Adobe Systems Stabilita a chaos v ekologii Inovace a rozšíření výuky zaměřené na problematiku životního prostředí na PřF MU (CZ.1.07/2.2.00/15.0213) spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky Adobe Systems Látky a stabilita ekosystémů http://www.sustainable.cz/nasikrajinou_soubory/image002.jpg disipace energie disipace energie disipace energie atmosféra geosféra rostliny živočichové detrit mineralizované živiny Koloběh hmoty v ekosystému: kde má svůj původ? Vznik koloběhu hmoty u neživého systému s gradientem… komora s propustnou membránou a rovnovážnou reakcí v plynném stavu: Vznik koloběhu hmoty u neživého systému s gradientem… komora s propustnou membránou a rovnovážnou reakcí v plynném stavu: A B vznik koloběhu hmoty Vznik koloběhu prvků a evoluce?: příklady C:\Users\Silvamirator\Desktop\Doktorské studium\externí přednášky\přednáška pro AG\obrázky\Zebra_in_the_Serengeti_Wildebeest_Migration.jpg ekosystém savany v Serengeti http://www.jamiesgardenshop.co.za/wp-content/uploads/2012/10/arbuscular-mycorrhizal-fungus.jpg mykorhizní symbióza ekosystém Serengeti: vztah herbivor-primární producent přímá predace a nepřímý mutualismus zprostředkovaný právě přes cyklus hmoty Hubbard Brook experiment http://www.classzone.com/books/earth_science/terc/content/investigations/es1301/images/es1301_p5_hu bbard-brook_b.jpg vstupy výstupy Stanovení látkových bilancí přineslo následující zjištění: Ve většině případů převyšoval výstup živin toky vstupy ze srážek. Zdrojem přebytků je matečná hornina, které větrá a půdy, kde dochází k vymývání. Vstupy a výstupy živin jsou nepatrné ve srovnání s množstvím naakumulovaným v biomase i ve srovnání s množstvím recyklovaným v rámci systému. Např. z netknutého povodí odcházejí tokem ve víceletém průměru jen 4 kg/ha dusíku, což je jen 0,1% celkového dusíku poutaného v živé a odumřelé hmotě uvnitř ekosystému. Relativně vysoká úroveň recyklace je pravidlem i u ostatních živin. Velkoplošný experiment: smýcení části porostů (16 ha) V následujících letech přesahovaly výstupy anorganických substancí z tohoto povodí 13 krát hodnoty z kontrolního povodí: •Mg2+ 5 násobný vzestup • •Ca2+ 7 násobný vzestup • •K+ 14 násobný vzestup • •NO3- 60 násobný vzestup Odlesnění přerušilo recyklaci živin uvnitř ekosystému. Živiny z dekompozitory rozložené biomasy jsou ve fungujícím ekosystému velkou měrou opět využity, především primárními producenty, k čemuž ve zdevastovaném systému nedochází, zde jsou takto uvolněné živiny naopak vymývány do podzemních vod. Zničení evapotranspiračního proudu zvýšilo množství vody protékající půdou a došlo tedy ke zvýšenému vyluhování půdy i půdotvorného substrátu. Jediný iont, u něhož byl v experimentálním povodí pozorován pokles je SO42- Ve zdravém ekosystému neexistují významné mechanismy retence pro přebytky síry, naopak u dusíku tyto mechanismy existují. Vysvětlení stabilní terestrický ekosystém se tedy projevuje vysokou mírou recyklace živin, které mohou limitovat jeho existenci Indikátory stability založené na biogeochemických cyklech prvků ? Narušení cyklu vody na úrovni krajiny sluneční energie dopadající na porost je z velké části spotřebována na energetické krytí transpiračních a evaporačních toků C:\Users\Silvamirator\Desktop\fotky\výlety\Rusava-Pardus 28.6.2009\P1010611.JPG Nejdeštivější místo světa leží na Havajských ostrovech. takto vzniklá pára často opět snadno kondenzuje (stačí mírný pokles teploty) v krajině vzniká tzv. malý cyklus vody dochází ke stabilizaci teplotního režimu