Srovnávací morfologie obratlovců Integument a opěrná soustava II. MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 1 Integument a opěrná soustava Jehlice houbovců (Porifera) Archeocyatidi 2 Archaeocyatha – kambrium, horizontální řez kruhovitý, kostra z CaCO3 Théky žahavců 3 Anthozoa Koralit (Polyparium )- vápnitá kostra polypů Tetraradiální konulárie – chitinofosfatický periderm Koráli – endoskelet z rohovitého koralinu (chitin) a vápnitých tělísek, exoskelet z vápence pod nožním terčem. Integument a opěrná soustava 4 Zooecium autozooidu mechovky Zoarium kolonie mechovek Sekundárně sesilní – analogie, mechovnatci (Entoprocta), mechovky (Bryozoa) – obr., křídložábří (Pterobranchia) – zooidi – zooecia (zoarium) – chitin, graptoliti (chitin) Integument a opěrná soustava 5 Zooecium zooidu křídložábrýchZoarium kolonie mechovek Zooecium zooidu křídložábrých Zoarium kolonie graptolitů Zooecium zooida graptolita Integument a opěrná soustava 6 Schránka ramenonožců Dvojchlopňová schránka (dorsální a ventrální část) – porušení bilaterální symetrie (srv. mlži). Chitinofosfát (fosforečnan vápenatý + chitin) nebo kalcit. Brachiopoda (ramenonožci) – podobní mlžům, ale příbuzní mechovnatcům, ale břišní (pedikulární) a hřbetní (brachidiální) miska se stvolem - sesilní Integument a opěrná soustava Schránky měkkýšů 7 Chiton Patella Integument a opěrná soustava 8 Dextrální ulita; 1. planispirální, 2. pseudospirální, 3. helikoidní Integument a opěrná soustava 1 2 3 Kelnatky 9 Kelnatky (Scaphiopoda) – otevřená rourka, vzniká ze 2 plášťových laloků jako u mlžů, ale na ventrální straně srůstají. Integument a opěrná soustava Amoniti 10 Nautilus (loděnka) Hlavonožci (Cephalopoda) – loděnka, amonit – schránka s přepážkami – septy tvořícími komůrky (fragmokon), loděnka žije jen v koncové komůrce (obývací), septa znatelná na povrchu schránky jako švy, sifon – vazivový provazec Planispirální schránka samic argonauta (chobotnice) je žebrovaná, kýlnatá, ale nemá septa – slouží k ochraně vajíček – není homologická se schránkami hlavonožců. Integument a opěrná soustava Argonaut (chobotnice) Belemniti 11 Redukce schránky - Belemniti – zkrácený fragmokon s hustými septy, redukce obývací komůrky – oválná, jazykovitá destička – proostrakum; sépie – sépiová kost Integument a opěrná soustava Sépie kroužkovci členovci 12 Kutikula – s deskami a ostny u viřníků, u hlavatců se svléká. Annelida – parapodia se štětinami, notopodium a neuropodium, sedentární kroužkovci ukryti v trubicovité vápnité schránce Arthropoda – vnější kostra – tegument, segmentace jen na povrchu těla, hlava – hruď – zadeček, článkované končetiny, silná vrstevnatá kutikula z chitinu, segmenty - sklerity: tergit – sternit - pleurit Integument a opěrná soustava 13 korýš trilobit Článkované přívěsky na každém článku (poditu) Crustacea: Hlavohruď (acron-oči +5 (antenuly, anteny, mandibuly, maxilly 1. páru, maxilly 2. páru) +8 hrudních končetin (thoracopodia inc. 3 maxilipedy, 5 pereiopody), abdomen: pleopody (5), uropody (1) Integument a opěrná soustava Epikutikula (s cementovou, voskovou vrstvou)– exokutikula – endokutikula (sklerotizace, kalcifikace) – hypodermis 14Merostomata - hrotnatci Klepítkatci (různorepi = kyjonožci – až 3m, fos.): 