„PROTISTA“ prohloubení znalostí o vybraných skupinách Věra Opravilová & Michal Horsák http://protist.i.hosei.ac.jp http://hosting.uaa.alaska.edu/afeam/mitchell.htm Monofylum synapomorfie Parafylum sympleziomorfie autapomorfie Polyfylum Konvergence • pouze taxony monofyletické jsou taxony přirozené, protože jsou celistvými a úplnými výseky historického vývoje taxonů • podobnost apomorfní (přítomnost evoluční novinky) nám odhalí situaci, kdy je podobnost dána pouze malou diferenciací taxonů prase hroch velryba - monofylum plazi (Sauropsida) - parafylum „tradiční“ plazi (Repltilia) - polyfylum teplokrevní (Poikilothermia) ptáci (Aves) krokodýlové (Crocodilia) hatérie a šupinatí (Lepidosauria) želvy (Testudines) savci (Mammalia) společný předek všech blanatých obratlovců (Amniota) Typy taxonů - příklady 1,8 5 10 106 let člověk gorila orangutanšimpanz šimpanzi + člověk = monofylum gorila + člověk = parafylum šimpanzi + orangutan = polyfylum Typy taxonů - příklady Fylogeneze eukaryot - moderní pojetí Opisthokonta: houby, mnohobuněční živočichové, někteří „prvoci“ Amoebozoa: měňavky, hlenky, řada „bičíkovců“ (pohyb hlavně bičíky) Rhizaria: „bičíkovci“ a kořenonožci (pohyb hlavně panožkami) Excavata: většinou „bičíkovci“ (např. trypanozomy) a někteří kořenonožci Archaeplastida: pravé rostliny, zelené řasy, ruduchy a glaukofytní řasy Chromalveolata: „prvoci“ (např. nálevníci), rozsivky, hnědé řasy a „plísně“ „6 říší“ * * * * - linie, kde vznikly mnohobuněčné formy - Unikonta - Bikonta Archaea Jednobuněčná eukaryota - dřívější říše „Protista - prvoci“ • zcela polyfyletická skupina, různé „říše“ • jednobuněční eukaryonti netvoří monofyletickou skupinu, i když jsou si podobní svou jednobuněčností či chyběním buněčné somatické diferenciace • kromě jednobuněčné stavby jsou charakterističtí souborem specializovaných buněčných útvarů - buněčných organel • jednotlivé organely budou probírány u jednotlivých skupin • monofylum jsou eukaryota - všechny živočišné a rostlinné organismy lze redukovat na jediný prvotní druh (společný předek) - Archamoebae - Mycetozoa - Lobosea „Říše“ Amoebozoa • nejbližší příbuzní „říše“ Opisthokonta • u bazálních linií opistokont jako Porifera, Placozoa a Cnidaria se často objevují měňavkovité buňky - jejich pseudopodie slouží k pohybu i příjmu potravy - ? projev fylogenetické příbuznosti Conosea • pouze 5 rodů • v plazmě jsou symbiotické bakterie • bez mitochondrií - sekundární stav, nalezeny zbytky genů • vytváří panožky a bičíky • žijí volně, většinou ve sladkých vodách • zástupce: Pelomyxa palustris - měňavka bahenní ARCHAMOEBAE - panoženky bičíky uroid • běžně žije v bahně s nedostatkem kyslíku • velikost: 1-5 mm měňavka bahenní - stavba panožka symbiotické bakterie jádro chromatinové granulky glykogenové zrnko vakuolyperinukleární symbiotické bakterie vakuoly • charakteristické je vytváření panožek (pseudopodie) typu lobopodie - laločnaté panožky • fce panožek: pohyb a získávání potravy (fagocytóza, pinocytóza) Lobosea - lalokonozí vznik panožky a typy pohybu světlolomná gelovitá ektoplazma zrnitá polotekutá endoplazma • buňky nahé bez schránek, mohou vytvářet cysty - Gymnamoebia - améby • buňky vytváří schránky z organického materiálu, kterým slepují