ze Šmidta (1960).
Obr. 355 Pilidium uvnitř s juvenilní pásnicí, jejíž celé tělo s výjimkou střeva
vzniká vzchlípením drobných okrsků ektodermu larvy. Tento způsob vývoje
vznikl až sekundárně, podobně jako potlačení larválního stadia v přímém vývoji.
Podle Šmidta (1960).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________
203
sekundární odvození od vývoje s typickým pilidiem, stejně tak jako vývoj s encystovanou larvou
nebo vývoj, kde je stadium volně žijící larvy zcela potlačeno (larva, nazývaná Desorova larva, se
vyvíjí ve vaječných obalech).
Na pilidium vývojově navazuje planktonická larva zvaná trochofora, která je typická pro
řadu skupin prvoústých (kroužkovci, měkkýši a řada dalších). Od pilidia se trochofora liší
především tím, že se u ní zakládá průchozí trávicí soustava (u pilidia je toto stadium posunuto až
na konec larválního období), a že v pozdějších stadiích vývoje je segmentována.
Trochofora vzniká z coeloblastuly, která se epibolií (přerůstáním ektodermu přes základ
entodermu) a částečně také imigrací (entoderm vzniká zanořením některých buněk v oblasti
vegetativního pólu) mění na gastrulu. Na vrcholu vzniká z ektodermu svazek brv, vyrůstající
z tzv. apikální (resp. temenní) destičky. Pod destičkou se zakládá nervové ganglion (ze kterého
se u dospělců vytváří nadjícnové mozkové ganglion; viz obr. 305). Z tzv. somatické
ektodermální destičky, která zasahuje až na břišní stranu těla trochofory se tvoří dva zesílené
podélné ektodermální pruhy – základy břišní nervové pásky. Z ostatních částí hřbetní destičky se
tvoří pokožka. Trochofora má navíc ekvatoriální nervový prstenec, který však při metamorfóze
zaniká. Pruhy coelomového mesodermu se přesunují na břišní
stranu těla trochofory; tyto dva mesodermální proužky jsou uloženy
mezi epidermálním pokryvem a střevem. Vylučovacími orgány jsou
protonefridie. Trávicí trubice začíná ústním otvorem, pokračuje
ektodermálním stomodeem do objemného entodermálního žaludku a vyúsťuje na konci ektodermálního
proctodea análním otvorem. Na povrchu těla jsou řasinkové prstence zvané trochy
(sing. troch). Okolo ústního otvoru probíhá řasinkový prstenec, který se nazývá prototroch a dělí
tělo trochofory na svrchní část (episféru) a spodní část (hyposféru). V okolí análního otvoru se
často vyvíjí podobný prstenec, zvaný paratroch.
Metamorfóza spočívá v prodloužení spodní hemisféry, která tak nabývá červovité podoby.
Tato část těla tedy vzniká růstem, resp. proliferací, přičemž v jednotlivých nově vzniklých
segmentech proliferuje i mesoderm, čímž vzniká v každém segmentu pár coelomových váčků.
Po tomto prodlužování (označovaném někdy jako teloblastický růst) následuje redukce svrchní
hemisféry, ze které vzniká předústní část živočicha. Z uvedeného je zřejmé, že obě části larvy
mají zcela odlišný osud a že zadní články juvenilního živočicha vznikají postupně. Typ metamorfózy,
při kterém se larvální tkáně zachovávají a mění v orgány metamorfovaného živočicha
se označuje jako progresivní metamorfóza. V řadě případů se vývoj modifikuje, takže trochofora
se např. vyvíjí ve vaječných obalech, z nichž se líhne již metamorfovaný juvenilní živočich.
trochofora
Obr. 356 Trochofora mnohoštětinatých kroužkovců (vlevo) a její
metamorfóza v juvenilního mnohoštětinatce (uprostřed stadium se
třemi páry parapodií, označované jako nektochaeta). Podle Blakea
(1975), z Brusca a Brusca (1990).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________________
204
Naprosto stejné stavební schema jako ostatní
prvoústí (a především kroužkovci) má trochofora
měkkýšů. Vývoj od vajíčka přes trochoforu k juvenilnímu
metamorfovanému stadiu se však zachoval
jen u primitivních chroustnatek (viz obr. 357), nicméně
zřetelně naznačuje původ měkkýšů. U mlžů a
plžů se však trochofora mění ještě v další larvální
stadium (tzv. “druhá larva”), zvané veliger. Tato
planktonická larva má již vytvořené některé orgány
dospělců, např. nohu, schránku apod. Typickým orgánem
této larvy je velum, což je zařízení v podobě
dvou velkých obrvených laloků vzniklých z prototrochu,
určené k plavání a získávání potravy. K metamorfóze
dochází až při přechodu k životu na dně
a tato přeměna většinou spočívá ve vytvoření dalších
orgánů, jako jsou oči a tykadla. Je
zřejmé, že veligerová larva je stadium,
které sice prochází již metamorfózou,
avšak stále si uchovává volný pohyb.
Trend spočívající v oddálení definitivního
přisednutí k substrátu se projevuje u řady
druhů měkkýšů, v nejjednodušším případě
tím, že se vývoj zpomalí do doby, než je
vhodný substrát nalezen.
Tento vývoj může být opět různým
způsobem modifikován. Například u sladkovodních
mlžů se veliger změnil ve
zvláštní parazitickou larvu zvanou glochidium.
Obě lastury glochidia mají na
okraji pár dočasných ostnů nebo háčků,
které slouží k zachycení se na hostiteli
(např. rybě). Glochidium vytvoří v kůži
nebo v žábrech hostitele ranku, jejíž buňky
glochidium opouzdří. Výživa takto fixovaného
glochidia se děje prostřednictvím
plášťového epithelu, jehož buňky mají
schopnost intracelulárního trávení. U plžů
původně vzniká z gastruly rovněž planktonická
trochofora, která se mění na veliger
se základem ulity. U mnoha plžů (např.
Opisthobranchia) je stadium trochofory
potlačeno (probíhá zkráceně ve vajíčku) a
z vajíčka se líhne přímo veliger. Tento
trend kulminoval u suchozemských plžů,
kde volně plovoucí larvy samozřejmě
nemohou existovat a proto se u nich původně kompletní ontogeneze zkrátila do vývoje uvnitř
vajíčka, z něhož se poté líhnou přímo juvenilní jedinci. Tento vývoj již lze označit jako přímý.