Velké změny ve struktuře krajiny (převod lesů v pole, růst měst a asfaltových či betonových ploch, skladišť, to vše posouvá cyklus vody směrem k cyklu otevřenému, který se přirozeně vyskytoval v postglaciálním období, či v interstadiálech. eroze, povodně, odnos prvků Narušení cyklu dusíku na úrovni středoevropských (terestrických) ekosystémů C:\Users\Silvamirator\Desktop\Doktorské studium\Moje přednáška\obrázky pro přednášku\8. přednáška\Nitrogen_Molecule_Formula.png 945 kJ.mol-1 http://www.m2c3.com/c101/chemistry_in_contextx/ch5/H_bond/h2_molecule.gif 436 kJ.mol-1 http://www.kodiaktechnical.net/water/700px-Water_Molecule_Formula.png 490 kJ.mol-1 http://2.bp.blogspot.com/-kies7Lnfz_4/T8VlB40LbqI/AAAAAAAAAhU/-VXWCwxYacE/s1600/oak-tree.jpg NO3- NH4+ biologická fixace atmosférického dusíku N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi nejvýznamnějším zdrojem dusíku pro členy ekosystému je biologická fixace atmosférického dusíku pomocí volně žijících či symbiotických bakterií Azotobacter, Clostridium, Rhizobium (žijí v symbióze s kořínky luštěnin), aktinomycety rodu Frankia (půdní symbiotická bakterie více než 200 druhů rostlin, například olše), sinice rodů Nostoc, Anabaema http://microbewiki.kenyon.edu/images/2/23/Frankia_sheperdia_argetea.jpg http://1.bp.blogspot.com/-m0-3RND6H2k/TfzRip9gDZI/AAAAAAAAOX0/t2crlG1h0z8/s1600/800px-Frankia_alni. jpg nutné anaerobní prostředí http://test.classconnection.s3.amazonaws.com/4/flashcards/195004/png/glutamic_acid.png http://0.tqn.com/d/chemistry/1/0/G/V/1/glutamine.png 12 g asimilovaného C fixace 1 g N http://cityoflisbon-ia.gov/vertical/Sites/%7B8CDB492E-92D0-4DDE-9EFE-DF15166CB27B%7D/uploads/tree21 .gif http://www.kiss98.cz/data/news/351/vikend-plny-slunce.jpg http://1.bp.blogspot.com/-m0-3RND6H2k/TfzRip9gDZI/AAAAAAAAOX0/t2crlG1h0z8/s1600/800px-Frankia_alni. jpg bakterie fixující dusík spotřebují téměř 20% ATP vytvořeného rostlinou, s níž žijí v symbióze http://www.starsandseas.com/SAS_Images/SAS_ecol_images/SAS_ecol_physical/Nitrogen_Cycle-4.jpg cyklus dusíku před nástupem průmyslové revoluce byl dusík pro mnoho ekosystémů v prostředí střední Evropy limitujícím prvkem, a proto se v ekosystému v průběhu sukcese vyvinuly mechanismy jeho záchytu http://martin.hason.sweb.cz/projekty/biotopy/obr/ver_struktura.jpg N: půda 119 let N: biomasa porostu 88 let N: biomasa opadu 5 let N: celý ekosystém 1815 let Co se změnilo s nástupem průmyslové revoluce? http://www.oskole.sk/userfiles/image/ch%C3%A9mia/amoniak/amoniak3.gif Haber-Boschova syntéza: v současnosti 12 % globální fixace atmosférického N spalování fosilních paliv C:\Users\Silvamirator\Desktop\fotky\FOTKY\IMG_4857.JPG http://im.foto.mapy.cz/pub/thumb_bubble/000/03b/00003bd6a_b127a6 0,1 - 0,7 kg N.ha-1.rok-1 13 - 59 kg N.ha-1.rok-1 http://portal.chmi.cz/files/portal/docs/uoco/isko/grafroc/groc/gr12cz/png/o11-01.png http://portal.chmi.cz/files/portal/docs/uoco/isko/grafroc/groc/gr12cz/png/o11-01.png http://portal.chmi.cz/files/portal/docs/uoco/isko/grafroc/groc/gr12cz/png/o11-01.png http://portal.chmi.cz/files/portal/docs/uoco/isko/grafroc/groc/gr12cz/png/o11-01.png 14816 Jak zvýšené vstupy dusíku (a fosforu) principielně škodí ekosystémům ? „ekosystémová globalizace“ http://i.idnes.cz/08/051/gal/TYN22e73c_ciruvka_zemni.jpg http://www.portalymest.cz/obrazky/narodni-prirodni-rezervace-certoryje.jpg http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRSq6kFdvwbhJR-IwLIf-3rl9bk2cDanuAi5Uf-pgVssk7Ej1f2KCaGjyK eutrofizace během velmi krátké doby „popřela“ význam vztahů mezi primárními producenty a symbiotickými fixátory atmosférického dusíku náhlý přísun dusíku v podstatě zvýhodnil r-stratégy a znevýhodnil druhy úzce specializované… to se projevuje v poklesu exergie ekosystému (hlavně informační a komplexní) a odklonem od dlouhodobé udržitelnosti… (Bobbink, 2004) Pokles biodiverzity s překročením kritických zátěží dusíku Situace v ČR v podmínkách středoevropských lesních ekosystémů eutrofizace probíhá v součinnosti s acidifikací stabilita velké části lesních ekosystémů na území ČR je tak ohrožena a mnohé již zkolabovaly i přes snižování emisí SO2 a NOx je problém poškozování lesních porostů na území České Republiky stále aktuální V ČR je 89% poškozených nebo nemocných lesů, což je v rámci Evropy 3. místo (za Polskem (92%) a Slovenskem (90%)) ICP forest: podle hodnoty defoliace mezi jednotlivými státy Evropy zaujala ČR v roce 2003 první místo s 54,4% stromů, u kterých je defoliace korun větší než 25% v ČR velké množství různě narušených ekosystémů: „velkoplošné experimenty“ Poměr organického C k N v půdě http://www.nrri.umn.edu/worms/images/forest/worm-free-soil-horizon.jpg mineralizace odumřelé organické hmoty Převod Norg na NH4+ a NO3- CO2 Corg C:\Users\Silvamirator\Desktop\fotky\FOTKY\IMG_4857.JPG http://www.npsumava.cz/image/npsumava/obr1/smrcina.jpg forma humusu: mull mineralizace: rychlá poměr C/N: nízký forma humusu: moder mineralizace: pomalá poměr C/N: vysoký C:\Users\Silvamirator\Desktop\fotky\výlety\31.7.2009 PR Tesák\P1020081.JPG http://www.sneznik.cz/img/up/199_f_ceskop.jpg C/N: 10 – 20 C/N ˃30 nižší teplota, více fenolických látek inhibujících činnost mikroorganismů z velikosti poměru C/N můžeme usuzovat, zda je v daném ekosystému dusík deficientní ovšem musíme uvážit, o jaké stanoviště se jedná: horská smrčina/umělá smrčina v nižší nadmořské výšce v klimaxových smrčinách našich zeměpisných šířek či boreálních jehličnatých lesích bývá vzhledem k převládající formě humusu (mor) dusík často limitující živinou ale ze šetření smrkových lesů v rámci Evropy vyplývá, že tyto lesy mají menší schopnost zadržovat zvýšené vstupy dusíku (v souvislosti s antropogenně indukovanou depozicí), ve srovnání s listnatými či smíšenými lesy Listnaté a jehličnaté lesy reagují na zvýšený vstup dusíku rozdílně: listnaté porosty pod vlivem vysokého vstupu dusíku zvyšují intenzitu růstu, jehličnany reagují opačně v jehličnatých porostech bylo zaznamenáno podstatné zvýšení růstu v důsledku vyloučení vysokého vstupu dusíku (> 35 kg N.ha-1.rok-1) naproti tomu mírně zvýšená atmosférická depozice dusíku ve Švédsku a Norsku může být příčinou v posledních letech zaznamenaného zvýšení růstu lesních porostů včetně jehličnatých, ale… http://www.jikl.cz/img/p/1872-2792-large.jpg Snížení poměru C/N u smrkových lesů snížení tohoto poměru pod 25 indikuje u smrkových lesů zvýšené vyplavování NO3- z ekosystému skutečně byla nalezena silná negativní korelace mezi poměrem C/N a růstem výstupu NO3- z ekosystému pro jehličnaté lesy oproti tomu listnaté porosty vykazují vysokou retenci dusíku ze zvýšeného vstupu Riziko vyplavování NO3- ve smrkových porostech Interference zvýšených vstupů N s obsahy ostatních živin míra zvýšení produkce ekosystému jako odpověď na zvýšený vstup dusíku je ovšem ovlivněna i dostupností ostatních živin – hlavně fosforu (P), hořčíku (Mg), vápníku (Ca) a draslíku (K), popř. jiných esenciálních prvků mnohé z výše uvedených bazických prvků jsou v acidifikovaných ekosystémech silně deficientní zvýšený