Nervová soustava bezobratlých
Tomáš Havlík
Funkce nervové soustavy
vedení informace skrz tělo za pomocí elektrických a
chemických signálů
ALE
elektrické impulzy se mohou tkání šířit nezávisle na NS
(menší přesnost a rychlost)
chemické substance jsou použity jako signalizační
nástroje i v jiných soustavách (hormony v cirkulačním
systému)
NERVOVÁ SOUSTAVA JE SPECIALIZACÍ PRO RYCHLÉ A
CÍLENÉ VEDENÍ TĚCHTO SIGNÁLŮ
Nervová buňka
vyvinula se u předka všech eumetazoí
typické výběžky – dendrity a axony
intracelulární komponenty se výrazně neliší od
komponentů ostatních buněk
významné jsou pro buňku transmembránové iontové
kanály a vezikulární transport
elektrické vedení informace akčními potenciály pomocí
dendritů a axonů (synapse)
podobný mechanismus je znám také u rostlin – list rajčete s živící se
housenkou vysílá akční potenciály, které spouští syntézu toxických
látek u sousedních listů
Ortology genů nervové soustavy
evolučně velmi staré – před oddělením houbovců
a ostatních mnohobuněčných
komponenty nervových buněk pravých mnohobuněčných
nalezneme i v jednobuněčných
organismech a buňkách houbovců (Porifera)
Neurotransmitery
různé druhy – lepší rozlišení příchozí informace
(různé typy receptorů ještě navyšují tuto diverzitu)
snadno syntetizovatelné – malé molekuly (např. peptidy)
nebo větší molekuly z běžných metabolických drah
(metabolismus tyrosinu nebo tryptofanu)
v živočišné říši běžně rozšířené, evolučně staré
(jednobuněční, houbovci)
acetylcholin, oktopamin – autapomorfie trojlistých (Bilateria)
biogenní aminy – serotonin, histamin, katecholaminy (dopamin,
oktopamin, adrenalin, noradrenalin)
Nervová soustava houbovců (Porifera)
žádné buňky připomínající buňky nervové
schopny se však pravidelně smršťovat nebo
koordinovaně přerušit filtraci potravy pomocí
elektrických signálů
u křemitých (Hexactinellida) je vedení těchto
signálů usnadněno syncytiálním povrchem těla
podobné molekulární komponenty a receptory
NS jako u ostatních mnohobuněčných
Jednoduchá nervová síť žahavců
(Cnidaria) a žebernatek (Ctenophora)
ŽAHAVCI
objevují se první nervové buňky (multipolární)
tyto buňky tvoří difuzní síť s lokálními zhuštěninami
(trend koncentrace se objevuje i u trojlistých)
u polypovců (Hydrozoa) síť často zhuštěna okolo úst
zhuštěná síť poblíž rhopalií u medúz (Scyphozoa)
velké motoneurony připojené ke svalům umbrelly (plavání)
tvorba nervových prstenců u čtyřhranek (Cubozoa)
baziepiteliální umístění – mezi bazálními částmi
epidermálních a gastrodermálních buňěk
vedení přímo skrz elektrické synapse, nebo chemické
transmitery (peptigerní NS) – chemické synapse
obousměrné vedení – synaptické váčky na obou stranách
spoje – tzv. symetrické synapse (Bilateria pouze
asymetrické) ale i asymetrické (např. planula)
nervové buňky jsou napojeny na neurosenzorické buňky
(integrální část epidermis)
ŽEBERNATKY – nervová soustava se téměř neliší od NS
žahavců – difuzní síť (zhuštění na lupíncích a tykadlech)
Jednoduchá nervová síť žahavců
(Cnidaria) a žebernatek (Ctenophora)
Předkové trojlistých (Bilateria)
bilaterální symetrie, řízená lokomoce, předozadní uspořádání těla
koncentrace senzorických buněk a nervů (centralizace) v anteriorní