drobná tělíska z vnějšího prostředí nebo i vytváří tělíska v protoplazmě • schránka je druhově specifická - Testaceolobosia - krytenky lalokonozí - diverzita Gymnamoebia - améby • Thecamoeba striata, sladké vody Evropy a Severní Ameriky, 30-80 µm • Amoeba proteus - měňavka velká, běžná v sedimentech stojatých vod, 300-600 µm Čeleď: Amoebidae Čeleď: Thecamoebidae • Mayorella viridis - měňavka zelená, v cytoplazmě jsou zoochlorelly, žije v sapropelu, na rašeliništích Evropy a Severní Ameriky, 90-160 µm • Vanella platypodia, sladké vody Evropy a Severní Ameriky, 10-30 µm Čeleď: Vanellidae Čeleď: Paramoebidae améby - vybraní zástupci d Charakteristika taxonů Testaceolobosia a Filosea, česky souhrnně nazývané krytenky • vytváří schránku většinou s jedním otvorem pro výstup panožek • cytoplazma: obsahuje jádro (a), potravní a kontraktilní vakuoly = nutriční zóna (b), produkuje chromidiální zrníčka = chromidiální zóna (c), rezervní destičky (d) • schránka: základ je pseudochitin = protein blízký keratinu - tvarové typy: urnovitý (hruškový) a bochníkovitý c a b filopodie Difflugia sp. Arcella sp. Euglypha sp. pseudostom • další klasifikace schránek: • rozmnožování: krytenky s.lat. - charakteristika Testaceolobosia - krytenky • za extrémních podmínek je možná encystace • potravu tvoří bakterie, řasy (jednobuněčné, vláknité, rozsivky), případně jiné druhy krytenek zoochlorelly lalokonozí - diverzita • ekologie zonace v jezerních systémech rhizopodový diagram krytenky s.str. - ekologie a využití Čeleď: Arcellidae Arcella dentata – štítovka zubatá, výskyt - sapropel a mezi vodními rostlinami, 120-150 µm Arcella vulgaris – štítovka obecná, výskyt - sapropel a mezi vodními rostlinami a také mechy v záplavové oblasti, 90-200 µm Arcella gibbosa, mezi vodními rostlinami v čistých vodách, 80-90 µm krytenky s.str. - vybraní zástupci Čeleď: Centropyxidae Centropyxis aculeata, hojný sladkovodní druh, 120-150 µm Centropyxis aculeata oblonga Centropyxis platystoma, uprostřed je schránka zaškrcená, velký kruhovitý pseudostom, 63-95 µm krytenky s.str. - vybraní zástupci Čeleď: Difflugiidae Difflugia pyriformis - rozlitka hruškotvará, hojný sladkovodní druh, 300 µm Difflugia acuminata, sapropel, na vodních rostlinách, v rašeliništích a i v brakických vodách, 300 µm Difflugia corona, pseudostom je ozubený, sapropel a na vodních rostlinách, 200-250 µm krytenky s.str. - vybraní zástupci xenosomata Čeleď: Hyalospheniidae • schránka je pouze z pseudochitinu a je laterálně zploštělá Hyalosphenia papilio, dominantní druh v zóně velmi vlhkého rašeliníku, obsahuje zoochlorelly, 90-175 µm Hyalosphenia cuneata, sapropel a na vodních rostlinách, 60-80 µm krytenky s.str. - vybraní zástupci Čeleď: Nebelidae Nebela collaris, vlhké mechy a rašeliníky, 60-230 µm Nebela tubulata, mezi vodním rostlinstvem i ve vysychajícím mechu, 60-70 µm krytenky s.str. - vybraní zástupci idiosomata Čeleď: Paraquadrulidae Paraquadrula irregularis, čtverhranné vápenité destičky, 25-48 µm Čeleď: Nebelidae Quadrulella symetrica, čtverhranné křemičité destičky, mokré mechy, vodní rostliny, 60-150 µm krytenky s.str. - vybraní zástupci - Filosea (Euglyphida) - Heliozoea - Foraminifera - Radiolaria „Říše“ Rhizaria • morfologicky i