Aktuální poznání fylogeneze
eukaryot a mnohobuněčných
živočichů (Metazoa)
Podobnosti mezi taxony
Homologické (homologie) - podobnosti mezi potomky nebo v
linii potomek předek, ale vždy založené na kontinuitě genetické
informace
• apomorfní podobnosti - přítomnost evoluční novinky
(odvozeného, sekundárního stavu znaku), vzniklé jedinečnou
událostí; autapomorfie = ojedinělý výskyt apomorfie,
synapomorfie = společný výskyt apomorfie
• pleziomorfní podobnosti - shody v původnějším (primitivnějším
- míněno časově) stavu znaku u předka a potomků; výskyt
společných pleziomorfií u potomků je sympleziomorfie (nemají
význam pro poznání příbuznosti, protože tento znak sdílí i jiné taxony mimo
okruh našeho zkoumání)
Homoplazické (homoplazie) - podobnosti mezi potomky vzniklé
nezávisle na sobě
• konvergence - podobnosti vzniklé nezávisle na existenci
společného předka, nezávislé evoluční události (př. krovky brouků
a škvorů, komorové oko, volvace svinek a svinulí)
• analogie - celková povrchní podobnost díky stejné funkci či
životu ve stejném prostředí (př. křídlo ptáků a letounů, rybovitý tvar)
• paralelizmy - podobnosti mezi blízce příbuznými potomky,
nesdílené výlučným společným předkem, ale podmíněné
nějakou jeho vlastností (př. polokrovky ploštic)
• reverze - druhotné konvergentní podobnosti potomků
upomínající na stav u vzdálených předků; negativní reverze =
ztráty - ztráta křídel u části okřídleného hmyzu (blechy upomínají
na příbuznost s primárně bezkřídlými)
Podobnosti mezi taxony
Přirozenost taxonů
• Taxon - obecná jednotka na různých úrovních systému
• Monofyletický taxon (monofylum) - zahrnuje exklusivního (=
pouze pro tento taxon) společného předka (ancestor) tohoto
taxonu a všechny jeho potomky; založen na apomorfních
podobnostech (apomorfiích)
• Parafyletický taxon (parafylum) - nezahrnuje všechny
potomky společného předka a ten není exklusivní (= byl
předkem i jiného taxonu), společný předek je zahrnut; je
založen na pleziomorfních podobnostech (pleziomorfiích)
• Polyfyletický taxon (polyfylum) - sběrná skupina, založená
na povrchně pojaté a nezávisle vzniklé podobnosti, vlastní
společný předek neexistuje; je založen na homoplazických
podobnostech (např. konvergence)
Monofylum
synapomorfie
Parafylum
sympleziomorfie
autapomorfie
Polyfylum
Konvergence
• pouze taxony monofyletické jsou
taxony přirozené, protože jsou
celistvými a úplnými výseky
historického vývoje taxonů
• podobnost apomorfní
(přítomnost evoluční
novinky) nám odhalí
situaci, kdy je podobnost
dána pouze malou
diferenciací taxonů
prase hroch velryba
- monofylum plazi (Sauropsida)
- parafylum „tradiční“ plazi (Reptilia)
- polyfylum teplokrevní (Homoiothermia)
ptáci (Aves)
krokodýlové
(Crocodilia)
hatérie a šupinatí
(Lepidosauria)
želvy (Testudines)
savci (Mammalia)
společný předek všech
blanatých obratlovců
(Amniota)
Typy taxonů - příklady
1,8
5
10
106 let člověk gorila orangutanšimpanz
šimpanzi + člověk = monofylum
gorila + člověk = parafylum
šimpanzi + orangutan = polyfylum
Typy taxonů - příklady
Diverzita a fylogeneze eukaryot
• značná nejednotnost, progresivní vývoj a změny na základě
nových molekulárně-genetických dat
• klasické pojetí - názor amerických autorů: Cavalier-Smith
(1983) a Corliss (1994), kteří uznávají 6 říší:
Archezoa, Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi, Animalia
(probíráni zástupci Archezoa, Protozoa a Animalia)
• moderně s novými molekulárními poznatky - vše jinak!!!