Stojí za zmínku, že torze ulity a tělních orgánů plžů (viz obr. 183) probíhá ve stadiu veligerové
larvy.
Obr. 357 Vývoj chroustnatky od volně plovoucí
trochofory (A) přes metamorfující stadium (B) k juvenilní
chroustnatce (C). Vše v pohledu z levé strany. Podle
Heathe, ze Šmidta (1960).
veliger
Obr. 358 Dvě stadia ontogenetického vývoje mořeského mlže přes
trochoforu (vlevo) a veliger (vpravo). Podle Meisenheimera, ze
Šmidta (1960).
glochidium
Obr. 359 Hlavní stadia ontogenetického vývoje mořského plže
Patella. Vlevo trochofora (A), uprostřed ranná veligerová larva (B),
vpravo veliger v pokročilém stadiu metamorfózy. Podle Pattena, ze
Šmidta (1960).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________
205
Recentní hlavonožci prodělávají přímý vývoj,
protože stadium volně plovoucí larvy bylo potlačeno
nebo probíhá uvnitř vaječných obalů.
Je patrné, že v ranějších stadiích jsou larvy
morfologicky značně uniformní a jen málo odlišné od
strukturálního schematu gastruly (výjimku tvoří trávicí
soustava, která je u Müllerovy larvy a pilidia slepá,
u trochofory průchozí). Od tohoto výchozího stadia
se morfologicky diverzifikují až pozdější ontogenetická
stadia (“druhé larvy”) a samozřejmě dospělci.
U vodních členovců je raná fáze vývoje charakterizovaná
trochoforovou larvou potlačena a z vajíčka
se líhne poměrně pokročilá volně plovoucí larva.
Vajíčko se rýhováním mění ve stereoblastulu se
žloutkem umístěným uvnitř. Na povrchu se blastula
diferencuje ve dvě zárodečná centra. U primitivních
klepítkatců (ostrorepi) larva silně připomíná trilobity
(srv. obr. 88, 89) a nazývá se euproöpsová larva
(podle rodu Euproöps). Tato larva má již tělo rozlišené
na přední čtyři segmenty (vznikající z jednoho
zárodečného centra), které později splývají v prosoma, a zbytek těla, vznikající z druhého zárodečného
centra. Segmentace této zadní části těla vzniká při opakovaném svlékání. Tyto dvě části
těla se liší v mnoha aspektech, mezi jiným tím, jak se vyvíjejí končetiny: na předních čtyřech
segmentech se nejprve objevuje distální část končetiny a potom část proximální, na ostatních
segmentech je tomu naopak. Je pravděpodobné,
že tyto dvě odlišné části larvy odpovídají
dvěma částem juvenilních mnohoštětinatců
(viz obr. 356), u nichž se však na
rozdíl od členovců zachovala trochofora.
Potlačení raných vývojových stadií je
ještě výraznější u suchozemských štírů a pavoukovců,
kde vajíčka jsou kladena na souš
a líhnou se z nich přímo juvenilní jedinci.
U některých forem se dokonce vyvinula ovoviviparie
nebo viviparie (tzn. že vajíčka jsou
kladena v okamžiku líhnutí juvenilních forem
nebo se juvenilní jedinci líhnou již ve vaječnících).
Takto pozměněná ontogeneze vznikla
bezpochyby v souvislosti s adaptací
k životu na souši a nelze v ní samozřejmě vystopovat ancestrální larvální stadia, nicméně raná
organogeneze si některé z těchto rysů ještě podržuje (viz obr. 362).
U korýšů, kteří ve většině případů zůstali ve vodním prostředí je rané trochoforové stadium
rovněž potlačeno a z vaječných obalů se líhne sice volně plovoucí larva (zvaná nauplius),
ale ta je již mnohem pokročilejší než trochofora (především pokud se týče segmentace těla). NicObr.
360 Přehled larev hlavních skupin prvoústých (s výjimkou
členovců, kteří navazují na kroužkovce). Je patrné, že počínaje
ploštěnci je larvální stadium vyvíjející se z blastuly značně strukturálně
i morfologicky uniformí a teprve pozdější ontogenetická stadia se
morfologicky diverzifikují. Podle Barnese a kol. (1993).
larvy
členovců
Obr. 361 Euproöpsová larva ostrorepů připomínající juvenilní
trilobity. Trochoforové stadium je zde již zcela potlačeno.
Vlevo pohled z dorzální strany, vpravo pohled
z ventrální strany. Podle Kaestnera (1968) a dalších autorů,
z Brusca a Brusca (1990).
nauplius
Morfologie larev
_____________________________________________________________________________
206
méně určité znaky trochofory se na naupliové larvě
dají rozeznat. Například nepárové naupliové oko odpovídá
apikální destičce, což lze dokázat tím, že pod
ní leží nadjícnové nervové ganglion, stejně jako u
trochofory. U právě vylíhlého nauplia dokonce ještě
chybí anální otvor a jeho trávicí soustava tedy ještě
odpovídá pilidiu. Obecně je nauplius homologizován
s nektochaetou, což je larva mnohoštětinatců
se třemi páry parapodií opatřených brvami (viz obr.
356 a 360); u nauplia jsou těmito končetinovými
přívěsky tykadélka (antenuly), tykadla (antény) a
mandibuly. U některých korýšů je stadium volného
nauplia potlačeno, avšak jeho rudimentární podobu
lze rozeznat například v tom, že se na zárodečném
terči vytvářejí tři páry naupliových končetin.
Nauplius přechází v další larvální formu, která se označuje jako metanauplius. Tato
larva je charakteristická tím, že se začíná segmentovat mesoderm a má větší počet končetin.
Metanauplius svijonožců (Cirripedia) se nazývá cyprisová larva, protože se její dorzální štítek
mění na dvě postranní lasturky podobající se lasturnatkám rodu Cypris. U pokročilejších korýšů
se metanauplius ještě dále mění na protozoeu, která má segmentovaný hrudní oddíl a nesegmentovaný
zadeček, a ta po několika svlékáních v zoeu, kde je zadeček již segmentován, ale
postrádá ještě končetinové přívěsky. U nejpokročilejších korýšů mohou všechna dosud uvedená
stadia chybět a v zárodku,
který se vyvíjí
uvnitř vaječných
blan, se rekapitulují
jen ojedinělé znaky
časných larev. Pokračující
segmentace
hrudi a vznik osmi
párů hrudních nožek
vede k tomu, že se ze
zoey vyvíjí ještě další
larva zvaná mysidní
larva (podle podoby
s dospělým korýšem rodu Mysis), která se vyznačuje tím, že má již rozeklané nožky, nebo
metazoeu, která se liší od mysidní larvy tím, že hrudní končetiny mají tvar váčkovitých přívěsků.
