HW model: jedna zcela izolovaná populace ´ populace často rozděleny do subpopulací genetická výměna mezi lokálními populacemi = tok genů (gene flow) A a p1 q1 Subpopulace 1 Subpopulace 2 Genofond generace 0 A a p2 q2 Model: HW model: jedna zcela izolovaná populace ´ populace často rozděleny do subpopulací genetická výměna mezi lokálními populacemi = tok genů (gene flow) A a p1 q1 Subpopulace 1 Subpopulace 2 Genofond generace 0 A a p2 q2 A a p1¢ q1¢ A a p2¢ q2¢ Genofond generace 1 1 – m 1 – m m m Model: m = míra toku genů (migration rate) m náhodně vybraných gamet Frekvence alely A: počáteční generace: p1 (subpop. 1) a p2 (subpop. 2) následující generace: p1¢ = (1 – m)p1 + mp2 Evoluce? Dp1 = p1¢ – p1 = (1 – m)p1 + mp2 – p1 = -m(p1 – p2) Dp2 = -m(p2 – p1) A a p1 q1 Subpopulace 1 Subpopulace 2 Genofond generace 0 A a p2 q2 A a p1¢ q1¢ A a p2¢ q2¢ Genofond generace 1 1 – m 1 – m m m m > 0 a současně p1 ¹ p2 lokální populace nejsou zcela izolované lokální populace jsou geneticky odlišné EVOLUCE! http://www.hay-fever-relief.com/image-files/tree-pollen.jpg https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcT6GEkf3aQvoFXWL0EMSyHYbdgehHh-bK22xaT0wcFGqZe MxK3H http://www.ingying.co.uk/images/Photo0080.jpg http://infinitespider.com/wp-content/uploads/2014/09/Sort_sol_pdfnet.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9e/Cygnus_buccinator_-Riverlands_Migratory_Bird_San ctuary,_Missouri,_USA_-flying-8.jpg http://flashpackatforty.com/wp-content/gallery/jaisalmer/migrating-birds-jaisalmer-india.jpg http://cap.birdlife.cz/files/obrazek-eurasia-orig-l-peske.png tok genů ¹ migrace! m = rozsah výměny gamet, ne jedinců tok genů ´ žádná migrace migrace na velké vzdálenosti ´ žádný tok genů Tok genů a nenáhodné oplození: Inbreeding a asortativní páření omezuje tok genů: např. Tamilové v Indii: sňatky mezi bratranci a sestřenicemi Þ nízký tok genů s okolním obyvatelstvem zavíječ kukuřičný (Pyrausta nubilalis): asort. výběr stejné feromonové rasy Disasortativní páření podporuje tok genů: reprodukční výhoda dispergujících jedinců např. D. melanogaster: disasort. výběr Þ jedna kosmopolitní populace http://www.apsnet.org/publications/apsnetfeatures/Article%20Images/BtCorn06.JPG http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/Ostrinia_nubilalis01.jpg http://tamilculture.ca/wp-content/uploads/2013/03/tamilmarriage2.jpg Tok genů mezi bělochy a černochy a vliv genetického i negenetického asortativního výběru: S a J Amerika: největší příliv otroků ze Z a střední Afriky 1700-1808 USA: sociální klasifikace míšenců jako černochů, přestože genotypově i fenotypově intermediární asort. páření podle barvy kůže (přičemž míšenec = „černoch“) + větší počet bělochů Þ asymetrický tok genů běloši ® černoši http://blogs.reuters.com/great-debate/files/2013/07/obama-best.jpg Tok genů mezi bělochy a černochy a vliv genetického i negenetického asortativního výběru: S a J Amerika: největší příliv otroků ze Z a střední Afriky 1700-1808 USA: sociální klasifikace míšenců jako černochů, přestože genotypově i fenotypově intermediární asort. páření podle barvy kůže (přičemž míšenec = „černoch“) + větší počet bělochů Þ asymetrický tok genů běloši ® černoši SZ Brazílie: více kategorií hybridů, „běloši“ spíše v kontextu kultury Þ Þ tok genů méně asymetrický a vyšší než v USA ® Přes podobné počáteční podmínky dnes výrazné