6 zcela jiných „říší“
(Adl et al. 2005)
Fylogeneze eukaryot - moderní pojetí
Opisthokonta: houby, mnohobuněční
živočichové, někteří „prvoci“
Amoebozoa: měňavky, hlenky, řada
„bičíkovců“ (pohyb hlavně bičíky)
Rhizaria: „bičíkovci“ a kořenonožci (pohyb
hlavně panožkami)
Excavata: většinou „bičíkovci“ (např.
trypanozomy) a někteří kořenonožci
Archaeplastida: pravé rostliny, zelené
řasy, ruduchy a glaukofytní řasy
Chromalveolata: „prvoci“ (např. nálevníci),
rozsivky, hnědé řasy a „plísně“
„6 říší“
*
*
*
* - linie, kde vznikly mnohobuněčné formy
Archaea
Fylogeneze eukaryot – možné varianty
Opisthokonta
Amoebozoa
Rhizaria
Excavata
Archaeplastida
Chromalveolata
Bikonta –
původně dva bičíky
Unikonta
(Pananimalia) –
původně jeden bičík
• záleží na pozici kořene, místa kde evoluce celé skupiny začala
Fylogeneze eukaryot – možné varianty
Opisthokonta
Amoebozoa
Rhizaria
Excavata
Archaeplastida
Chromalveolata
Anterokonta
Poslední "výkřik" fylogenetiky eukaryot
Adl et al. 2012; Eukar. Microbiol.
Rhizaria
!!! Světle šedě dole jsou skupiny
eukaryot nejasného fylogenetického
postavení tzv. incertae sedis.
• Eukaryota jsou monofylum - všechny živočišné a rostlinné
organismy lze redukovat na jediný prvotní druh (společný
předek)
• jednobuněční eukaryonti netvoří monofyletickou skupinu, i
když jsou si podobní svou jednobuněčností či chyběním
buněčné somatické diferenciace
• v minulosti představa lineární fylogeneze, představa fylogeneze
jako žebříku pokroku - byla doba, kdy vznikly dnešní formy
jednobuněčných organizmů, z nich posléze bezobratlí, kteří
připravili půdu pro obratlovce
• dnešní organismy jsou výsledky evoluce, která má podobu
košatého stromu a my vidíme jen koncové větve (v minulosti
existoval jednobuněčný předek, ze kterého vznikly jak některé dnešní
jednobuněčné formy, tak některé mnohobuněčné)
Průběh fylogeneze eukaryot
Buněčné organismy dělíme na dvě
základní skupiny (nadříše)
PROKARYOTA EUKARYOTA
(bakterie, archea, sinice)
• Teorie endosymbiózy (Margulis 1970 a 1996): eukaryota
vznikla z archeí, která po získání cytoskeletu (pravděpodobně
zdokonalením prokaryontního cytoskeletu) tak získala i schopnost
fagocytovat jiná archea resp. sinice, ze kterých vznikly
mitochondrie resp. chloroplasty (asi před 2,5 až 1,5 miliard let)
• tyto pochody se ve fylogenezi děly opakovaně za vzniku
dalších organel a nemuselo vždy jít jen o prokaryontní b.
Teorie endosymbiózy
- teorie evoluce
eukaryotických buněk z
prokaryotických a
evoluční vývoj
složitějších eukaryontů
prokaryont
vznik a obalení DNA cytoplazmatickou
membránou - vznik jádra
prokaryont později přeměněný v mitochondrii a chloroplast
nálevník
Mesodinium
sp. - 6
kompartmentů
první eukaryont
• Archaea jsou eukaryotům fylogeneticky bližší
• nejistota kořene – je mezi pravými bakteriemi a zbytkem
organismů nebo někde uvnitř bakterií
• Archaea – možné parafylum, jen část je blízce příbuzná
eukaryotům
• jedná se spíše o grády
Eubacteria
Archaea
Eukaryota
Prokaryota jsou možná parafylum (90 léta)
• Eukaryota nejsou blízcí příbuzní Archaea
• jsou genoví hybridi Archaea a Eubacteria
• možný amitochodriální eukaryotický předek - vzniklý spojením
archebakterie a eubakterie /asi spirochéty/
• pozdější vznik
mitochondrie (Mi)
• plastid (Ps) vzniká
ještě později
aktuální pohled
(Hedges 2002: Nature)
Cy: sinice
Ap: α-proteobakterie
Ps: plastid
Mi: mitochondrie
Eu: eubakterie
Am: amitochondriální linie
An: živočichové
Fu: houby
PI: rostliny
„Říše“ Opisthokonta
• jednobuněčná stádia mají jediný, jednoduše stavěný
tlačný bičík na zadním konci
• mitochondie s plochými kristami
• u některých skupin je schopnost syntetizovat kolagen a
využívat glykogen jako hlavní zásobní látku
Fungi
několik skupin jednobuněčných
organismů, fylogeneze nejasná
Ministeriida
Choanoflagellata
Metazoa
?
- Holozoa
fylogeneze
„Choanozoa“
Aktuální poznání fylogeneze opisthokont
(Zrzavý 2009)
• = CHOANOZOA s.str.
