(nejen) Měkkýši (a nejen) na slatiništích Michal Horsák Skupina pro výzkum ekologie rašelinišť Proč studovat měkkýše a co je na nich zajímavé  reagují na několik málo faktorů prostředí, málo pohybliví  taxonomicky i ekologicky dobře prozkoumaní – vhodný model  mají schránku – snadná determinace, fosilní záznam  silně ohrožené a reliktní druhy Výplav sedimentu pěnovcového mokřadu Pupilla loessica (zrnovka sprašová) – jeden z vůdčích druhů sprašových malakofaun, přežila ve stepích jižní Sibiře Hlavní ekologické faktory  obsah vápníku – pozitivní vliv, množství studií: - velkoškálové, společenstva: např. Wäreborn 1969, 1970, 1976; Waldén 1981; Millar & Waite 2002; Martin & Sommer 2004a, Horsák & Hájek 2003; Horsák 2006; Horsák & Cernohorsky 2008 - maloškálové, společenstva: Nekola & Smith 1999; Juřičková et al. 2008 (review studií, hlavně vliv vápníku) - druhy: Horsák et al. 2007 (více druhů); Horsák et al. 2011 (P. alpicola); Schenková et al. 2012 (V. geyeri)  vlhkost – pozitivní vliv, studií méně: - společenstva: Wäreborn 1969; Martin & Sommer 2004a, b; Gleich & Gilbert 1976; Getz & Uetz 1994; Dvořáková & Horsák 2012; Chiba 2007 - druhy: Schenková et al. 2012 (V. geyeri), Tattersfield & McInnes 2003 (V. moulinsiana), málo suchomilných druhů  zachovalost / historická kontinuita – pozitivní vliv, málo: např. Horsák et al. 2007, Horsák et al. 2012  vlastnosti substrátu – relativně málo studií: Hermida et al. 1995; Nekola 2003 Základní charakteristika slatinišť  trvale sycená minerálně bohatou podzemní vodou; dochází k akumulaci organogenního sedimentu  ostrovní povaha – ekologicky kontrastní vůči okolí (specialisti)  hlavní ekologický gradient – gradient minerální bohatosti (Malmer 1986, Hájek et al. 2006) pH, minerální bohatost (Ca2+ a Mg2+), teplota Fe2+,3+, PO4 3-, NO3pěnovcová slatiniště minerálně bohatá slatiniště slatiniště s kalci-toleratními rašeliníky přechodová rašeliniště Ukládání organogenního sedimentu  slatiniště si stelou svou historii pod sebe – přírodní archivy Náš výzkum je založen na sběru terénních dat  okolo 200 zachovalých slatinišť v prostoru Západních Karpat  měkkýši, vegetace, chemismus vody, klimatické faktory  ca 75 druhů, 2 600 nálezů, 102 000 jedinců Rozmístění studovaných lokalit  další lokality ve Skandinávii, Polsku, Bulharsku, Švýcarsku, Itálii, Pobaltí, Francie... Rozmístění studovaných lokalit, ca 550 lok. Základní charakteristika studovaných slatinišť silně pěnovcová slatiniště - silné srážení pěnovce (CaCO3) - na měkkýše nejbohatší (až 30 spp.) - exkluzivní, reliktní a ohrožené druhy Vertigo moulinsiana (2,5 mm) Vertigo angustior (1,8 mm) Cepaea vindobonensis (20 mm) Acanthinula aculeata (2,1 mm) Fechter & Falkner 1990 Základní charakteristika studovaných slatinišť bazická slatiniště bez srážení pěnovce - na měkkýše stále bohatá (až 20 spp.) - mizí nejvíce kalcifilní druhy - stále některé reliktní druhy Vertigo geyeri (1,8 mm) Vallonia pulchella (2,5 mm) Základní charakteristika studovaných slatinišť slatiniště s kalcitolerantními rašeliníky - výrazný pokles druhů suchozemských plžů - jen nejodolnější druhy a vodní druhy - na vápníkem nejchudších lokalitách ekologický limit výskytu suchozem. plžů Vertigo substriata (1,7 mm) Základní charakteristika studovaných slatinišť Radix peregra (12 mm) Pisidium casertanum (5 mm) přechodová rašeliniště - pouze vodní měkkýši - nejkyselejší lokality bez měkkýšů - posledním druhem je mlž hrachovka obecná Fe > 20 mg/l P < 0,001 Mann-Whitney U test Vztah vápnitosti a počtu druhů vápnitost Hnízdovitost druhové skladby druhová skladba společenstev měkkýšů na slatiništích je hnízdovitě uspořádána – druhy se kumulují na pěnovcových slatiništích A C B Nested A CB Non-nested  většina druhů lokality koexistuje na velmi malé ploše (ca 80 %), až 20 druhů na ploše 75x75 cm2 2 mm převaha malých druhů Hlavně malí prckové Západokarpatská slatiniště – refugia v prostoru a čase současnost historie Vertigo geyeri – Carex dioica Pupilla alpicola – Primula farinosa plž rostlina Koincidence reliktních plžů a rostlin Horsák, Hájek, Dítě & Tichý, 2007: JMS. Oběr sedimentu: datování Vápnité slatiny – unikátní archiv?  souběžné zachování měkkýšů a rostlin (makrozbytky i pyl), ale i krytenek...  