části (akumulace neuronů v mozek), jemnější větvení nervových cest
autapomorfie – „mozek“ s longitudinálními nervy
asymetrické synapse (jednosměrné vedení) – nutná diferenciace
presynaptické (release-recapture) a postsynaptické membrány (příjem,
modulace)
ortogonální nervová soustava – hypotetické ancestrální uspořádání;
longitudinální nervové provazce propojené pseudometamericky
uspořádanými kruhovými spojkami (recentně u některých spiralií)
larvy – často odlišná anatomie nervové soustavy od dospělců
častá koncentrace nervových buněk pod apikálním orgánem
„mozek“ = cerebrální ganglium
Ortogon – hypotetické ancestrální
uspořádání nervové soustavy trojlistých
Reisinger (1924) – longitudinální nervové provazce propojené
pseudometamericky uspořádanými kruhovými spojkami
Praploštěnci (Acoelomorpha)
velká variabilita v uspořádání NS
(více či méně ortogonální uspořádání)
tvorba ventrolaterálních akumulací nervových provazců
tř. praploštěnky (Nemertodermatida)
kruhová koncentrace nervů v hlavové části,
někdy pouze pár (serotogerních) buněk
tř. bezstřevky (Acoela)
cerebrální ganglium (nahloučení nervů, stále
rozeznatlené dráhy) nebo tzv. komisurální mozek
pravidelné větvení periferních nervů
umístění NS – intra a baziepidermální, někdy submuskulární
Ploštěnci (Platyhelminthes)
mají ortogon (modelová skupina), ale jistá variabilita
často velký počet longitudálních (hlavní a vedlejší)
nervových provazců s příčnými spojkami – počet
variabilní
párové (dvojlaločné) hlavové ganglium – vzniká
nezávisle na ortogonu (ontogeneticky dříve) – je
submuskulární a dorzální
až tři plexi – baziepidermální, subepidermální,
submuskulární plexus
problém – ortogon je jinak odvozen od baziepidermální
NS, zde vzniká ze submuskulární NS,
zatímco baziepidermální plexus zůstává zachován
Břichobrvky (Gastrotricha)
půlkruhový „mozek“ (nadhltanová spojka), přídatně
může být vytvořena také podhltanová spojka
pár ventrolaterálních nervových provazců
nevykazují známky ortogonu – žádné další longitudinální
nervy nebo cirkulární elementy (nejasné fylogenetické
postavení?)
pokud jsou břichobrvky příbuzné cycloneuraliím pravděpodobně
došlo k propojení půlkruhu na ventrální straně
Gnathifera (= Gnathostomulida +
Micrognathozoa + „Rotifera“ + Acanthocephala)
odvozeniny ortogonu (žádné zřetelné znaky ortogonu)
bilaterálně organizovaný nebo nepárový dorzální
„mozek“a dva ventrolaterální nervové provazce,
někdy koncentrace tvořící ganglia:
čelistovky (Gnathostomulida) – bukální ganglium
oknozubky (Micrognathozoa) – hrudní a kaudální ganglia
Eurotifera – ganglium mastaxu a kaudální ganglium
žábrovci (Seisonida) – subesophagální ganglium
vrtejši (Acanthocephala) – ♂ genitální a burzální ganglium
Kamptozoa (= Entoprocta + Cycliophora)
párové cerebrální ganglium s menšími ganglii na
bázi chapadel (Entoprocta) a poblíž bočních
senzorických orgánů
další menší nervy pravděpodobně homologní
s ventrálními a ventrolateralními longitud. nervy
ostatních spirálií
Měkkýši (Mollusca)
červovci (Aplacophora: Solenogastres), chroustnatky
(Polyplacophora), přílipkovci (Monoplacophora)
bilaterálně symetrický mozek
4 longitudinální n. provazce (ventralní a laterální)
+ mnoho spojek (ortogon?)