• sladkovodní i mořské, volně žijící i přisedlé,
soliterní i koloniální, často s želatinózním
obalem a někdy s jemnými křemičitými nebo
celulózními schránkami
• bičík je obklopený cytoplazmatickým
„límečkem“ = kruhem 15-50 mikrovillů
(tyčinkovité výběžky plazmy) vyztužených
aktinovým cytoskeletem a propojených
vláknitou sítí
• přes mikrovili je pohybem bičíku hnána
voda, zachycení potravy, fagocytóza
CHOANOFLAGELLATA - trubénky
Nemohl takto vypadat spolupředek
mnohobuněčných živočichů?
(rekostrukce od Malcolma Godwina)
Hexactinellida
Demospongia?
- Eumetazoa „Porifera“
Choanoflagellata
Calcispongia
Ctenophora
Placozoa
Cnidaria
Bilateria (+ Myxozoa)
dřívějšíRadiatačiDiploblastica
?
Bazální mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze
Porifera – možné fylogenetické scénáře
(Brocks & Butterfield 2009: Nature)
!!!
potrava
amébocyty napojené na
choanocyty
potravní
vakuola
mikrovily propojené
mikrofibrily
jsou mikrofágové - pomocí choanocytů
vychytávají potravu (řasy a detrit) z vody
- účinný filtrační aparát, který
nemá jinde obdoby
houbovci - příjem potravy
plazmatický
límeček
Cladorhizidae – predátoři mezi houbovci
• nemají filtrační kanálky ani choanocyty, makrofágie – adaptace
na hlubokomořské podmínky, pasivní lapání na háčky (korýšů)
• méně integrovaní než ostatní živočichové - schopnost
změny diferenciace buněk (pokud je tělo rozbito, tak buňky
různých typů diferencují na améboidní b. a ty se dokáží
opět „slézt“ v nového jedince)
• mají však již mezibuněčné rozpoznávání a geny řídící
apoptózu (predeterminovaná buněčná smrt) - další
vlastnost spojená se vznikem a udržováním
mnohobuněčnosti
• jejich larvální stádia, jejichž vzniku většinou předchází
„gastrulační“ procesy (vyjma vápenatých), se ostatním
Metazoa podobají mnohem víc než samotní dospělci
• blízkost Calcispongia a Eumetazoa potvrzují i příčně
pruhované kořínky bičíků
• naopak houbovci pravděpodobně nemají žádné Hox geny
Fylogenetické vztahy mezi „Porifera“ a Eumetazoa
Homeotické (= Hox) geny
• určují předozadní uspořádání těla
• řídí, kde se má vytvořit tykadlo, noha, kde oko či srdce
• nalezeny u většiny živočichů, vysoce konzervativní –
homeo = stejný
• normální stav: jeden pár křídel na 2. hrudním čl.,
druhý pár křídel přeměněn na haltery (kyvadélka)
• mutace homeotického genu Bithorax: na třetím
hrudním čl. vytvořen také pár křídel
Mutace některých Hox genů
• normální stav: na hlavě tykadla
• mutace Hox genu Antennapedia:
místo tykadel se vyvíjí
končetina
Hexactinellida
Demospongia
- Eumetazoa
Choanoflagellata
Calcispongia
Ctenophora
Placozoa
Cnidaria
Bilateria (+ Myxozoa)
Bazální mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze
nejasná báze
Eumetazoa
Hexactinellida
Demospongia
- Eumetazoa
Choanoflagellata
Calcispongia
Placozoa
Coelenterata (Ctenophora,
Cnidaria, Myxozoa)
Bilateria
Bazální mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze
• tělo je ploché (vločkovité), asymetrické a
proměnlivého tvaru
• nejjednodušší neparazitičtí živočichové, chybí svalové i
nervové tkáně i další orgány
• jediný druh Trichoplax adhaerens - vločkovec přilnavý,
velikost do 2-3 mm, teplá moře asi celého světa
• znám od 19. století jako larva žahavce - první nálezy v akváriích, až v
70. letech 20. století - samostatný „kmen“
Placozoa - vločkovci
syncytiální mezenchym z
vláknitých b. schopných
kontrakce
bičíkaté a žláznaté buňky - trávicí epitel
bičíkaté a tukové buňky
- dorzální epitel
• potravou jsou rozsivky
vlevo, dělení v průběhu nepohlavního
rozmnožování; vpravo nahoře, detailní schéma
příčného řezu tělem, dorzální epitel je nahoře;
vpravo dole, embryo ve fázi 4 a 16 buněk
vločkovec přilnavý - doplňující informace
• parazitickým způsobem života
silně pozměněná Metazoa
• již v roce 1825 u síhů z
Myxozoa - rybomorky
Ženevského jezera - tedy mnohem dříve než nejznámější
parazitičtí prvoci (Plasmodium a Trypanosoma)
• považováni za prvoky a od doby zavedení elektronové
mikroskopie prodělala jejich klasifikace mnohé změny
• ? silně zjednodušení parazitičtí žahavci (ultrastruktura
pólových váčků) nebo bližší k Bilateria – Hox geny
• druhově početná skupina s 1900 (někdy až 12000 spp.)
