Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin Stádia embryonálního vývoje: •1. BLASTULA •Vznik ektodermu a primární •tělní dutiny (blastocoelu) •1 Soubor:Embryo, 8 cells.jpg before%20cleavage cleavage blastula%202 blastula •2 Soubor:Blastocyst English.svg •Blastocysta Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin Stádia embryonálního vývoje: •2. GASTRULA •Vznik entodermu a prvoúst gastrula2 gastrula1 •3 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Trichoplax (vločkovci, Placozoa) Stádia embryonálního vývoje: •2. GASTRULA •Vznik entodermu a prvoúst •4 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •5 C:\Documents and Settings\Zdeněk\Dokumenty\Obrázky\01.10.2014\SMO 001.jpg •Vznik mesodermu •schizocoelie •coelomové •váčky Vlastnosti mesodermu: - postupná diferenciace od rostrálního konce těla ke kaudálnímu; - není to souvislý zárodečný list – je to z velké části série váčků zvaných souborně druhotná dutina tělní (coelom). Mesoderm •6 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •schizocoelie enterocoelie •Enterocoelie – vznik mesodermu u druhoústých (2 hlavní typy) •7 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin Dutiny tělní: - primární dutina tělní: BLASTOCOEL Acoelomata, Pseudocoelomata --- • - druhotná dutina tělní: COELOM •8 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •9 Soubor:Protovsdeuterostomes.svg Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin Kop10ont •Indukce: •Vývoj mesodermu u kopinatce Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin Stádia embryonálního vývoje: •3. NEURULA 03 R41c •11 •Vývoj mesodermu u kopinatce Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Vývoj mesodermu u kopinatce •12 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Mezoderm = Somit + Intermediátní m. + Hypoderm (Laterální ploténka) •Kopinatec •13 Kop06a Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Stádia embryonálního vývoje: •3. NEURULA •14 •Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Vznik nervové trubice z neurální ploténky •Vznik neurální lišty (černě) volné mezenchymatické buňky neurální lišty •Stádia embryonálního vývoje: •3. NEURULA nueral%20folds neural%20folds%203 •15 •Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Vznik nervové trubice Kop11ont Kop12ont ektoblast neuroektoblast nervová lišta chordomezoblast mezoblast entoblast • • • • •16 •dermatom, sklerotom , myotom Somit: Intermediátní mesoderm (mesomera=nephrotom) •močopohlavní soustava • Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin n n n •Vývoj mezodermu u obratlovců •17 •Hypoderm u obratlovů není •segmentovaný – • laterální ploténka Plaz (s oligo-lecitálním vajíčkem) Pták (s poly-lecitálním vajíčkem) Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin 04 •Diferenciace mezodermu a coelomu u obratlovců Vznik závěsů (mezenterií): dorzální a ventrální mezenterium •18 •somatopleura •parietální peritoneum - pohrudnice •splanchnopleura •viscerální peritoneum - pobřišnice dorzální a ventrální mezocardium, omentum minus a ligamentum falciforme •srdce •játra Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Vývoj perikardiální dutiny (osrdečníku) zralok-perikard •19 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •20 Závěsy (mezenteria): V mediánní rovině 1.Dorzální mezenterium – závěs žaludku (omentum majus) a střev 2.Ventrální mezenterium – mizí (vyjma bahníků a ocasatých obojž.) 