FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita řas a hub) systém založený na pojetí taxonů v 10. vydání Dictionary of the Fungi (Kirk et al. 2008) • Amoebozoa: Mycetozoa • Excavata: Acrasida • Rhizaria: Plasmodiophorida • Chromalveolata: Peronosporomycota / Labyrinthulomycota / Hyphochytriomycota • Opisthokonta: Microsporidiomycota / Chytridiomycota / Blastocladiomycota / Eumycota / Zygomycota / Glomeromycota / Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina / pomocná oddělení Deuteromycota a Lichenes / Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina •MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE •CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\AS2175_laboulbeniales.GIF •Třída: LABOULBENIOMYCETES • •obsahuje jediný řád Laboulbeniales – velmi specializovaná skupina obligátních parazitů členovců •• netvoří žádné mycelium, stélku •tvoří jen jedna nebo několik řad •buněk (počet je druhově specifický) •s přívěsky; ukotvení bazální buňkou •v těle hostitele • • jsou známy pouze jako teleomorfy •• vývoj plodnice askohymeniální, •je zde gametogametangiogamie – •askogon oplodněn spermacií (tvoří •se v anteridiu), vytváří se askoma •tvaru perithecia, vřecka prototunikátní •• výskyt zejména v subtropech a tropech, obligátní ektoparazité především v tělech hmyzu (nejeví známky onemocnění => úvahy o komenzalismu) •Laboulbenia, a. veget. stélka s peritheciem, b. vřecko, c. askospora. • •R. T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. •Třída: EUROTIOMYCETES • •podtřída Eurotiomycetidae •tvoří protothecia nebo primitivní kleistothecia s prototunikátními vřecky zhruba odpovídá dřívější podtřídě Protoascomycetidae •řád Eurotiales (tzv. „nepravé plísně“) – bohatý řád mikroskopických hub, v jehož rámci převažuje zastoupení anamorf (u mnohých zástupců se v jejich životě ani teleomorfa nevyskytuje) => díky mohutné produkci konidií jsou rozšířeny prakticky všude • vzácné pohlavní rozmnožování – červovitý askogon, kolem kterého se ovíjí anteridia => z buněk nesoucích askogon vyrůstají hyfy, které vytvoří stěnu kolem anteridií a dají základ plodnici typu protothecia nebo kleistothecia – dochází i k somatogamii • zástupci jsou saprofyté, řídčeji parazité rostlin •i živočichů, řada z nich produkuje mykotoxiny • značný hospodářský význam zejména •v potravinářském, farmaceutickém a chemickém •průmyslu, ale i značné škody („plesnivění“) • •Penicillium (štětičkovec) - anamorfní rod, druhy •vytvářející štětičkovité konidiofory; využívány •k produkci antibiotik (P. notatum, P. griseofulvum), zrání sýrů (P. roqueforti, P. camemberti), i druhy způsobující běžné plesnivění ovoce (P. italicum) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\32_penicillium_metuly+fialidy+konidie.jpg • Zdroj: Moore et al.: Botany, 1995. C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\33_eurotium+talaromyces.JPG • Aspergillus (kropidlák) - též anamorfní rod, druhy s konidiofory na konci měchýřkovitě rozšířenými; patogenní druhy (způsobující těžká onemocnění, např. A. fumigatus), produkce aflatoxinů (A. flavus), i druhy využívané k fermentaci nebo produkci organických • kyselin (A. niger) • •jejich teleomorfy (pro Penicillium v rodech •Talaromyces, Eupenicillium, pro Aspergillus •v rodech Eurotium a dalších) tvoří mikro- •skopická kleistothecia a uvnitř nich volně •uložená prototunikátní vřecka; •jiné rody (Byssochlamys) tvoří jen plodnice • typu protothecium • - shluky hyf kolem • vřecek • C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\31_aspergillus_fialidy+konidie.jpg • Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. •Vlevo: Protothecium Byssochlamys nivea • •Zdroj: Kalina et Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii, Karolinum, Praha, 2005 (podle Müllera a Loefflera). • čeleď Elaphomycetaceae (v pojetí některých autorů řád Elaphomycetales) – makroskopická podzemní kleistothecia pokrytá silnou peridií, prototunikátní vřecka půdní saprofyté nebo mykorhizní houby, díky své vůni často vyhrabávané zvěří (Elaphomyces - jelenka) řád Onygenales – plodnice protothecia nebo primitivní kleistothecia, vřecka prototunikátní • nepohlavní rozmnožování – tvorba konidií, u některých druhů rozpad mycelia na kvasinkovité buňky • saprofyté nebo koprofilní druhy, řada z nich má enzymy umožňující rozklad celulózy nebo keratinu • Onygena (kaziroh) – saprofyt na rozkládajících se rozích, kopytech, paznehtech aj. jiné rody rostou na živé kůži a kožních útvarech => způsobují dermatomykózy (Trichophyton - anamorfa od Arthroderma) nebo mykózy plic (Chrysosporium) i jiných orgánů (Histoplasma, anamorfa od Ajellomyces) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU009B_elaphomyces_jelenka.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU016A_onygena_kaziroh.JPG •Obr. nahoře: jelenka obecná (Elaphomyces cervinus); dole: kaziroh ovčí (Onygena corvina) • •Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. •podtřída Chaetothyriomycetidae • •řád Verrucariales – lichenizované houby s obvykle korovitou stélkou (vzácněji jiných typů), rostoucí ponejvíce endoliticky (zanořené ve skalním substrátu) • vývoj plodnice je u studovaného rodu Dermatocarpon askohymeniální (platí pro celý řád?), ale vřecka bitunikátní, plodnice perithecia nebo pseudoperithecia; nepohlavní pyknospory se tvoří v pyknidách • osídlují hlavně anorganické substráty, suchozemské i vodní (Verrucaria, Dermatocarpon - nitroplodka) •Dermatocarpon •miniatum http://www.britishlichens.co.uk/species/Dermatocarpon%20miniatum%20small.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\dermatocarpon-miniatum.jpg •Třída: PEZIZOMYCETES • •tzv. operkulátní diskomycety – tvoří plodnice typu apothecií (příp. tuberothecií, viz níže) s unitunikátními operkulátními vřecky • třída obsahuje jediný řád Pezizales tvořící často pestře zbarvená apothecia, jejichž vřecka se otvírají víčkem • u většiny druhů známa pouze teleomorfa • mycelium je podzemní, někdy se tvoří sklerocia (nikdy stromata) • gametogametangiogamie (spermatizace) – askogon oplodněn spermacií, netvoří se anteridium • vřecka unitunikátní, operkulátní, výjimka (praskají štěrbinou) u koprofilního rodu Ascobolus (hovník), spory aktivně vymršťovány (až několik centimetrů) •• plodnice miskovité, kalichovité, přisedlé i stopkaté, u odvozených typů kuželovité nebo čepcovité se zprohýbaným povrchem a sterilním "třeněm"; gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní (zpočátku uzavřené, posléze se otevírající) •saprofyté na půdě nebo organických zbytcích, •příp. spáleništích (Pyronema - ohnivka) červeně zbarvené miskovité plodnice mají •Aleuria (mísenka), Sarcoscypha (ohnivec), •Scutellinia (kosmatka) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU049A_aleuria_misenka.JPG •Mísenka oranžová (Aleuria aurantia) • •Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. •saprofyté na půdě nebo organických zbytcích, příp. spáleništích (Pyronema - ohnivka) červeně zbarvené miskovité plodnice mají Aleuria (mísenka), Sarcoscypha (ohnivec), Scutellinia (kosmatka) hnědé miskovité plodnice – Peziza (řasnatka), Discina (destice), protáhle stopkaté - Otidea (ouško) poduškovité plodnice na půdě – Rhizina (kořenitka) ve stipitátních rodech (plodnice se "třeněm") najdeme dobré jedlé houby – Morchella (smrž), Verpa (kačenka), Helvella (chřapáč), i prudce jedovaté – Gyromitra (ucháč) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU027A_morchella_smrz.