DÝCHACÍ SOUSTAVY Zuzana Lizoňová Bi7870 Speciální zoologie bezobratlých DÝCHÁNÍ 2 • vnitřní dýchání = aerobní metabolické procesy uvolňující energii v buňce C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 36 / 38 ATP • vnější dýchání = výměna dýchacích plynů mezí mezi buňkou a atmosférou nebo vodou prostá difuze - pomocí tělních tekutin (hemolymfa / krev) DÝCHACÍBARVIVA 3 • schopnost reverzibilně vázat kyslík (vazebný iont Fe nebo Cu) • u bezobratlých volně v tělní tekutině 1. Hemoglobiny – nejrozšířenější, přibuzné napříč skupinami → pleziomorfie pro Metazoa přítomné i ve tkáních (intra-/extracelulárně, různé formy a afinita k O2 2. Hemerytriny – u 4 skupin: Priapulida, Sipunculida, Brachiopoda, Annelida (Megalona sp.) 3. Hemocyaniny – vazebný iont Cu → v oxidované formě modrý, jinak bezbarvý, vznikl dvakrát nezávisle u měkkýšů a členovců (Chelicerata, Crustacea, Diplopoda, ? Onychophora) 4. Chlorokruorin – zelený, někteří mnohoštětinatci DÝCHÁNÍPOVRCHEMTĚLA 4 • „kožní“ dýchání - 2 typy: 1.Přenos kyslíku mezi buňkami pomocí prosté difuze • u jednobuněčných organizmů, bazálních skupin Metazoí a dostatečně malých zástupců některých odvozených skupin (např. Rotifera, Kinoryncha, Tardigrada, rozoči Acaridida – sekundární redukce DS, volně žijicí ploštěnci...) • možná pouze nízká metabolická aktivita 5 DÝCHÁNÍ POVRCHEM TĚLA 2. Přenos prostřednictvím tělních tekutin • pod epidermis se nachází hustá síť vlásečnic • Annelida • u mnoha skupin zjištna přítomnost dýchacích barviv bez dalších dýchacích struktur: • Phoronida • Brachiopoda • Nemertini • Nematoda • Sipunculida + introvert a chapadélka • Echiurida + anální vaky a kloaka • Gastrotricha • Platyhelminthes – parazitičtí zástupci ŽÁBRYAŽABERNÍVÝRŮSTKY 6 • vychlípeniny tělního povrchu do vnějšího prostředí (zvětšení plochy pro kontakt s rozpuštěným O2) • pouze u vodních živočichů • výrůstky či keříčkovité útvary • silně prokrvené – difuze O2 do hemolymfy (často v kombinaci s kožním d.) • ventilační průtok vody pro lepší výměnu dých. plynů zajištěn pumpovacími pohyby, vířením brv, pohybem žaber nebo celého živočicha Žaberní přívěsky hlavatců (Priapulida) – schopnost pumpovat okyličenou hemolymfu do célomové dutiny Žábryažabernívýrůstky 7 Adaptace suchozemských korýšů (Oniscidea): žábry na pleopodech + pomocné plíce (ztenčená a zvrásněná pokožka) a tracheální org. na exopoditech končetin ŽÁBRY A ŽABERNÍ VÝRŮSTKY • mořští Polychaeta – specialzované výrůstky na parapodiích podél celého těla nebo koncenrované na přední části • krevní žábry některých vodních larev hmyzu (např. anální papily pakomárů) – výjimečné u hmyzu, kyslík z vody osmoticky do hemolymfy (erytrokruorin) → spíš osmoregulační než dýchací fce • Crustacea - keříčkovité nebo vláknité výrůstky na končetinách (již kambričtí předchůdci) 8 ŽÁBRY A ŽABERNÍ VÝRŮSTKY - měkkýši Nudibranchia – redukce ktenidií, dýchací fce přejata výrůstky na hřbetní straně těla • původní resp.o. = bipektinátní ktenidie • řasinkový epitel zajišťuje proudění vody • modifikace počtu i tvaru u různých skupin • Bivalvia – filtrační aparát → přejatá potravní fce 9 PLÍCE PLICNATÝCH PLŽŮ (Gastropoda: Pulmonata) • suchozemští a sekundárně vodní plži • úplná redukce ktenidií • dýchání pomocí silně prokrvené stěny plášťové dutiny 10 PLICNÍ VAKY PAVOUKOVCŮ • původní resp.org. taxonu Arachnida • vznik pravděpodobně internalizací podobně