• mají velmi složitý vývoj, střídá se jeden rybí mezihostitel a
definitivní hostitel: kroužkovec nebo mechovka
plotice s boulemi (velká
plazmodia) způsobenými silnou
infekcí druhem r. Myxobolus
Rybomorky - tělní organizace a vývoj
• proč metazoa? - ve vývoji jsou zárodečné linie buněk a jednotlivé
buňky jsou propojeny desmozomy (typické spoje buněk
mnohobuněčných)
• charakteristická je vícebuněčná spora: jednotlivé buňky vytváří
chlopňovitý obal, vlastní infekční zárodek s 1-2 jádry (sporoplazma)
a pólové váčky se spirálně stočeným a vymrštitelným vláknem, ale
bez knidocilů
pólové
vlákno
sporoplazma
volventní
buňka
kapsulogenní
buňka
• všechny obvyklé soustavy
chybí; u červovitého stádia 4
pásy podélných pohybových
svalů (infekční zárodek ameboidní
pohyb)
• vymrštěním pólových vláken se
přilepí k hostiteli a amoeboidní
zárodek aktivně proniká kůží
nebo žábry do těla, pak do
definitivní tkáně, kde se začne
intenzivně množit (střídá vnitro a
mezibuněčná stadia)
Leptotheca elongata - dozrávající spora
amoeboidní
zárodek
• Myxobolus cerebralis - rybomorka pstruží, napadá hlavovou
chrupavku pstružího plůdku, v rybě probíhá nepohlavní
množení (myxosporeová fáze) a pohlavní množení
(aktinosporeová fáze) se obecně uskutečňuje v kroužkovcích
nebo mechovkách, v tomto případě probíhá v nitěnkách (r.
Tubifex)
triaktinomyxonová
spora
4měsíce
Tubifex sp.
myxosporodiová
spora
je infekční
pouze pro
nitěnku
rybomorky - vývoj
Rybomorky - fylogenetické postavení
• donedávna “prvoci” z kmene Apicomplexa, třídy Sporozoa,
• Cnidospora spolu s hmyzomorkami (Microsporidia)
• do 1996 třída „Actinosporea (Actinomyxidia) - červomorky“ neexistují,
je to aktinosporeová fáze v kroužkovcích
• sekundárně blízce příbuzní žahavcům (Cnidaria) nebo i skupina
žahavců - některá medúzy čeledi Narcomedusae (např. Polypodium
hydriforme) mají cizopasná a parasitismem pozměněná stádia vyvíjející
se v jikrách jeseterovitých ryb
• ve vývojovém cyklu se vzácně objevuje červovité stádium,
parazitující v tělní dutině sladkovodních mechovce (Ectoprocta),
jeho mnohobuněčnost je dalším potvrzením vztahů k Metazoa
• jedná se o zástupce, který byl takřka včera velkou zoologickou
záhadou
- Buddenbrockia plumatellae
Acoelomorpha
?
- Eubilateria
- Protostomia
Bilateria (= Triploblastica)
- nepochybné monofylum
Myxozoa
Chaetognatha
Ecdysozoa
Myzostomida
Lophotrochozoa
fylogeneze
Deuterostomia
Praploštěnci – bazální parafyletické linie
(Zrzavý 2009)
• bazální postavení v rámci Bilateria, oddělují se ještě před
vznikem prvo- a druhoústých (dříve řazeni mezi ploštěnce),
dvě linie - možná samostatné
• absence mezodermálních tkání, redukce mimobuněčné
hmoty a primitivní duetové rýhování vajíček
• nemají: pravé nervové uzliny, řitní otvor, protonefridia
• malé mořské druhy, hermafroditi, přímý vývoj
• druhově početnější a známější Acoela (bezstřevky) vynikají
absencí žláznatých buněk v trávicí dutině
ACOELOMORPHA - praploštěnci
Convoluta convoluta bezstřevka
zelená, 1 cm,
Středozemní moře, v těle
symbiotické zelené řasy
trávící syncytium
- nahrazeny syncytiem
endodermálních buněk
(tzv. trávicí bublina)
• Xeno-turbella = cizí (divná) ploštěnka
• první druh Xenoturbella bocki byl popsán v
roce 1949 - zástupce nového podřádu
ploštěnek, náležející mezi Acoelomorpha (bezstřevky)
• nalezen byl na pobřeží Švédska v hloubce 60-100 m, dále zjištěna
na pobřeží Skotska a severní části Jadranu, obecně na bahnitém
dně v hloubkách 20-120 m a pomalu se pohybuje pomocí
obrvených rýh - dvě postranní a jedna prstenčitá
• tělo je váčkovité max. 3 cm dlouhé, s pokožkou tvořenou
mnohobičíkatými buňkami (ultrastruktura bičíku a resorpce
poškozených buněk jako u Acoela!), epidermis má nad to
vakuolizovanou střední zónu s nervovou tkání na bázi
• TS: slepá s ústy uprostřed břišní strany; NS: síťovitá + přední
statocysta; VS, DS a PS chybí (hermafroditi - pohlavní buňky
vznikají v řídké tkáni tělní stěny)
Xenoturbellida mlžojedi
(pamlži)
Mlžojedi - tělní organizace
• živí se dravě bentickými organismy, ústa jsou na spodní straně
těla, trávicí soustava je slepá
• pohlavní buňky vznikají v parenchymu a odchází z těla ústy!
• jediným smyslovým orgánem je bizardně velká statocysta v
epidermis, obsahující jednobičíkaté buňky (?? symbiotičtí flageláti
ve funkci statolitů!)
statocysta
statocysta
podélná
svalovina
okružní
svalovina
ústa oocyt
jednobičíkaté
buňky
Xenoturbella bocki
obrvená
rýha
sloužící k
pohybu
Mlžojedi - historie změn fylogenetického postavení
• 1949: zástupce nového podřádu ploštěnek, náležející mezi
Acoelomorpha (bezstřevky)
• do 1997: také jako samostatný kmen příbuzný ploštěncům
• 1997: primitivní mlž z řádu Protobranchia (perožábří) - 97 %
podobnost na základě sekvenovaných částí DNA s mlžem
Ennucula tenuis (Nuculidae), dalším důkazem byla velmi podobná
embryogeneze a trochoforovitá larva u dalšího druhu X. westbladi
• 2003: nová sekvenace - samostatný kmen druhoústých příbuzný k
Hemichordata a Echinodermata, který se živí embryi zástupců
čeledi Nuculidae - prve byla sekvenována potrava, přání otce
myšlenky v hledání a nalézání analogií embryogenetického vývoje
a larválního stádia, ovšem např. trochoforovou larvu mají:
měkkýši, kroužkovci, pásnice, mechovnatci, sumýši,
žaludovci a bradatice
Ennucula (=Nucula) tenuis
velikost okolo 3 cm
Současný pohled
Philippe et al. 2011: Nature
Deuterostomia
Xenoturbellida
Protostomia
Crinoida
Asteroida
Enteropneusta
Pterobranchia
- Ambulacraria
- Hemichordata
- Echinodermata
Ophiuroida
Echinoida
Holothuroida
Chordata
fylogenezeAcoelomorpha
Xenambulacraria
Xenacoelomorpha
Lophotrochozoa
Ectoprocta
- Platyzoa
Ecdysozoa
Platyhelminthes
Kamptozoa
Gnathifera
Nemertea, Sipunculida,
Annelida
Mollusca, Brachiozoa
Gastrotricha
fylogeneze
c
• protáhlé tělíčko, kompaktní bez tělních
dutin, délky do 0,05 až 4 mm
• na ventrální straně jsou vířivé brvy sloužících k
pohybu (a), na hlavě smyslové brvy (b)
• trvalá kutikula ze šupinek a štětinek na zádech,
na bocích resp. na konci těla jsou adhezivní
trubičky (c) resp. vidlička (d)
• TS: trubicovitá se savým vysunutelným
hltanem a s řití, NS: hlavová uzlina a dva
provazce, VS: protonefridia, DS a CS: chybí
• vývoj je přímý (generační doba 3-21 dní)
• mořští a sladkovodní, celkem 430 druhů,
u nás je známo 24 druhů
Gastrotricha - břichobrvky
a
b
d
Břichobrvky - systém
hltan
střevo
vajíčko
protone-
phridium
anus
testes
chámovod
podélný
sval
kopulační
orgán
Třída: Macrodasyida
(6 čeledí)
Třída: Chaetonotida
(7 čeledí)
• Převážně
sladkovodní
• V detritu a na
rostlinách
• Převažuje
partenogeneze
• 1 pár lepivých
žláz na zádi
• Jen mořští
• Intersticiálně v
sedimentech
• Hermafrodité
• Lepivé žlázy po
stranách těla
• Hltanové póry
mozek
Kamptozoa + Gnathifera
Entoprocta
Cycliophora
Gastrotricha +
Platyhelminthes
Gnathostomulida
Micrognathozoa
Monogononta
Bdelloida
Seisonida
Acanthocephala
- Kamptozoa
- Gnathifera
- Syndermata
„Rotifera“
fylogeneze
• první zástupce - Symbion pandora - byl objeven v
roce 1995, (název skupiny z řeckého Cyclos = kruh a
Phoros = nésti, což se vtahuje k věnci brv kolem úst)
• je to epikomenzál přisedlý na ústních orgánech
humrů, tělo je lahvicovité a dorůstá max. 0,35 mm
Cycliophora - vířníkovci
(=Cycliophorida)
• živočich byl objeven na příústních orgánech severského humra
Nephrops norvegicus, u severní Evropy v Kattegatské úžině, dále
pak na více místech podél švédského pobřeží. Existuje několik
nejasných zmínek ze Španělska, Itálie a Brazílie. V září 2003
nalezen v Jaderském moři u Chorvatského pobřeží, poloostrov
IIstria na humrovi Homarus gammarus, (lgt. O. Nedvěd et kol., Č.