U krabů se metazoea mění ještě v další larvu zvanou megalopa. I v těchto případech se však
velká část vývoje může zkráceně odehrávat ve vaječných obalech a proto např. u humra se
z vajíčka líhne přímo mysidní larva. Uvedené formy larev jsou nejtypičtějšími případy
ontogenetických stadií korýšů, ve skutečnosti bylo těchto forem popsáno pod různými názvy
mnohem více. Je zřejmé, že ontogeneze korýšů od raného stadia po dospělce zahrnuje řadu
morfologicky odlišných forem, které však reprezentují pouze do delšího období rozloženou
metamorfózu ancestrálních forem. Vlastní trochoforová larva (a někdy i některá či dokonce
všechna stadia metamorfózy) je potlačena.
Stonožky a hmyz kladou vajíčka na souši a následkem toho u nich stadium vodní larvy
chybí. Stonožky nemají larvální stadium a z vajíčka se líhne juvenilní jedinec, který má stejný
počet končetin jako dospělá stonožka. U mnohonožek se však v kutikulárním obalu vyvíjí larva,
která se liší od dospělce neúplným počtem noh (má pouze tři páry). První pár končetin odpovídá
prvému, druhý pár třetímu a třetí pár odpovídá čtvrtému trupovému segmentu. Druhý segment
Obr. 362 Nauplius svijonožce. Podle Greena (1961), z
Brusca a Brusca (1990).
Obr. 363 Zoea (vlevo) a megalopa (vpravo) kraba Callinectes. Podle Camerona (1985).
Z Brusca a Brusca (1990).
další
larvální
formy
korýšů
Morfologie larev
_____________________________________________________________________
207
nemá končetiny. Zadní konec těla je u larvy velmi krátký a skládá se z
několika (3-4) segmentů, rovněž bez končetin. Hlavové končetiny jsou
výrazně pozměněny: tykadla a mandibuly odpovídají stejným přívěskům
u dospělé mnohonožky, kdežto maxily a části postmaxilárního segmentu
vytvářejí tzv. gnathochilarium. Další průběh postembryonálního vývoje
je charakterizován především přibýváním počtu segmentů, a to podobným
způsobem jako u kroužkovců (viz str. 203).
U většiny hmyzu se líhne z vajíčka juvenilní jedinec s definitivním
počtem tělních segmentů. Avšak pouze u primitivních nelétavých
forem se juvenilní jedinci podobají dospělci (označovanému v tomto
případě jako imago). U létavého hmyzu prochází ontogenetický vývoj
před dosažením stadia dospělce řadou morfologických změn (metamorfóz).
Tyto změny mohou být postupné, drobné a nenápadné (takový vývoj
se označuje jako hemimetabolický). Mladí jedinci z této ontogenetické
série mají podobně jako dospělci složené oči, tykadla, ústní ústrojí
a nohy, chybějí jim však křídla a pohlavní ústrojí. Jestliže jsou přizpůsobeni
životu na souši, nazývají se nymfy, pokud se vyvíjejí ve vodě, označují se jako najády.
Vedle toho však u některých skupin hmyzu mohou být změny během ontogeneze
výrazné (holometabolický vývoj) a raná stadia se výrazně liší od dospělých. Z vajíčka se většinou
líhne červovitá larva (někdy se označuje speciálním názvem, např. larva motýlů se nazývá housenka),
která na rozdíl od nymf a najád nemá složené oči a tykadla (má jen jednoduchá očka,
ocelli), a také její
ústní ústrojí se od
imaga zcela odlišuje.
V mnoha případech
je larvální fáze
nejdelším úsekem
ontogeneze
a může se skládat
ze série morfologicky
odlišných
larválních typů (instarů).
Tento jev se
někdy označuje jako
hypermetamorfóza.
Larvy mohou
dosáhnout mnohem
větších velikostí
než je imago.
Larvální fáze je
zakončena stadiem
kukly, která nepřijímá
potravu a nepohybuje
se samostatně
(kromě výjimek,
např. komáří
larvy aktivně plavou).
V tomto stadiu
probíhá metamorfóza v dospělce. Tato metamorfóza spočívá v různém poměru přeměny
dosavadních orgánů v orgány imaga a nekrobiotických procesech, během nichž se vytvářejí nové
Obr. 364 Larva mnohonožky
Strongylosoma. Od dospělce
se liší především menším
počtem abdominálních
segmentů. Podle Mečnikova,
ze Šmidta (1960).
larvy
hmyzu
Obr. 365 Larvální stadia hemimetabolického vývoje (vlevo) a holometabolického vývoje (vpravo)
hmyzu. Podle Chapmana (1971) a Brusca a Brusca (1990).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________________
208
orgány (např. křídla). Rozsáhlá nekrobióza probíhá např. při metamorfóze much, kdy se většina
larválních orgánů v kukle rozruší tukovou degenerací a mění v polotekutou hmotu. Tomuto histolytickému
procesu nepodléhá nervový systém, pohlavní žláza (u larev je vytvořená, ale nemá
ještě vývody) a srdce. Stejně tak se metamorfóza nedotýká zvláštních larválních útvarů, ze kterých
se vyvíjejí orgány dospělců a které se nazývají imaginální terčíky. Mohou mít různou stavbu,
ale většinou mají tvar váčku spojeného s povrchem larvy různě dlouhou stopkou, nebo tvar
ektodermální ploténky, na střevě podobu entodermálního kroužku apod. Metamorfóza hmyzu
neznamená však vždy jen zdokonalení, často je doprovázena zjednodušením (např. ústního
ústrojí, nevyvíjejí se křídla apod.). Takový typ metamorfózy se nazývá metamorfóza regresivní.
