Moss on trunks in Quinault rain forest. Olympic National Park Tajga tajgamapa Map-Alec Alechin 1950 smíš. listn. tajga horská tajga lesostep step horská tajga horská tundra tundra úzkolisté listnáče, hemiboreální lesy map_veg Biom tajgy je vždy na západě posunut severněji. Příčinou jsou teplé mořské proudy (Golfský proud), ovlivňující klima v oceanických oblastech. Příklady: Aljaška, Norsko Mezi tajgou a opadavým lesem vzniká přechodná boreo-nemorální zóna. Ve středním Švédsku bylo zjištěno, že opadavé stromy dominují na plochách, které byly v minulosti prokazatelně obhospodařovány (mladá sukcesní stadia). Na jižní polokouli tajga není (nebo jen fragment v jižním Chile), protože v příslušných zeměpisných šířkách kolem 60°C se nenachází žádná pevnina. Klima - chladná část mírného pásu: severní hranici určuje izoterma průměrných teplot nejteplejšího měsíce 10oC., jižní hranice je dána počtem 120 dnů s teplotou nad 10oC (měsíce s teplotou nad 10oC jsou max. 3-4). Platí to i pro azonální horskou tajgu. - na kontinentu ovlivnění suchými chladnými polárními vzdušnými masami: listnatý les zatlačen víc na jih (jz.) než v Evropě. - v létě průměr 15-20oC, v zimě teploty klesají až na -30oC, amplituda teplot až 100oC (Ojmjakon -71oC). 6-9 měsíců v roce je t pod 6oC. Pouze 50-100 bezmrazových dnů. - delší délka dne v létě (kompenzace chladu) - teploty nad 10 oC: 30 dní na severu, 120 dní na jihu - Srážky ca 500 mm/ročně (ale malá evapotranspirace). Velký rozsah (200-2500 mm). Maximum srážek v létě, v zimě asi 1 m sněhu. Horská tajga má vyšší úhrn srážek, včetně horizontálních. Půdy Spodosoly podzoly: A+E+B+B/C+C. Podzolizace: typ eluviace, posun sloučenin Fe a Al, spolu s organickými látkami. Jsou kyselé, bez kationtů, bez živin, často s permafrostem (1-1,5 m hluboko). Entisoly regosoly: mladé, nepříliš mocné půdy (rankery) arenosoly zrašelinělé půdy - biom se geograficky prolíná s azonálním biomem rašelinišť (přechody: lagg, rašelinné bory). podzoly A E B g Promytí kolem kořene Fe Fe myceliová vrstva uhlíky A E B Častá disturbance: přemisťování půdních vrstev při vývratech stromů (arboriturbace) nebo převrstvení půdy svahovinami při lavinách (horská tajga). Dominanty Picea abies, P. obovata, Abies sibirica, Larix sibirica, Pinus sylvestris, Betula, Sorbus, Alnus, Populus Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium mechy, lišejníky, kapradiny Boreální zóna EURASIE Abies sibirica Pinus sibirica Dominanty Picea glauca, P. mariana, Larix laricina, Abies balsamea, Betula, Populus, Alnus Boreální zóna SEV. AMERIKY Horský jehličnatý les Evropa - to známe Kontinentální Asie - Larix dahurica, Pinus pumila, Abies gracilis, Betula ermanii Severní Amerika - P. glauca, Pinus contorta, Abies lasiocarpa Picea mariana Dominanty Východní Asie (Japonsko): jehličnatý les na kontaktu s opadavým lesem. Japonský cedr Cryptomeria japonica Abies homolepis, A. firma, Tsuga sieboldii, Chamaecyparis, Thuja, Thujopsis. Velmi vzácně borovice (hory jv. Asie, Jáva) Jižní polokoule – fragmenty: araukariové lesy v horách jižního Chile a na Novém Zélandě s nejasným postavením v rámci biomů; někdy se řadí k samostatnému biomu vždyzelených lesů teplé temperátní zóny. Též se vyskytuje Podocarpus. Araucaria a Podocarpus jsou známy jako fosilní z třetihor z Evropy. Vegetační zonace 1. Ekoton tajga/tundra. Vegetativní množení smrku. 2. Otevřený boreální les 3. Boreální les 4. Ekoton boreální les/listnatý les na z. od Uralu NEBO Hemiboreální les na v. od Uralu Fyziognomie - hustá smrčina, beze světla v podrostu - řídký bor - opadavý modřínový les Dynamika - 1 cyklus obnovy v tajze trvá asi 250-300 let - struktura gapů podobná pralesům (ale pomalejší dekompozice) - požáry Vliv hub Ekologická role bazidiomycetů: - dekompozice - mykorhizy Огонь пожирает красноярскую тайгу www.ntv.ru/novosti/ http://ru.wikipedia.org/ темнохвойная тайга tmavá tajga DSCN1810 Abies sibirica Dryopteris expansa IMG_3234 141-4114_IMG Bergenia crassifolia Plagiothecium undulatum borealis Druhy boreálních lesů Linnaea borealis Rocky Mountains Alberta, Kanada Columbine Flower Aquilegia canadensis Cornus_canadensis_d1 Cornus canadensis черневая тайга černěvája tajga“ „blackish taiga; * Humidní na návětrných svazích hor, hodně sněhu * Převládá Abies sibirica a vysokobylinný podrost (krupnotrávie) * Málo Vacciniacaeae * Na kontaktu s bory je požárová dynamika, která skrz vysokobylinný podrost podporuje vegetativně se množící druhy (osika) Výzkum „lipového ostrova“ u Novokuzněcku výška sněhu? V současnosti rozsáhlá selektivní těžba jedle (IKEA), vznikají rozsáhlé březové nebo osikové lesy s vysokobylinným podrostem a zmlazující jedlí. ermako01 Hemiboreální lesy Hemiboreální lesy •boreonemorální zóna na kontaktu s listnatými lesy nebo stepí •Světlé lesy, dominuje modřín nebo borovice, v raných stadiích bříza •druhově bohatý podrost, podobný našim subkontinentálním doubravám nebo bělokarpatským loukám; druhy u nás ohrožené, vzácné a disjuktní 148-4892_IMG Hemiboreální lesy Rané sukcesní stádium s břízou Hemiboreální lesy Vlhký aluviální hemiboreální les P7250012 Hemiboreální lesy Aconitum septentrionale DSCN2240 Hemiboreální lesy Paeonia anomala Hemiboreální lesy Rubus saxatilis IMG_3191 Hemiboreální lesy V březových a borových hemiboreálních lesích na jižní Sibiři se běžně vyskytuje kolem 100 druhů cévnatých rostlin v podrostu. Jsou to asi druhově nejbohatší lesy mírného pásma. Galium boreale Další příklady druhů hemiboreálních lesů Serratula coronata IMG_3117 IMG_3119 Aconitum krylovii Hemiboreální lesy V osídlených oblastech vznikly sekundární trávníky třídy Festuco-Brometea na místě původních hemiboreálních lesů IMG_3110 Bory na písku Edaficky podmíněné, tedy do značné míry azonální (viz Hodonínsko, Borská nížina), zde ovšem v přechodech do rašeliných lesů a pravé tajgy Dutohlávky rozpraskané vlivem sucha rašeliniště Bory na písku Cladonia sp. div. + tajgovo-rašelinné Ledum palustre Bory na písku Písek pohlcující rašeliniště s Empetrum hermaphroditum po vytežení okolních lesů Zonální lesotundra IMG_3142 Přechod k azonálnímu biomu rašelinišť vrchovištní bor: jižní Sibiř, Altaj, Seminský průsmyk Picea obovata Pinus sibirica Larix sibirica Sphagnum fuscum Ledum palustre Rašelinné lesy Rašelinné až vrchovištní lesy Jižní Sibiř, Altaj, Seminský průsmyk, Sphagnum wulfianum IMG_3159 Rašelinné až vrchovištní lesy Rašelinné až vrchovištní lesy Paludifikace borové tajgy rašeliniště Důkaz paludifikace pomocí půdního profilu T T E – zanikající podzol na písku B + splavovaná organika a splavené Fe z doby podzolu E B (Azonální) rašelinné vrbové křoviny Jižní Sibiř, Altaj, Seminský průsmyk IMG_3162 Ekologické faktory - mráz - permafrost - nedostatek světla v podrostu - chladné léto, sucho (v zimě zmrzlá půda. Některé typy suché i v létě) - pomalá dekompozice - požáry -vítr: vývraty, polomy - krátká vegetační sezóna (adaptace: vždyzelennost podrostu pod