Budějovice)
• další druh - Symbion americanus - popsán v r. 2006 ze S.
Ameriky z humra Homarus americanus
• na fosilních členovcích rodu Hesslandola ze svrchního kambria
byly pozorovány zvláštní přichycené útvary, které by
pravděpodobně mohly být fosilními příbuznými druhu Symbion
Symbion pandora - tělní organizace
• dvoustranně symetričtí, orgány a tkáně ve více než
dvou vrstvách (zárod. listech)
• kolem úst mají věnec brv na filtrování potravy,
opačný konec těla nese adhezivní disk k uchycení
na hostiteli
• mají necoelomovou tělní
dutinu
• NS: dobře vyvinutou s mozkem a
zauzlinami
• TS: je ve tvaru písmene U, anus je v
blízkosti úst
• potravní (nepohlavní) stádia
produkují vnitřním pučením nové
potravní jedince
• velmi složitý vývoj, kde se střídají
pohlavní a nepohlavní stádia a dva
typy larev
TS
anus
ústa s věncem brv
trpasličí
samec
adhezivní disk
Nephrops sp.
vnitřní pučící
jedinec již s ústy
Symbion pandora - životní cyklus
• schéma hypotetického cyklu,
z doby popisu, dnes jsou
některé věci již upřesněny
• trpasličí samec nevzniká
bezprostředně z potravního
stádia, ale ze zárodečných
pupenů uvnitř pandořiny
larvy (= prometeova larva),
která vzniká uvnitř potravního
stádia
• uvnitř pandořiny larvy pučí
většinou dva samci, jsou silně
obrvení s vyvinutou NS,
testes a peniální strukturou,
ale nemají střevo
• ke kopulaci zpravidla dochází
po uvolnění samice nebo poté
trpasličí samec
pandořina
larva
chordoidní
larva
1
Symbion pandora - fylogenetické postavení
• 1995-1997: řazen do blízkosti mechovců (Ectoprocta) - podobný
tvar trávicí soustavy, chordoidní larva je trochoforového typu
• 1998: sekvence 18S rRNA - příbuzní vrtejšů a vířníků, v
klastrových analýzách sekvencí tvořili sesterskou skupinu k
Syndermata a řadili se do blízkosti Gnathostomulida
Homarus gammarus
• první zástupce Limnognathia maerski byl objeven v
r. 1994 a popsán v r. 2000! (Kristensen et Funch)
• nalezen byl v mechových polštářích chladného
pramene Isunngua v Kvandalenském údolí na
ostrově Disko u západního Grónska
Micrognathozoa - oknozubky
• jedná se jednoho z nejmenších mnohobuněčných
živočichů, dorůstají délky 0,105 - 0,152 mm, (proto Micrognathozoa,
nikoliv Micrognatho-zoa - čelist je nápadně velká)
• tělo je kryto hřbetními a postranními destičkami = pokožka
vyztužená nitrobuněčným skeletem (nejde tedy o vnější
vyloučeninu pokožky jako kutikula členovců)
vajíčka
Limnognathia maerski - tělní organizace
• břišní strana kryta obrvenou pokožkou s 18 páry ciliofórů - buňky
vybavené 4 řadami složených bičíků - hlavní pohybový aparát
• charakteristický je velmi složitý čelistní aparát v hltanu, složený z
mnoha kutikulárních kusadel
18 párů
• permanentní řitní otvor chybí - jako Gnathostomulida
• seškrabávají nárosty z mechových polštářů (baktérie, sinice,
rozsivky) oscilací hlavy ze strany na stranu
• VS: 2 páry protonefridií
• původně nalezeny jen samice (partenogeneze shodně s
Bdelloida), ale hermafroditi - samčí žlázy po dozrání mizí
ústa
smyslové
brvy
anus
Limnognathia maerski - tělní organizace
čelistní aparát
Dorsální pohled Ventrální pohled
střevo
oocyt
oční skvrna
ústa
protonefridia
hruď
adhezivní
ploška
ciliofór
Limnognathia maerski - fylogenetické postavení
• Micrognathozoa jsou prvoústí,
bilaterálně symetričtí a blízce
příbuzní skupinám
Gnathostomulida,
Acanthocephala a Rotifera,
které tvořící monofylum
Gnathifera (kmen)
• L. maerski je geneticky více
příbuzná Rotifera než
Gnathostomulida
(homologickou strukturou je
složitý čelistní aparát složený z
trubičkovitých elementů)
• od vířníků se liší pokožkou
tvořenou normálními
epidermálními buňkami nikoliv
mnohojaderným syncytiem
Limnognathia maerski - doplňující informace
• Výskyt je záhada?
