1 Systém savců (Mammalia) MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 I. Prototheria (Vejcorodí): Monotremata (Ptakořitní) II. Theria (Živorodí) a) Metatheria (Vačnatí): Marsupialia (Vačnatci) b) Eutheria: Placentalia (Placentálové) 2 Monotremata Marsupialia Placentalia Teinolophos – 123Myr Sinodelphys – 125Myr Eomaia – 125Myr 170-190 Myr167 Myr ! Boreosphenida Vejcorodí Živorodí Vačnatí Placentálové Ambondro, Auskribosphenos (Madagaskar) – 167 Myr – předkové ptakořitných (Monotremata) s tribosfenickými zuby ze střední jury – Gondwanský původ! - srov. s Boreosphenida z Laurasie (spodní křída) Boreosphenida Australosphenida Australosphenida 3 4 Fylogeneze žijících savců Afrotheria Xenarthra Australidelphia Monotremata „Ameridelphia“ Laurasiatheria Euarchontoglires Placentalia Boreoeutheria Marsupialia Atlantogenata 95-115 Myr Murphy et al. 2007 AustralosphenidaBoreosphenida 5 Vejcorodí (Prototheria) Ptakořitní (Monotremata) Způsob rozmnožování a úpravy urogenitální soustavy, kloaka, pletenec přední končetiny (+ procoracoid, coracoid, interclavicula), sklerotizovaný prstenec v oku, přestavba čelistí, ztráta zubů, ostruhy na zadních končetinách •Ježurovití (Tachyglossidae) 2 rody, 4 druhy ježura -Tachyglossus, paježura - Zaglossus •Ptakopyskovití (Ornithorhynchidae) 1 druh ptakopysk -Ornithorhynchus anatinus 6 PROTOTHERIA (Holotheria) - vejcorodí Monotremata - ptakořitní (4 druhy) – kloaka (řec.: monos + tremos = jediná díra), vejcorodost - plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem (14x16 mm); - savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 7C, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 oC), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); - speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na kotnících, dolní čelist z jediné kosti - stáří: praptakopysk – Steropodon spodní křída (Austrálie), Kollikodon svrchní křída (100-110 mil. let); Monotrematum – paleocenní nález z Argentiny (62 mil. let) potvrdil existenci i mimo australskou oblast, oligomiocenní Obdurodon z Austrálie (30-15 mil. let) Tachyglossa - ježury - Tachyglossus aculeatus – NGuinea, Aus, Zaglossus bruijni, Zaglossus attenboroughi, Zaglossus bartoni, Z. hacketti – až 1m, Ex – Austrálie, Tasmánie, NGuinea, rec. paježury jen NG, 1 vejce v dočasném vaku, sání mléka, elektrický orgán – metan z mraveniště Platypoda (Ornithorhynchidae) - ptakopysk - Ornithorhynchus anatinus V Austrálie a Tasmánie, do Evropy kožka v 1798, plovací lána na dlaních pod prsty, chybí boltce, jemná kůže na zobákovitých čelistech, nozdra vpředu, elektrosenzitivní – první zjištění u savců, samotářsky 0,2-2km toku, plavání předními nohama, juv 4+6 dočasných zubů, 2 vajíčka, rozmnožování Alois Topič 1899, k nám Josef Kořenský - kožky 7 Steropodon galmani – Lightning Ridge, New South Wales, křída 110-115 Myr Nejstarší savec Austrálie Kollikodon ritchiei – Lightning Ridge, New South Wales, Austrálie, 100-110 Myr Flannery, T.F., Archer, M., Rich, T.H., Jones, R. (1995) "A new family of monotremes from the Cretaceous of Australia". Nature 377: 418-420. Archer, M., Flannery, T.F., Ritchie, A., Molnar, R.E. (1985):First Mesozoic mammal from Australia — an early Cretaceous monotreme". - Nature 318: 363-366. Tento obrázek nyní nelze zobrazit. 