1. chelicery, 2. pedipalpy, 4 páry kráčivých končetin na hlavohrudi (prosoma 1-6) , zadeček (opisthosoma) – 12 článků Integument a opěrná soustava ostrorep 15 Ectognatha - hmyz Hmyz: Ectognatha (Hexapoda) - hlava – hruď (3 čl. – prothorax, mesothorax – metathorax, jednovětevné kráčivé končetiny) – zadeček (12 článků, bez končetin); akron + antény – nic – mandibuly – maxilly – labium, hrudní končetina: koxa, trochanter, femur, tibia, tarsus, pulvillus s drápky, křídla: 1. pár – krovky (elytrae), krytky (tegmina), polokrovky (hemielytrae), 2. pár – kyvadélka (halterae) Integument a opěrná soustava ! Ostnokožci mají schránku mesodermálního původu ! ambulakrální soustava 16 Mezodermální kostra z kalcitových destiček – mřížovina (stereom) + stroma Pentaradiální souměrnost v dospělosti, chybí hlavová část Integument a opěrná soustava Hydroskelet a původ notochordu (struny hřbetní) 17 Zooid křídložábrých stomochord Pterobranchia – křídložábří: v chitinové trubici - zooecium Integument a opěrná soustava Enteropneusta - žaludovci Chordata - strunatci ! Kůže obratlovců je složeného původu (ektoderm a mesoderm) ! 18 Integument a opěrná soustava obratlovců 19 Integument a opěrná soustava 20 Podélná polarizace těla, Hox - geny 21 Povrch těla vymřelých bezčelistných („Ostracodermi“) Acelulární kost (aspidin) Výjimkou je skupina Osteostraci (štítohlaví) a Galeospida – mají celulární kost, osifikace perichondrální Integument a opěrná soustava obratlovců Povrch těla vymřelých bezčelistných („Ostracodermi) Anatolepis Hlavohrudní štíty u bezčelistných 22 Integument a opěrná soustava obratlovců 23 Šupiny ryb – kostní tkáň (dermální exoskelet, mesoderm) leptoidní (elasmoidní) (lamelární acelulární kost, Teleostei) Integument a opěrná soustava obratlovců 24 plakoidní šupiny paryb enameloid Integument a opěrná soustava obratlovců Vznik zubů z plakoidních šupin 25 Zuby mají pravou sklovinu (email) ektodermálního původu ! Plakoidní šupiny mají enameloid (vitrodentin) mezodermálního původu! Integument a opěrná soustava obratlovců Dětský – dočasný chrup v čelistech jsou vidět základy definitivního chrupu. 26 Integument a opěrná soustava obratlovců 27 Plazí šupiny – z keratinu (rohoviny), mohou být zespodu podepřeny kostní tkání (např. osteodermy, gastralia) Epidermální štítky alternují s kostěnými destičkami Integument a opěrná soustava obratlovců chřestýš Endesmální osifikace ve škáře – dermatoskelet - exoskelet Osteodermy splývají v gastralia („břišní žebra“) 28 Štítky plazů – kombinace: rohovina a kost Integument a opěrná soustava obratlovců 29 Peří dinosaurů včetně ptáků Integument a opěrná soustava obratlovců 30 Integument a opěrná soustava obratlovců 31 Integument a opěrná soustava obratlovců Základní členění lebky 32 Neurální endocranium Viscelární endocranium Viscelární exocranium Neurální exocranium Integument a opěrná soustava obratlovců Dermální krunýře nejstarších obratlovců 33 Dorzální a ventrální deska ze štítků („Ostracodermi“) 22 cm Hemicyclaspis (Osteostraci) Hlavový a hrudní štít z kostěných desek. (Placodermi: Arhrodira, Antiarchi) 6 m 40 cm Coccosteus (jen vpravo nahoře Duncleosteus) (Placodermi) Integument a opěrná soustava obratlovců 34Acanthodii Leptosteus (Arthrodira) – 14 cm Integument a opěrná soustava obratlovců 35 Actinopterygii – prim. exocranium Integument a opěrná soustava obratlovců 36 Dipterus - devon Eustenopteron Ichthyostega Palaeogyrinus (obojž. z karbonu) parasphenoidparasphenoid Dipterus - bahník Integument a opěrná soustava obratlovců 37 Integument a opěrná soustava obratlovců 38 Acanthostega Integument a opěrná soustava obratlovců Integument a opěrná soustava 39 Nature, 440(6), 2006: 757–771. 