ekologicky heterogenní skupina kořenonožců a některých bičíkovců • k pohybu většinou slouží panožky typu: filopodie, retikulopodie a axopodie Cercozoa axopodia (axis = osa), jsou vyztužena svazky mikrotubulů, proto mají stálý tvar, na povrchu je lepivá rheoplazma, panožky tak opět tvoří lapací síť retikulopodia jsou síťovitá, na jejich povrchu je proudivá rheoplazma, k buňce přináší částečky potravy, které zachytí z okolí (účinná lapací síť) filopodie - tenké, nitkovití Rhizaria - panožky • panožky jsou nitkovité - filopodie, některé druhy si staví schránku z pravidelných křemičitých idiosomat vyloučených plazmou FILOSEA (Euglyphida) - nitkonozí Čeleď: Chlamydophyriidae Chlamydophyris sterocorea, blanitá schránka, chromidiální pruh mezi jádrem a ostatní cytoplazmou, sapropel, rašeliníky a edafon, 30-50 µm Čeleď: Cyphoderiidae Čeleď: Euglyphidae Cyphoderia ampulla, schránka je zahnutá, žlutá a hnědá; sapropel, rašeliníky a vodní rostliny, brakické vody, 60-190 µm Euglypha acanthophora křeménka trnonosná, schránka je průhledná; sapropel, rašeliníky a vodní rostliny, 60-190 µm nitkonozí - vybraní zástupci Čeleď: Euglyphidae Euglypha compressa křeménka smáčknutá, rašeliníky a vodní rostliny, 70-132 µm nitkonozí - vybraní zástupci Čeleď: Amphitremidae Amphitrema flavum, dominantní druh v zóně ponořeného rašeliníku na vrchovištích, 45-75 µm nitkonozí - vybraní zástupci ultrastruktura buňky na příkladu druhu Actinophrys sol jádro jadérka kontraktilní vakuoly potravní vakuola endoplazmatické reticulum mitochondrie Golgiho aparát extrusomy axopodie axonema příjem potravy (bičíkovec) HELIOZOEA - slunivky • axopodia výrazně paprsčitě rozložená (vznik názvu skupiny) • vakualizovaná ektoplazma • v životním cyklu vznik bičíkatého stádia • mořské i sladkovodní, planktonní i přisedlé B – rozdělení na dceřiné b. C – uvolnění dceřiné buňky D, E – vznik bičíkatého stádia F-I – přisedání k podkladu J-L – tvorba stopky slunivky - rozmnožování • obecně vyžadují dobře prokysličené vody, např. Actinosphaerium eichhorni a Rhaphidiophrys elegans jsou indikátory beta-mesosaprobity Řád: Actinophryida • nahá buňka, jedno centrální jádro nebo více Actinophrys sol, na vodních rostlinách, 40-50 µm slunivky - vybraní zástupci Řád: Actinophryida Actinosphaerium eichhorni slunivka obecná, velký počet jader (20-50), porosty vodních rostlin, během léta často masově, 200-300 (1000) µm slunivky - vybraní zástupci Řád: Centrohelida Choanocystis aculeata, skelet je tvořen dvěma typy křemičitých spikul, dlouhé axopodie s pravidelným perlením, živí se bičíkovci a drobnými nálevníky, v povrchové vrstvě bahnitého sedimentu, masový výskyt v pozdním létě, 30-40 µm • skelet je vytvořen, excentrické jádro s centroplastem slunivky - vybraní zástupci Řád: Centrohelida Rhaphidiophrys ambiqua, kolem buňky je rosolovitý obal se třemi typy spikul, hlavně bičíkovci, mezotrofní tůně v rašeliništích, 28-43 µm centroplast slunivky - vybraní zástupci Řád: Desmothoracida Clathrulina elegans - slunivka ozdobná, schránka je kulovitá s četnými velkými otvůrky a dutou stopkou, mezi vodním rostlinstvem a na rašeliništích, 30-60 µm • perforovaná kapsula z organické hmoty, vytváří stopku slunivky - vybraní zástupci - Opalozoa - Dinozoa - Apicomplexa - Ciliophora „Říše“ Chromalveolata • zahrnuje zástupce dřívější říše Chromista a monofylum Alveolata • vznikly ze společného předka, který získal chloroplasty od červených řas (sekundární endosymbióza) Alveolata CILIOPHORA - nálevníci • = Ciliata nebo Infusoria • početná skupina, okolo 8000 druhů, kterou spojuje podobná morfologie a životní cyklus • charakterističtí jsou: stavbou kortexu (+cilie) jaderným dualismem konjugací • pouze na základě kombinace těchto znaků je lze charakterizovat jako monofyletický taxon • jsou volně žijící i parazitičtí Konjugace u trepky - Paramecium sp. 1) Spojení dvou jedinců oblastí kolem cytostomu 2) Mikronukleus - meióza, makronukleus - rozpad 3) Tři mikronuklei (ze 4) se u každého jedince rozpadnou 4) Zbývající mikronukleus se nerovnoměrně rozdělí, menší části jsou vyměněny 5) Splynutí částí mikronukleu = synkaryon 6) Třikrát mitóza synkaryonu 7) Čtyři mikronuklei se stanou makronuklei, tři se rozpadnou, poslední je nový mikronukleus Oddělení jedinců 8) Mikronukleus a buňka se dělí za vzniku 4 jedinců • nálevníci mají celou řadu specifických organel: 1) pohybové 2) tělního pokryvu, změny tvaru 3) potravní 4) osmoregulační 1) pohybové - tělo je pokryto brvami (cilie), stavbou podobné bičíkům, slouží k pohybu a přihánění potravy, modifikací vznikají cirri a lupínkovité membranely 2) tělního pokryvu, změny tvaru • složitá stavba tělního pokryvu, vytvářejícího kortex, jehož součástí kromě organel pokryvu jsou dále alveoly (váčky v buněčné membráně naplněné roztoky bílkovin a polysacharidů), dále extrusómy (slouží k obraně i lovu), nečastější ochranné jsou trichocysty (při podráždění vystřelení - rychlé řetězení bílkovin - vznik ochranného obalu, na konci jsou anorganické hroty) • kinetodesmální fibrily jsou vlákna napojená na báze brv; pod buněčnou membránou je složitý systém mikrotubulů (vyztužují buňku) • změna tvaru - kontrakce myoném (= svazky filamentů pod mikrotubulárními pásy) - kontrakci ovlivňuje kalcium ne ATP, navracení tvaru pak pomocí mikrotubulů kinetodesmální fibrily trichocysta alveola postciliární mikrotubuly podélné mikrotubuly bazální mikrotubuly tranversální mikrotubuly nálevníci - stavba kortexu buňka s vystřelenými trichocystami, ty ve vodě rychle bobtnají a vytváří tak ochranný slizový obal buňky anorganický hrot rychlým řetězením bílkovin z roztoku vzniká dlouhé vlákno 3) potravní • jsou i u některých ostatních prvoků, ale u nálevníků jsou nejlépe vyvinuty • cytostom (buněčná ústa) s funkčně seřazenými brvami a membranelami přihánějícími potravu • cytopharynx (b. hltan) - odškrcování potravních vakuol • potravní vakuoly kolují v cytoplazmě, trávicí fermenty získávají z váčků vznikajících v lysozomech • cytopyge (= cytoprokt, buněčná řiť) - je to otevírání potravní vakuoly navenek • v oblasti cytostomu a cytopharynxu mohou být další pomocné organely, např. toxicysty u dravých druhů Paramecium sp. cytostom cytopharynx potravní vakuola toxicysty cilie Dileptus sp. cytostom 4) osmoregulační = pulsující, exkreční vakuoly • běžně jsou přítomné i u sladkovodních prvoků, u nálevníků mají složitou a charakteristickou stavbu • mikrotubuly systém pouze podpírají, vyprazdňování se děje aktivním stahem vakuoly, přesně