Obrana proti predObrana proti predáátortorůůmm
(kryptick(kryptickéé zbarvenzbarveníí a mimikry)a mimikry)
BBáára Turbakovra Turbakováá
Brno 1. 12. 2014
ZZáávody ve zbrojenvody ve zbrojeníí (arms race)(arms race) (Cott 1940)(Cott 1940)
->vysvětlení: princip života a večeře (Dawkins & Krebs 1979)
Úvod
-permanentní souboj - jedinci, kteří díky mutacím mají
vylepšené obranné mechanismy- reprodukční výhoda
proti ostatním jedincům v populaci, jejich geny se šíří
- to samé platí i na straně nepřátel, kteří na vylepšenou
obranu odpovídají vylepšenými útočnými technikami
-v souboji má evoluční výhodu kořist ->
větší selekční tlak ze strany predátora
PPřřííklady adaptacklady adaptacíí predpredáátora a protiadaptactora a protiadaptacíí kokořřistiisti
toxinsdetoxification ability
active defence,spines, tough integumentsubduing skillshandling prey
weapons of defenceweapons of offence
escape flights, "startle" responsemotor skills(speed,agility)catching prey
mimicrylearningrecognition of prey
space outsearch limited area,where prey abundant
polymorphismsearch image
crypsisimproved visual acuitysearching for prey
counter-adaptations by preypredator adaptationspredator activity
An introduction to behavioral ecology (Krebs & Davies)
Úvod
Typy obranných strategiTypy obranných strategiíí rostlinrostlin
2 obranné strategie: 1) evoluce rezistence (mechanická nebo chemická obrana)
2) evoluce vyšší tolerance k herbivorii (snižování účinků ztráty biomasy na fitness)
• Mechanická obrana – tuhost, horší chuť
- Trny, ostny, žláznaté trichomy, tvrdá kůra na kmenu, skořápka na semenech, vysoký obsah křemíku u
trav
• Chemická obrana – pomocí sekundárních metabolitů (alelochemikálií)
- Fenoly – nejvýznamnější jsou taniny – inaktivují trávicí enzymy a tím snižují
stravitelnost, mají také svíravé účinky na sliznici ústní dutiny
- v listech dřevin (bobovité, bukovité, rdesnovité)
- Alkaloidy – nikotin, kokain, kofein, morfin, chinin - hořká chuť, toxické
- mákovité, lilkovité, pryskyřníkovité
- Terpeny – esenciální oleje, pryskyřice, steroidy
- pryskyřice borovic zalepuje ústní orgány býložravců
- srdeční glykosidy zpomalují srdeční frekvenci (oleandr, náprstník červený)
Konstitutivní obrana - před napadením má rostlina vždy jen malé množství obranných sloučenin
Indukovaná obrana – po napadení toto množství vzroste a mohou se objevit zcela nové látky
Typy obranných strategiTypy obranných strategiíí žživoivoččichichůů
• obrana primární (před napadením)
• obrana sekundární (po zahájení útoku)
1) vyhýbání se detekci predátorem
- krypse, maškaráda (napodobování nejedlého objektu),
disruptivní zbarvení (falešné kontury těla), protistín a
protiosvětlení, průhlednost a stříbření
2) odrazování útočníka po detekci
- útěk, bodliny, toxiny, signály (stotting u gazel),
aposematismus, Müllerovy mimikry
3) klamání protivníka- využívání signálních systémů jiných
druhů
- Batesovy mimikry, Mertensovy mimikry, Peckhamovy
mimikry, deflekce (přesměrování útoku na méně choulostivé
místo pomocí zbarvení-falešné oči), překvapivé podněty
KryptickKryptickéé zbarvenzbarveníí
• napodobování pozadí
• důležitý je barevný polymorfismus v populacích
- pozadí je variabilní
- ochranný účinek zbarvení klesá s rostoucí abundancí druhu (predátoři se zaměřují
na formy vyskytující se s vyšší frekvencí – vytvoří si preferenci pro vyhledávanou
formu)
Cepaea nemoralis
Trimerotropis saxatilis
Uroplatus sikorae
MimikryMimikry
• Müllerovy mimikry – 2 a více druhů, kteří jsou nechutní až nebezpeční, mají stejný vzhled
- koevolučně mutualistický vztah – oba druhy se podílejí na výuce predátora
- mimetické komplexy motýlů (Heliconius), vos (Vespula), sršní (Vespa), žab (Dendrobatidae)
• Batesovy mimikry – neškodný a chutný druh napodobuje druh nechutný, nebo nebezpečný
- „parazitický vztah“ – mim profituje, protože získává určitou ochranu, zato model prodělává,
protože s rostoucí abundancí vzoru jeho ochrana klesá (predátor sní neškodný druh a tak už se
vzoru tolik nebojí)
- pestřenky, tesařík (Plagionotus arcuatus)
• Mertensovy mimikry – smrtelně toxický druh napodobuje druh středně toxický a případného
útočníka pak zabije
- smrtelně jedovatý korálovec (Micrurus) napodobuje středně jedovatého korálovce (Erythrolamprus)
• Peckhamovy (agresivní) mimikry – predátor napodobuje neškodný druh s cílem oklamat
kořist
- želva (Macrochelys temminckii) – láká kořist na jazykový výběžek připomínající potravu kořisti
- samice světlušek (Photuris) napodobují světelný sexuální signál samic jiného druhu a lákají tím jejich
samečky, které loví
Napodobování aposematického (varovného) zbarvení jednoho druhu (modelu), jiným
druhem (mim) za účelem snížení přitažlivosti pro predátora
Heliconius
Dendrobatidae
Plagionotus arcuatus
Syrphidae
Micrurus
ErythrolamprusMacrochelys
Photuris
Vespula
O jaký tip mimiker jde na obrO jaký tip mimiker jde na obráázku?zku?
Natural selection in novel environments:Natural selection in novel environments:
predation selects for background matching inpredation selects for background matching in
the body colour of a land fishthe body colour of a land fish
Courtney L. Morgans & Terry J. Ord
Animal Behaviour 86 (2013): 1241-1249
KoKořřist: Alticus arnoldorum (slizoun)ist: Alticus arnoldorum (slizoun)
https://www.youtube.com/watch?v=V_Tzx-tAS8w
PredPredáátotořři: pti: ptááci, krabi, jeci, krabi, ješšttěěrkyrky
třída Actinopterygii - paprskoploutví »
řád Perciformes - ostnoploutví »
čeleď Blenniidae - slizounovití
Animal Behaviour 86 (2013): 1241-1249
CCííl výzkumu:l výzkumu:
-- zjistit, jak se slizoun vyrovnal s predazjistit, jak se slizoun vyrovnal s predaččnníímm
tlakem potlakem po ppřřechodu na souechodu na soušš
hypothypotéézy:zy:
1. zrakov1. zrakověě se orientujse orientujííccíí predpredáátotořři podmi podmíínilinili
selekci kryptickselekci kryptickéého zbarvenho zbarveníí slizounaslizouna
2. kryptick2. kryptickéé zbarvenzbarveníí redukuje predaciredukuje predaci
-- vyvinul slizoun svoje zbarvenvyvinul slizoun svoje zbarveníí uužž ppřřed neboed nebo
aažž po ospo osíídlendleníí terestriterestriáálnlníího habitatuho habitatu??
Animal Behaviour 86 (2013): 1241-1249
Metodika
Podmínili zrakově se orientující predátoři selekci kryptického zbarvení
slizouna?
• Population cover analysis
- jak ladí zbarvení těla s prostředím, ve kterém se jedinec nachází
- 5 lokalit (95 samců a 95 samic)
- několik fotografií každého jedince + fotografie 6ti různých pozadí na každé lokalitě
- analýza barevnosti v inCamera plug-in for Photoshop CS4, barevnost a světlost
- porovnání zbarvení těla a ploutví slizouna s barvou a jasností pozadí
Animal Behaviour 86 (2013): 1241-1249
Snižuje kryptické zbarvení riziko predace?
• Predation experiment
- test relativní predace (porovnávání míry predace na naturalistických plastových
modelech ve dvou různých prostředích (skály, písečná pláž)
-Naturalistické plastové modely oproti nápadně zbarveným modelům
Metodika
- jako útok predátora se
vyhodnocuje chybějící část modelu
nebo jiné poškození
- pokud je hypotéza platná, pak by
míra predace měla být nejnižší v
prostředí, kde se nachází nejvíce
slizounů a ve kterém se slizouni
zdají být nejvíce kryptičtí
Animal Behaviour 86 (2013): 1241-1249
Vyvinul slizoun kryptické zbarvení až s příchodem na souš, nebo
už tak byl zbarvený před kolonizací souše?
• Comparative study
- 12 druhů slizouna (7 vodních a
5 obojživelných)
- kvalitativní porovnání zbarvení
mezi druhy s ohledem na
předběžnou fylogenezi
založenou na mitochondriální
DNA
Metodika
Animal Behaviour 86 (2013): 1241-1249
Výsledky a diskuzeVýsledky a diskuze
• Population cover analysis - ve všech pěti populacích byly chromatické vlastnosti
tělního zbarvení pro obě pohlaví statisticky nerozlišitelné od skalnatého prostředí
- pokud by někteří jedinci chtěli kolonizovat sousední písčité pláže, byli by mnohem
zranitelnější vůči predaci. To potvrzuje hypotézu, že predace podmiňuje selekci
kryptického zbarvení u slizouna
• Predation experiment – útoky byly častější u naturalistických modelů na pláži než u
modelů ve skalách, což potvrzuje hypotézu, že kryptické zbarvení slizouna
vyskytujícího se v habitatu skal redukuje predaci, (kontrolních modelů si predátoři moc nevšímali)
• Comparative study- zbarvení ostatních druhů je podobné-pohybuje v rozsahu
zbarvení skalnatého habitatu, ve kterém se vyskytuje Alticus arnoldorum
- Alticus a. se pravděpodobně vyvinul z předchůdce, žijícího v moři, který byl do jisté
míry též podobný zbarvení skalnatého terénu na souši – výhoda pro kolonizaci
Animal Behaviour 86 (2013): 1241-1249
DDííky za pozornostky za pozornost