8 Pascual, et al. (1992): First discovery of monotremes in South America. - Nature 356: 704-706 (Monotrematum). Monotrematum sudamericanum, 1992, Argentina, paleocén – 61 Myr Obdurodon insignis – 1975, Tirrari, jižní Austrálie, svrchní oligocén – 33-23 Myr Obdurodon dicksoni – 1984, Riversleigh, sev. Austrálie, miocén – 23-10 Myr Augee, M.L. (1992): Platypus and Echidnas. - Royal Zoological Society of New South Wales 1992: 15–27. (O. dicksoni). Woodburne, Tedford (1975):The first Tertiary Monotreme from Australia. - American Museum. Novitates No. 2588: 1–11. (O. insignis). 9 10 Tachyglossus aculeatus spiny anteaters 11 Zaglossus bruijni Zaglossus bartoni http://digimorph.org/specimens/Tachyglossus_aculeatus/skull/ 12 Ornithorhynchus anatinus Steropodon 13 Plave předníma končetinama, v = 3- 4 km/h, pod vodou až 5 min. Lícní torby, plochý jazyk a rohovité ploténky 14 15 Živorodí savci (Theria) - Boreosphenida Korunové skupiny žijících živorodých savců představují Marsupialia a Placentalia a jsou jednotlivě součástí kmenových taxonů Metatheria a Eutheria. Kmenová skupina Boreosphenida zahrnuje Metatheria, Eutheria a další vymřelé skupiny (Aegialodontidae). †Deltatheridoidea †Aegialodontidae Marsupialia Placentalia †druhohorní linie Eutheria Metatheria Ang. boreal = severní 16 METATHERIA - vačnatí, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, v mléčném chrupu jen P3/3, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 oC Deltatheridium (Mongolsko) 17 Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně Monotremata Marsupialia Placentalia Teinolophos – 123Myr Sinodelphys – 125Myr Eomaia – 125MyrBoreosphenida nejstarší vačnatec – Sinodelphys szalai delphys – z řečtiny, bazální vačnatec 15 cm, 30 g, insektivorní, arborikolní, Čína, spodní křída, 125 Myr. Dříve nalezené fosilie: 110 Myr (S Amerika) 90 Myr (Uzbekistan) 75 Myr (Mongolsko) jediný recentní taxon MARSUPIALIA - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. 18 Fylogenetický strom vačnatců (Marsupialia) Lat. marsupium = vak 270 recentních druhů Diprotodontia Didelphidae Notoryctoidea Microbiotheria Peramelida Caenolestidae Dasyuroidea Australidelphia „Ameridelphia“ vačice vačíci bandikuti kolokolo Kolokolo (Dromiciops gliroides) žije v J Americe (Microbiotheria) vakokrti kunovci dvojitozubci 19 z J Ameriky přes Antarktidu do Aus ze S do J Ameriky 20 Vymřelí vačnatci – J Amerika Borhyaena (Terciér) Thylacosmilus (Terciér) 21 Diprotodon (pleistocen Austrálie) – vel. nosorožce, příbuzný vombatům Vymřelí vačnatci - Austrálie Thylacoleo – predátor velikosti lva 22 Procoptodon goliath - obří klokan, 3 m, 230 kg, pleistocen Austrálie Velcí vačnatci vymřeli v důsledku aridního klimatu na konci pleistocenu, vliv člověka (Aboroginci před 35 tisíci lety) – vypalování a lov. Další extinkce po příchodu Evropanů – zemědělci, introdukce placentálů - králík, kočka, liška Propleopus oscillans – masožravý klokan 23 5 1 3 4 4 1 3 4 úplný chrup: vačice Marsupialia úhlový výběžek dovnitř (processus angularis) 24 vačice epipubes epipubes klokan epipubes samce klokana 25 kloaka 2 močovody 2 pochvy sinus urogenitalis ptakořitní 2-3 pochvy 2 dělohy 2 močovody sinus vaginalis sinus urogenitalis vačnatci viviparní, žloutková placenta (jen bandikuti allantochoriální), krátká březost – 8-43 dní, porod plodů - jen přední končetiny, dlouhá laktace (>1 měsíc) a postnatální vývoj mláďat 26 Didelphidae – vačicovití (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný polyprotodontní chrup (50 – 10+8 I), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu, nesrostlé prsty, ploskochodci (Didelphis marsupialis – opossum, od Mexika na jih) „Ameridelphia“ Párování spermií v nadvarlatech G 13 dnů, porod 5 minut, až 25 mláďat po 0,6 g; 13 bradavek, ve vaku 10 týdnů pak na hřbetě 27 Caenolestidae - vačíkovití (3/7) – horské dešťové pralesy JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat!, úplný chrup (46-48), zoofágní, neovíjivý ocas vačík rejsčí – Caenolestes fuliginosus vačík dravý – Caenolestes caniventer I1 – velký, k lovu 28 Peramelida - bandikuti (20) – bazální linie, „prasečí krysy“, Aus+Tas, NG, úplný chrup - všežravci, srůst 2.