• Mikroskopické houby (Bi6620) Ascomycota část 1 - systém - teleomorfa MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV EXPERIMENTÁLNÍ BIOLOGIE • http://www.apsnet.org/edcenter/illglossary/Article%20Images/perithecium.jpg Opisthokonta Fungi Ascomycota • • * klasifikace jednotlivých zástupců této velké skupiny byla založena na kombinaci typu plodnice a typu vřecka * v současné době se oddělení Ascomycota člení na základě molekulárních a ultrastrukturálních znaků na tři pododdělení a celkem 15 tříd * do budoucna můžeme očekávat ještě další změny v systému Opisthokonta Fungi •Oddělení: Ascomycota •– houby vřeckaté •Pododdělení: Taphrinomycotina •(nižší vřeckaté houby) •Třída: Pneumocystidomycetes •Třída: Taphrinomycetes •Třída: Schizosaccharomycetes •Pododdělení: Saccharomycotina •– kvasinky •Pododdělení: Pezizomycotina •(vlastní vřeckaté houby) •Třída: Eurotiomycetes •Třída: Pezizomycetes •Třída: Leotiomycetes •Třída: Sordariomycetes •Třída: Dothideomycetes • •výběr probíraných tříd C:\DATA\Monika\výuka\obrazky\ascomycota.jpg •Hibbett & al. (2007) • • Opisthokonta Fungi Ascomycota Taphrinomycotina • * skupina „bazálních askomycetů“, definovaná na molekulární úrovni * morfologicky a ekologicky nesourodá skupina, jejíž zástupci byli v minulosti řazeni do skupin Protozoa, Peronosporomycetes (pod starším názvem Oomycetes), Basidiomycetes a Endomycetes • •Základní rozdíly od oddělení Pezizomycotina 1.primitivní vřecka s jednoduchou stěnou bez složitějšího otvíracího aparátu 2.dikaryofáze chybí nebo má jinou podobu než u oddělení Pezizomycotina 3.absence plodnic * • Opisthokonta Fungi Ascomycota Taphrinomycotina Pneumocystidomycetes • * jediný rod Pneumocystis, v minulosti považovaný za prvoka (Protozoa) * stélka nemyceliální * parazit plicního epitelu savců včetně člověka v případě silného oslabení * onemocnění se nazývá pneumocystóza * • •haploidní somatická buňka •zygota •plasmogamiekaryogamie •mladé vřecko •diferenciace askospor ve vřecku •uvolnění askospor z vřecka •mitózy •meióza •uvolněné askospory •Rod Pneumocystis •Fungi, Ascomycota, Taphrinomycotina, Pneumocystidomycetes, Pneumocystidomycetidae, Pneumocystidales, Pneumocystidaceae * poprvé pozorován v plicích morčat infikovaných Trypanosoma cruzi, byl považován za vývojové stádium trypanosomy * cysty obsahují tělíska podobná askosporám * v roce 1999 byly lidské kmeny Pneumocystis carinii (název stále platí pro kmeny zvířecího původu) přejmenovány na Pneumocystis jirovecii * způsobuje pneumocystovou pneumonii dříve považovanou za nemoc nedonošených dětí a podvyživených kojenců * ve zdravé dospělé populaci se onemocnění nevyskytuje, setkáváme se s ním u imunokompromitovaných pacientů, je nejčastější komplikací u nemocných AIDS, nebezpečná je rovněž pro pacienty po chemoterapii • * * •Pneumocystis jirovecii •Fungi, Ascomycota, Taphrinomycotina, Pneumocystidomycetes, Pneumocystidomycetidae, Pneumocystidales, Pneumocystidaceae * trofozoiti – amébovitý tvar s tubulárními výběžky na povrchu, výběžky se zanořují do pneumocytů v alveolech, množí se příčným dělením až zaplní celou dutinu alveolu * cysty – elipsoidní až kulovité (zralé obsahují 8 intracystických tělísek) * precysty – stádium, kdy ještě není tenká vrstva trofozoita přetvořena na tlustou stěnu cysty * •http://classes.midlandstech.com/carterp/Courses/bio225/chap24/lecture6.htm http://classes.midlandstech.com/carterp/Courses/bio225/chap24/24-21_Pjiroveci_1.jpg