sněhem) Extremita faktorů podmiňuje formování hranice lesa - jak zonální hranice mezi biomy, tak i hranice lesa v závislosti na nadmořské výšce. Ekofyziologické adaptace - jehlice jsou odolnější vůči mrazu než jiné typy listů -silně xeromorfní stavba jehlic, zanořené průduchy, silná kutikula. - opadavé jehlice: v oblastech s extrémními mrazy převládají opadavé modříny. Jsou výhodné též při nástupu tepla když je půda ještě zmrzlá. - menší účinnost fotosyntézy je vyrovnána delším obdobím kdy probíhá - často i v zimě. Biom tvoří C3 rostliny s nejvyšší účinností fotosyntézy při 10-20st. - slunné a stinné jehlice - regulace stomatální aktivity: u některých druhů popsáno, že zavírají své průduchy okamžitě poté co noční teloty klesnou pod bod mrazu. Produkce a biomasa Biomasa 60-400 t/ha Produkce 4-20 t/ha R:S 0.6 Mělký kořenový systém stromů kvůli permafrostu a kopmetici o živiny s podrostem (zvláště smrk). Výška stromů Picea abies na gradientu sever-jih: severská tajga 15-17 m pokr. 40-50% střední tajga 18-20 m pokr. 70-80% jižní tajga 25-27 m pokr. 70-80% Cykly živin - půdy jsou chudé živinami a jejich fertilita závisí především na rychlosti dekompozice opadu - jehličnany mají nižší potřebu živin než listnáče (neshazují listy) - souvislá vrstva mechů a lišejníků brání oteplování půdy (další snížení dekompozice) a odebírá rozpuštěné živiny ještě před tím, než se dostanou ke kořenům. - 2/3 organického uhlíku je vázáno v nekromase (opadanka, kmeny) - 90% N je v nepřístupné formě v půdě (včetně opadanky) - méně organického podílu se akumuluje u horské tajgy - rychlejší dekompozice (teplejší léto, menší pokryvnost mechů a lišejníků) Dekompozice opadu Kmeny - staré kmeny leží velmi dlouho, rozkládají se postupně - velká diverzita mechorostů a lišejníků tlejícího dřeva. Houby. Substrát pro cévnaté rostliny - Linnaea borealis. Pomalý rozklad je způsoben vysokým obsahem vody ve dřevě (málo kyslíku pro mikroorg.) a nízkým obsahem živých pletiv - tedy nízkou koncentrací cukrů, škrobů a minerálních živin. Jehlice - rozkládají se až po zvětrání voskového povrchu. Mineralizace často nastane ohněm DSCN1670 DSCN2376 Ekologický význam světla - boreální vs. hemiboreální les; smrk vs. borovice a modřín - zapojený les vs. gap Vliv ohně 148-4836_IMG 1303 - mineralizace živin - tvorba prostorové mozaiky -udržování populací některých druhů (sukcese) - cyklická požárová sukcese na principu hromadění opadu (nehasit!) pozarvtajze DSCN1737 Strategie pro přežívání disturbance ohněm invaders - světlomilné rostliny, jejichž semena a spory se dobře šíří větrem (Epilobium angustifolium) evaders - jsou schopni regenerovat (ze semen) i když jsou všichni jedinci zničeni ohněm. Patří sem byliny a keře a také některé druhy borovic, které shraňují semena v pozdních šiškách. avioders - konifery. Snadno shoří a regenerují jen v případě, že přežijí někteří dospělí jedinci a přinesou semena. resisters - jsou chráněni díky jejich trsnatému habitu, regenerují po ohni vegetativně (Eriophorum vaginatum). endurers - oheň nepřežijí, ale obrážejí z podzemních orgánů (Populus tremuloides). Hlouběji koření. Druhy využívající oheň Borovice (např. Pinus banksiana) vytvářejí tzv. serotinní šišky, které vytrvávají v koruně. Otevírají se až když při požáru vyteče pryskyřice – semena na uvolněných místech dobře klíčí. Semena vydrží teplotu až 370°C. Vysoká teplota ničí inhibující látky nebo shořením celulózy vznikají stimulující oligosacharidy. Krasec