Nejprimitivnější skupiny druhoústých (Phoronida, Ectoprocta, Brachiopoda) mají volně
plovoucí planktonické larvy, které nesou různá označení (např. u chapadlovek je to actinotrocha,
u mechovek cyphonautes).
Actinotrocha se vyvíjí
z gastruly, která
vzniká invaginací coeloblastuly.
Ústní otvor se sice
ještě vyvíjí z blastoporu
podobně jako u prvoústých,
ale coelom se rozdělen
do tří oddílů (viz
obr. 16 dole), což je typické
pro druhoústé. Na
těle aktinotrochy lze rozlišit
předústní lalok, jehož
otevřená strana je obrácena
ventrálně, postorální
část s chapadly, a válcovitou anální část. Ve středu předústního laloku je zesílený ektoderm
vytvářející temenní (apikální) destičku a nervovým gangliem a z něj vybíhajícími nervy. Trávicí
trubice je průchozí. Při metamorfóze volně plovoucí larvy v přisedlého živočicha se na ventrální
straně vychlípí ektoderm do podoby dlouhého výrůstku zvaného metasoma. Při jeho prodlužování
se do něj vchlípí střevo, takže vzniká dlouhá klička a anální otvor se dostane do sousedství
ústního, od kterého je však oddělen věncem chapadel lofoforu. Tyto larvy mají některé znaky
shodné s trochoforou (např. apikální ploténku, předústní věnec brv a průchozí trávicí soustavu).
Cyphonautes má tvar zploštěného trojúhelníka s přísavným váčkem, ale především se
od aktinotrochy liší tím, že jeho blastoporus zarůstá a na jeho místě ektoderm zesiluje v ústní
terč, jehož střed se vchlípí pod povrch. Tento vchlípený váček se spojí s prvostřevem a vzniká
tak definitivní ústní otvor do zprvu slepé trávicí soustavy, později se obdobným způsobem
vchlípí ektoderm na opačném konci střeva (vyúsťující mimo
věnec chapadélek, odtud název Ectoprocta), čímž vznikne
průchozí trávicí trubice. U této skupiny existují i živorodé typy
(Gymnolaemata), jejichž larvy nemají střevo.
Rovněž ramenonožci mají volně plovoucí larvu, která je
členěna na tři oddíly připomínající laloky. Přední a zadní je krytý
řasinkami, na prostředním řasinky chybějí. Přední lalok se nazývá
hlavový, a během metamorfózy nabývá tvaru deštníku lemovaného
pruhem dlouhých řasinek; na vrcholu je apikální smyslový
actinotrocha
Obr. 366 Larva chapadlovek actinotrocha, vpravo schema metamorfózy v dospělého
přisedlého živočicha. Podle Hymana (1959) a Mečnikova, z Brusca a Brusca (1990)
a Šmidta (1960).
cyphonautes
Obr. 367 Larva artikulátního ramenonožce Argyrotheca. Podle Hymana (1959).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________
209
orgán s nervovým gangliem. Střední lalok se nazývá trupový nebo plášťový, protože po obvodu
vybíhá v tenký a dolů obrácený záhyb, který je základem pláště. Tento záhyb zprvu zakrývá nejen
celý trupový lalok, ale i část ocasního. Později se rozdělí na břišní a hřbetní část a obě se přetočí
dopředu přes hlavový lalok, takže původně vnitřní povrch je nyní obrácen vně a začne vytvářet
lastury. Zadní lalok se nazývá ocasní a při metamorfóze se mění na stvol. Hlavový lalok
ztrácí tvar deštníku a redukuje se. Lofofor se vytváří až během metamorfózy jako podkovovité
zesílení vnitřního povrchu (který je však ektodermálního původu) hřbetní části pláště.
Společným rysem předchozích typů druhoústých je, že larva je volně plovoucí
planktonický živočich, zatímco dospělci žijí přisedle na dně. Totéž platí o některých skupinách
shrnovaných do kmene Hemichordata (křídložábří; vymřelí graptoliti tvořili volně plovoucí
kolonie). Naproti tomu ploutvenky (Chaetognatha) jsou i v dospělém stavu pelagičtí živočichové
s bilaterálně souměrným tělem, přičemž některé orgánové systémy chybějí (dýchací, cévní,
vylučovací). Jejich vývoj je přímý, takže dospělý jedinec vzniká přímo z vajíčka. Jako u všech
druhoústých se blastoporus uzavírá a definitivní ústní otvor se zakládá vchlipováním ektodermu
na protilehlém konci zárodku. Rovněž anální otvor se proráží až dodatečně. Protože pohlavní
orgány a nervová soustava se vyvíjejí až po odvržení vaječných obalů je pravděpodobné, že
dospělé ploutvenky představují bilaterálně souměrnou larvu, u níž se vyvinuly gonády.
U žaludovců (s výjimkou forem, které mají druhotně přímý vývoj) se z vajíčka vyvíjí
larva zvaná tornaria. Blastoporus se brzy uzavírá a ústní otvor vzniká na protilehlém konci těla.
Anální otvor se prolamuje později
na místě původního blastoporu. Ze
zesíleného ektodermu na horní
straně těla se vytváří apikální
smyslový orgán se svazkem
dlouhých brv. Celý povrch je kryt
brvami, které se později soustřeďují
do několika pruhů (preorální,
postorální a pruh v okolí
análního otvoru). Během metamorfózy
se boční stěny trávicí
trubice vychlipují do podoby párových
kapes, které se posléze prolomí
navenek a vytvoří žaberní
štěrbiny. Poté tornaria přisedá na
dno a její tělo se člení na dva oddíObr.
368 Průběh metamorfózy artikulátního ramenonožce rodu Argiope. Vlevo larva (srovnej s obr. 367), vpravo
metamorfovaný jedinec. Ze Šmidta (1960).
tornaria
Obr. 369 Ontogenetický vývoj žaludovce Balanoglossus od počátku
gastrulace ke stadiu tornarie. Podle Heidera a Stasnyho, ze Šmidta (1960).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________________
210
ly, žalud a prozatím menší zbývající část těla. Toto stadium
metamorfózy se označuje jako druhá tornaria. Od hřbetní
strany předního konce entodermálního úseku trávicí trubice se
vychlipuje kapsovitý výrůstek, který tvoří základ stomochordu.
Na povrchu zadní části těla se zakládá neurální
ploténka a zanořuje se pod ektoderm. Její boční okraje se přitom
ohýbají dorzálním směrem a uzavírají tak neurální trubici.