vstup dusíku do takto oslabených porostů je příčinou dalšího zvýšení jejich náchylnosti k rozpadu destabilizující a nepředvídatelné jsou rovněž důsledky vápnění degradovaných lesních ekosystémů (vápenec CaCO3, dolomit (MgCa(CO3)2, sádrovec CaSO4.2H2O)… bazické prvky se totiž stávají živinami limitujícími produkci ekosystému… ale http://www.aerocentrum.cz/static/temp/vapneni_645x330_w_c.jpg náhlý přísun většího množství bazických kationtů tedy může vést k nastartování růstu nadzemní biomasy, oslabený kořenový systém a degradované mikrobiální prostředí (třeba i spoludepozicí těžkých kovů) nemusí náhlý nárůst produkce kapacitně unést navíc snížení pH aplikací bazických kationtů může zvýšit nitrifikační potenciál a tedy přeměnu NH4+ na NO3-, což může vést ke zvýšenému vyplavování dusíku z ekosystému kolaps Bazické ionty jako limitní faktor rozvoje ekosystémů podobně jako v přirozeně fungujícím lesním ekosystému nacházíme mechanismy pro retenci dusíku, nalézáme zde i mechanismy zajišťující retenci bazických prvků http://martin.hason.sweb.cz/projekty/biotopy/obr/ver_struktura.jpg Ca: celý ekosystém 445 let Ca: biomasa porostu 8 let Ca: půda 32 let Ca: biomasa opadu 5 let bazické ionty: Ca2+, Mg2+, K+, Na+ Humuso-jílový sorpční komplex http://www.agnet.org/htmlarea_graph/library/20110804155426/eb586f2.jpg •humusové látky + jílové minerály • •výměnný mechanismus • •rovnovážný proces uvolňuje postupně nutričně významné prvky… http://www.swac.umn.edu/classes/soil2125/img/12cec.jpg kationtová výměnná kapacita KVK stupeň nasycení sorpčního komplexu kationtovou výměnou kapacitu stanovíme například promýváním půdy přebytkem CH3COONH4 a následným vytěsněním amonných iontů (které obsadily téměř všechna volná sorpční místa) KCl stupeň nasycení stanovujeme na základě informace a množství výměnného vodíku, množství výměnného vodíku určujeme s použitím roztoku KCl humuso-jílový komplex má rovněž schopnost tlumit změny půdního pH způsobené například kyselým opadem nebo kyselými dešti a to právě výměnným mechanismem Pufrační mechanismus HJ komplexu a acidifikace XB + n H+ ↔ Bn+ + XH jsou-li do půdního prostředí importovány protony, dochází k vyplavování bazických iontů z humuso-jílového komplexu do půdního roztoku a tyto bazické ionty pak mohou být snadno vyplaveny i z ekosystému acidifikace, palčivý problém zvláště ve Středoevropském prostoru, byl především jako důsledek enormně vysokých emisí NOx a SO2 popsán v mnoha odborných a popularizačních pracích http://www.toulcuvdvur.cz/stezkazp/obr/mesto.png změny v prostředí: několik příkladů pokles pH Čertova jezera na Šumavě: (Šumava je přitom považována za relativně acidifikací méně zasažené území) 6,5 až 7,0 v roce 1936, 4,5–4,8 v roce 1976 v pramenech Krušných hor byl v letech 1980-1990 zaznamenám 10-ti násobný vzestup koncentrace NO3- oproti rokům 1955 – 1959 http://i.idnes.cz/08/071/org/TOM241d99_sumava_certovo_jezero.jpg stabilita půdního prostředí je důležitým předpokladem stability daného ekosystému http://www.agroweb.cz/files/image/Zpravodajstvi/zorane%20pole%28opr%294_750x563.jpg Náchylnost půd k acidifikaci http://www.herber.kvalitne.cz/FG_CR/obrazky/geologie/GEOLOGIE.JPG Pufrační mechanismy v půdách humuso-jílový sorpční komplex není v půdě jediným pufrujícím (hodnotu pH uchovávajícím) mechanismem dalšími pufračně významnými komponenty pro udržování hodnot pH jsou uhličitany, hlinito-křemičitanový sorpční výměnný systém, hydratované oxid-hydroxidy hliníku a železa s ohledem na schopnost půdy tlumit výkyvy