Melanophila acuminata vyhledává pomocí receptorů čerstvá požářiště. pingris Diverzita Druhově nechudší lesní biom, s výjimkou: - silně oceanické oblasti na západě Severní Ameriky a nejvýchodnější Asie. Tam je velká bohatost dřevin, protože méň druhů vymřelo během glaciálů (trvalá refugia, snažší migrace) - hemiboreálních lesů s Pinus sibirica, Larix sibirica, případně břízou. Tam je extrémně velká bohatost bylin v podrostu. - newsimage?id=73525&size=screen Melanophila acuminata http://idw-online.de/ Souběh (!) několika faktorů: (1) velký species pool; (2) velká kvarterní stabilita prostředí; (3) heterogenita okolní krajiny (mozaikovitost); (4) lokální podmínky (pH); (5) snížená kompetice (stres, stín, disturbance – zvěř, mrazové pochody) Živočichové menší potravní nabídka ve srovnání s opadavými lesy, stepmi a savanami. Často jsou to monofágové. Lepší podmínky jsou na světlinách vzniklých požáry nebo kácením, kde se uplatňují bříza a osika (chutnější listy) a byliny. Adaptace barvy srsti na dlouhé období ze sněhem (zajíc bělák). Šelmy – potravní generalisti (vlk, rosomák, medvěd). Bergmanovo pravidlo – na severu jsou živočichové větší (menší ztráty tepla, interakce lovec-kořist) – los je největší jelenovitý; kodiak je největší šelma. Dále zde žijí např. jelen kabar, veverky (burunduk, urson), bobr, ořešník, křivka. Hodně druhů ptáků, ale jen 10% přezimuje. Hodně druhů hlodavců. Například poletušky (Glaucomys) se živí převážně houbami Živočichové Interakce mezi semenožravými živočichy a rostlinami. Semenné roky u dřevin – únik z „predačního“ tlaku. Semen je tolik, že nejsou všechny sežrány. Semenné roky přispívají k cykličnosti tajgy. Bezobratlí -listožravý, podkorní a dřevokazný hmyz (mladé jehlice, lýko a dřevo představují zásobu pohotové energie). - druhově chudá jsou společenstva herbivorního hmyzu (ale velké početnosti). Cyklické přemnožení populací v závislosti na úrodě semen (borovice), plodů (keře), navazují populační cykly predátorů. V kulturních tajgách chybí sekundární konzumenti (predátoři), proto nastává populační exploze tlumená pesticidy: populační exploze kůrovce v kulturní tajze Šumavy Historie a vliv člověka Jehličnany se objevily už koncem karbonu. Biom však dosti migroval (glaciály), proto je spíš druhově chudý. V době ledové se i u nás (například v Karpatech) vyskytovala tajga s Pinus cembra, Picea cf. obovata, Larix. Izolované populace P. cembra zůstaly v Karpatech a Alpách, na Sibiři se diferencovala P. sibirica. ? recentní analogie пьяные леса na permafrostu a ledovcích ru.wikipedia.org Nové důkazy (genetika, makrozbytky) přežívání tajgy na západním pobřeží Norska (mezi mořem a ledovcem) Naše staroholocenní světlé „hemiboreální“ jehličnaté tajgy (Larix, Pinus, Betula) – původní biotop dnešních ohrožených druhů rostlin a bezobratlých? Historie a vliv člověka Ovlivnění člověkem: - Velkoplošné kácení (Sibiř) - Zvýšení rizika požárů - Rozšiřování biomu (v přechodných zónách) umělou výsadbou smrku V důsledku pak menší schopnost biomu sekvestrovat uhlík. Огонь пожирает красноярскую тайгу www.ntv.ru/novosti/ Vliv velkoplošného kácení - shrnutí Z hlediska diverzity bezobratlých (např. měkkýšů) malé rozdíly vůči pralesům – rozdíl oproti biomu opadavého lesa……. Selektivní odstranění jednoho druhu … za určitých okolností (hyperhumidno, požáry) ovšem podpora některých dřevin nebo změna lesa na řídkoles s „krupnotráviem“ Změna krajinné struktury Větší intenzita požárů Efekt lípy