http://classes.midlandstech.com/carterp/Courses/bio225/chap24/24-22_PjiroveciSEM_1.jpg •http://classes.midlandstech.com/carterp/Courses/bio225/chap24/lecture6.htm Opisthokonta Fungi Ascomycota Taphrinomycotina Schizosaccharomycetes * 2 rody (Schizosaccharomyces a Hasegawaea) * zástupci se morfologicky podobají pravým kvasinkám, ale znaky na molekulární a biochemické úrovni oba rody výrazně odlišují na úrovni samostatné třídy * nejčastější typ nepohlavního rozmnožování je schizotomický rozpad na 4-8 dceřinných buněk * druh Schizosaccharomyces pombe se využívá ke zkvašování semen prosa při přípravě tzv. „afrického piva pombe“ a odkyselení vín, neboť využívá přítomnou kyselinu jablečnou • S. pombe •schizotomie •blastogeneze Opisthokonta Fungi Ascomycota Taphrinomycotina Schizosaccharomycetes * druh Schizosaccharomyces octosporus nacházíme na sladkých plodech typu vinných hroznů, fíku a datlí * vřecka s 8 askosporami • •vřecko •vřecka •schizotomie Opisthokonta Fungi Ascomycota Taphrinomycotina Taphrinomycetes • * skupina obsahuje dva biotrofně parazitické řády, které se ale morfologií a biologií značně liší * molekulární znaky však tyto řády řadí do společné třídy * Protomycetales * Taphrinales * • Protomyces macrosporus (De Bary).png Opisthokonta Fungi Ascomycota Taphrinomycotina Taphrinomycetes •Protomycetales * parazité cévnatých rostlin s intercelulárním, septovaným, mnohojaderným myceliem schopným pučení * na myceliu se tvoří tlustostěnné askogenní buňky, které po přezimování vytvoří mnohojaderný měchýřek, který je považován za primitivní vřecko * po karyogamii dvojic jader dojde k meiozi a vzniká velký počet haploidních askospor * askospory po vyklíčení obvykle ihned kopulují a dávají vznik diploidnímu vegetativnímu myceliu, schopnému infikovat hostitele • * • •https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Fungal_morphology_and_anatomy Opisthokonta Fungi Ascomycota Taphrinomycotina Taphrinomycetes •Protomycetales * způsobují barevné skvrny a měchýřkovité hypertrofie * nejznámějším druhem je Protomyces macrosporus vytvářející výrůstky na řapících a žilnatině listů bršlice • * • Protomyces macrosporus galls •http://www.bladmineerders.nl/gallen/fungi/protomyces/macrosporus/macrosporus.htm Opisthokonta Fungi Ascomycota Taphrinomycotina Taphrinomycetes •Taphrinales * parazitické septované, dikaryotické mycelium vznikající somatogamickou kopulací blastokonidií * saprofytickou fázi tvoří haploidní kvasinkovité buňky množící se pučením nebo pučivé pseudomycelium * netvoří se askogenní hyfy * karyogamie probíhá v zygotě z níž se vyvine vřecko obvykle s 8 askosporami, často se však askospory množí pučením za vzniku většího počtu askospor * vřecka jsou uspořádána na povrchu hostitele, plodnice se netvoří * jediný rod Taphrina, anamorfa Lalaria, cca 90 -100 druhů * specifičtí parazité rostlin způsobující hypertrofii a hyperplazii * • • Ascomycota Taphrinomycotina Taphrinomycetes * haploidní saprofytická fáze – blastokonidie * kopulace blastokonidií nebo párování jader v pseudomyceliu * dikaryotické parazitické mycelium * chlamydospory na povrchu hostitele * karyogamie => zygota => rozdělení na dvě buňky * bazální buňka degeneruje, z terminální buňky se vyvine vřecko * spory se uvolňují pod tlakem štěrbinou • •http://ru.wikipedia.org/wiki http://old.botany.upol.cz/atlasy/system/images/hemiascomycetes/taphrina-deformans--mikro2.jpg