se ovšem neví jak ampuly napojené na vlastní o. vakuolupřívodné kanálky s houbovitou strukturou mikrotubuly Klasifikace nálevníků • typ obrvení (ciliatura) celé buňky - klasické členění • od r. 1970 byl brán zřetel na další morfologické struktury, hlavně obrvení v oblasti cytostomu, Levine et al. (1980) • dnes další znaky - ultrastruktura kortexu, somatogeneze, životní cykly a molekulární data • moderně jsou děleni do 11 tříd • použijeme klasický systém 3 tříd: - Kinetofragminophorea - stejnobrví - Oligohymenophorea - chudoblanní - Polyhymenophorea - mnohoblanní 1 Třída: Kinetofragminophorea - stejnobrví • brvy u cytostomu jsou odvozené od ciliatury somatické • chybí cirri a membranely • celkem až 14 řádů, uvedeni jsou zástupci 7 řádů Řád: Prostomatida • cytostom je většinou umístěný apikálně • jedná se o dravé a saprofágní druhy Coleps sp. - pancířík polysacharidové destičky v alveolách, dravec, nekrofág mnohobuňěčných Prorodon sp. - štětiník, cytopharyngeální trubice je vyztužena tyčinkovitými nemadesmaty, dravec ve znečištěných vodách Řád: Haptorida • za cytostomem je roztažitelný cytopharyngeální aparát, který sloučí k pohlcení velké kořisti Lacrimaria sp. - labutěnka, dravec mezi vodními rostlinami, 200 µm Dileptus sp. - chobotěnka dravec, chobotovitá příď z toxicystami macronucleus exkreční vakuoly Řád: Pleurostomatida • buňka je zploštělá s laterálně umístěným štěrbinovitým cytostomem Litonotus sp. - hadovec, dvě jádra a kontraktilní vakuola v zadní části, dravci (často loví nálevníky), 150 µm Loxophyllum sp. - jazyčník, na ventrální straně je cytoplazmatický lem vyztužený toxicystami, na dorzální straně jsou toxicystami ve skupinách - bradavky, dravec - požírá i vířníky, 120-300 µm Pleurostomatida - zástupci Řád: Colpodida • buňka má ledvinitý tvar • cytostom je hluboce vnořený (vestibulum) v polovině břišní strany těla Colpoda sp. - ledvinovka, rozmnožuje se v reproduktivních cystách; v sapropelu, mechu i vlhké půdě, živí se bakteriemi a rozsivkami, 100 µm Řád: Cyrtophorida • výrazný cytopharyngeální koš z tyčinkovitých nemadesmat Trithigmostoma algivora - čepelenka, buňka je na břišní straně zploštělá, požírá řasy a rozsivky, v sapropelu a řasových nárostech, 110 µm Řád: Chonotricha • kolem cytostomu je spirálně stočený límeček Spirochona gemmipara límcovka blešivčí, žije na epipoditech blešivců, 80-120 µm Řád: Suctorida - rournatky • obrvení jsou pouze mladí jedinci, posléze obrvení ztrácí a přisedají. Vytváří typické organely - savé rourky, na jejich konci jsou haptocysty, ty obsahují trávicí fermenty a narušují buněčnou stěnu kořisti • plazma kořisti je v rource posouvána raménky mikrotubulů; není nasávána, jak se myslelo zástupci těchto rodů mají rourky ve skupinách a vytváří stopku, ale zástupci rodu Acineta navíc vytváří schránku Acineta sp., 100 µm Tokophrya sp., 70 µm rournatky - vybraní zástupci Podophrya sp., rourky nejsou ve skupinách, vytváří stopku, 10-50 µm Sphaerophrya sp., rourky nejsou ve skupinách, stopka chybí - volně plovoucí, 10-50 µm rournatky - vybraní zástupci 2 Třída: Oligohymenophorea - chudoblanní • brvy u cytostomu se liší od ciliatury somatické • membranely chybí nebo jsou málo vytvořené • (uvedeme zástupce tří řádů) adhezivní