3.Dorzální mezocardium – závěs srdce k archenteronu 4.Ventrální mezocardium – závěs srdce k tělní stěně, mizí 5.Dorzální závěs mezi žaludkem a játry (omentum minus) 6.Ventrální závěs jater (ligamentum falciforme) Mimo mediánní rovinu (speciální mezenteria) 1.Mezorchium – závěs varlat, mesovarium – závěs vaječníků 2.Mezosalpinx a mesotubarium – závěs ledvin Kop12ont Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •21 Členění coelomu (až 3 části): Přední (menší) část coelomu je oddělena od zbytku coelomu příčným septem – pericardium (osrdečník) + dutina břišní (Anamnia). Vznik dutiny hrudní (pleurální) zatlačením plic do prostornějšího coelomu, od pericardia hrudní dutina oddělena pleuroperikardiální membránou, jícen uložen v mediastinu (extracoelomový prostor), hrudní dutina oddělena od břišní (peritoneální) dutiny pleuroperitoneální membránou vzniklou z příčného septa (někteří plazi), z ní diaphragma (bránice) savců. 05 C:\Documents and Settings\Zdeněk\Dokumenty\Obrázky\05.01.2014, 2013-1\2013-1.jpg Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Vývoj končetin obratlovců •22 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •23 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Vývoj končetin obratlovců limbbuds-netopýr allig_limbbuds limb-buds-kuře •24 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •25 C:\Documents and Settings\Zdeněk\Dokumenty\Obrázky\EMŽ_2014\EMŽ_2014 006.jpg •Vznik prstů •Programovaná buněčná smrt - apoptóza Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin Obr Obr •Trnoploutví (Acanthodii) – vymřelí prvohorní obratlovci podobní žralokům •26 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Metapleurová teorie – vznik párových ploutví •27 •Působení buněk neurální lišty (modře) 07 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin • •28 •Neurální lišta (zeleně) Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin 08 R58 R57 •29 •Neurální lišta (viscerocranium a žaberní oblouky) Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin 06a 06b 06c 06d •Vznik epidermální plakody •30 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •1 •2 •3 •4 •Epidermální plakody •31 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Hlavový mezoderm obratlovců •32 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •33 •Žaberní oblouky Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Zárodečné obaly yolksac •34 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Placenta •Ptačí vejce placenta2 •35 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •Placenta placenta-lama branches_cord_bw_72_3x4 amnios_chorion annexes_foetales •36 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin •37 Embryonální vývoj křepelky japonské Vývoj člověka •38 Embryonální a fetální vývoj člověka •39 C:\Documents and Settings\Zdeněk\Dokumenty\Obrázky\05.01.2014, 2013-1\2013-1 001a.jpg Embryonální původ orgánových soustav obratlovců •40 C:\Documents and Settings\Zdeněk\Dokumenty\Obrázky\05.01.2014, 2013-1\2013-1 001b.jpg •41 •42 Embryonální původ orgánových soustav bezobratlých •43 •44 Celkový tělní plán živočichů General body organization •Původní tělní plán (body organization) – vliv na orgánové soustavy • Komplexita • Velikost • Anteroposteriorní osa • Dorzoventrální osa • Zárodečné „listy“ • Segmentace •Skeletární struktura • Lokomoce • Parazitismus •45 •1. KOMPLEXITA •- V průběhu evoluce se komplexita zvyšuje •Problém: hierarchický systém rozdílných úrovní organizace Recentní Porifera vs. Člověk (u obou linií stejný evoluční čas od separace ze společného předka -stejná doba adaptace na specifické prostředí -organizace částí do vyšších celků (hierarchie) vede k poklesu komplexity těchto částí), měření komplexity není jednoznačné – např. podle diverzity buněčných typů nelze „homologizovat“ všechny živočichy: Porifera od 5 do 14 buněčných typů -komplexita může během evoluce i klesat (paraziti – redukce orgánů, samci jsou někdy redukováni jen na „produkci spermií“ (extrém – rypohlavec Bonelia viridis ) -rozlišovat genetickou a fenotypovou diverzitu – fenotypová komplexita vzrůstá rychleji než genetická, genetická diverzita byla na počátku vysoká a během evoluce došlo ke snížení •Jednoduchost (simple, lower) Složitost (complex, higher) • •46 •2. VELIKOST -Od méně než 10 mm do mnoha metrů -Copeho pravidlo – během evoluce je tendence ke zvětšování těla (obratlovci, hmyz) ; opačný trend – např. u ostrovních savců -U některých taxonů jsou jak velké druhy, tak i malé – vliv prostředí -Opakovaná změna velikosti během evoluce – miniaturizace – progeneze (pedomorfóza), redukce – ztráta parapodií během evoluce • •47 •Ancestrální taxony – malá velikost těla (jednodušší bazální prvoústí), druhoústí – nejčastěji dvoufázový životní cyklus (ostnokožci, polostrunatci a pláštěnci) - ??? •3. SYMETRIE •Asymetrie (Porifera) •Radiální symetrie (Cnidaria) •Bilateriální symetrie (Bilateralia) – larvy vždy bilaterálně symetrické, střídání: a) bilaterálně symetrické larvy s pentaradiální symetrií dospělců (Echinodermata) b) korýši (Sacculina) - postlarvální stadium je amorfní - asymetrické •Bileteralia vznikla z bilaterálního předka •c) Ctenophora – biradiální symetrie, bilaterální plán symetrie Výsledek obrázku pro Sacculina •48 •4. SEGMENTACE C:\Documents and Settings\Zdeněk\Dokumenty\Obrázky\MZM_recenze1_2015 001.jpg •49 •50 •5. ANTERIOPOSTERIORNÍ OSA – AP axis •Předpoklad k bilaterální symetrii. •HOX geny – skupina genů s charakteristickou sekvencí nukleotidů – homeobox, kóduje protein – homeodoménu – označuje vazebné místo na DNA •HOX geny – skupina genů s charakteristickou sekvencí nukleotidů – homeobox, kóduje protein – homeodoménu – označuje vazebné místo na DNA •Geny homeboxu jsou transkričním faktorem pro embryonální vývoj tělní organizace – staré geny u všech Eukaryot •HOX geny se shlukují do skupin, kolinearita v pořadí genů a jejich exprese, 3 skupiny hox genů: přední, střední a zadní, nejstarší předkové bilaterální měli nejméně 7 Hox genů •Obratlovci mají 4 skupiny Hox genů – tetraploidizace – 2 duplikace, kopinatci jen 1 shluk, v 1 homeoboxu - až 13 paralogních genů •51 •Hox geny Hox geny •52 •Časové a místní rozdíly v zapínání a vypínání jednotlivých modulů – gen Hedgehog = heterochronie •Stejný gen určuje, zda to bude ploutev nebo ruka, polarizační zóna, •malík-palec • •Owen – jednotná stavba obratlovčí končetiny, stejný základ, stejná regulace vzniku http://www.jyi.org/site/wp-content/uploads/img392.jpg •Sonic Hedgehog Shh - morfogen kontrolující vznik a pořadí prstů •53 •Tetrapoda – chiropterygium – vznik prstů •Apendikulární pupen – podoba pingpongové pálky •Ektodermální apikální lišta – prodloužení končetin •Ablace, eliminace EAL – humerus, resp. humerus + radius + ulna (ne prsty) •Vymizení buněčných oblastí – vznik meziprstních prostor •Programovaná buněčná smrt - apoptóza •Řízeno Hox geny (11-13) •Hedgehog – 3 geny, signalizační proteiny – vznik prstů •54 •5. Dorzoventrální OSA – DV axis •6. Zárodečné listy – germ layers •7. Segmentace •Ventrální břišní strana – obvykle kontakt se substrátem, problém s určením u ostnokožců – larvy a dospělci mají rozdílnou pozici úst (orální a aborální) – obtížná homologizace larvy a dospělce v důsledku metamorfózy •Diploblastica – ektoderm, entoderm (gastroderm), Cnidaria a Ctenophora •Triploblastica – ektoderm, mezoderm, entoderm (gastroderm), Bilateria, mezoderm – epiteliální nebo trojrozměrná tkáň •Annelida, Arthropoda – segmentace – repetice u všech orgánů vyjma střeva; homonomní a heteronomní segmentace, segmentace se možná objevila v evoluci opakovaně •55 •8. Skelet – oporná soustava •Exoskelet – u bezobratlých, na povrchu – chitin (polysacharid podobný celulóze) •Endoskelet – u obratlovců – „notochord“, chrupavka a kost, působení kolagenů: • evoluce genů kolagenů u strunatců - 3 nezávislé klady • nezávislý vznik notochordu, chrupavky a kosti • • • • •Vertebrata •Molecular evolution of fibrillar collagen in chordates, with implications for the evolution of vertebrate skeletons and chordate phylogeny. Evolution & Development, 8 (4): 370-377 •Wada H. et al., 2006: