logo-IBA logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
ÚVOD DO MATEMATICKÉ BIOLOGIE  I.
setkání páté
prof. Ing. Jiří Holčík, CSc.
UKB, pav.A29, RECETOX, dv.č.112
holcik@iba.muni.cz

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
MATEMATICKÁ BIOLOGIE
þEKOLOGIE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE
þco se společně stalo:
þsyntéza populační genetiky a evoluční biologie
þpopulační biologie
þautekologie (vztah jedince, resp. určitého druhu k prostředí)
þepidemiologie (infekčních nemocí)
þkomunitní procesy a procesy v ekologii
þ
þco by se mohlo společně stát – největší možné výzvy:
þglobální změny
þmolekulární evoluce
þproblémy měřítka

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
MATEMATICKÁ BIOLOGIE
þEKOLOGIE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE
þco se společně stalo:
þsyntéza populační genetiky a evoluční biologie
þPopulační genetika je nauka o změnách zastoupení alel jednotlivých genů v populaci. Tyto změny
mohou být důsledkem jak přirozeného výběru, tak genetického driftu.

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
MATEMATICKÁ BIOLOGIE
þEKOLOGIE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE
þco se společně stalo:
þsyntéza populační genetiky a evoluční biologie
þPopulační genetika je nauka o změnách zastoupení alel jednotlivých genů v populaci. Tyto změny
mohou být důsledkem jak přirozeného výběru, tak genetického driftu.
èPopulace:
èbiologie: skupina jedinců stejného druhu se společným genofondem, která v daném čase obývá určitou
oblast. Dále uvažujeme, že jedinci se mezi sebou mohou volně křížit a pochází ze stejného předka.
Pojem populace tedy nejde dobře aplikovat na druh s převažujícím vegetativním rozmnožováním.
þstatistika: (základní soubor) je množina prvků (věcně, prostorově, časově vymezených), jejichž
vlastnosti chceme zjistit. Může být konečný (např. obézní děti školního věku v Brně) nebo nekonečný
(např. opakovaná měření jedné veličiny za stejných podmínek).
èGenetický drift: Genetický drift neboli posun jsou náhodné posuny ve frekvenci jednotlivých alel v
rámci genofondu dané populace. V praxi to znamená, že tyto změny frekvencí nepodléhají selekci, ale
závisí vyloženě na náhodě při vzniku gamet a zygot (i nositel výhodné alely nemusí tuto alelu svým
potomkům předat a tato se v další generaci neobjeví). Tyto změny jsou kumulativní - časem tak může
dojít dokonce i k fixaci jedné alely a vymizení alely druhé. Genetický drift se uplatňuje v
relativně malých populacích - čím je populace menší - tím výraznější je vliv driftu a tím častěji
dojde k fixaci jedné z alel.
þHardyho – Weinbergův zákon

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
MATEMATICKÁ BIOLOGIE
þEKOLOGIE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE
þco se společně stalo:
þsyntéza populační genetiky a evoluční biologie
þEvoluční biologie je vědní obor zabývající se biologickou evolucí organismů a mechanismy, které se
při ní uplatňují. Za jejího zakladatele je považován Charles Darwin.
èEvoluční biologie tak využívá jednotlivé vědy, které studují jednotlivé organizmy (např.
mammalogie, ornitologie nebo herpetologie) jako speciální případy pro hledání odpovědí na obecnější
otázky evoluce. Obdobně využívá evoluční biologie poznatků paleontologie a geologie o fosiliích,
které umožňují hledat odpovědi na otázky po tempu a způsobu evoluce. Využívá se i poznatků
teoretických oborů, jako např. populační genetika.
Některé teorie lze experimentálně ověřovat např. na modelu Drosophila (octomilka, banánová muška) -
tak je vlastně realizována i experimentální evoluční biologie.

