MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Systém savců (Mammalia) V. Eutheria, Placentalia: Euarchontoglires Placentalia †druhohorní linie Eutheria Afrotheria Xenarthra Laurasiatheria Euarchontoglires Boreoeutheria Exafroplacentalia Podle Murphy et al. 2007 73 103 97 91 87 Placentalia Boreoeutheria Atlantogenata 105 Laurasiatheria Euarchontoglires Xenarthra Afrotheria 125 Eomaia 78 Euarchontoglires Glires Euarchonta Lagomorpha - zajícovci Rodentia - hlodavci Primates - primáti Scandentia - tany Dermoptera - letuchy Předkové v Asii před 85-90 mil. lety – svrchní křída Archonta Insectivora (Gregory 1910) Dermoptera Chiroptera Scandentia Primates Archonta = Euarchonta + Insectivora + Chiroptera Primates - primáti Scandentia - tany Dermoptera - letuchy Euarchonta Plesiadapiformes střední paleocén – 60 Mya Evropa, SAm arborikolní (herbivorie) terestrický předek (frugivorie, velké řezáky a diastema) Primates - primáti Primárně arborikolní s přechodem k denní aktivitě (barevné vidění), adaptace ke šplhání - palec v opozici, ohebné prsty často s nehty, volný ramenní kloub – clavicula; tendence k prostorovému vidění, „generalizovaní“ savci, úplný bunodontní chrup (2133), počet zubů 18- 38, gyrencephální mozek, redukce čichu – zkracování viscerokrania a zesílení jařmového oblouku, uzavírání očnic, reprodukce – K-stratégové Primates = první, nejvyšší (Karl Linné) Tropické lesy, 13 čeledí, 233 rec. druhů Prosimii Platyrhini Cercopithecidae Hylobatidae Tarsiiformes Catarhini Anthropoidea HominoideaHominidae Primates - primáti Lemuroidea Loroidea Tarsioidea Ceboidea Strepsorhini – lemuři, rhinarium vyvinuto – stále vlhká, lysá kůže kolem nozder Haplorhini – ostatní, redukované rhinarium Strepsorhini Haplorhini Hominoidea Cercopithecoidea „Prosimii – poloopice“ • prsty většinou s drápy, na palci vždy nehet, palec zadní končetiny chápavý, i srůsty prstů, hřebínek na drápku 2. prstu zadní končetiny • velké oči – očnice ještě vzadu otevřené, převážně noční, malý mozek, zadní končetiny delší než přední, živí se hmyzem, nebo mláďaty obratlovců, nebo býložraví • 7 čeledí, 88 druhů, subsaharská Afrika, Madagaskar, JV Asie • krátká říje, 2-3 holá a slepá altriciální mláďata outloň Nycticebus coucang lemur kata Lemur cata C P1 Microcebus Cheirogaleidae – makiovití (trpasličí lemuři) – 15 (maki – Cheirogaleus, Microcebus, Allocebus),tuk v kořeni dlouhého ocásku, aestivace, 36 zubů, noční, vegetariáni. maki Lemuroidea: jen Madagaskar, lemuros – lat. duchové zemřelých, duchové noci – světelkující oči, naříkavý pláč (indri - rezonanční vak na průdušnici – 2-3 km) lemur kata lemur vari – pralesní forma lemur vari červený – pralesní forma z poloostrova Masoala Lemuridae – lemuři denní, 10 (Lemur catta, Eulemur, Hapalemur, Varecia variegata), čištění srsti spodními řezáky špičáky, 36 zubů, dráp jen na 2. prstu zadní nohy, jinak nehty, vegetariáni, i na Komorských ostrovech - introdukce noční lemur - Lepilemur Megaladapidae – lemuři noční, 23 (Lepilemur), jen 32 zubů, chybí horní řezáky ksukol Daubentoniidae – ksukol ocasatý (ayeaye), Daubentonia madagascariensis, jen 18 zubů, srostlé řezáky k hlodání – skořápky ořechů, vpředu dlouhý prostřední prst k vytahování dužniny z bambusových stébel, ořechů ze skořápky, hmyzu ze dřeva, noční „madagaskarská veverka“ – srostlé řezáky v hlodavé zuby ksukol Indriidae – indriovití 11 (Indri, Avahi, Propithecus – sifaka), největší, dlouhé zadní končetiny, tělo ve svislé pozici, chůze po dvou, mezi prsty blána, 30 zubů, denní (avahi – noční), vegetariáni. Indri indri – redukovaný ocas, až 10 kg Avahi laniger – avahi vlnatý – redukovaný ocas, do 1 kg, poplašný křik ava-hi, noční Propithecus - sifaka Lorisidae – outloňovití 6 (Loris – lori, Nycticebus - outloň, Arctocebus poto, Perodicticus - poto), zavalití, kulatá hlava, malé boltce, velké oči, zakrnělý ocas, 2. přední prst zakrnělý, zadní s česacím drápem, ovoce i hmyz, noční, Indie, Cejlon (lori) a JV Asie, Indonézie, Borneo, Filipíny (outloň), Afrika (poto) Loroidea: Afrika, Indie, JV Asie Loris Nycticebus Arctocebus Perodicticus CP Nycticebus - outloň Galagonidae – kombovití 12 (Galago, Galagoides, Euoticus, Otolemus), Afrika, 36 zubů, velké boltce, děti buše, dlouhé nohy, chytání létajícího hmyzu, dlouhý ocas – kormidlo při skoku, vedle hmyzu se živí pryskyřicí a mízou stromů, prekociální mláďata, aktivita soumračná až noční Galago senegalensis - komba ušatá Tarsiidae – nártounovití (Tarsius) Tarsioidea – nártouni (7) Pokročilá stavba mozku, JV Asie, noční - velké oči, velká hlava, malý trup, dlouhý ocas, na prstech paličkovité přísavky, dlouhé nárty (tarsalia), loví skokem hmyz a drobné obratlovce Oči těžší než mozek, dlouhý tenký ocas Anthropoidea – vyšší primáti („opice“) zkrácený obličej, oči ve frontální rovině s uzavřenými očnicemi, dokonalý zrak, velký gyrifikovaný mozek, denní aktivita (vyjma JAm mirikina), převážně býložraví (plody), velikost: kosman zakrslý - gorila Platyrrhini (Ceboidea) – ploskonosí, opice N. světa (4 čeledi, 128 druhů), drápkaté opice Široká mezinosní přepážka, ectotympanicum – tenký prstenec, JAm Z-P kontakt F-S kontakt (36 zubů) (32 zubů) Callithricidae – kosmanovití (26), většina prstů s drápky, primitivní, hladké hemisféry, nechápavý ocas delší než tělo, bledě modré malé oči, osrstěné boltce Callos = řec. krásný kosman, kalimiko, lvíček. tamarín kosman zakrslý Cebuella pygmaeakosman bělovousý Callithrix jaccus tamarín žlutoruký Sanguinus tamarín pinčílvíček zlatý Leontopithecus rosalia Cebidae – malpovití (58), tropické pralesy JAm, noční mirikiny (i sam. čeleď - Aotidae), malpy s chápavým ocasem, kotulové (Cebidae s.s.), chvostani, titiové a uakari ( i sam. čeleď - Pitheciidae), neosrstěný boltec Atelidae – chápanovití, chápavý ocas, brachiátoři mirikina malpa titi uakari chvostan chvostan kotul vřešťan chápan chápan chápan Catarrhini (Cercopithecoidea) – úzkonocí, opice St. světa úzká nosní přepážka, ectotympanicum – dlouhá trubice, Afr., Asie, zubní vzorec (2123), ocas není chápavý, sedací hrboly, palce v opozici, na ruce i redukován, jen nehty, samice mají menstruační cyklus Cercopithecidae – kočkodanovití (130), klenutá lebka, hulmani (As), guerézy (Afr), makakové (As), paviáni (V Afr, PřAs), kočkodani (Afr) kočkodan husarský pavián pláštíkový mandril hulman posvátný gueréza pláštíková makak rhesus kahau Hominoidea Z úzkonosých opic, velcí s dorzoventrálně zploštělým hrudníkem, prodloužené přední končetiny, brachiace, ztráta ocasu, malé nebo bez sedacích hrbolů, dryopitékový vzorec stoliček (Y), dlouhá gravidita, 1 mládě; Hylobatidae (giboni, 14)) a Hominidae (lidoopi a lidé) Borneo Sumatra nížinná horská Ardipithecus ramidus Arammis – V – Etiopie 2009 Hylobatidae – stromoví brachiátoři, po