disk Trichodina pediculus Řád: Hymenostomatida • bohatá somatická ciliatura, kolem cytostomu pouze několik membranel Colpidium sp. - bobovka, bakteriofág Paramecium caudatum - trepka velká, bakteriofág ve znečištěných vodách Řád: Scuticocilliatida • menší druhy se skákacími štětinami (vyztužená a prodloužené cilie), na pravé straně cytostomu je parorální membrána (plachetka) Pleuronema sp. - zářivka, velká plachetka, bakteriofág v sapropelu, 70-100 µm Cyclidium sp. pérovka, kaudální skákací štětiny, 30 µm Řád: Peritrichida - kruhobrví • na přídi je levotočivá spirála membranel směřujících k cytostomu, často je buňka stopkovitě přisedlá • minimum nebo žádné somatické brvy Trichodina pediculus - brousilka nezmaří, komenzál až ektoparazit nezmarů, ploštěnek i ryb - další druhy rodu; na nezmarech je hojný ze spodobrvých r. Kerona spasmonema četné mitochondrie telotroch = volně pohyblivé stádium, vzniklé dělením, dočasný věnec brv v zadní části Vorticella sp. vířenka, jednotlivý jedinci, stopka má stažitelné vlákénko spasmonéma, která obsahuje myonémy kruhobrví - vybraní zástupci Carchesium sp. keřenka, spasmonema je přerušena, velikost zoidů je 80-135 µm Zoothamnium sp. - pakeřenka, spasmonema je nepřerušená, velikost zoidů je 60 µm kruhobrví - vybraní zástupci Epistylis sp. - plísenka, stopka bez spasmonemy, velikost zoidů je 130 µm Opercularia sp. - větvenka, stopka bez spasmonemy a část peristomu vystupuje nad cytostom v podobě víčka (operculum), velikost zoidů je 50 µm kruhobrví - vybraní zástupci 3 – typy makronukleů, 4 – utváření stopky; a – Vorticella, b – Zoothamnium, c – Carchesium, d-f – Epistylis, g - Opercularia kruhobrví - vybraní zástupci 3 Třída: Polyhymenophorea - mnohoblanní • k cytostomu směřuje pravotočivá spirála membranel Řád: Heterotrichida - různobrví brvy dvojího typu, krátké na povrchu a membranely okolo cytostomu, největší nálevníci Stentor sp. - mrskavka Spirostomum sp. plazivenka, až 2 mm Blepharisma sp. - zobánečka, bakteriofág, 200 µm Bursaria sp. - vakovka, hluboce vpadlý cytostom, predátor nálevníků a vířníků, až 1 mm různobrví - vybraní zástupci Řád: Oligotrichida - sporobrví • obrvení je redukované na věnec membranel kolem cytostomu a tuhé skákací štětiny • jedná se o planktonní nálevníky pohárkovitého tvaru Halteria sp. - vířitka, bakteriofág, 20-40 µm Řád: Tintinnida • vytváří schránku ze sekretu a jemného bahna • většinou součást mořského planktonu Tintinnidium sp. - vtaženka, jeden z mála sladkovodních druhů, také planktonní, 100-300 µm Codonella cratera - urnička, relativně hojný druh v planktonu sladkých vod, hlavně velkých řek, 80 µm Řád: Hypotrichida - spodobrví • buňka je dorzoventrálně zploštělá, na ventrální straně jsou silné cirri (lezení), jejichž pozice je druhově specifická a používá se ke klasifikaci a determinaci; dorzální strana nese pouze hmatové cilie • na přídi je obloukovitá řada membranel (adorální zóna membranel) obrvení ventrální strany Stylonychia sp. slávinka, 200 µm Euplotes sp. - lezounek, 140 µm Aspidisca sp. - lezenka, 40 µm spodobrví - vybraní zástupci Řád: Odontostomatida • buňka je laterálně zploštělá s žebrovitým a ostnitým krunýřem Epalxis sp. - hřebenitka, v sapropelu na dně stojatých vod, 50 µm