Ganglioneura (plži + mlži + hlavonožci + kelnatky)
silná koncentrace neuronů v ganglia (gangliová NS)
méně longitudinálních n. provazců
Měkkýši (Mollusca)
plži (Gastropoda)
5 párů ganglií (cerebrální, pedální,
pleurální, parietální, viscerální)
mlži (Bivalvia)
3 páry ganglií
hlavonožci (Cephalopoda)
výrazná cerebralizace
(nahloučení nervových uzlin – mozek)
mozek je kryt chrupavkou
Pásnice (Nemertea)
bilaterálně symetrický „mozek“ s párovými dorzálními a
venrálními laloky, které jsou spojeny a obklopují střevo
(rhynchocoel)
z „mozku“ vybíhá minimálně jeden pár lateroventrálních
longitudinálních nervových provazců (není jisté zda jsou
propojeny spojkami – v literatuře zmínky o pravidelných kruhových
spojkách, nebo pouze jedné posteriorní spojce)
baziepidermální plexus napojený na longitudální nervové
provazce
Sumýšovci (Sipuncula)
ventrální nervový provazec nepárový, nervový prstenec
žádné stopy po ortogonálním uspořádání
žádný pravidelný patern
subepidermální plexus, ale žádné výrazné větvení nebo
zhuštění (longitudinální či cirkulární)
Kroužkovci (Annelida)
silně strukturováno tělní segmentací – žebříčková NS
(mohla však být odvozena od ortogonu)
nadhltanový „mozek“ ze splynulého páru ganglií z nichž se každé
připojuje k ventrálním nervovým provazcům
1 pár hlavních n. provazců (vent. nebo ventlat.) se somaty
koncentrovaných do segmentálních párů ganglií (ta jsou spojena
různým počtem příčných spojek = komisur, x konektivy = podélné spojky)
PNS – intra a subepidermální, 1 -17 vedlejších longitudinálních
(+ cirkulární nervy – připomíná ortogon)
některé roupice (Enchytraeidae) nevykazují během ontogenetického
vývoje žádný ganglioidní charakter ventrálního n. provazce
trochofory polychaet, Saccocirrus papillocerus (Polychaeta) – typický
ortogon
Rypohlavci (Echiurida)
dorzální „mozek“ chybí
ventrální n. provazec tvoří subesophagální ganglion s
circumesophagálními spojkami
metamerické uspořádání NS (=> vyvinuli se ze
segmentovaných předků – odvození kroužkovci?,
sesterská skupina kroužkovců?)
Echiurus abyssalis – prstence v pravidelných vzdálenostech vedoucí
k senzorickým papilám (papily také v kruzích)
Chobotovci (Scalidophora)
(Priapula + Loricifera + Kinorhyncha)
prstencovitý „mozek“ (= Cycloneuralia)
hlavatci (Priapula) – nepárový ventrální nervový provazec,
přídatné longitudinální provazce – 13, kaudální ganglium
korzetky (Loricifera) – párový ventrální nervový provazec,
přídatné longitudinální provazce – 10, kaudální ganglium
rypečky (Kinorhyncha) – párový ventrální nervový provazec,
přídatné longitudinální provazce – 6, metamericky
uspořádaná ganglia spojená komisurami mezi segmenty
konektivy (pozůstatek ortogonu nebo vznik díky segmentaci?)