Křídložábří mají larvu velmi podobnou tornarii, ale
rovněž larvě mechovek (Ectoprocta, resp. Bryozoa). Na svrchní
straně těla je vyvinut apikální smyslový orgán se svazkem
dlouhých brv, trávicí trubice je slepá, nicméně na povrchu těla
je náznak análního otvoru vznikajícího sekundárně na místě
původního blastoporu. Některé znaky (např. žlázové políčko a
přísavka) naznačují larvální specializace, avšak velký nepárový
coelom v hlavové části (hydrocoel), který komunikuje
navenek otvorem zvaným hydroporus, potvrzuje blízkou souvislost s
tornarií žaludovců a dipleurulou ostnokožců.
Larvy ostnokožců jsou navzájem morfologicky velmi
odlišné, často značně bizarní (výběžky slouží ke vznášení ve vodě a
tím k šíření, protože dospělci jsou přisedlí a často zcela nepohybliví).
Označují se speciálními názvy (auricularia u sumýšů, bipinnaria
a brachiolaria u hvězdic, echinopluteus u ježovek, ophiopluteus
u hadic). Od těchto pohyblivých typů lze odvodit soudečkovitou a jen
omezeně pohyblivou larvu označovanou jako vitellaria (která
dokonce nemůže přijímat potravu). Všechny však lze odvodit z jednoduchého
základního typu zvaného dipleurula. Podobně jako u tornarie
se coelom zakládá evaginací (vychlípením) stěny prvostřeva.
Záhy se rozdělí na symetrický pár váčků (po každé straně střeva
jeden). Každý z těchto váčků se v podélném směru rozdělí na tři:
přední axocoel, střední hydrocoel a zadní somatocoel. Levý axocoel
zůstává obvykle spojen s levým hydrocoelem kamennou chodbou a s
vnějším prostředím je spojen otvorem zvaným hydroporus. Levý
hydrocoel se později přetváří v ambulakrální soustavu. Je nutné zdůraznit,
že tato larvální symetrie v uspořádání coelomu se záhy
porušuje (již během života larvy); larva si však navenek
podržuje bilaterální symetrii. Blastoporus zůstává otevřený a
mění se na řitní otvor, ústní otvor se prolamuje subterminálně
na opačném konci těla. Tím se na vejčitém tvaru rané
dipleuruly určuje ventrální povrch těla a záhy poté se na tento
povrch přesunuje také původně terminálně umístěný anální
otvor. Ústní otvor poklesává do mělké deprese obklopené
obrveným pruhem. Část těla před ústním otvorem se označuje
jako preorální lalok. Na jeho vrcholu se často vytváří ze zesíleObr.
370 Tornaria žaludovce (A), a průběh metamorfózy v dospělého jedince.
B znázorňuje stadium druhé larvy. Ze Šmidta (1960).
larva
křídlo-
žábrých
Obr. 371 Larva křídložábrého
živočicha rodu Cephalodiscus.
Ze Šmidta (1960).
dipleurula
Obr. 372 Odvození larev ostnokožců z dipleuruly. A - auricularia sumýšů; B bipinnaria
a brachiolaria hvězdic; C - ophiopluteus hadic; D - echinopluteus
ježovek. Srovnej s obr. 373. Podle Müllera a Mortensena, ze Šmidta (1960).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________
211
ného ektodermu apikální smyslový
orgán, pod nímž je umístěno
nervové ganglion. Chybějí
jakékoliv vylučovací orgány, ale
charakteristickým rysem dipleuruly
je obrvený pruh okolo ústního
otvoru.
Metamorfóza probíhá
tak, že se larva fixuje k podkladu
a poté se přetváří v dospělce,
nebo začne probíhat ještě během
volného způsobu života. Bilaterální
symetrie se začíná přetvářet
v paprsčitou souměrnost. Tento
proces probíhá v několika fázích,
z nichž první se označuje jako
fáze asymetrie, tzn. opouští se
bilaterální symetrie, avšak ještě
není dosaženo paprsčité symetrie.
Projevuje se to tím (viz obr.
374), že ústa se přesouvají na levou
stranu těla (až o 90°) nebo
se dokonce larvální ústa a jícen
uzavírají a oba tyto orgány se
vytvářejí zcela nově na novém
místě. Naopak anální otvor se
přesunuje napravo. V důsledku
toho se střevo stáčí do kličky.
Levý hydrocoel se stáčí okolo
ústního otvoru do poloměsíčitého
tvaru. Následná fáze se označuje
jako fáze symetrie; nejde
ovšem o původní symetrii, ale o
dokončení migrace ústního otvoru
na ventrální stranu těla do
své původní polohy jako u dipleuruly,
střevo je však stočeno
do kličky. V podstatě se jedná o
torzi celého viscerálního komplexu
o 180° okolo původní larvální
osy. V dalším vývoji se
však již projevují rozdíly mezi
jednotlivými skupinami ostnokožců.
U hvězdic (obr. 375),
Obr. 373 Morfologické vztahy mezi výchozím larválním typem dipleurula
a ostatními larvami ostnokožců. Podle Ubaghse (1953).
Obr. 374 Schema prvních fází
metamorfózy ostnokožců. Horní řada
znázorňuje larvy při pohledu z ventrální
strany, spodní řada při pohledu z levé
strany. A - počáteční symetrická fáze; B asymetrická
fáze; C - fáze druhotné
symetrie. Podle Heidera (1922).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________________
212
které je možno uvést jako typický příklad, se larva
dočasně přichycuje k podkladu svým preorálním
lalokem a ohýbá se podél horizontální osy. Tím
dojde k tomu, že ústní otvor směřuje k podkladu,
řitní nahoru. Při poslední fázi se dosahuje pětipaprsčitá
symetrie. Je nutné zdůraznit, že vápnitý
endoskelet (viz str. 55) se zakládá již před meta-
morfózou.
Larvy ostnokožců jsou příkladem extrémní
variability ontogenetických stadií v rámci jediné
skupiny. Nicméně shody ve stavbě aurikularie s tornarií
žaludovců naznačují zřetelné fylogenetické
souvislosti, které jsou u dospělců zastřeny. Podobně
vznik coelomu odškrcením od prvostřeva (enterocoelie)
patří mezi nejvýraznější rysy, na jejichž základě
jsou ostnokožci považováni za příbuzné se
strunatci.