rozdíly ® Tok genů je určován nejen migrací, ale i systémem páření ovlivněným jak genetickými, tak negenetickými faktory Tok genů je evolučním mechanismem, který působí nenáhodným, predikovatelným způsobem: d0 = p1 – p2 p1¢ = (1 – m)p1 + mp2 = p1 – md0 analogicky p2¢ = p2 + md0 d1 = p1¢ – p2¢ = p1 – md0 – p2 – md0 = d0(1 – 2m) po t generacích: dt = d0(1 – 2m)t, tj. dt ® 0 s tím, jak t ® ¥ m = 0 anebo d0 = 0 Þ žádná evoluce Tok genů snižuje rozdíly ve frekvencích alel mezi lokálními populacemi Migrace Př.: výskyt melanických forem můr v Anglii drsnokřídlec březový (Biston betularia) Migrace zejkovec dvojzubý (Odontoptera [Gonodontis] bidentata) A A A A A A A zanesení nové alely do lokální populace ® tok genů ~ mutaci ALE: 1) mutační rychlost (m) velmi nízká ´ m může být nízké i vysoké 2) tok genů se může týkat mnoha lokusů současně ´ mutace zasahuje jen 1 lokus Mísením různých populací vzniká masivní vazbová nerovnováha rozprostřená po celém genomu (´ mutace: LD jen mezi mutantním lokusem a jeho okolím, kde absence rekombinace). zanesení nové alely do lokální populace ® tok genů ~ mutaci ALE: 3) mutace většinou škodlivé (´ migrací + i – alely) a 4) mutace v době vzniku v nízké frekvenci Þ ztráta ´ migrace může vnést více kopií současně Þ tok genů může výrazně změnit genofond i v jedné generaci Tok genů snižuje variabilitu mezi démy ´ zvyšuje uvnitř démů A A A A A A A Modely toku genů: 1. ostrovní (island model): http://2.bp.blogspot.com/-qlNU_v2Irjo/Tu7hsrrzdgI/AAAAAAAAAoM/r8m3X2cOSm8/s1600/archipelago-wallpap er-1440x900.jpg http://www.vresorts.com/VRPages/Greece/Cyclades%20Islands/cyclades%20satellite%20view.png standardizovaný rozptyl frekvencí alel přes démy Modely toku genů: 2. izolace vzdáleností (isolation by distance) Př.: 2022 sňatků v údolí Ina (Japonsko, 1951): ~ 50 % v rámci téže osady, > 2/3 ze stejné vesnice, < 1/3 ze vzdálenějších míst stepping stone: 1D, 2D Model: m¥ = frakce gamet dispergujících po celé populaci m1 = frakce gamet dispergujících mezi sousedními démy tok genů symetrický, m1/2 na jednu i druhou stranu většinou m¥ << m1 Þ FST můžeme aproximovat jako I když m¥ << m1, dopad toku genů dán součinem m1m¥ Þ disperze na velké vzdálenosti má stále velký vliv na strukturovanost populace např. jestliže N = 100, m1 = 0,1 ... m¥ = 0,01 ® FST = 0,053 ... m¥ = 0,001 ® FST = 0,276 Þ i když m¥ = 10–100´ nižší než m1, vliv na FST silný důvodem větší rozdíl ve frekvencích mezi vzdálenými vs. sousedními démy rovnice je silně citlivá na migraci na velké vzdálenosti! Přesnější kvantifikace toku genů genetickými než přímými metodami (např. zpětným odchytem)! izolace vzdáleností pro kontinuální populace: Linanthus parryae z čeledi jirnicovitých (Polemoniaceae) z Mohavské pouště (Kalifornie) ... T. Dobzhansky, Sewall Wright dém ® čtvrť (neighbourhood) N ® r = populační hustota (density) Öm1 ® s = disperze (dispersal) = SD geografické vzdálenosti mezi místem narození rodičů a potomků L. parryae http://eolspecies.lifedesks.org/image/view/1607/_original http://calphotos.berkeley.edu/imgs/512x768/0000_0000/0108/1668.jpeg s = 1, m¥ = 0,01 FST s rostoucí hustotou klesá FST vyšší pro 1D než pro 2D habitat S rostoucím počtem „kroků“ (stepping stone model) nebo geografickou vzdáleností (kontinuální model) by měla růst genetická diferenciace ® (populačně)genetické distance (FST, Nei, atd.) Obrázek1.png