zemi bipedně Gibon běloruký - lar siamang Homo Pan Pongo Gorilla Homininae Gorillinae Ponginae Hominidae Primates - primáti Scandentia - tany Dermoptera - letuchy Euarchonta Plesiadapiformes Dermoptera - letuchy - osrstěný kožní lem - pasívní klouzavý let (flying lemurs), přes 130 m, stromoví, soumračná aktivita, velké dopředu směřující oči stereoskopické vidění, býložraví – úplný chrup, hřebenité spodní řezáky (až 20 hrotů) i k čištění srsti, - velký žaludek a dlouhé stočené tlusté střevo s mikroorganismy trávicími celulózu, velikost kočky (Cynocephalus volans, C. variegatus - l. filipínská, l. malajská) Scandentia - tany - protažený čenich, nápadné boltce, dilambdodontní stoličky (W) 1 čeleď, 20 druhů Tanovití (Tupaidae) - JV Asie, stromoví, podobní veverkám („tupaia“), dlouhý osrstěný ocas, lov předními tlapkami, insektivorní, velká mozkovna, uzavřené očnice (jako primáti), protáhý lysý čenich jako rejsek (tree shrews),, sublingua, dlouhé pětiprsté končetiny, pohyblivé boltce, úplný chrup (38 zubů, I2/3, C1/1, P3/3, M3/3), velké horní řezáky, malé špičáky, široké stoličky, denní aktivita, již na konci křídy - t. obecná (Tupaia glis), t. péroocasá (Ptilocercus lowii) Glires Lagomorpha - zajícovci Rodentia - hlodavci Lagomorpha – zajícovci (80-92) řec. Lagos = zajíc, paleocén – Eurymylus - VAs • v horní čelisti 2 páry řezáků, I2 – hlodák - na celém povrchu sklovina; za ním drobný I3; lofodontní stoličky s vysokými korunkami (hypsodontní), svalový výběžek nevyvinut, býložravci • cekotrofie • kulovitý čelistní kloub • ploskochodci s osrstěnou spodinou tlapek, redukovaná clavicula • u samců scrotum před penisem, bez bakula Pišťuchovití (Ochotonidae, 26) eocén • velehory Asie a SAm, krátké boltce, zakrnělý ocas Zajícovití (Leporidae, 54-58) paleocén • pozemní, hrabou nory, prodloužené boltce a zadní nohy, rozeklané pysky, slepé střevo 10x větší než žaludek, krátký ocas, Lepus (28) Glires Býložraví s hlodavými zuby, bez špičáků; s diastemou, charakteristické žvýkací svaly, palearktický původ hlodavec processus angularis Lagomorpha Rodentia processus articularis processus coronoideus Ochotona princeps Oryctolagus cuniculus Lepus europaeus zajíc králík Rodentia - hlodavci (2277 druhů, u nás 26) • známí z počátku třetihor, ale podle molekulárních hodin již před 100- 94 mil. lety; pozdní paleocén, myšovití až koncem třetihor - rychlá evoluce • krátká gravidita, početné vrhy, mláďata altriciální, i prekociální (JAm) • diprotodontní chrup – jen s jedním párem hlodáků v každé čelisti, sklovina jen zepředu, diastema, na mandibule zřetelný p. angularis • I1/1, C0/0, P2/1, M3/3 = 22, ztráta P = 16, rypoš stříbřitý 28 zubů processus angularis processus coronoideus processus articularis diferenciace m. masseter – systematický znak (Brandt 1885) A B C D • A. protrogomorfní (bobruškovití – SAm, rypoši - Af), m.m. na ventrální povrch jařma • B. sciuromorfní (veverkovití, bobrovití - Spol, pytlonošovití, pytloušovití – SAm), 2 větve m.m. na jařmo, 1 laterální větev podél jařma na rostrum • C. myomorfní (myšovití, plchovití) – 1 laterální větev m.m. pod jařmem na rostrum • D. hystrikomorfní = kaviomorfní (šupinatky - Af, tarbíci – Af, As, gundiové – Af, dikobrazovití - Af, JAs, paky a agutiové – JAm, morčata, nutrie), střední větev mm. pod jařmem na rostrum skrz rozšířený infraorbitální otvor, laterální větve na jařmo • typy podle polohy p. angularis mandibulae: A. sciurognátní – p.a. je pokračováním spodního okraje mandibuly, pod zubní řadou, může se stáčet dovnitř a B. hystrikognátní (230) (Tullberg 1899) – p.a. silně vybočený ven mimo zubní řadu, začíná na rameni mandibuly bobruškovití (Aplodontidae) veverkovití (Sciuridae) bobrovití (Castoridae) pytlonošovití (Geomyidae) pytloušovití (Heteromyidae) tarbíkovití (Dipodidae) myšovití (Muridae) šupinatkovití (Anomaluridae) noháčovití (Pedetidae) gundiovití (Ctenodactylidae) slepcovití (Spalacidae) veverkočelistní (Sciurognathi) rypošovití (Bathyergidae) dikobrazovití (Hystricidae) skalní krysy (Petromuridae) řekomyšovití (Thryonomyidae) urzonovití (Erethizontidae) činčilovití (Chinchillidae) pakaranovití (Dinomyidae) morčatovití (Caviidae) kapybarovití (Hydrochaeridae) agutiovití (Dasyproctidae) pakovití (Agoutidae) tukotukovití (Ctenomyidae) osmákovití (Octodontidae) činčilákovití (Abrocomidae) korovití (Echimyidae) hutiovití (Capromyidae) + velehutiovití (Heptaxodontidae) nutriovití (Myocastoridae) dikobrazočelistní (Hystricognathi) • 28-33 čeledí, 2277 druhů (40 % savců) Pedetidae – noháčovití (Afr) + šupinatky Dipodidae - tarbíkovití Muridae - myšovití Rodentia Gliridae - plchovití Sciuridae - veverkovití Aplodontidae – bobruškovití (SAm) Ctenodactylidae – gundiovití (Afr) Hystricognathi Castoridae - bobrovití Geomyoidea – pytlouši a pytlonoši (Am) Hystricognathi = rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae), morčata (Caviidae), činčily (Chinchilliidae), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae) aj. Muridae – myšovití (1300) vč. křečkovití (Cricetidae), hrabošovití (Arvicolidae), rychlá evoluce Veverkovci (= Sciuroidea) veverkovití bobruškovití Plchovití (= Gliridae) Gundiovití Hystricognathi – dikobrazočelistní Caviomorpha – morčatovci - osmáci, činčily, urzoni, agutiové, morčata a kapybara (JAm) Phiomorpha – řekomyši, skalní krysy, rypoši, dikobrazi (Afr) Castorimorpha – bobři, pytlonoši, pytlouši Myodonta – myšovci Dipodidae – tarbíkovití Muroidea slepcovití křečkovití s hraboši myšovití s pískomily Anomalomorpha – šupinatky a noháči ! ! Glis glis Marmota marmota Spermophilus fulvus Sciurus vulgaris Aplodontia rufa - bobruška Ctenodactylus gundi - gundi (SAm) (Afr) Heterocephalus glaber – rypoš lysý Heliophobius argenteocinereus – rypoš stříbřitý (Afr) Hydrochoerus hydrochaeris - kapybara Dolichotis patagonum – mara stepní paka horská - aguti dikobraz obecný urzon kanadský(JAm) (SAm) (Afr, JaV Asie, Evr) (JAm) bobr kanadský pytlonoš nížinný pytlouš mexický šupinatka (Afr) (SaStř Am) ( Am) noháč jihoafrický – Pedetes capensis slepec malý – Nannospalax leucodon tarbík egyptský – Jaculus jaculus (Afr) (SV Afr, V Asie) myš bodlinatá – Acomys cahirinus slepuška krtčí – Ellobius talpinus pestruška - Lagurus lumík norský – Lemmus lemmus(stepi Stř. Eurasie) (SV Afr, JZ Asie) (od Tur po stř. As) (hory S Eurasie, Am) (J Rusko) Arvicola (Arvicolini) - hryzci Ondatra (Ondatrini) Lemmini (lumíci) Ellobiusini (slepušky) Microtus, Chionomys (hraboši) Lagurus (Lagurini) - pestrušky Myodini (norníci) Peromyscus, Cricetulus křečíci Peromyscus, Cricetulus Lemmini (lumíci) Ondatra (Ondatrini) Myodini (norníci) Microtus, Chionomys (hraboši) Lagurus (Lagurini) - pestrušky Arvicola (Arvicolini) - hryzci Ellobiusini (slepušky) Microtinae - hrabošovití