Larvy strunatců se od předcházejících typů
výrazně liší tím, že se pohybují aktivně (nejsou to tedy planktonické formy vznášející se ve vodě
víceméně pasivně). V důsledku toho je tělo opatřeno laterálně zploštělou ocasní částí, která
slouží jako pohybový orgán. Ocas je mechanicky vyztužen chordou (podobné stavby a
podobného embryonálního původu jako je stomochord, výztuha rycího orgánu žaludovců).
Zbývající část těla je stavěna podle přibližně stejného schematu, který je u dipleuruly ostnokožců
a tornarie žaludovců, a ty jsou opět odvoditelné od primitivní tornarie. Celek má tedy podobu
pulce. Není tomu však u všech
strunatců, dokonce již u pláštěnců
může larvální vývoj částečně probíhat
v kloace, kterou opouštějí až
plně vzrostlé larvy, nebo mohou
být larvální stadia zcela potlačena
a vývoj je přímý. Dospělá stadia
pláštěnců zůstávají buď volně
plovoucí a pak se velmi podobají
larvám, nebo jsou koloniální a jejich
vzhled ovlivňuje úloha, kterou
v kolonii hrají. Mohou být
také přisedlí a pak jejich tělo ztrácí
bilaterální souměrnost a mění
se na vakovité, podobně jako
u všech ostatních přisedlých živočichů. Larvy si jsou však u všech těchto skupin velmi podobné
a objevují se u nich všechny základní rysy strunatců, i když v dospělosti tyto znaky zanikají.
U vršenek se vyvíjí larva ze zárodku, který se poněkud protahuje do délky. Jeho přední
část je širší a vzniká z ní trup, zadní je užší a dává vznik ocasu. V ocasní části se zakládá chorda,
po jejích stranách leží pruhy svaloviny. Pod chordou je pruh entodermálních buněk, ze kterých
rozestupem vzniká dutina prvostřeva. Nad chordou leží nervová trubice se silně redukovanou duObr.
375 Dvě po sobě následující stadia metamorfózy hvězdice. Na
horním obrázku je znázorněna osa, podle níž dochází k flexi těla.
Oproti předcházejícím obrázkům směřuje preorální lalok dolů (směr
k podkladu). Podle Davydoffa (1948).
Obr. 376 Srovnání trochofory a tornarie s generalizovanou larvou protochordát
(plaštěnců a bezlebečných). Podle Younga (1962).
larva
vršenek
Morfologie larev
_____________________________________________________________________
213
tinou. Zatímco chorda je omezena pouze na
ocasní část, nervová trubice zasahuje až do
přední části, kde se rozšiřuje v mozkový váček
s velkou dutinou. Larva ještě nemá vytvořen
ústní ani řitní otvor, ty se prolamují až během
metamorfózy. Naopak se během metamorfózy
redukuje nervová soustava (např. dutina v neurální
trubici zcela zaniká). Ocas se přetáčí o 90°
okolo své podélné osy, takže původní levá a
pravá strana se stávají dorzální a ventrální.
Nicméně dospělec si stále podržuje vzhled
volně plovoucí larvy.
Vznik základních anatomických rysů
strunatců lze však nejlépe pozorovat u larev
sumek, přestože jejich metamorfóza je v souvislosti
s přisedlým způsobem života dospělců
silně regresivní a celou anatomii výrazně
zjednodušuje. Při vývoji embrya se ze stěny
prvostřeva po proliferaci odškrcují tři podélné
pruhy mesodermu; na dorzální straně
se mediánní pruh přetváří v chordu,
z laterálních pruhů se tvoří mesenchym
a segmentovaná svalovina. Na
rozdíl od bezlebečných a obratlovců
(viz obr. 19 a 24) nevzniká uvnitř
těchto pruhů žádná dutina a tudíž
chybí coelom. Na dorzální straně těla
se v mediánní linii diferencuje pruh
ektodermu do podoby zesílené neurální
ploténky, která se způsobem charakteristickým
pro stru-natce (obr. 37)
zanořuje pod povrch a vytváří neurální
trubici. Přední část trávicí trubice se
rozšiřuje v hltan, který je perforován
větším množstvím drobných žaberních
štěrbin. Na opačném konci trávicí trubice
se vytváří kloakální dutina, zvaná
v tomto případě atriální sifon. Vzniká
invaginací ektodermu (jako proctodeum)
a je vyplněna vodou. Protože do
tohoto prostoru přichází filtrovaná
voda z hltanu, nazývá se tento prostor
podle stavu u dospělých rovněž ožaberní
(peribranchiální) dutina. Epidermis
larvy produkuje tuniku, která
na ocase vybíhá v dorzální a ventrální
ploutevní lem. Larvy nepřijímají potravu;
tráví pouze žloutek, a střevo a
filtrační aparát začínají fungovat až po metamorfóze. Přední část nervové trubice zasahuje na
rozdíl od chordy až do trupové části těla (chorda je pouze v ocasní části) a zesiluje v mozkové
larva
sumky
Obr. 377 Vývoj vršenky Oikopleura dioica. A - počátek
gastrulace, B,C - vývoj zárodku, D - larva při pohledu z levé
strany. Podle Delsmana, ze Šmidta (1960).
Obr. 378 Anatomie larvy sumky. Srovnej obr. 313. Podle Seeligera,
z Brusca a Brusca (1990).
Obr. 379 Trupová část těla sumky Distaplia. Podle Cloneye a Torrence
(1982), z Brusca a Brusca (1990).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________________
214
ganglion, v jehož blízkosti je malý smyslový váček, který funguje jako statocysta (obsahuje otolith)
a jednoduché očko. Na předním konci trupu je pár přísavných papil, do nichž vbíhají nervy.
Během metamorfózy se
larva přichycuje papilami k
substrátu a záhy poté (během
několika minut) se začne resorbovat
(fagocytosou buněk
mesenchymu) ocas a v něm obsažené
orgány. Přitom vnější
tunika (i s ploutevním lemem)
je odvrhována. Celá soustava
vnitřních orgánů se přetáčí
o 90°, takže ústní i kloakální
otvor nakonec směřují nahoru.
Atriální sifon se přitom mění
v ožaberní dutinu, kam je
filtrována voda z hltanu.