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU031A_verpa_kacenka.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU034A_helvella_chrapac.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU036A_gyromitra_uchac.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU043A_peziza_rasnatka.JPG •Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. •Smrž jedlý •Kačenka česká •Chřapáč kadeřavý •Ucháč obecný •Řasnatka olivově hnědá •čeleď Tuberaceae – odvozená v rámci tohoto řádu (některými autory hodnocena jako samostatný řád) •• podzemní plodnice - druhotně uzavřená apothecia •(tzv. tuberothecia), na povrchu krytá peridií, vnitřní •část nazývaná gleba se zprohýbanými stěnami => •systém komůrek s theciem na stěnách • plodnice angiokarpní - uzavřené až do zralosti, •rozpadají se až tlakem zralých vřecek • vřecka inoperkulátní, spory (bývá jich méně, 2-4) •se uvolňují rozpadem plodnice • vyhledávané jedlé houby – černé plodnice Tuber •(lanýž) s výraznou vůní, méně pak světle okrové •Choiromyces (bělolanýž) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU010A_tuber_lanyz.JPG •Lanýž černovýtrusý (Tuber melanosporum) • •Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. •Třída: LEOTIOMYCETES • •v aktuálním pojetí jediná podtřída Leotiomycetidae •zahrnuje houby rozdílného vzhledu i ekologie – saprofyty •i parazity rostlin, drobné i s makroskopickými apothecii několik řádů, sdružených na základě molekulárních analýz •tyto houby mají unitunikátní vřecka, plodnicemi •jsou erysifální perithecia (dle jiných autorů typ •kleistothecií), apothecia nebo hysterothecia řád Erysiphales (padlí) – obligátní parazité cévna- •tých rostlin, jejich porosty tvoří jakoby "pomoučení" vytvářejí na povrchu pletiv hostitele (extramatrikál- •ně) přehrádkované mycelium, pronikající haustorii •do buněk epidermis (mycelium některých druhů •proniká i intramatrikálně) • nepohlavní rozmnožování – tvorba oidií (arthrokonidie, •rozpadá se myceliální vlákno), anamorfy v rodu Oidium • pohlavní rozmnožování na povrchu hostitele, askogon •(bez trichogynu) oplodněn anteridiem C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_podosphaera-xantii--konidiofo r--sphaerotheca-fuliginea.jpg •Foto Michaela Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy •/system/gallery.php?entry=konidie C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_microsphaera-alphitoides.jpg •Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system •/gallery.php?entry=Microsphaera%20alphitoides C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_Erysiphe_trifolii-Trifolium_m edium.jpg •http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Erysiphe •Shora padlí dubové (Microsphaera alphitoides), •askomata s vřecky Erysiphe sp. a oidie Podosphaera xanthii C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales.jpg •• askomata jsou drobná kulovitá kleisto-thecia (některými autory považována za primitivní perithecia) s větvenými přívěsky (rodově charakteristické) plodnice se otvírají štěrbinou pod tlakem zralých vřecek, i ta praskají štěrbinou na povrchu (ve ztenč. prstenci