pH, rozlišujeme dvě důležité veličiny: pufrační kapacita odráží celkové množství pufrujících sloučenin kmol.ha-1 pufrační rychlost je definována jako maximální možná rychlost reakce mezi „okyselující“ sloučeninou a příslušnou pufrující sloučeninou kmol.ha-1.yr-1 http://www.slovakia.travel/data/Resources/Upload/Images_watermark/PrirodneAtrakcie/PrirodneZaujimav osti/D_Velky_Choc_jpg.jpg http://t2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSNmVWRFVj-FQh8D-_e3dhEdX7LOaZHxdkuWVNyZnxLYUGDDPX12stPxo5P dg Přehled důležitých pufračních komplexů v půdě http://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S0016706101000271-gr2.gif Uhličitanový pufrační systém (pH 8,0 – 6,2) tento mechanismus převládá v půdách obsahujících podíl jemného uhličitanu vápenatého nebo jiných uhličitanů v půdním roztoku je hlavní částicí Ca2+ nebo Mg2+ kapacita tohoto pufračního systému závisí na množství uhličitanů přítomných v půdě pokud je matečnou horninou přímo vápenec nebo dolomit neprobíhá acidifikace půd ani při kyselých deštích, jelikož rychlost pufrační reakce s uhličitany je dostatečná a pufrační kapacita tohoto mechanismu je obrovská http://water.me.vccs.edu/courses/env211/changes/carbonategraph.gif http://is.muni.cz/do/rect/el/estud/prif/ps10/biogeogr/web/communities/TRD.jpg Silikátový pufrační systém (pH 6,2 – 5,0) pokud půdotvorný substrát neobsahuje bazické složky jako vápenec nebo dolomit je u okyselovaných půd zprvu vyčerpáván silikátový pufrační mechanismus, při něm jsou z hlinitokřemičitanů uvolňovány bazické kationty a vyplavovány z ekosystému při pH vyšším, než 5 ještě ve větší míře neprobíhá vyplavování sloučenin hliníku vyluhování hlinito-křemičitanů probíhá při všech hodnotách pH, ovšem pufrační rychlost těchto procesů je velmi nízká, proto bývají souběžně zapojeny i další pufrační mechanismy http://en.kindpac.com/images/20120107/201201071911507031.jpg http://www.vvchem.com/structure/cas-712/71205-22-6.png Kationtově-výměnný pufrační mechanismus (4,2 – 5,0) základní mechanismy náležející k tomuto pufračnímu mechanismu byly popsány předešle tento pufrační mechanismus je velmi významný, jelikož výměnná reakce mezi adsorbovanými ionty a oxoniovými kationty probíhá velmi rychle celkovou pufrační kapacitu této reakce určuje KVK a stupeň nasycení sorpčního komplexu bázemi (rozmezí 0,05 – 0,70) http://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S0169772211000799-gr3.jpg Pufrační oblast hliníku a železa (4,2 a níže) v tomto případě oxoniové kationty mobilizují volný hliník Al3+ hliník je přirozeně přítomen ve velkém množství v hlinitokřemičitanech a dalších půdních komponentách, ovšem v neškodné formě volný hlinitý iont Al3+ má naproti tomu celou řadu negativních účinků, zvláště na půdní bakterie a kořenové systémy rostlin http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1b/AL_hydrolysis.png pokud půdní pH klesne pod hodnotu 3,8, nastává aktivace pufračního mechanismu železa, započne rozpouštění hydroxysloučenin železa a migrace volných železitých Fe3+ iontů půdním profilem, to se projeví viditelnými změnami v půdním profilu (vznik ortštejnů) pH nižšší, než 3,8 značí velmi silný nedostatek minerálních živin a toxické účinky pro organismy http://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S0016703703001601-gr9.jpg http://klasifikace.pedologie.czu.cz/admin/files/uploaded/PZrz_net.jpg Indikátory pro určení nedostatku bazických iontů v lesních ekosystémech degradace lesních půd a následné narušení stability lesních ekosystémů má ve středoevropském prostoru tři hlavní příčiny: •nedostatek bazických kationtů dostupných členům ekosystému • •pokles pH • •zvýšená koncentrace Al3+ (hliníkový stres) je zřejmé, že všechny tyto procesy jsou provázány, protože půdy s přirozeně nízkou zásobou bazických kationtů jsou náchylné jak k poklesu pH, tak k mobilizaci volného Al3+ tyto mechanismy působí součinně s eutrofizací http://thewaterwatch.files.wordpress.com/2012/05/acid-forest.jpg C:\Users\Silvamirator\Desktop\fotky\výlety\výstup na Smrk od PR V Podolánkách 31.10.2009\P1020319.JPG Mechanismus hliníkového stresu Při nízkém poměru bazických kationtů k hliníku (Bc/Al), jsou výměnná místa na buněčných membránách obsazovány ionty Al3+ a je tak znesnadněn příjem důležitých bazických iontů jako Ca2+, K+ a zvláště Mg2+ Al3+ tedy narušuje elektrostatickou rovnováhu na membránách, čímž dochází k odumírání zasažených orgánů, zvláště jemných kořínků s následným špatným příjmem živin, vody a celkovým oslabením rostliny tento mechanismus je typický pro B-horizonty lesních půd v celé střední Evropě a jižní Skandinávii rovněž dochází k blokování některých enzymů je zajímavé, že dvě hlavní hospodářské dřeviny středoevropských lesů: smrk a buk se ve své citlivosti vůči hliníkovém stresu značně liší: smrk je relativně odolný proti vysoké koncentraci oxoniových kationtů, naopak velmi citlivý k nízkému poměru Bc/Al buk je relativně odolný proti hliníkovému stresu, naopak hůře snáší pokles pH Bc = Ca, Mg, K http://www.uake.cz/frvs1269/obr/temata_obrazky/2_tema/2obr26.jpg proč se nesetkáváme s hliníkový stresem v neznečištěných horských smrčinách či boreálních lesích? http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQBAoJE937aSc7K9uZ6D5yPE4QKTyrFieQpOALdWAvLJWtZEcWs9ZeY2WlL eg …huminové kyseliny a fulvokyseliny vážou Al3+ do komplexu… naproti tomu anorganické kyseliny (především H2SO4 a HNO3 z atmosférické depozice) jsou velmi špatná komplexační činidla pro kovové ionty, a proto uvolňují Al v jeho toxické formě Al3+ nárůst koncentrace volného Al3+ je s klesajícím pH exponenciální Poměr Bc/Al jako indikátor stability lesních ekosystémů pouhé určení pH prostředí (půdního, vod) je nedostatečným popisným nástrojem acidifikace degradovaných ekosystémů, je však důležitým doplňkovým údajem u poměru Bc/Al byla nalezena dobrá negativní korelace s mírou poškození stromové koruny (stupeň defoliace asimilačního aparátu v procentech) a počtem sekundárních výhonů kritická hodnota parametru Bc/Al je 1, klesne-li poměr pod touto hodnotou je stabilita ekosystému již extrémně narušena tato hodnota se používá při výpočtech kritických zátěží acidifikujícími emisemi pro lesní ekosystémy například bylo publikováno (Cronan, 1996), že při poměru Ca/Al =1 bylo pozorováno významné poškození v 50% studovaných případů, při poměru Ca/Al = 0,5 už to bylo 90% případů poměr Bc/Al a depoziční toky S změny způsobené v půdách v souvislosti s eutrofizací a acidifikací se dají plným právem označit za degradační, tyto změny jsou dlouhodobé a výrazně snižují stabilitu terestrických i aquatických ekosystémů tyto změny se zrcadlí ve změně půdního nebo vodního chemismu, která má neblahé účinky na zdraví ekosystému, zvláště pokud se ony změny chemismu odehrávají v uzlových místech ekosystému: tzn. v místech s intenzivní výměnou energie-látek a informace mezi ekosystémem a jeho prostředím Závěr C:\Users\Silvamirator\Desktop\fotky\výlety\výstup na Smrk od PR V Podolánkách 31.10.2009\P1020319.JPG Hlavní příčiny degradace lesů v Evropě