Výrazně degeneruje nervová
soustava a smyslové orgány, takže u dospělce persistuje jen nepatrné nervové ganglion. Mizí
rovněž chorda a segmentované svalstvo.
U kruhosvalých salp (Cyclomyaria) se larvy vyvíjejí přes coeloblastulu, gastrulace
probíhá invaginací. Přestože je larva poměrně dlouhou dobu uzavřena ve vaječných obalech, má
podobu pulce, stejně jako larva sumek. Již v raném zárodku lze rozeznat základy nervového
systému, chordy, mesodermu a střeva. Základ chordy se silně protahuje do délky a vytváří základ
ocasu. Vchlipováním ektodermu vznikají v trupové části hltan a kloakální dutina. Mesoderm se
diferencuje ve svalové buňky, které
se přimykají k chordě. Tato larva se
mění v jedince nepohlavní generace
(salpy mají rodozměnu) tím, že se
ocas redukuje a juvenilní salpa
přitom opouští vaječný obal.
U všech pláštěnců je larva
(pokud je vyvinuta, což není
pravidlem) pokročilejší než dospělec
a právě anatomie larev umožnila
zařadit pláštěnce mezi strunatce.
Larva kopinatce opouštějící
vaječné obaly má oproti dospělci
ještě poměrně malý počet metamer
(15) a nemá definitivně diferencované
orgány. Navíc přední část těla je asymetrická, tzn. že ústní otvor a základ žaberní štěrbiny
jsou posunuty na levou stranu a že myotomy pravé strany se topograficky neshodují s myotomy
levé strany. Tato asymetrie se vysvětluje tím, že předkové kopinatce byli patrně přizpůsobeni
přisedlému způsobu života na dně. Ektodermální buňky malého ocasního pupenu, který leží za
řitním otvorem, se protahují do délky a vytvářejí dočasnou ocasní ploutvičku. Během růstu larvy
se dokončuje organogeneze. Stěny nervové trubice zesilují a tím se zmenšuje její světlost. Avšak
vepředu trubice stále komunikuje s vnějším prostředím otvorem (neuroporus; viz obr. 21). Za
jedinou žaberní štěrbinou, která se prolamuje na pravé straně těla, vznikají stejným způsobem
další štěrbiny, takže se vytváří řada, která se vzadu ohýbá a přechází tak na levou stranu těla.
Tato levá řada tvoří základ budoucího žaberního aparátu. Další štěrbiny vznikají tak, že se mezi
Obr. 380 Metamorfóza volně plovoucí larvy sumky v dospělého přisedlého
živočicha. Pozoruhodný je přesun ústního (inhalačního) a atriálního (exhalačního)
sifonu na horní stranu těla a redukce nervové soustavy. Podle Seeligera, z Brusca a
Brusca (1990).
larva
salpy
Obr. 381 Pokročilá larva salpy Doliolum ve vaječném (resp. larválním)
obalu. Podle Neumanna, ze Šmidta (1960).
larva
kopinatce
Morfologie larev
_____________________________________________________________________
215
prvotními štěrbinami prolamují další, čímž se
jejich počet zdvojnásobuje. Poté se nejpřednější a
nejzadnější uzavírají, takže na každé straně zbývá
pouze osm. K nim však poté přibývají ještě další,
které se posunují směrem vpřed a tak narušují
metamerní polohu štěrbin, které již byly založeny
dříve. Nakonec se ektoderm ventrální strany těla
zvrásní do podoby dvou paralelních ventrolaterálních
metapleur, které lemují řady žaberních
štěrbin. Obě metapleury později navzájem srostou
a vytvoří peribranchiální dutinu, která komunikuje
na zadním konci těla s vnějškem jediným
otvorem.
Metamorfóza kopinatce spočívá především
ve ztrátě asymetrie. Žaberní štěrbiny
přitom zaujmou definitivní pozici. Ústa se přesunou
z levé strany těla na ventrální stranu a zúží se
kožním záhybem, ze kterého vybíhají brvy (cirry).
Vně věnce brv vzniká záhyb ektodermu (stomodeum).
Endostyl, který ležel u larvy vpravo, se
přesunuje do mediánní roviny a roste k zadnímu
konci hltanu. Růst chordy a nervové trubice probíhá
v zadní části těla, v místě neuroenterického
kanálku, čímž vzrůstá počet tělních somitů.
Dospělý kopinatec má kolem 60 metamer. Období
pohlavní dospělosti nastává s přeměnou gonotomů (viz str. 17) ve zralé gonády.
U kruhoústých obratlovců se zárodek po opuštění vaječných blan ještě značně liší od
dospělé formy a vzniká tak larva, která se nazývá minoha. Zpočátku nemá ještě prolomen ústní
otvor a její entodermální střevo je spojeno se zbytkem žloutkového vaku. Během larválního
vývoje se prolamují žaberní štěrbiny, přičemž žábry se vyvíjejí z entodermu hltanových
výchlipek, a vnější ústní otvor. Oči nejsou ještě plně vyvinuty a jejich základy jsou skryty pod
kůží. Minoha žije 3 až 4 roky. Metamorfóza nastává v době, kdy se základ štítné žlázy odděluje
od střeva a za-číná fungovat jako žláza s vnitřní sekrecí. Přední konec hlavy se zvětšuje a ústa se
vzdalují od vnější nozdry a očí (viz obr. 188). Entodermální úsek střeva se rozděluje podélnými
žlábky na dorzální a ventrální část. Z dorzální části vzniká trubicovitý jícen, z ventrální
váčkovitý žaberní oddíl.
Sliznatky (na rozdíl od mihulí) nemají larvální vývoj a zárodek se mění v juvenilního
jedince v okamžiku spotřebování žloutkového vaku. Totéž platí o žralocích, avšak na žaberních
obloucích některých paryb (např. rejnoka rodu Torpedo) vznikají nitkovité vnější žábry, což lze
vykládat jako pozůstatek po původní larvě.
U ryb skupiny Osteichthyes se však larvy zachovaly. Mezi nejprimitivnější typy recentních
paprskoploutvých patří např.
kaproun (Amia), jehož rané larvy
mají ještě zbytky žloutkového vaku.
Hlava má na předním konci několik
přísavek, které tvoři přichycovací orgán.
