Vylučovací soustava Jana Zajacová Speciální zoologie bezobratlých 2014 Evoluce orgánových soustav: Vylučovací soustava - funkce • vylučování odpadních látek metabolismu z těla – především dusíkatých sloučenin v podobě: amoniaku kyseliny močové močoviny guaninu • osmoregulace – udržování konstantního množství vody a iontů v těle pro zajištění stabilního prostředí pro metabolické reakce Vylučovací soustava a prostředí • struktura orgánu souvisí s typem prostředí, ve kterém organismus žije • mořské – vnitřní a okolní prostředí jsou isotonická, osmoregulace probíhá samovolně • sladkovodní – vnitřní prostředí hypertonické, voda vstupuje do těla – nutnost vylučování • suchozemští – voda s exkrety odchází z těla – nutnost zadržování dostatečného množství tekutin v těle → u sladkovodních a suchozemských bezobratlých jsou složitější vylučovací orgány Bazální skupiny bezobratlých „Protista“, „Porifera“, Cnidaria, Ctenophora, Placozoa • nejsou vylučovací orgány, jen osmoreglační u některých sladkovodních druhů • vylučování dusíkatých látek ve formě amoniaku difuzí do vody • pravé vylučovací orgány pouze u Bilateria (kromě bazálních Acoelomorpha, Chaetognatha) Kontraktilní vakuoly • osmoregulační orgány sladkovodních prvoků a houbovců • složitá stavba u nálevníků: přívodné kanálky, ampuly, vlastní vakuola vyztužena mikrotubuly vylučování aktivním stahem vakuoly Bilateria: princip fungování VS • původní vylučovací orgány = nefridia (protonefridia a metanefridia) založené na ultrafiltraci + resorpci • u některých skupin vylučovací orgány založené pouze na aktivním transportu – Malpighiho trubice, exkreční orgány hlístic Ultrafiltrace • probíhá mezi dvěma kompartmenty naplněnými kapalinou, skrz mezibuněčné prostory či póry překrytými extracelulární matrix • separace látek pouze velikostně (zadržuje velké molekuly a propouští malé) – proto nutná kombinace s aktivním transportem (resorpce živin a iontů) • filtrovaná tekutina – primární moč, po modifikaci – sekundární moč Aktivní transport • procesy sekrece nebo resorpce látek buňkami • energeticky náročnější Bilateria: princip fungování VS Protonefridium - stavba • terminální buňka (plaménková buňka, někdy též solenocyt) - většinou jedna, zakrývá exkreční kanálek (nefridiodukt) • ultrafiltrace probíhá: přes póry, štěrbiny nebo na kontaktu terminální a kanálkové buňky • filtrace poháněna kmitáním bičíku nebo brv terminální buňky • kanálková buňka (tubulární) – resorpce láek • pórová buňka (nefridiopórová) – kanálek ústí pórem (nefridioporus) na povrch těla terminální buňka Metanefridium – stavba • ultrafiltrace probíhá mezi podocyty – obvykle obalují cévu, filtrace do coelomu • nefrostom – obrvená nálevka • nefridiodukt – trubice, dochází zde k resorpci, někdy rozšířená v koncové části v močový měchýř • ústí nefridioporem na povrch • může sloužit i k odvodu gamet z coelomu • hnací síla – svalová činnost, brvy nefrostomu Platyhelminthes Catenulida • jedno nepárové protonefridium Rhabditophora • mnoho párů protonefridií s brvami, propojených exkrečními kanálky po stranách těla • více kanálků (Tricladida), dva (Trematoda), čtyři - pár dorsálních a pár ventrálních v každém článku propojených transverzálním kanálkem (Cestoda) • nefridioporů hodně (Tricladida), jeden za močovým měchýřem (Trematoda), dva na posledním článku (Cestoda) Lophotrochozoa: „Rotifera“ • pár protonefridií po stranách těla • složitá struktura, až 100 terminálních regionů propojených kanálky, terminální a kanálková syncytia • u sladkovodních a půdních – osmoregulační funkce • ústí do močového měchýře – spojen s kloakou