multi-proxy přístup: - různé ekologické nároky – různá indikace (krajinný vs. lokální kontext, druhová skladba vs. struktura porostu) - eliminace možných hiátů v záznamu (fosilizační nároky skupin se liší) rozmístění studovaných pěnovcových slatinišť čtverečky označují radiokarbonově datované lokality (Hájková et al., 2012: Boreas) Stáří pěnovcových slatin Západních Karpat  výrazný rozdíl mezi vnější (bílá) a vnitřní (šedá) částí Vertigo genesii 2.1 mm Vertigo modesta 2.5 mm Columella columella 3.1 mm Pupilla alpicola 3.3 mm Vertigo geyeri 1.9 mm V. parcedentata 2.5 mm Zajímavé fosilní nálezy typicky glaciálních plžů  v sedimentech nejstarších (reliktních) lokalit vnitřní části  relikt = druh s převažující vazbou na velmi staré lokality  problém – ty staré jsou také velké (Hájek et al., 2011: J. Biogeogr.) Vztah mezi stářím a počtem reliktů  velikost (současná i historická), izolovanost, stáří, …  vliv stáří studován hlavně na oceánských ostrovech  většinou byl hodnocen celkový počet druhů  oceánské versus pevninské ostrovy (rašeliniště, prameny v poušti): izolovanost pro všechny druhy versus pouze pro stanovištní specialisty velikost plochy početdruhů izolovanost stáří Slatiniště – ostrovy v krajině Vertigo genesii 2.1 mm Vertigo geyeri 1.9 mm Vertigo lilljeborgi 2.1 mm (Schenková & Horsák, 2013: Am. Mal. Bull.) Současné rozšíření tří reliktních vrkočů vázaných na slatiniště dnešek odlesnění 650 BP dno 3600 BPodlesnění 650 BP Paleomalakozoologická analýza – profil Tlstá hora vnitro-karpatská travertiniště (Glauco- Trichophoretum pumili) vnitro-karpatská pěnovcová prameniště (Caricetum davallianae) vně-karpatská pěnovcová prameniště (Carici flavae- Cratoneuretum) bazická prameniště (Valeriano simplicifoliaeCaricetum flavae) a vápnitá rašeliniště  klasifikace ekologicky vhodných lokalit (vyjma nejkyselejších přechodových rašelinišť) pro vrkoče/pimprlíka Geyerova Analýza výskytu Vertigo geyeri ☺ Hydrobiologické výzkumy na prameništních slatinišť (2005-?) Prameništní tým Michal Horsák – řešitel projektu; ekologie, diverzita a taxonomie měkkýšů; společenstva měkkýšů slatinišť, jejich vztah k vegetaci; fosilní měkkýši a historický vývoj vybraných habitatů během Holocénu. Marie Zhai – kordinátorka projektu; ekologie bentických společenstvech říčních sedimentu; biologie a ekologie korýšů (Crustacea: Copepoda). Víťa Syrovátka statistické zpracování dat; biologie a ekologie Chironomidae. Jana Schenková – ekologie "Oligochaeta" a Hirudinea sezónní dynamika, habitatové preference, životní strategie a bioindikační potenciál. Jindřiška Bojková ekologie vodního hmyzu; dlouhodobé změny společenstev pošvatek; vodní bezobratlí slatinišť. Variabilita vodních organismů podél minerálně-trofického gradientu - jak různé skupiny bentosu odráží tento gradient Modelové skupiny: Zoobentos - temporální fauna (pošvatky) Zoobentos - permanentní fauna (opaskovci) Fytobentos (rozsivky) Meio-, Mikrobentos (vířníci, krytenky) Zkoumané lokality & "efektní" druhy Souhrn: počty padlých  celkem: 62 lokalit, 280 tis. jedinců, 550 taxonů (z toho 450 spp.)  průměrně: 4500 jedinců (min. 1500) a 60 druhů na lokalitě  rekordmani: 235 spp. Diptera (z toho 100 spp. Chironomidae), 58 spp. Clitellata a 51 spp. Trichoptera Výsledky: mnohonásobná regrese, funkční skupiny LM, adj. R2 Průtok (+) Redox (-) O2 (+) Rozl. (+) Věk*Rozl. (*) Celkem Specialisti 2,9* 55,7*** 6,7** 65,3*** Pasivní specialisti 14,0*** 38,3*** 3,7* 55,9*** Aktivní specialisti 52,7*** 52,7*** Aktivní šíření 9,6** 39,5*** 49,1*** Generalisti 26,8*** 10,5** 37,3*** Aktivní generalisti 24,9*** 6,9* 31,7*** Pasivní šíření 16,9*** 5,2* 9,6* 31,7*** Pasivní generalisti 10,1** 12,0* 22,2** (Horsák et al., 2015: JBI) dispersní omezení ekologická omezení stabilita podmínek podmínky prostředí dispersní omezení Čtvero základních paradigmat (Leibold et al. 2004: Ecol. Lett.) patch-dynamics species-sorting mass-effects neutral-model  je druhová skladba více ovlivněna lokálními podmínkami nebo prostorovými faktory: specialisté vs. generalisté, pasivní vs. aktivní a vzácní vs. běžní niche-based dispersal-based horní úseky říční sítě GAČR, 2016-2018: Koexistence vodních bezobratlých na prameništních slatiništích: úloha abiotické heterogenity a biotických interakcí na regionální a lokální škále  různá ekologická terénní témata týkající nejen měkkýšů a nejen na slatiništích: vztahy mezi měkkýši a vegetací (srovnání různých geografických oblastí) fylogeografie – postgalciální šíření viděno přes DNA vliv kolísání vodního režimu na slatiništní měkkýše  různá paleoekologická témata týkající měkkýšů nejen na slatiništích: rekonstrukce vývoje přírodního prostředí od konce poslední doby ledové pomocí měkkýšů  různá ochranářsky laděná témata: ekologie a rozšíření vybraných ohrožených druhů Co je možné dělat u Horsáka?