- pramen je velmi mladý (ještě v posledním glaciálu byl ostrov
pod 100 m vrstvou ledu)
- mořský původ? - zbývající fauna pramene je čistě sladkovodní
- špatná schopnost migrace - nepřežívá anhydrobiózu (tj. přežít
bez vody, např. v anabióze)
• poprvé byl tento živočich sbírám mnohem dříve a publikován
např. jako „New Group A“, Ve sbírkách byl nalezen materiál z
roku 1979 z druhé lokality (také ostrov Disko), prověřováno bylo
mnoho pramenů až po Japonsko - bez výsledku
• 2002: publikována další lokalita - tentokrát ostrovy Crozet v
subantarktidě
• tento druhý nález ukazuje (stejně
jako molekulární studie), že se
jedná o velmi staré organismy,
minimálně s druhohor - výskyt na
obou pólech
Známé nálezy Limnognathia maerski
ostrov Disko a ostrovy Crozet
Locus typicus
http://www.zmuc.dk/InverWeb
/Dyr/Limnognathia/Finding_U
K.htm
Nemertea + Pulvinifera
SipunculaMollusca +
Brachiozoa
Canalipalpata
(+Siboglinidae)
Aphanoneura
Clitellata
Errantia
Nemertea
- Pulvinifera
- Annelida
- Sedentaria
Scolecida
Echiurida
?
fylogeneze
• mořští kroužkovci, v hloubkách několika set až tisíc
metrů, v oblastech s vysokými koncentracemi
sirných sloučenin a metanu
• dlouhé tenké tělo v chitinoproteinových rourkách
• 3 tělní oddíly, přední = prostomium + peristomium
nese mnoho chapadel (peristomiální palpy - dýchací fce),
druhý = první trupový článek - extrémně prodloužený, třetí
(opistosoma) = ostatní segmenty + pygidium
• CS: uzavřená se srdcem, VS a NS - typický kroužkovec
• TS: pouze u larev (obrvené), v dospělosti je na jejím místě
trofozom = endodermální buňky naplněné
edosymbiotickými, většinou chemoautotrofními bakteriemi
• známo okolo 100 druhů, další jsou popisovány
Siboglinidae - pogonofory
(= Pogonophora - bradatice)
rournatci - diverzita
pogonofory - stavba těla
segmentované a nese štětiny
= kroužkovec
• tělo dlouhé 10-300 cm, široké většinou okolo 1 mm
• chapadel 1-200
Riftia pachyptila (riftie hlubinná) Galapážský
rift (2,5 km), u horkých
sirných vývěrů, 150 cm
Lamellibrachia sp. - Mexický záliv,
hloubka okolo 1 km, u chladných solných
jezer na vývěrech metanu z ropných
ložisek, délky do 3 m, dožívá se až 250 let!
pogonofory - diverzita
pogonofory - diverzita
Osedax - kostižerky
• objeveny roku 2004, doposud 5 druhů
• nesegmentované samice v jejichž rourkách
žijí po stovkách miniaturní samečci (0,2 mm)
• samice postrádají střevo i trofozom, ale v zadní
části je pokožkový vak naplněný symbiotickými bakteriemi
• symbionti jsou úplně jiní než u jiných skupin, jsou
heterotrofní - energii získávají degradací tuků
• kostižerky osidlují kostry uhynulých velryb!
Osedax frankpressi
pobřeží Kalifornie,
samice do 5 cm
kostra velryby na
mořském dně
Acoelomorpha
?