V dalším vývoji se tělo larvy
zvětšuje, diferencují se různé orgány,
zvětšuje se hlava, a objevují se oči a
čichové jamky. Metamorfóza je velObr.
382 Vývoj přední části těla larvy kopinatce při
pohledu z ventrální strany. Dobře je patrný tělní asymetrie
(ústa na levé straně těla, první štěrbiny se zakládají na
levé straně těla) a vznik metapleur, které se přemění ve
stěny peribranchiálního prostoru. Podle Delagea, ze
Šmidta (1960).
minoha
larvy
ryb
Obr. 383 Rané stadium okouna těsně po vykulení z vaječných blan
(nahoře) a v době samostatného přijímání potravy (dole). Ze Šmidta
(1960).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________________
216
mi pozvolná a spočívá v postupném
vývoji všech orgánů dospělce. Podobný
vývoj mají i pokročilejší typy ryb.
Výjimkou jsou dvojdyšní, jejichž larva
má dobře vyvinuty vnější žábry, takže
se podobá larvě ocasatých obojživelníků.
Tento vzhled však vznikl
konvergentním vývojem, o čemž svědčí
výrazné rozdíly v organogenezi∗)
.
Larvy obojživelníků se líhnou
v poměrně raném stadiu vývoje, ale
některé orgány jsou již značně vyvinuty
(např. právě vylíhlý pulec má již dobře
vyvinuté čichové jamky, sluchové váčky a oči se základy sítnice a čočky). V době líhnutí se
ukončuje stavba larválního krevního oběhu včetně srdce a začínají fungovat vnější žábry. U
pulce má srdce dva oddíly a oběhový systém je jako u kruhoústých a ryb: od ventrálního kmene
(aorta ventralis) odstupují čtyři páry arterií, které se v žábrách štěpí na kapilární pleteň. Z
vnitřních i vnějších žaber se pak kapilární pleteň sbíhá do dvou kořenů dorzální aorty, které se
spojují v jedinou aortu dorsalis. Žilní oběh se skládá z předního a zadního páru kardinálních žil,
které jsou napojeny na žilní splav prostřednictvím venae cardinales communes (ductus Cuvieri).
Žíly přinášející živiny ze žloutkového vaku se rovněž vlévají do žilného splavu.
Žaberní štěrbiny vznikají ještě na konci zárodečného vývoje způsobem, který byl popsán
na str. 115, a na jejich zadním povrchu vznikají z ektodermu vnitřní žábry. Vnější žábry vznikají
z malých hrbolů ektodermu druhého a třetího postmandibularního žaberního oblouku. U pulců
jsou zpočátku vnější žábry dlouhé a rozvětvené, později degenerují a jejich rudimenty jsou
zakryty kožní řasou, která všechny žaberní štěrbiny překryje. Tento záhyb na jedné straně zcela
srůstá s kůží, na opačné straně je však srůst neúplný, takže zůstává otvor (spiraculum;
nezaměňovat s označením rudimentu žaberní štěrbiny mezi čelistním a jazylkovým obloukem).
Plíce se zakládají krátce po opuštění vaječných obalů jako nepárová ventrální výchlipka hltanu.
Raná larva má na úrovni dorzálního konce žaberních štěrbin rudimenty pronefros, které mají tři
vývodné kanálky, spojující se v jediný Wolffův vývod. Během pozdějšího růstu pulce se však z
nephrotomu sedmého až dvanáctého segmentu tvoří mesonefros. Pronefros zcela zaniká ve druhé
polovině larválního vývoje.
∗)
Je nutné upozornit, že raná vývojová stadia pokročilých Teleostei neprodělávají výraznou metamorfózu a nelze je
proto považovat za skutečné larvy.
Obr. 384 Larvy dvojdyšných ryb. Nahoře Protopterus annectens, dole
Lepidosiren paradoxa. Podle Nikolského.
larvy
obojživel-
níků
Obr. 385 Vlevo pulec skokana hnědého (Rana temporaria) těsně po vykulení z vajíčka; pohled
z ventrální strany. Dobře je patrná přísavka a dlouhé vnější žábry. Uprostřed pulec ropuchy zelené
(Bufo viridis) při pohledu z levé strany, vpravo pohled na ústní pole se svrchní a spodní rohovitou
čelistí a řadami rohovitých zoubků, které jsou důležitým určovacím znakem. Podle Delyho (1967).
Morfologie larev
_____________________________________________________________________
217
Lebka se zakládá z parachordalií a trabekul (obr. 136, 137), ke kterým po stranách
přirůstají čichová a sluchová pouzdra. S výjimkou žab skupiny Aglossa je přední část viscerokrania
tvořena dvěma páry retních
chrupavek (cartilagines labiales
superiores a inferiores), které
vyztužují larvální čelisti. Tyto
chrupavky jsou, podobně jako
Meckelova chrupavka, napojeny
přímo či prostřednictvím jiných
chrupavek na palatoquadratum,
které je v téměř vodorovné pozici.
Teprve během metamorfózy
palatoquadratum rotuje do své
definitivní pozice pod sluchovými
pouzdry a v důsledku toho se
rovněž prodlužuje Meckelova
chrupavka. Tato zvláštní rotace
palatoquadrata chybí u larev ocasatých
obojživelníků.
V raných fázích vývoje má
pulec většiny druhů žab kromě
vnějších žaber na spodní straně
hlavy také přísavku, kterou se po
vylíhnutí z vajíčka přichycuje
k substrátu pod vodou. Po přechodu
k aktivnímu způsobu života
přísavka mizí, přibližně ve stejnou
dobu, kdy zanikají vnější žábry.
U žab s tzv. přímým vývojem
jsou stadia larválního
vývoje před metamorfózou
potlačena, takže se z vajíčka líhne
přímo metamorfující jedinec.
U amniot bylo larvální
stadium v souvislosti s kladením
vajec mimo vodu zcela potlačeno.
Obr. 386 Vývoj lebky žab při pohledu z levé strany. Za pozornost stojí
horizontální poloha palatoquadrata u pulce (dole), a jeho rotace do vertikální
polohy. S tím je spojeno prodloužení Meckelovy chrupavky (endokraniální
výztuhy spodní čelisti) a změna pozice čelistního kloubu. Podle Ročka (1981).
Obr. 387 Larva ocasatého obojživelníka Triturus cristatus. Podle Delyho
(1967).