40 Integument a opěrná soustava obratlovců 41 Wetlugasaurus – prim. temnospondylní obojživelník (Rusko, Grónsko) – spodní trias Vnitřní zubní oblouk v. otevřené prim. patro Integument a opěrná soustava obratlovců Druhotné ústní patro člověka 42 Integument a opěrná soustava obratlovců 43 Integument a opěrná soustava obratlovců Kostra ptáka 44 Integument a opěrná soustava obratlovců 45 Integument a opěrná soustava obratlovců mandibula synapsidů – postupná převaha exoskeletu (pruhy) a vznik úhlu na mandibule (angulare; predace) Vznik pletence lopatkového, oddělení od lebky 46 Integument a opěrná soustava obratlovců Spánkové jámy a jařmové oblouky 47 Integument a opěrná soustava obratlovců Spánkové jámy 48 anapsidní synapsidní parapsidní euryapsidní diapsidní Integument a opěrná soustava obratlovců Kontakt: postorbitale a squamosum Australopithecus šimpanz člověk 49 Integument a opěrná soustava obratlovců 50 Integument a opěrná soustava obratlovců 51 Obratle - vertebrae Integument a opěrná soustava obratlovců 52 Precaudal vertebra. A = neural spine, B = neural canal, C = notochord canal, D = parapophyses, E = centrum, F = neural arch Caudal vertebra . A = ventral praezygapophysis, B = dorsal praezygapophysis, C = neural spine, D = neural arch, E = neural canal, F = notochord canal, G = hemal canal, H = hemal arch, I = hemal spine, J = ventral postzygapophysis, K = centrum, L = dorsal postzygapophysis. Integument a opěrná soustava obratlovců 53 Typy obratlů podle tvaru těl:  amficélní (Chondrichthyes, Actinopterygii)  procélní (Anura, „Reptilia“)  opistocélní (Caudata)  platycélní (acélní, amfiplatní) (Mammalia)  heterocélní (Aves) Integument a opěrná soustava obratlovců 54 Intersegmentární pozice obratlů vzhledem k myotomu Těla obratlů Myotom somitů Integument a opěrná soustava obratlovců Resegmentace sklerotomu (a jeho posun vůči myotomu) 55 Integument a opěrná soustava obratlovců 56 Temnospondyli ReptiliomorphaBenton (2005) Obratle - vertebrae Integument a opěrná soustava obratlovců Vznik neurálního endokrania 57 NEUROCRANIUM Integument a opěrná soustava obratlovců 58 Integument a opěrná soustava obratlovců pololebka (mihule) kompaktní lebka (paryby): regio - occipitalis (chondrocranium) otica orbitalis ethmoidalis EXOSKELET • kostěné neurocranium : v komplexu sphenoidale (lebeční báze) spodina lebeční: ethmosphenoidale, praesphenoid, basisphenoid + basioccipitale vertikální stěny: turbinalia, orbitosphenoid, alisphenoid, exoccipitale • lebeční klenba: nasale, frontale, parietale, jugale, lacrimale, intertemporale, supratemporale, squamosum • patrový komplex: pterygoidy, parasphenoid, vomer, ossa palatina Integument a opěrná soustava obratlovců 60 žaberní oblouk: suprapharyngobranchiale, infrapharyngobranchiale, epibranchiale, ceratobranchiale, hypobranchiale, basibranchiale