Acanthocephala • redukce, pouze u jednoho řádu syncytiální protonefridia ústící do gonoduktů – urogenitální systém Lophotrochozoa: Gnathifera: Syndermata: Mollusca • larvy – pár protonefridií • dospělci – perikardiodukty (VS metanefridiálního typu) • filtrace přes podocyty z hemocelu do célomu = perikardu • perikardiodukty vedou z célomu, rozšiřují se, vznikají velké útvary někdy nazývané ledviny • ústí exkrečním pórem do plášťové dutiny • počet perikardioduktů odpovídá počtu srdečních předsíní a žaber: 1 u Gastropoda, 2 u Bivalvia, 4 u Cephalopoda: Nautiloidea a 2 u Cephalopoda: Coleoidea Bivalvia perikard perikardiodukt exkreční pór Lophotrochozoa: Lophotrochozoa: Phoronida • larvy – protonefridia • dospělci – pár metanefridií, nálevka v metacelu, exkreční pór v blízkosti vývodu TS „Brachiopoda“ • metanefridia u larev i dospělců • 1 nebo 2 páry, z coelomu do plášťové dutiny • u obou skupin slouží i jako pohlavní vývody pohlavní soustavy Brachiozoa metanefridium Nemertea • 1 a více párů protonefridií • v blízkosti cévní soustavy, nebo přímo napojeny, nefridiopory ústí laterálně • složitější stavba u sladkovodních druhů – osmoregulace Sipuncula • 1 nebo 2 metanefridia Lophotrochozoa: Annelida • trochoforová larva – pár protonefridií, často zachovány u dospělců jako „hlavová ledvina“ v prostomiu • dospělci – metanefridia • pár metanefridií v každém článku (kromě prvního a posledního) • podocyty v cévní stěně, filtrace do coelomu • obrvený nefrostom v zadní části článku • kanálek prochází septem do článku následujícího, stáčí se do smyček • rozšířená část trubice (močový měchýř) ústí na vetrální straně těla • Hirudinida – nefrostom proniká do laterálních célomových chodeb Lophotrochozoa: • Gastrotricha – 1-9 párů protonefridií • Entoprocta - pár protonefridií • Cycliophora - pár protonefridií prokázán pouze larev • Gnathostomulida – protonefridia – 1 až 5 párů • Micrognathozoa – protonefridia – 2 páry • Ectoprocta – vylučování přes tělní stěnu, chybí nefridie; u některých tzv. hnědé těleso s depoziční funkcí • Myzostomida – 5 párů protonefridií Lophotrochozoa: Nematoda • chybí orgány typu nefridií - vylučování na principu aktivního transportu • renetové (exkreční, kožní) žlázy – u většiny zástupců, jednobuněčné, ústí na ventrální straně • exkreční kanálky – jen u Chromadorea, jedna velká buňka tvaru H: pár kanálků podélně v laterálních hypodermálních lištách, spojené příčným kanálkem, z něj krátký kanálek ústící na povrch exkrečním pórem na břišní straně těla významná osmoregulační funkce, též sekreční; vylučování též povrchem těla Nematomorpha • vylučování povrchem těla Ecdysozoa: Nematoida: • Scalidophora – pár protonefridií, exkreční kanálky spojeny s gonodukty – urogenitální systém • Onychophora – v každém článku pár vakovitých metanefridií ústí samostatně u báze nohou; suchozemští živočichové – vylučování kyseliny močové, hospodaření s vodou • Tardigrada – tři trubicovité vylučovací orgány ústící do rekta – Malpighiho trubice Ecdysozoa: Arthropoda 1. metanefridie – zachovány v přední části těla jako: • coxální žlázy – ústí na bázi hrudních končetin; Euchelicerata • antenální žlázy – na bázi 2. páru tykadel; „Crustacea“ • maxillární žlázy – na bázi 2. páru čelistí; „Crustacea“, Myriapoda • labiální žlázy – na labiu; Entognatha, „Thysanura“ Ecdysozoa: Antenální žlázy Arthropoda 2. Malpighiho trubice • dlouhé bílé trubice ústící do střeva, druhý konec volně v hemocelu • aktivní sekrecí proniká voda, soli, organické látky – odvádění do střeva, zpětné vstřebávání v rektu, vyloučení kyseliny močové a guaninu • Arachnida – endodermálního původu • Hexapoda – ektodermálního původu Ecdysozoa: Arthropoda 3. orgány s depoziční funkcí • nefrocyty v mixocelu • intersticiální buňky • guanocyty ve výběžcích TS - ukládání guaninu (mohou být viditelné, např. kříž u Araneus diadematus) • Arachnida 4. vylučování povrchem těla – u vodních organismů, přes málo sklerotizované části těla – končetiny, žábra Ecdysozoa: Arthropoda Pycnogonida • VS chybí Euchelicerata • Xiphosura – 4 páry coxálních žláz • Arachnida: • pár coxálních žláz, obvykle 1-2 páry Malpighiho trubic • orgány s depoziční funkcí – Araneida, Ophilionida Myriapoda • pár Malpighiho trubic, pár maxillárních žláz Ecdysozoa: Pancrustacea Pentastomida – VS chybí „Crustacea“ • maxillární žlázy: Branchiopoda, Branchiura, Isopoda, Cephalocarida, Remipedia, Mysidacea • antenální žlázy: Decapoda, Amphipoda, Isopoda, Mysidacea, Copepoda, Ostracoda • u drobných korýšů vylučování povrchem končetin Hexapoda • Entognatha, „Thysanura“ – labiální žlázy, redukce Malpighiho trubic • Pterygota: Malpighiho trubice, obvykle mnoho (až 150 u švábů) • modifikace VS podle typu potravy nebo prostředí – např. kryptonefrický systém (brouci) – zadržování vody v suchém prostředí, filtrační komora (Hemiptera) – vylučování přebytečného množství vody z tekuté potravy Ecdysozoa: Arthropoda Modifikace Malpighiho trubic: u larev Arachnocampa luminosa (Diptera: Nematocera) slouží jako bioluminiscenční orgány Hemichordata • VS typu metanefridií, u larev i dospělců • těsně spjat s CS: přední část srdce = glomerulus – četné záhyby s podocyty ve stěnách • filtrace krve poháněna kontrakcemi srdce – vzniká primární moč v lumen protosoma • vstebávání látek okolními tkáněmi (tedy i funkce zásobovací) – vzniká sekundární moč • sek. moč odchází kanálkem (= samotné metanefridium) přes hydropór z těla (= nefropór) • homologické s axiálním orgánem ostnokožců Deuterostomia: Echinodermata • axiální orgán (axiální komplex) – metanefridiálního typu • v embryogenezi vzniká spolu s pseudohemální soustavou z levého protocelu • stavba: axiální žláza, tj. céva pseudohemálního systému, uložena podél kamenného kanálku v axiálním sinu, tj. původní protocel • filtrace z axiální žlázy do axiálního sinu, exkrety odchází hydroporem krytým madreporitem • vylučování i povrchem podií a u sumýšů povrchem těla Deuterostomia: taxon VS pozn. "Protista" povrchem těla, pulzující vakuoly u sladkovodních Metazoa "Porifera" povrchem těla, pulzující vakuoly u sladkovodních Cnidaria povrchem těla Ctenophora povrchem těla Placozoa povrchem těla Bilateria původně nefridia Acoelomorpha povrchem těla Eubilateria Protostomia protonefridia i metanefridia Chaetognatha povrchem těla Lophotrochozoa Platyhelminthes protonefridia Catenulida protonefridia 1 nepárové Rhabditophora protonefridia mnoho párů po stranách těla, propojené exkrečními kanálky Tricladida protonefridia více exkrečních kanálků, větvená struktura, mnoho nefridiopórů Trematoda protonefridia 2 exkreční kanálky, močový měchýř, 1 nefridiopór na konci těla Cestoda protonefridia 4 exkreční kanálky, 2 nefridiopóry na konci těla Gastrotricha protonefridia 1-9 párů Entoprocta protonefridia pár Cycliophora protonefridia pár, pouze u larev Gnathostomulida protonefridia 1-5 Micrognathozoa protonefridia 2 Syndermata protonefridia "Rotifera" protonefridia pár po stranách těla, složitá stavba, syncytiální, močový měchýř, kloaka Acanthocephala protonefridia jen u jednoho řádu, syncytiální, urogenitální systém VS – přehled Mollusca perikardiodukty (metanefridia), protonefridia u larev perikard - perikardiodukty (ledviny) - plášťová dutina Gastropoda perikardiodukty (metanefridia), protonefridia u larev 1 Bivalvia perikardiodukty (metanefridia), protonefridia u larev 2 Cephalopoda perikardiodukty (metanefridia) Nautiloidea perikardiodukty (metanefridia) 4 Coleoidea perikardiodukty (metanefridia) 2 Brachiozoa Phoronida metanefridia, protonefridia u larev pár, metacel - mesocel, odvod gamet "Brachiopoda" metanefridia 1-2 páry, célom - plášťová dutina, odvod gamet Nemertea protonefridia napojeny na CS, přední část těla, nefridiopór laterálně Sipuncula metanefridia 1-2 Annelida metanefridia, protonefridia u trochofory pár v každém článku (kromě prvního a posledního), célom nefrostom - nefridioduct - močový měchýř - nefridiopor ventrálně Hirudinida metanefridia nefrostom proniká do laterálních célomových chodeb Myzostomida protonefridia 5 párů Ectoprocta povrchem těla, hnědé těleso hnědé těleso - depoziční funkce Ecdysozoa Scalidophora protonefridia pár, urogenitální systém Nematoida Nematomorpha povrchem těla Nematoda exkreční kanálky, renetové (exkreční, kožní) žlázy na principu aktivního transportu, renetové žlázy jednobuněčné, exkreční kanálek jedna buňka tvaru H, vyústění ventrálně Enoplea renetové (exkreční, kožní) žlázy Chromadorea exkreční kanálky, renetové (exkreční, kožní) žlázy Panarthropoda Onychophora metanefridia v každém článku pár, ústí samostatně u báze nohou Tardigrada Malpighiho trubice 3, ústí do střeva Arthropoda Pycnogonida povrchem těla Euchelicerata Xiphosura coxální žlázy 4 páry, ústí na bázi kráčivých končetin Arachnida coxální žlázy, Malpighiho trubice, orgány s depoziční fcí pár c.ž na ústí různých párů kráčivých končetin, 1-2 páry M.t., depoziční fce.: nefrocyty, guanocyty, záhyby TS Myriapoda maxillární žlázy, Malpighiho trubice pár m.ž., pár M.t. Pancrustacea Pentastomida povrchem těla "Crustacea" maxillární žlázy, antenální žlázy, povrchem těla m.ž. ústí na páru 2. páru maxil, a.ž. na bázi 2. páru tykadel; dýchání povrchem nohou u drobných korýšů Branchiura maxillární žlázy Branchiopoda maxillární žlázy Malacostraca maxillární žlázy Mysidacea antenální žlázy, maxillární žlázy Isopoda antenální žlázy, maxillární žlázy Amphipoda antenální žlázy Decapoda antenální žlázy Copepoda antenální žlázy Ostracoda antenální žlázy Cephalocarida maxillární žlázy Remipedia maxillární žlázy Hexapoda původně Malpighiho trubice ústí do pyloru Entognatha labiální žlázy redukce M.t. "Thysanura" labiální žlázy redukce M.t. Pterygoda Malpighiho trubice obvykle mnoho (až 150 u švábů), modifikace a specializace - např. kryptonefrický systém, filtrační komora Deuterostomia pouze metanefridiálního typu Xenoturbellida povrchem těla Hemichordata metanefridiálního typu glomerulus (část srdce) - protosoma - hydropór (nefridiopór) Echinodermata axiální orgán (metanefridiálního typu) axiální žláza v axiálním sinu - hydropór (nefridiopór) Zdroje • Schmidt-Rhaesa, A. 2007: The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press, New York, 358 pp. • studijní materiály předmětů Systém a evoluce bezobratlých, Základy entomologie, Morfologie živočichů • Fox R. 2004: Invertebrate Zoology OnLine: Laboratory Exercises to Accompany. http://lanwebs.lander.edu/faculty/rsfox/invertebrates/ • Nematoda: http://www.wormatlas.org/hermaphrodite/excretory/mainframe.htm • Arachnida: http://spinnenman.tripod.com/ArachnEigenschNed.htm • „Crustacea“: http://crustacea.nhm.org/glossary/define.html?termID=29 • Echinodermata: http://encyclopedia2.thefreedictionary.com/Echinodermata • schémata bezobratlých: http://www.kbi.zcu.cz/OB/studium/invert/obra.php