strukturovaných žaber • zachovány u skupin: • Scorpiones (4 páry) • Uropygi (1 – 2 páry) • Amblypygi (2 páry) • bazální Araneae (2 páry) • Doplněné nebo zcela nahrazené trachejemi u odvozených linií pavouků (Neocribellata) a skupin Pseudoscorpiones, Opiliones, Acari a Solifugae 11 TRACHEÁLNÍ SYSTÉM • vznik vchlípením pokožky do nitra těla • vystuženy spirálovým chitinovým vláknem (taenidium), svlékají se při ekdysi • na povrch těla ústí stigmaty • zakončeny hvězdicovitou traecholární buňkou (tenká slepá zakončení vyplněná tekutinou) • kyslík přímo do tkání k jednotlivým buňkám (nahrazuje cévní systém) • difuze O2 v plynné fázi velmi účinná, ventilační pohyby abdomenu pouze u nejaktivnějších druhů • pravděpodobně konvergentní evoluce u několika skupin • Onychophora – dobře vyvinuté, stigmata roztroušeně po těle (až 75 / článek) 12 OTEVŘENÝ TRACHEÁLNÍ SYSTÉM • navenek ústí stigmaty/spirakuly (jednoduché nebo složitější s útvary pro filraci) • stigmata opatřená svěrači → možnost aktivního otevírání a zavírání – důležité pro usměrnění proudění vzduchu v trachejích + regulace ztráty vody • vyvinuty jako resp.org. některých pavoukovců, stonožkovců (Chilopoda, Diplopoda) a zejména u hmyzu (Hexapoda) • 13 OTEVŘENÝ TRACHEÁLNÍ SYSTÉM – adaptace vodního hmyzu Fyzikální dýchání Dýchaci sifo(n) Bublinky pod krovkami Nesmáčivé chloupky (plastron) 14 Larvy anisopterních vážek – vnitřní (rektální) trach. žábry měchýřkovitě rozšiřené střevo obklopené tracheálním vlášením, ventilace aktivním nasáváním vody do rekta UZAVŘENÝ TRACHEÁLNÍ SYSTÉM – tracheální žábry • zejména u larev vodního hmyzu • tracheje vůči vnějšku zcela uzavřeny • vytvářejí sítě pod pokožkou – difuze dýchacích plynů z vody podobně jako u pravých žaber • různě utvářené tracheální žábry (výběžky pokožky protkané trachejemi), lupenité, vláknité, keříčkovité po stranách, na konci zadečku, hrudi či hlavě 15 ECHINODERMATA • u všech skupin tenkostěnné podie napojené na ambulakrální soustavu • pomocné výběžky tělní stěny: • Asteroidea: papuly (papulae) • Echinoidea: peristomiální žábry • Holothuroidea: celým povrchem těla, rozvětvená chapadélka kolem ústního otvoru + vodní plíce = speciální rozvětné struktury vybáhající ze stěn kloaky, do kterých je aktivně nasávána mořská voda 16 ADAPTACE K NEDOSTATKU KYSLÍKU / ANAEROBII http://schaechter.asmblog.org/schaechter/2010/04/true-or-false-all-metazoans-need-o2.html • zástupci napříč skupinami • zjeména hlubší vrstvy půdy, vodních sedimentů, jeskyně... • nejčastější adaptace = zpomalení metabolizmu • lokalizace hemoglobinu do určitých tkání Endoparaziti – hemoglobin zejména ve tkáních blízko povrchu těla pro lepší kompetici o kyslík s hostitelem, centrální části těla „chráněny“ jiným typem Hb (vysoká afinita, ale neochotně uvolňuje navázaný O2) → zde anaerobní procesy Loricifera (korzetky) – absence mitochondrií v = kompletně anaerobní metabolizmus (hydroxyzomy?) 17 http://bioteaching.com/how-do-insects-breathe-an-outline-of-the-tracheal-system/ http://www.sci.muni.cz/ptacek/ORGANOLOGIE-a.htm#dychaci http://books.google.cz/books?id=h8toAgAAQBAJ&printsec=frontcover&source=g bs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false Schmidt-Rhaesa, A. 2007. The evolution of organ systems. Oxford: Oxford University Press. Vácha, M. 2013. Srovnávací fyziologie živočichů. 2. vyd. Brno: Masarykova univerzita. ZDROJE 18 DĚKUJI ZA POZORNOST