pod vrcholem) • vřecka jsou unitunikátní, spory aktivně vymršťovány C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_uncinula-necator--lupa+.jpg •• některé druhy významné jako fytopatogenní – Sphaerotheca mors-uvae (padlí angreštové), Erysiphe graminis (p. travní), Uncinula necator (p. révové) a další •Uncinula necator •řády Helotiales a Leotiales – inoperkulátní diskomycety • časté nepohlavní rozmnožování, tvorba blastokonidií • askogony oplodňovány spermaciemi, anteridia se netvoří • apothecia přisedlá nebo stopkatá, velikosti několik milimetrů až centimetrů, vznikají někdy na sterilních útvarech – sklerociích nebo stromatech • vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem, spory jsou jedno- nebo vícebuněčné • zástupci sparofytičtí i parazitičtí • •• řád Leotiales •– Bulgaria (klihatka) •tvoří makroskopická •černá miskovitá •apothecia na borce – Leotia (patyčka) •s hnědými apothecii •na zbytcích rostlin • •• řád Helotiales •– Mitrula (čapulka) - žlutá kyjovitá apothecia na organických zbytcích ve vodě nebo vlhku, Helotium (voskovička) - drobné terčovité plodnice na dřevě, Chlorociboria (zelenitka) způsobuje zelenání dřeva, Lachnellula (brvenka) - plodnice na nádorech modřínů HOU017A_leotia_patycka HOU018A_helotium_voskovicka •Vlevo vodnička potoční (Hymenoscyphus clavus), vpravo patyčka rosolovitá (Leotia lubrica) Hagara et al., 1999. •– do řádu Helotiales patří i řada hospodářsky významných parazitů - Botryotinia (anamorfa Botrytis) na plodech rostlin, Drepanopeziza na rybízu, Pseudopeziza na jeteli (tvorba stromat => usychání listů) – Sclerotinia (hlízenka) tvoří sklerocia a stromata na podzemních orgánech bylin, Monilinia (anamorfa Monilia) napadá větve a plody => plod prorostlý myceliem se stává pseudosklerociem helotiales_sclerotinia+monilia monilia-fructigena_mummified-apple • •http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/microbes/applerot.htm •Mumifikované jablko se sporodochii Monilia fructigena •• zřejmě mimo tyto řády stojí Geoglossum (jazourek) - černá kyjovitá apothecia • •řád Rhytismatales – parazitické houby s intracelulárním myceliem, tvořící stromata v asimilačním pletivu rostlin; vzácněji saprofyté • nepohlavní rozmnožování – ve stromatech zanořeny pyknidy • vývoj plodnice spíše askolokulární, vytváří se nejprve stroma a v něm mnohojaderné askogony s trichogyny • netvoří se anteridia, oplození spermacií, jádry z trichogynu nebo somatogamie • tvořící se unitunikátní vřecka vrůstají do pletiva •stromatu, spory vystřelovány (až 1 metr) •• plodnice jsou v širším pojetí apothecia, •v užším pojetí zanořená pseudoapothecia •/vzhledem k askolokulárnímu vývoji/ nebo •štěrbinovitá hysterothecia HOU014A_rhytisma_svrastelka •Rhytisma (svraštělka) - černá stromata na listech, na podzim se tvoří hysterothecia •Lophodermium (sypavka) - černá stromata na jehlicích, působí usychání a předčasný opad •Foto i obr.: Svraštělka javorová (Rhytisma acerinum) • •Zdroj fotografie: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. •Třída: SORDARIOMYCETES • •obsahuje tvrdohouby (Pyrenomycetes v dřívějším pojetí, vytvářejí perithecia) s askohymeniálním vývojem a unitunikátními vřecky (výjimkou jsou zřejmě nejpůvodnější Microascales a Ophiostomatales) •podtřída Hypocreomycetidae • •řád Microascales – netvoří se stromata, plodnice •jsou drobná perithecia nebo kleistothecia; většina •druhů jsou půdní saprofyté – patří sem rod Ceratocystis, způsobující (zejména •jeho anamorfy) tracheomykózní onemocnění dřevin •řád