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
MATEMATICKÁ BIOLOGIE
þEKOLOGIE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE
þco se společně stalo:
þsyntéza populační genetiky a evoluční biologie
octomilka obecná
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/Thomas_Hunt_Morgan.jpg/640px-Thomas_Hunt_M
organ.jpg
Thomas Hunt Morgan
(1866 –1945)
1906 počátek experimentů s octomilkami
1933Nobelova cena za fyziologii a medicínu
Morganovy zákony:
1. Geny jsou lineárně uspořádány na chromozómech
2. Geny jednoho chromozómu tvoří vazebnou skupinu. Počet vazebných skupin organismu je shodný s
počtem párů homologních chromozómů, které má.
3. Mezi geny homologického páru chromozómu může prostřednictvím překřížení (crossing-over) probíhat
genová výměna. Frekvence překřížení je přímo úměrná vzdálenosti genů.

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
MATEMATICKÁ BIOLOGIE
þEKOLOGIE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE
þco se společně stalo:
þsyntéza populační genetiky a evoluční biologie
þpopulační biologie
þautekologie (vztah jedince, resp. určitého druhu k prostředí)
þepidemiologie (infekčních nemocí)
þkomunitní procesy a procesy v ekologii
þ
þco by se mohlo společně stát – největší možné výzvy:
þglobální změny
þmolekulární evoluce
þproblémy měřítka

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
MATEMATICKÁ BIOLOGIE
þEKOLOGIE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE
þ
þPopulační biologie se zabývá
èvzájemnými vztahy mezi jedinci
èlimitní hustotou jedinců
èreprodukčním potenciálem
èdélkou životního cyklu a jeho dílčích fází
èmeziročními změnami uvnitř populací atd.
þ
þK čemu je to dobré?
þOchrana přírody, výroba potravin (živočišných, rostlinných)  i technických plodin, produkce dřevní
hmoty atd.

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
MATEMATICKÁ BIOLOGIE
þEKOLOGIE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE
þco se společně stalo:
þsyntéza populační genetiky a evoluční biologie
þpopulační biologie
þautekologie (vztah jedince, resp. určitého druhu k prostředí)
þepidemiologie (infekčních nemocí)
þkomunitní procesy a procesy v ekologii
þ
þco by se mohlo společně stát – největší možné výzvy:
þglobální změny
þmolekulární evoluce
þproblémy měřítka

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
MATEMATICKÁ BIOLOGIE
þEKOLOGIE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE
þ
þ
þ
þ
þ
þ
þ
þZahrnuje zkoumání vzniku nemoci, výběr vhodné studie, sběr a analýzu dat s ohledem na vývoj
statistických modelů, sestavení hypotézy, …. Souvisí i z dalšími odvětvími - biologie je potřeba k
pochopení působení nemocí, společenské vědy jako sociologie a filozofie pomáhají vyhodnotit
bezprostřední i méně aktuální rizikové faktory. þDělí se na epidemiologii obecnou, zabývající se
metodologií práce a obecnými epidemiologickými zákonitostmi a speciální epidemiologii konkrétních
nemocí.
Je považována za základ výzkumné metodologie ve zdravotnictví a pomáhá medicíně založené na
důkazech, protože rozpoznává rizikové faktory přenosu nemocí a určuje a hodnotí (optimální) postupy
jejich léčby.
Epidemiologie jako odvětví medicíny studuje faktory ovlivňující zdraví a nemocnost obyvatelstva.
Její výsledky slouží jako poklad k zdůvodnění lékařských zásahů v zájmu veřejného zdraví a
zdravotní prevence.

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
MATEMATICKÁ BIOLOGIE
þEKOLOGIE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE
Epidemiologie jako odvětví medicíny studuje faktory ovlivňující zdraví a nemocnost obyvatelstva.
Její výsledky slouží jako poklad k zdůvodnění lékařských zásahů v zájmu veřejného zdraví a
zdravotní prevence.