- 3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakojezevec), vak dozadu Australidelphia Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria Perameles gunnii – bandikut (vakojezevec) Gunnův Macrotis lagotis – bandikut králíkovitý 29 Microbiotheria (1) – kolokolo – horské lesy J Am, reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vačnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně. Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria Dromiciops gliroides - Kolokolo („posel špatných zpráv“) velké bubínkové výdutěChilské Andy, 8-11 cm, ocas 9-13 cm, 16-31 g, 30 Dasyuroidea - kunovci - (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní – vakovlkovití (1), mravencojedovití (1, numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria Vakovlk – Thylacinus cynocephalus Vakovlkovití (Thylacinidae) – 1ex Vakovlk tasmánský = vakovlk psohlavý = tasmánský tygr = vlkoun psohlavý = vlkoun zebří, vlkoun vačnatý atd. Poslední vakovlk uhynul v zoo Hobart na Tasmánii v 1936, pův. v celé Aus, NG a Tasmánii (vytlačen dingem, vybíjen člověkem), otevřená tlama 170o, vak dozadu, ale malé epipubes, vycpanina i v NM Praha 31 Myrmecobius fasciatus – mravencojed žíhaný (numbat) bez vaku, denní aktivita, JZ Aus, dlouhý jazyk Mravencojedovití (Myrmecobiidae) – (1/1) 32 Kunovcovití (Dasyuridae) vak dozadu nebo chybí, osrstěný, nechápavý ocas, polyprotodontní chrup, velké ostré špičáky a stoličky, insektivorní a carnivorní kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík Dasyurus viverrinus – kunovec tečkovaný, quoll, šlakol Sarcophilus laniarius (syn. S. harrisii) – ďábel medvídkovitý. Tasmánie, největší recentní vačnatec, až 12 kg, tělo 80 cm, jako hyena, lichenivorní 33 Kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík vakomyš Antechinus vakorejsek Phascogale vakotarbík Antechinomys 34 Notoryctoidea - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria Notoryctes typhlops - vakokrt písečný 35 Diprotodontia – dvojitozubci neúplný diprotodontní chrup – 1 pár spodních řezáků, 3 páry horních řezáků (výj. vombati - I1), C1/0 - horní špičák různého tvaru, spodní chybí, býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované přerostlé společným integumentem (syndaktylie) – čištění srsti jako u bandikutů a vakokrtů) Phascolarctoidea Phascolarctidae – koalovití (1) Vombatidae – vombatovití (2/3) Phalangeroidea - málozubí Phalangeridae – kuskusovití (6/22) Pseudocheiridae – possumovití (4/19) Petauridae – vakoveverkovití (3/10) Burramyidae – vakoplchovití (2/5) Acrobatidae – vakoplšíkovití (2/2) Macropodoidea Potoroidae – klokánkovití (5/11) Macropodidae – klokanovití (11/60) Tarsipedioidea Tarsipedidae – medovcovití (1) Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria 36 bandikuti vačice vačíci kunovci vakovlk vakokrti kolokolo kuskusovití vombati a koaly klokani vakoveverky vakoplši vakoplšíci medovcovití possumovití 37 Tarsipedioidea – Tarsipedidae - medovcovití - jediná čeleď s jedním recentním druhem (1) Tarsipes rostratus – possum medosavý (syn. medovec pruhovaný, medosavec vačnatý) JZ Aus, 12/9 g (F/M), arboreální, nektarivorní, redukce chrupu, dlouhý jazyk, juv. – 5 mg!, největší spermie u savců – 0,3 mm 38 Phascolarctoidea (4) – redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, vombatovití, koalovití Vombatus ursinus - vombat obecný Lasiorhinus (2) Vombatovití (Vombatidae) 1 0 2 3 1 0 2 3 hlodáky, graminivorní Hlodavčí chrup, P+M bez kořenů 39 Vombatovití (Vombatidae) Vinný a pivní bar Vombatí nora najdete na křižovatce ulic Údolní a Úvoz v Brně. 40 Délka těla 1m, dožívají se až 18 let. Život pod zemí v rozsáhlých norách – society o cca 10 ind., noční aktivita, tráva, kořínky a hlízy – nedostatek kvůli suchu. Poškození jater pojídáním bramborové natě. Přechod na denní aktivitu – vyhřívání na slunci. Vysoká mortalita v J Aus, chorobou trpí cca 80 % populace. 41 potravní specialista – listy, květy a kůra blahovičníku Eucalyptus, 3 horní řezáky, malý horní špičák, processus angularis se neprohýbá dovnitř, zuby s kořeny, arboreální, pomalý metabolismus – 20 h spánku denně, rel. nejdelší slepé střevo mezi savci, allantochoriální placenta, ale bez klků Koalovití (Phascolarctidae) Phascolarctos cinnereus - koala 3 1 2 3 1 0 2 3 Pohl. dimorfismus – 12/6-8 kg (M/F) 42 43 Phalangeroidea - málozubí : kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, Spilocuscus maculatus – kuskus skvrnitý stromoví, šplhaví, s chápavým ocasem, vak dopředu Kuskusovití (Phalangeridae) Noční, stromoví, lesy Aus, Tas a NG, palce na obou končetinách někdy v opozici – adaptace k úchopu větví, srůst 2. a 3. prstu na noze, převážně herbivorové – ovoce, listí, I1 velký, I3 tenký; F 2 n. 4 struky 44 kuskus 45 Trichosurus vulpecula – kusu liščí huňatý ocas, i introdukce na NZ, běžný v Aus všežravý – hmyz, ptačí vejce, mláďata, listí, plody, popelnice 46 vakoplšík létavý – Acrobates pygmaeus vakoplch Burramys Phalangeroidea - málozubí : kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití Vakoplchovití (Burramyidae) Vakoplšíkovití (Acrobatidae) 47 vakoplšík létavý vakoplch drobný a v. dlouhoocasý Vakoplchovití (Burramyidae) Vakoplšíkovití (Acrobatidae) 48 mezi lokty a kotníky kožní létací blána, 100m let i za tmy Pseudocheirus - possum osrstěný chápavý ocas Petauroides volans - vakovec létavý Possumovití (Pseudocheiridae) Arborikolní, ovíjivý ocas,foliovorní, selenodontní stoličky, noční aktivita, pomalí, i tendence k pasivnímu letu – Petauroides (=Schoinobates) tmavá a světlá varianta Phalangeroidea - málozubí : kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití 49 vakoveverka létavá – Petaurus breviceps Phalangeroidea - málozubí : kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití Vakoveverkovití (Petauridae) bunodontní stoličky 50 Blána mezi lokty a kotníky Blána mezi zápěstími a kotníky vakovec vakoveverka 51 Macropodoidea Klokánkovití (Potoroidae) (9) – předci pravých klokanů, běh po čtyřech lysý šupinatý ocas, zachovalý špičák, 34 zuby Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria klokánek pižmovýHypsiprimnodon moschatus Potorous tridactylus klokánek krysí noční aktivita 52 Macropodoidea Klokanovití (Macropodidae) (54) – 32zuby 3,0-1, 2,4/1,0,2,4 diastema po chybějícím špičáku, svalnatý ocas, skoky, stromové druhy dobře šplhají; klokan rudý – skoky: d=12,8m, v=3,1m Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria klokan rudý – Macropus rufus převážně denní aktivita klokan rudokrký – Wallabia rufogrisea klokan stromový Dendrolagus lumholtzi 53 Potorous - klokánek (34) Macropus - klokan (32) les step