VISCEROCRANIUM Opěrná soustava obratlovců Evoluce lícní části lebky (viscerokrania) bezčelistní čelistnatci tetrapodi savci kambrium -520 mil. let ordovik/silur -440 mil. let devon -360 mil. let trias -210 mil. let 61 Opěrná soustava obratlovců dolní: mandibulare - articulare - malleus 1. (1) – čelistní (Otx gen a Dlx geny) ENDOSKELET (viscerální) – z ektomezenchymu nervové lišty, chrupavčitý, kostěný EXOSKELET (dermální) - jen kostěný žaberní oblouky (9): 0. (2) – praemandibulární ? horní (?): palatoquadratum - quadratum - incus horní: hyomandibulare - columella - stapes dolní: hyoideum-rohy jazylky-jiné části jazylky 3. opora žaber (vodní) - části jazylky (Tetrapoda) 4.-6. opora žaber (vodní) - chrupavky hrtanu (Tetrapoda) 7. opora žaber (Chondrichthyes) až vymizení (Tetrapoda) horní čelist: praemaxillare, maxillare dolní čelist: dentale (mandibula), angulare 2. (1) – jazylkový (Hox a2 gen) Opěrná soustava obratlovců původ sluchových kůstek savců (Gaupp - Reichertova teorie) Opěrná soustava obratlovců Opěrná soustava obratlovců pharyngobranchiale epibranchiale ceratobranchiale hypobranchiale žaberní oblouky - branchiale jazylkový komplex - hyale Opěrná soustava obratlovců 67 Opěrná soustava obratlovců Modifikace viscerokrania 68 Opěrná soustava obratlovců heterocerkní homocerkní homocerkní difycerkní 69 Opěrná soustava obratlovců pinna caudalis heterocerkní homocerkní difycerkní Opěrná soustava obratlovců heterocerkní difycerkní urostyl hypuralia pinna caudalis homocerkní Opěrná soustava obratlovců Vznik párových ploutví metapleurová teorie: rozpad párového ploutevního lemu (metapleur) Opěrná soustava obratlovců pinnae pectorales pásmo: Chondrichthyes volná končetina: pinnae ventrales coracoscapulare = scapulocoracoid (k lebeční bázi) basalia, radialia ceratotrichia ischiopubicum (k páteři) = puboischiadicum Opěrná soustava obratlovců basalia, radialia lepidotrichia (camptotrichia) pinnae pectorales pásmo: Sarcopterygii (archipterygium) volná končetina: pinnae ventrales pelvis (ilium, pubis)scapulocoracoid („Rhipidistia“) scapula + coracoid (Dipnoi) clavicula, (interclavicula) komplex cleithrum biseriální uniseriální uniseriální Opěrná soustava obratlovců pinnae pectorales pásmo: Actinopterygii volná končetina: pinnae ventrales basipterygiumscapulocoracoid clavicula (jen u starobylých) komplex cleithrum jen zkrácená radialia prodloužená lepidotrichia jen prodloužená lepidotrichia Opěrná soustava obratlovců přední pásmo: Tetrapoda volná končetina: zadní scapula + procoracoid + (meta)coracoid (jen u ptakořitných) clavicula, (interclavicula, cleithrum) pelvis (ilium, ischium, pubis) stylopodium: zeugopodium: autopodium: humerus ulna + radius carpalia (12) metacarpalia (5) digiti (5?) 2-3-4-5-3 femur tibia + fibula tarsalia (12) metatarsalia (5) digiti (5?) 2-3-4-5-4 Suchozemští obratlovci - chiropterygia Opěrná soustava obratlovců Vznik chiropterygií čtvernožců (Tetrapoda) přeměnou uniseriálního archipterygia ryb „Rhipidistia“ Opěrná soustava obratlovců Vznik chiropterygií čtvernožců (Tetrapoda) přeměnou uniseriálního archipterygia ryb „Rhipidistia“ Opěrná soustava obratlovců přední(anterior) Tetrapoda zadní (posterior) Opěrná soustava obratlovců