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
MATEMATICKÁ BIOLOGIE
þEKOLOGIE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE
þco se společně stalo:
þsyntéza populační genetiky a evoluční biologie
þpopulační biologie
þautekologie (vztah jedince, resp. určitého druhu k prostředí)
þepidemiologie (infekčních nemocí)
þkomunitní procesy a procesy v ekologii
þ
þco by se mohlo společně stát – největší možné výzvy:
þglobální změny
þmolekulární evoluce
þproblémy měřítka

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þLeonardo z Pisy, Leonardo Pisano,
þLeonardo Bigollo, Leonardo Bonacci, Fibonacci
þ(1170? – 1250?)
þitalský matematik
þpropagace arabských číslic v Evropě
þFibonacciova posloupnost
þ1202 – Liber abaci (Kniha o výpočtech)
þ
https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRjT_94qiL6Bb68Dmw7b1UBaObLkC2lrA7ZTcM-PjZ0Tt
2hhViBg
Příklad:
Muž má v určitém uzavřeném místě pár králíků. Vypočítejte kolik tam bude za rok z tohoto páru
králíků, pokud předpokládáme, že se za měsíc narodí další pár a ten se v dalším měsíci bude dál
rozmnožovat stejným způsobem.
Pn+1 = Pn + Pn-1
n
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Pn
1
1
2
3
5
8
13
21
34
55
89
144
233

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
þSir William Petty
þ(1623–1687)
þanglický ekonom, statistik a lékař
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þJohn Graunt
þ(1620–1674)
þlondýnský obchodník s galanterií
Sir William Petty (1623–1687), Political Economist, Inventor, Scientist and Founder Member of the
Royal Society
http://cdn.timerime.com/cdn-4/upload/resized/71927/816251/resized_image2_004cfa588e62de01bff877de31
a061bf.jpg Bills_Mortality.jpg Cause of Death.jpg
Natural and Political Observations Made Upon the Bills of Mortality  (1662)
celkem pět vydání až do roku 1676
údaje o křtech a pohřbech v londýnské farnosti od roku 1592

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þEdmond Halley
þ(1656 – 1742)
þanglický astronom, fyzik, geofyzik, matematik, meteorolog a demograf
þ
þ
þna konci 17. století zkonstruoval první úmrtnostní tabulky na základě záznamů o úmrtích a porodech
a odhadl předpokládané počty lidí v relativně uzavřené, stacionární populaci podle jednotlivých
věkových skupin.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/77/Edmund_Halley.gif/800px-Edmund_Halley.gif
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fd/Kasper-Neumann.jpg/220px-Kasper-Neumann.jp
g
Caspar Neumann
(1648 – 1715)
německý profesor a duchovní
shromáždil data o narození a úmrtí (včetně věku) ve Wroclavi v letech 1687-1691
„An Estimate of the Degrees of the Mortality of Mankind, Drawn from Courious Tables of the Births
and Funerals at the City of Breslaw, with an Attempt to Ascertain the Price of Annuities upon
Lives“ (1693)

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þLeonhard Euler
þ(1707-1783)
þšvýcarský matematik (teorie čísel, algebra, nekonečné řady, elementární funkce, komplexní čísla,
teorie grafů, diferenciální a integrální počet včetně rovnic, optimalizace, geometrie,…), fyzik
(astronomie, pružnost, tekutiny, pevná tělesa,…), …
þ
http://seekyt.com/content/images/post_images/The_Life_of_Leonhard_Euler_Born_April_15_1707_Mathemat
ician_and_Physicist_1366060969_7.gif

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þLeonhard Euler
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8c/Houghton_GC7_Eu536_748i_-_Introductio_in_a
nalysin_infinitorum.jpg/640px-Houghton_GC7_Eu536_748i_-_Introductio_in_analysin_infinitorum.jpg
Introductio in analysin infinitorum
(1748)
v kapitole o exponenciálách a logaritmech měl šest příkladů – jeden s hudební aplikací, jeden
finanční – splácení úročené půjčky, čtyři z populační dynamiky
Pn+1 = (1+x).Pn,
kde n je celé číslo a růstový parametr nabývá reálných kladných hodnot
se zohledněním počáteční podmínky
Pn = (1+x)n.P0
(geometrický, resp. exponenciální růst)

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þLeonhard Euler
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8c/Houghton_GC7_Eu536_748i_-_Introductio_in_a
nalysin_infinitorum.jpg/640px-Houghton_GC7_Eu536_748i_-_Introductio_in_analysin_infinitorum.jpg
Introductio in analysin infinitorum
(1748)
1.Pokud populace v určitém regionu poroste s rychlostí 1/30 a v určitém čase tam žije 100 000
obyvatel, jaká bude velikost populace za 100 let? (~ 2 654 874 osob)
2.Pokud se velikost populace po biblické Potopě redukovala na 6 osob a pokud předpokládáme, že za
200 let žilo na Zemi milión lidí, jaký byl roční přírůstek?
(1/16 ~ 6,25 %)
3. Pokud by se každých sto let populace zdvojnásobila, jaký bude roční přírůstek?
(1/144)
4. Pokud populace ročně poroste s rychlostí 1/100, za jak dlouho bude desetkrát tak velká?

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þJEDNODRUHOVÉ POPULACE
þModelování dynamiky jednodruhových populací je založeno na deterministickém způsobu chování
populace, přičemž stav populace je charakterizován její velikostí. þOtázky, které mohou
jednopopulační modely pomoci řešit jsou např.:
þjak dlouho potrvá, než populace dosáhne určité velikosti?
þjak veliká bude populace po určitém časovém intervalu, příp. po daném počtu generací? þjak dlouho
může populace přežít v nevhodných životních podmínkách?
þ

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þJEDNODRUHOVÁ POPULACE
þNechť x(t) označuje hodnotu populační hustoty v čase t. Potom stav populace v čase t+Dt je závislý
na hodnotě x(t) v čase t modifikovaný procesy, které se v dané populaci odehrávají.
þx(t+Δt) = x(t) + Δxb - Δxd + Δxm,
þkde Dxb znamená přírůstek za dobu Dt způsobený porodností, Dxd úbytek způsobený úmrtností a
Dxm představuje změnu vyvolanou migrací. Protože Dxm představuje jak nárůst, tak úbytek jedinců
v populaci, zahrnuje se tento člen v jednodušších variantách modelu ke výrazům vyjadřujícím
porodnost a úmrtnost. V takovém případě platí
þx(t+Δt) = x(t) + Δxb - Δxd.
þJe-li Dxb počet jedinců, kteří se narodili za dobu Dt, pak platí
þΔxb = B(x,t). Δt
þkde B(x,t) je porodnost, tj. počet jedinců, kteří se narodí za časovou jednotku. Podobně
þΔxd = D(x,t). Δt,
þkde D(x,t) je úmrtnost, tj. počet jedinců, kteří za časovou jednotku zemřou.
þ
þ

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þJEDNODRUHOVÁ POPULACE
þVztáhneme-li oba výše definované parametry ke stavu populace, získáváme relativní parametry,
þtj. relativní porodnost b(x,t) = B(x,t) / x(t)
þa relativní úmrtnost d(x,t) = D(x,t) / x(t) .
þPak
þx(t+Dt) = x(t) + (b(x,t) - d(x,t)).x(t).Dt,
þpřípadně
þ
þkde g(x,t) = b(x,t) - d(x,t) je obecná funkce vyjadřující základní dynamické charakteristiky
daného populačního modelu.
þV limitním případě, kdy Dt ® 0, můžeme psát
þx’(t) = g(x,t).x(t),
þcož je obecné deterministické vyjádření dynamiky stavu populace x(t) za předpokladu, že tento stav
můžeme popsat spojitou funkcí.

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þJEDNODRUHOVÁ POPULACE
þStav populace x(t) můžeme popsat spojitou funkcí (z biologického hlediska), když: þpopulace x(t)
je natolik velká, že není třeba počítat s jednotlivci (kvantovací podmínka); þgenerace v populaci
x(t) se překrývají, resp. všechny jedinci v populaci jsou identičtí (neexistuje věkové rozlišení),
tj. populace je homogenní z hlediska jedinců v produkčním věku (vzorkovací podmínka) - zatímco
populace bakterií, příp. vyšších živočichů (obratlovců) tuto podmínku zpravidla splňují, u populací
hmyzu nebo např. jednoletých rostlin nastávají problémy.
þ

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þThomas Robert Malthus
þ(1766 – 1834)
þanglický duchovní a ekonom
þ
þMalthusova rovnice
þx’(t) = r.x(t)
þřešení:
þx(t) = x0.ert
þ
http://www.philo5.com/images/philo200/Malthus200.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5b/An_Essay_on_the_Principle_of_Population.jpg

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cf/Hungary_1910-2009.png
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/en/timeline/b76904c99adff3d8b2229dc0f9a1dadb.png
Maďarsko
Košice
world population
svět

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þAdolphe Quetelet
þ(1796 – 1874)
þbelgický meteorolog, astronom, matematik, statistik, demograf, sociolog, kriminolog
þ„Sur l’homme et le développement de ses facultés“ (1835)
þpřekážky růstu populace reprezentují „odpor“, který je úměrný druhé mocnině rychlosti růstu
populace
http://www.sculpturepublique.be/1000p/Fraikin-AdolpheQuetelet.jpg
Body Mass Index   (1830 – 1850)

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þPierre-Francois Verhulst
þ(1804 – 1849)
þbelgický matematik
þ"Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement". Correspondance mathématique
et physique 10,(1838):113–121.
þ
þ
þřešení:
þ
þkde C = 1/N0 – 1/K
þ
þAdolphe Quetelet
þ(1796 – 1874)
þbelgický meteorolog, astronom, matematik, statistik, demograf, sociolog, kriminolog
þ„Sur l’homme et le développement de ses facultés“ (1835)
þpřekážky růstu populace reprezentují „odpor“, který je úměrný druhé mocnině rychlosti růstu
populace
þ
þ
þ
http://www.sculpturepublique.be/1000p/Fraikin-AdolpheQuetelet.jpg
https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSShhMuB1wWKr_y87j8cGPIuNqxhQYbPDAJCtctGCy24rg
lWan1 \frac{dN}{dt} = r N \left(1 - \frac {N}{K} \right) N(t) = \frac{K}{1+ C K e^{-rt}}

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þPierre-Francois Verhulst
þ(1804 – 1849)
þ
þpočet
þobyvatel
þBelgie
þ2013:
þ
þ11,2.106
þ
þ
þAdolphe Quetelet
þ(1796 – 1874)
þbelgický meteorolog, astronom, matematik, statistik, demograf, sociolog, kriminolog
þ„Sur l’homme et le développement de ses facultés“ (1835)
þpřekážky růstu populace reprezentují „odpor“, který je úměrný druhé mocnině rychlosti růstu
populace
þ
þ
þ
http://www.sculpturepublique.be/1000p/Fraikin-AdolpheQuetelet.jpg
https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSShhMuB1wWKr_y87j8cGPIuNqxhQYbPDAJCtctGCy24rg
lWan1 skenování0002.jpg

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þPierre-Francois Verhulst
þ(1804 – 1849)
þ
þpočet
þobyvatel
þBelgie
þ2013:
þ
þ11,2.106
þ
þ
https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSShhMuB1wWKr_y87j8cGPIuNqxhQYbPDAJCtctGCy24rg
lWan1 skenování0002.jpg
þrovnice byla znovu publikována v roce 1920 Raymondem Pearlem and Lowellem Reedem
þß
þPearlova – Verhulstova rovnice J
þlogistická rovnice

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þINTERAKCE DVOU POPULACÍ
þ
þ
mutualismus
+
+
obě populace mají ze společného soužití prospěch (symbióza)
dravec-kořist
+
-
jedna populace prospívá, druhá chřadne (parazit x hostitel, býložravec x rostlina, zaměstnavatel x
zaměstnanec, aj.)
konkurence
-
-
obě populace vzájemným kontaktem trpí
komensalismus
+
0
jeden druh se živí zbytky potravy druhého, neškodné příživnictví
amensalismus
-
0
neutralismus
0
0
oba zúčastněné druhy se nepodílí na vzájemné látkové výměně

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þMODEL DRAVEC – KOŘIST
þMODEL LOTKY – VOLTERRY
þ
þ

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þMODEL DRAVEC – KOŘIST
þMODEL LOTKY – VOLTERRY
þ
þ
þ
Alfred James Lotka
(1880 – 1949)
americký matematik, statistik, fyzikální chemik
snažil se uplatnit fyzikální přístupy a modely v živých vědách
Soubor:Lotka.jpg
Vito Volterra
(1860 – 1940)
italský matematik a fyzik
“Signor Scienza Italiana”
http://blog.globe-expert.info/thierrylorho/files/2011/04/Volterra1.jpg

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
Předpokládejme, že Dxn je počet kořistí, které se narodily v časovém intervalu  át, Dtñ. Dále
předpokládejme, že tato hodnota je úměrná počtu kořistí x(t) v čase t, délce časového intervalu Dt
a relativní porodnosti k1 kořistí. To znamená, že přírůstek do populace kořisti bude respektovat
Malthusův model populační dynamiky
Dále, nechť počet kořistí Dxm ulovených y(t) dravci během časového intervalu át, Dtñ je úměrný
počtu vzájemných setkání jedinců obou druhů a délce časového intervalu Dt
kde konstanta k2 vyjadřuje pravděpodobnost, že setkání dravce s kořistí skončí zahubením kořisti.
Tato konstanta může také vyjádřit spotřebu či potřebu dravců.
Celkovou změnu stavu populace kořistí za dobu Dt lze tedy určit rozdílem
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þMODEL LOTKY – VOLTERRY
þ
þ
þ
Dxn = k1.x(t).Dt.
Dxm = k2.x(t).y(t).Dt ,
Dxn - Dxm = k1.x(t).Dt.- k2.x(t).y(t).Dt. = [k1.x(t) - k2.x(t).y(t)].Dt.

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
Nyní předpokládejme, že počet narozených dravců Dyn během doby Dt je úměrný počtu vzájemných
setkání dravců a kořistí a délce časového intervalu Dt
kde k3 je konstanta vyjadřující účinnost přeměny biomasy kořisti na biomasu dravce.
Konečně, nechť úbytek v populaci dravců Dym je opět dán Malthusovým modelem populační dynamiky, tj.
je úměrný stavu populace dravců y(t) v čase t a délce časového intervalu Dt
kde konstanta úměrnosti k4 reprezentuje relativní úmrtnost dravců.
Za těchto předpokladů, je celková změna v populaci dravců dána vztahem
a v limitním případu pro  Dt ® 0 můžeme psát soustavu
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þMODEL LOTKY – VOLTERRY
þ
þ
þ
Dyn = k2.k3.x(t).y(t).Dt ,
Dym = k4.y(t).Dt,
Dyn - Dym =  [k2.k3.x(t).y(t) - k4.y(t)].Dt.,
x’(t) = k1.x(t) - k2.x(t).y(t)
y’(t) = k2.k3.x(t).y(t) - k4.y(t)

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þMODEL LOTKY – VOLTERRY
þ
þ
þ
Stavové trajektorie normalizovaného modelu Lotky - Volterry
Typické časové průběhy normalizovaných veličin modelu
Lotky - Volterry