Hypocreales – plodnicemi jsou perithecia, •u mnoha rodů zanořena do sterilní hmoty stromat • u rodů, kde se stromata nevytvářejí, může perithecium obklopovat spleť hyf; kromě stromat též tvorba sklerocií (též sterilní útvary, které ovšem neobsahují perithecia; mohou být kromě houbových pletiv tvořeny i pletivy napadené rostliny) •• podstata vývoje plodnice je askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní, spory dvou- až vícebuněčné • převažuje nepohl. rozmnožování, tvorba blastokonidií, často ve sporodochiích •• řád zahrnuje saprofyty nebo fakultativní parazity na rostlinách, řídčeji živočiších C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_Ceratocystis-fimbriata_peritheces.jpg •Perithecia Ceratocystis fimbriata •http://draaf.lorraine.agriculture.gouv.fr •/phpwebgallery/picture.php?cat=6&image_id=70 •Vlevo: Nedohub zelený (Hypomyces viridis) na lupenech holubinky • •Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. •– Hypocrea (masenka) - barevná stromata na dřevě, Nectria (rážovka) - volná červená perithecia na dřevě, Gibberella - modrá perithecia, produkuje gibereliny (růstové hormony rostlin), anamorfy z rodu Fusarium působí choroby rostlin – parazity na vřeckatých a stopkovýtrusných houbách jsou druhy rodů Hypomyces a Apiocrea (nedohub) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU008.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_nectria+hypocrea.jpg •Vpravo: •Housenice červená (Cordyceps militaris) •– Cordyceps (housenice) parazituje na larvách hmyzu nebo jelenkách – Claviceps (paličkovice) - parazit trav, z napadeného semeníku se vytváří sklerocium - přezimující útvar, ze kterého další sezónu vyrostou stromata s perithecii; C. purpurea (p. nachová) obsahuje jedovaté alkaloidy, využívané i k výrobě léčiv C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU011A.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\obrázky - životní cykly\Claviceps_purpurea%20(Ascomycetes).jpg •L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. •podtřída Sordariomycetidae •řád Ophiostomatales – milimetrová perithecia protažená v dlouhé rostrum (několik mm), v něm ostiolum vystlané perifýzami • vřecka prototunikátní, zralé spory se seskupují v řetízky nebo zůstávají v kapičce u ústí perithecií • saprofyté nebo významní parazité, způsobující tzv. tracheomykózy dřevin – růstem ve vodivých pletivech způsobují jejich ucpání a usychání korun a následně celých dřevin (některé též produkují mykotoxiny) – tzv. "ambrosiové houby" patří mezi výše uvedené parazity, jsou roznášeny kůrovci (určitá forma symbiózy) – Ophiostoma ulmi (anamorfa Graphium ulmi) - původce grafiózy jilmů, hubící jilmy po celém světě C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_ophiostoma-ulmi_perithecium.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_graphium-ulmi_synnemata.jpg •Vlevo: Ophiostoma ulmi, perithecium s dlouhým rostrem; •uprostřed a vpravo: anamorfa Graphium ulmi, synnemata (svazky konidioforů). • •http://www.apsnet.org •/Education/LessonsPlantPath/DutchElm/pathbio.htm C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_neurospora-terricola.jpg •řád Diaporthales – většinou dřevní •houby, vytvářející stroma zanořené •do dřevního a lýkového pletiva •(část spolutvořená pletivem dřeviny •se označuje jako endostroma, část •na povrchu jako ektostroma; méně •druhů stroma netvoří) •• nepohlavní rozmnožování: tvorba konidií v pyknidách nebo acervulech • vývoj plodnice askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní • většina zástupců jsou saprofyté, někteří zhoubní •parazité rostlin (Diaporthe - čárovka) řád Sordariales – vytváří volná perithecia většinou přímo na •myceliu na povrchu substrátu, málo druhů tvoří stromata • vývoj plodnice askohymeniální, •vřecka pseudounitunikátní, inoperkulátní, •spory se uvolňují po zeslizovatění stěn vřecek • saprofyté nebo koprofilní druhy •– Chaetomium (chlupatec) je rozkladačem celulózy, •Neurospora je častým objektem genetických studií C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_diaporthe-citri_pyknidy.jpg •Diaporthe citri •http:// •www.agnet.org •/library/eb/481/ •Perithecium Neurospora terricola se zřetelnými perifýzami v ostiolu • •Zdroj: Kalina et Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii, Karolinum, Praha, 2005 • (podle Müllera a Loefflera). •podtřída Xylariomycetidae •řád Xylariales – mycelium •ve dřevě, na jeho povrchu •se vytváří pevná makrosko- •pická stromata, v nichž jsou zanořena černá perithecia • vývoj plodnice askohyme- •niální, vřecka unitunikátní •nebo pseudounitunikátní, inoperkulátní (pod vrcholovým pórem mají zónu s 1 nebo více prstenci) • převážně saprofyté na dřevě (Xylaria - dřevnatka, Hypoxylon •- dřevomor), •vzácněji parazité •dřevin (spálenka •- Kretzschmaria) HOU012A sordariomycetes_xylaria sordariomycetes_hypoxylon-fragiforme •Dřevomor červený (Hypoxylon fragiforme) • •Ladislav Hoskovec, http://botany.cz/cs/hypoxylon-fragiforme/ •Dřevnatka parohatá (Xylaria hypoxylon) • •Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. •Třída: DOTHIDEOMYCETES • •• samičí pohlavní orgány představují archikarpy tvořené 1 nebo více askogony a jedním trichogynem; k oplození dochází procesem gametangiogamie, spermatizace nebo somatogamie • vývoj plodnice askolokulární, tvoří se askostroma, v něm se vytvoří dutiny a do nich vrůstají vřecka a pseudoparafýzy; •morfologicky jsou plodnice typu pseudoperithecia nebo odvozených typů •• vřecka bitunikátní, po prasknutí exoasku se endoaskus prodlouží asi třikrát, spory se přesunou do jeho vrcholové části a jsou aktivně uvolňovány •• ekologicky různé skupiny – saprofyté i parazité rostlin, řas, živočichů i hub • •podtřída Dothideomycetidae • •řád Capnodiales – sem patří tzv. "černě“, saprofyté •žijící epifyticky na listech a čerpající živiny z výměšků •rostlin a hmyzu (při vniknutí haustorií do buněk •mohou i parazitovat) – významným parazitickým rodem je Mycosphaerella •(terčovka), resp. její anamorfy z rodů Cladosporium, •Phoma, Cercospora (druhy 1 teleomorfního rodu mají •různé anamorfy s různými typy konidií) dothideomycetes_mycosphaerella-fragariae •Mycosphaerella fragariae Foto Michal Maňas, http://eol.org/pages/6112 dothideomycetes_venturia-tisk •podtřída Pleosporomycetidae • •řád Pleosporales – početně velký řád zahrnující většinu askolokulárních hub •– druhy rodu strupatka - Venturia (anamorfy Fusicladium) způsobují strupovitost na různých ovocných stromech dothideomycetes_venturia-strupy dothideomycetes_venturia-pseudoperithecium •Tom Volk, http:// •botit.botany.wisc.edu •/toms_fungi •/sep2002.html •Strupatka jabloňová (Venturia inaequalis) – vlevo pseudoperithecium, vpravo životní cyklus •Třída: LECANOROMYCETES • •podtřída Lecanoromycetidae •obsahuje několik řádů lichenizovaných hub, vzniklých rozštěpením velkého řádu Lecanorales (v širším pojetí je i dnes možno následující řády shrnout do tohoto) •řád Peltigerales – typickými zástupci jsou •lupenité lišejníky rodu Peltigera (hávnatka, •viz foto na další straně) •– patří