Priapula, Loricifera – intrapidermální NS, ortogon s cirkulárními
elementy redukovanými
Nematoida
strunovci (Nematomorpha) – podjícnový „mozek“
(nadjícnová část slabá), subepidermální ventrální
nervový provazec – translokace z intraepidermální během
ontogenetického vývoje (Nectonema sp. |– mořský
zástupce, také dorzální nervová páska)
hlístice (Nematoda) – prstencovitý „mozek“, ventrální
nervový provazec + přídatné longitudinální provazce
(5), ganglia v zadní části těla, svalové výběžky k neuronům
Cenorhabditis elegans – longitudální spojení komisurami
(více na pravé straně) – připomíná ortogon
Panarthropoda
drápkovci (Onychophora) – nadhltanový mozek (sporný segmentální
charakter), pár gangliových ventrálních nervových provazců s metamerními
komisurami (9 – 10 na segment), circumintestinální konektivy
želvušky (Tradigrada) – mozek – 2 podhltanová a 2 nadhltanová ganglia
(sporný segmentální charakter), pár ventrálních nervových provazců s
metamerními ganglii (žádné komisury), circumintestinální konektivy
nedostatečné informace o drápkovcích a želvuškách – náročné
zrekonstruovat předka všech členovců (podobnost předka s kroužkovci?)
členovci (Arthropoda) – mozek – dorzální ganglia ze třech segmentů –
proto- , deuto- , tritocerebrum (i chelicerata), pár gangliových ventrálních
nervových provazců se segmentálními komisurami, circumintest. konektivy
deuto + tritocerebrum – inervuje přívěsky hlavy např. tykadla, chelicery
(x chelifery nohatek inervovány protocerebrem)
NS členovců – pozůstatek ortogonu nebo vznik díky segmentaci?
u hmyzu časté splývání hrudních a zadečkových uzlin
Mechovci, chapadlovky,
a „ramenonožci“
mechovci (Bryozoa) – nepárový „mozek“ + viscerální ganglium
chapadlovky (Phoronida) – nepárový „mozek“ + nervový
prstenec na bázi lofoforu
ramenonožci („Brachiopoda“) – „mozek“ = nepárová
nadjícnová a podjícnová ganglia (z nich vybíhá několik
nervových provazců) + supraentrické ganglium
Ploutvenky (Chaetognatha)
dorzálně umístěný „mozek“ + 5 hlavových ganglií
velké břišní ganglium s řadou radiálních nervů
intraepidermální plexus (síťovitá NS)
Mlžojedi (Xenoturbellida)
Ostnokožci (Echinodermata)
chybí ganglia i „mozek“ – ancestrální znaky
(není jasné zda tato organizace reflektuje primitivní uspořádání nebo je odvozeninou
sesilního, hemisesilního způsobu života)
připomíná nervový systém žahavců (více než prvoústých nebo strunatců) –
intraepiteliální nervová soustava
dva subsystémy (ty propojeny několika nervy):
ektoneurální (epidermis, senzorická část)
hyponeurální (coelomový epitel, motorická část) – ta tvoří circumoralní a radiální
nervy (tvarem kopírují ambulakrální soustavu)
hadice (Ophiuroida), ježovky (Echinoida), sumýši (Holothuroida) – circumoralní a radialní
nervy vznikají z tubulárního epitelu (podobné neurulaci chordat) – nervová trubice
ježovky (Echinoida) a hvězdice (Asteroida) mají navíc intraepidermální n. plexus
lilijice (Crinoida) – ektoneuralní sbs. = intraepidermální; orální prstenec a radiální nervy
v mezibuněčné hmotě (homolog hyponeurálního sbs.); „cup shaped“ region a radiální
nervy = ENTONEURÁLNÍ sbs. – motorický systém lilijic
u sumýšů – možno měnit tuhost pojivové kolagenní tkáně pomocí NS
Polostrunatci (Hemichordata)
také ancestrální znaky (koncentrace podobné mozku chybí )
křídložábříci (Pterobranchia) – dominuje intraepidermální
plexus (některé elementy zvýrazněny, koncentrace plexu v
ústním štítu a chapadlech) + gangliová koncentrace na bázi
chapadel
žaludovci (Enteropneusta) – v límci (mesosoma)
subepidermální dutý límcový provazec, dorzální a ventrální
nervový provazec + dorzální nerv v prosoma
Ptychoderidae – dutý nervový provazec, který se otevírá ven póry
Děkuji za pozornost!