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þMODEL LOTKY – VOLTERRY
þPŘÍKLADY ZE ŽIVOTA
þvliv omezení porodnosti kořisti na celkový stav populace dravec x kořist
þ
þ
þ
výsledky simulace s původními hodnotami parametrů
výsledky simulace s poloviční hodnotou parametru k1 oproti hodnotě původní

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
POPULAČNÍ BIOLOGIE
þMODEL LOTKY – VOLTERRY
þPŘÍKLADY ZE ŽIVOTA
þ
výklad dynamiky populace rysů a zajíců v Hudson Bay v letech 1845 - 1930

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
EPIDEMIOLOGIE
þMATEMATICKÉ MODELY ŠÍŘENÍ INFEKČNÍCH CHOROB
þKERMACKŮV – McKENDRIKCKŮV MODEL (1927)
Anderson Gray McKendrick
(1876 –1943)
skotský lékař, fyziolog a epidemiolog
jeden z prvních, kteří zaváděli matematické metody do epidemiologie
William Ogilvy Kermack
(1898 – 1970)
skotský matematik a statistik
Figure 1 http://www-history.mcs.st-and.ac.uk/BigPictures/McKendrick.jpeg

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
EPIDEMIOLOGIE
þMATEMATICKÉ MODELY ŠÍŘENÍ INFEKČNÍCH CHOROB
þKERMACKŮV – McKENDRIKCKŮV MODEL (1927)
vnárůst infikovaných jedinců je úměrný počtu ohrožených a infikovaných jedinců, tj. ~ r.S(t).I(t),
kde r > 0 je konstantou úměrnosti. Ohrožených osob stejnou rychlostí ubývá.
vrychlost s jakou ubývá infikovaných jedinců (vyléčením, úmrtím) je úměrná počtu infikovaných osob,
tj. ~ a.I(t).
vinkubační doba je zanedbatelná;
vpopulace je natolik velká, že vyvolané změny lze považovat za spojité.
S’(t) = -r.S(t).I(t), S(0) = S0 > 0 ;
I’(t) = r.S(t).I(t) - a.I(t), I(0) = I0 > 0 ;
R’(t) = a.I(t), R(0) = R0 = 0,

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
EPIDEMIOLOGIE
þMATEMATICKÉ MODELY ŠÍŘENÍ INFEKČNÍCH CHOROB
þKERMACKŮV – McKENDRIKCKŮV MODEL (1927)
základní otázkou jakékoliv epidemiologické situace je, zda se bude pro dané parametry modelu
(společnosti) a počáteční výchozí podmínky nákaza šířit a jak;
vjak vážná bude epidemie, tj. jaké maximální hodnoty nabude stav skupiny infikovaných;
vjak se bude vyvíjet stav kategorie R, zejména, je-li choroba smrtelná, apod.
S’(t) = -r.S(t).I(t), S(0) = S0 > 0 ;
I’(t) = r.S(t).I(t) - a.I(t), I(0) = I0 > 0 ;
R’(t) = a.I(t), R(0) = R0 = 0,

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
EPIDEMIOLOGIE
þMATEMATICKÉ MODELY ŠÍŘENÍ INFEKČNÍCH CHOROB
þDALŠÍ VARIANTY
model s vakcinací
model s inkubační dobou
model bez získané rezistence
modely venerických chorob

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
EPIDEMIOLOGIE
þMATEMATICKÉ MODELY ŠÍŘENÍ INFEKČNÍCH CHOROB
þDALŠÍ VARIANTY
MODEL AIDS
x(t), y(t), a(t) a z(t) udávají počet zdravých, infikovaných, nemocných AIDS a séropozitivních, ale
neinfekčních osob
dvojnásobný počet sexuálních partnerů

levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU
© Institut biostatistiky a analýz
þZA DVA TÝDNY NA SHLEDANOU
þ(V TOMTO SEMESTRU NAPOSLED)