- Eubilateria
- Protostomia
Bilateria (= Triploblastica)
Myxozoa
Chaetognatha
Ecdysozoa
Myzostomida
Lophotrochozoa
fylogeneze
Deuterostomia
• výlučně mořská skupina; považováni za
motolice, pak dlouho řazeni mezi kroužkovce,
dnešní stav: více příbuzní ploštěncům
Myzostomida - lilijicovci
• jsou epikomenzálové a ekto- i endoparazité hvězdic, hadic a
nejčastěji lilijic, známo 150 druhů řazených do 7 čeledí
• velikost zploštělého a oválného těla vzácně překračuje 5 mm
• na spodní straně 5 párů parapodií s háčky - pohyb
ústní přísavkavlastní jedinec ukrytý v cystě
Lilijicovci - tělní organizace
• bilaterálně symetričtí, 3 zárodečné listy, celom? - jistě redukován a
nesegmentován, tělo s náznaky článkování (kroužkovec)
• okraje těla s cirry, parapodia vyztužena štětinou (aciculum), pokožka
pokryta bičíky
• TS: střevo se slepými výběžky, hltan vysunovatelný a savý (myzostoma
= savá ústa), ujídají potravu hostitelům a někdy sají i přímo je
• postrádají: dýchací a oběhovou soustavu, ? nervovou s.
• VS: párové nefridie po stranách těla s
vývodem do kloaky
• smysly: laterální orgán - 4 páry mezi
panožkami, vypadají jako přísavky
• PS: hermafrodité + malí samci (?),
oplození vnitřní, spermie s vlečným
bičíkem!, vývoj přes volně plovoucí
obrvenou larvu typu trochofory
kroužkovců
• známí jako fosilní cysty na lilijicích již
z ordoviku
• 1987: blízce příbuzní
vrtejšům (Acanthocephala)
• 1997: je to skupina
mnohoštětinatců
(Polychaeta)
• 1998: patří mezi
Trochozoa, ale mimo
Annelida
• 2000: nejsou to kroužkovci,
naopak jsou mnohem více
příbuzní ploštěncům
(Platyhelmithes) než
kterékoliv skupině
trochozoí
• ? samostatný kmen
Myzostomida - kam s nimi
Eeckhaut I. et al. (2000)
 Poslední analýza –
současný názor
 Chybí
Monoplacophora –
asi sesterská k
Polyplacophora (=
Serialia)
Základní fylogeneze měkkýšů
Kocot et al. 2011, Nature
 prosinec 2011,
všechny skupiny
zahrnuty
 výsledek
„nehezký“
Vše jinak?
Smith et al. 2011, Nature
Aplacophora
Polyplacophora
Bivalvia
Gastropoda
Scaphopoda
Monoplacophora
Cephalopoda
měkkýši - fylogeneze
hypotetický předek
v současnosti je známo
téměř 130 000 recentních
(80 % tvoří plži) a 35 000
fosilních druhů
fosilní známí už od
kambria, často stratigraficky
velmi významní
Conchifera
Aculifera
Ecdysozoa Priapula
Lophotrochozoa
Kinorhyncha
Nematomorpha
Nematoda
Loricifera
- Scalidophora
- Nematoida
- Panarthropoda
Onychophora
Tardigrada
Arthropoda
Cycloneuralia
fylogeneze
Arthropoda Pycnogonida
Tardigrada
Chilopoda
Symphyla
Xiphosura
Arachnida
- Euchelicerata
- Mandibulata
- Myriapoda
Diplopoda
Pauropoda
Pancrustacea „Cheliceriformes“
fylogeneze
1 240 000 spp.
Ricinulei - roztočovci
• drobní, velikost 5-10 mm
• slepí, půdní, se tlustými končetinami
• specifickým znakem je „kápě“ (cucullus) – při
vytažení kryje ústa a chelicery
• druhý pár končetin prodloužený – smyslová fce
• loví drobné členovce v listovém opadu
tropických lesů nebo v jeskynních
• tropy záp. Afriky a již. Ameriky, ca 75 druhů
Ricinoides atewa, nedávno popsaný druh z
Ghany, loví termity a mravence
roztočovci - diverzita
• tropický a subtropický sociální hmyz, vytváří polymorfní kasty
• patří mezi šváby, sesterskou linií je skupina sociálních švábů
• kryptobionti - staví hnízda (termitiště) pod zemí a na povrchu
půdy, někteří jsou závažní škůdci dřevěných staveb
• okolo 2300 druhů, v jižní Evropě dva druhy dvou rodů
(Kalotermes a Reticulitermes)
Isoptera - všekazi
reprodukční
okřídlená stádia,
obě pohlaví
voják
dělník
termitiště
sterilní
samci i
samice
švábi - zástupci
Scotoplanes globosa – sea pig
http://www.youtube.com/watch?v=x3dvs6C8c7g&feature=player_embedded