sem též rod Collema (huspeník) •tvořící slizovitou homeomerickou stélku, •ve které jsou promísena vlákna houby •a buňky fotobionta (Nostoc) • • • •řád Lecanorales – početný řád (přes 5800 druhů) lichenizovaných hub (zahrnuje asi polovinu druhů lišejníků) • různé typy stélek i fotobionti, plodnice apothecia s askohymeniálním vývojem, gymnokarpní (vzácněji hemiangiokarpní), parafýzy někdy vytvářejí epithecium vřecka tlustostěnná, tzv. lekanorový typ (něco mezi uni- a bitunikátními vřecky – otevírání vřecka je dvoustupňové, ale nedojde k vyhřeznutí vnitřní vrstvy mimo vnější vrstvu) • spor je ve vřecku 2-8 (i víc), jsou jedno- i vícebuněčné lecanoromycetes_Collema-coccophorum •Huspeník Collema coccophorum • •http://www.lichen.com/bigpix/Ccoccophorum.html •– běžné rody s lupenitou stélkou (heteromerická stélka s dorziventrálním uspořá-dáním vrstev): Parmelia, Hypogymnia (česky oboje terčovka), Lobaria (důlkatec) – stélku lupenitě-keříčkovitou (bohatě větvenou, ale též s dorziventrální stavbou vrstev) mají Cetraria (pukléřka), Pseudevernia, Evernia (větvičník) lecanoromycetes_hypogymnia-physodes •Terčovka bublinatá (Hypogymnia physodes) • •Foto Jiří Bohdal, http://www.naturephoto-cz.eu/hypogymnia-physodes-picture-1610.html lecanoromycetes_havnatka-psi •Vpravo dole: •Hávnatka psí (Peltigera canina) • •http://www.mezistromy.cz/cz/fotogalerie/byliny lecanoromycetes_pseudevernia-furfuracea •Větvičník otrubičný (Pseudevernia furfuracea) • •Foto Stephen Sharnoff, http://www.sharnoffphotos.com •/lichensF/pseudevernia_furfuracea.html lecanoromycetes_xanthoria-parietina •Terčník zední (Xanthoria parietina) • •http://www.fotoaparat.cz/index.php?r=25&rp=464151&gal=photo •– Cladonia (dutohlávka) – druhy s lupenitou vegetativní stélkou a vzhůru trčícími podecii, nesoucími apothecia – čistě keříčkovité (s radiálním uspořádáním vrstev) jsou druhy rodů Usnea (provazovka), Alectoria (vousatec) – oboje epifyté, stélky visí z větví •řád Rhizocarpales: Rhizocarpon (mapovník), • •řád Lecideales: Lecidea (šálečka) • •– k substrátu zcela přirostlé korovité lišejníky •Vlevo nahoře: Dutohlávka Cladonia diversa • • •Foto Carl Farmer, http://www.nature-diary.co.uk/2007-05-26.htm •Vlevo: Provazovka Usnea florida •Foto J. R. Crellin, http://www.floralimages.co.uk/pusneaflori.htm • •Vpravo: Mapovník Rhizocarpon sp. • •http://www.flickr.com •/photos/laajala/485461821/ lecanoromycetes_cladonia-diversa lecanoromycetes_usnea_florida lecanoromycetes_rhizocarpon-sp •řád Teloschistales – lišejníky různých typů stélek, •– Physcia (terčovník), Xanthoria (terčník) - běžné lupenité typy s apothecii – Caliciaceae - plodnice nejčastěji stopkatá apothecia vyrůstající ze stromat; vřecka v theciu nebo v dutině, za zralosti se jejich stěna rozpadá a tvoří se sporami práškovitou hmotu - mazaedium, roznášené větrem podtřída Ostropomycetidae •řád Ostropales – převážně saprofytické lichenizované i nelichenizované houby s korovitou stélkou, plodnice různých typů, vřecka unitunikátní, mnohobun. spory – Graphis (čárnička) tvoří čárkovitá hysterothecia prorážející skrz borku stromů •dnes v samostatném řádu Baeomycetales je rod Baeomyces (malohubka) s drobnými apothecii rostoucími ze stélky na povrchu půdy lecanoromycetes_graphis-scripta •Vlevo: Čárnička psaná (Graphis scripta) • •Vpravo: Malohubka růžová (Baeomyces roseus) • lecanoromycetes_baeomyces •http://www.britishlichens.co.uk/species/Dibaeis%20baeomyces%20small.jpg • •http://www.britishlichens.co.uk/species/Graphis%20scripta%20small.jpg