File:Taphrina life cycle.svg •pučící askospora •tvorba blastokonidií •plazmogamie a vznik dikaryotického mycelia •chlamydospory na povrchu hostitele •karyogamie •mitotické dělení •tvorba vřecka •zralá vřecka s askosporami v pletivu hostitele •Taphrina deformans – životní cyklus Ascomycota Taphrinomycotina Taphrinomycetes •Taphrina deformans * původce kadeřavosti listů • •http://www.associationmycologiquetoulouse.ups-tlse.fr/spip.php?article25 Asques de Taphrina deformans http://old.botany.upol.cz/atlasy/system/images/hemiascomycetes/taphrina-deformans--listy2.jpg http://old.botany.upol.cz/atlasy/system/images/hemiascomycetes/20.jpg •http://old.botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Taphrina%20deformans Ascomycota Taphrinomycotina Taphrinomycetes •Taphrina pruni * původce puchrovitosti švestek * • •http://eol.org/pages/1009437/overview Image of Taphrina pruni Image of Taphrina pruni •Oddělení: Ascomycota •– houby vřeckaté •Pododdělení: Taphrinomycotina •(nižší vřeckaté houby) •Třída: Pneumocystidomycetes •Třída: Taphrinomycetes •Třída: Schizosaccharomycetes •Pododdělení: Saccharomycotina •– kvasinky •Pododdělení: Pezizomycotina •(vlastní vřeckaté houby) •Třída: Eurotiomycetes •Třída: Pezizomycetes •Třída: Leotiomycetes •Třída: Sordariomycetes •Třída: Dothideomycetes • •výběr probíraných tříd Opisthokonta Fungi C:\DATA\Monika\výuka\obrazky\ascomycota.jpg •Hibbett & al. (2007) • • http://pedagogie.ac-montpellier.fr/Disciplines/sti/biotechn/images/microbiologie/candida/Candida%20 albicans%20RATgd.jpg Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina * jediná třída s jediným řádem Saccharomycetales (syn. Endomycetales) * vegetativní stélka je nejčastěji ve formě jednotlivých pučivých buněk - blastokonidií, některé druhy vytvářejí tzv. pučivé pseudomycelium a chlamydospory, vzácně se vyskytuje i hyfální přehrádkované mycelium * buněčná stěna je (ultrastrukturálně) jednovrstevná na rozdíl od skupiny Pezizomycotina, kde je dvouvrstevná * je tvořena polysacharidy typu β-glukan a β-manan • •http://pedagogie.ac-montpellier.fr/Disciplines/sti/biotechn/pages/candida_albicans.htm Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina * nepohlavní rozmnožování představuje -pučení za vzniku blastokonidií (holoblastická konidiogeneze), po odpadnutí dceřinných blastokonidií zůstávají na povrchu mateřské buňky zřetelné jizvy -prosté dělení buněk -u vláknitých typů tvorba arthrokonidií (holoarthrická konidiogeneze) - • •http://www.diark.org/diark/species_list/Lachancea_kluyveri_CBS_3082 http://www.doctorfungus.org/thefungi/img/geo1_l.jpg •http://www.doctorfungus.org/aboutdrf/legal_pop.php?url=http%3A//www.doctorfungus.org/thefungi/Geot richum.php •Nepohlavní rozmnožování * základní typy pučení • •multilaterální •bipolární •unipolární •holoblastická •enteroblastická perkurentní •Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina • •Nepohlavní rozmnožování • * * •schizotomický rozpad •tvorba arthrokonidií •blastogeneze •schizotomie •Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina • •pohlavní rozmnožování -somatogamie (kopulace dvou vegetativních buněk) -u vláknitých typů kopulují nepříliš diferencovaná gametangia - gametangiogamie * vzniká diploidní zygota * vřecko se tvoří většinou přímo z zygoty (holozygotní druhy) nebo jako výrůstek zygoty (exozygotní druhy) * životní cykly: haplobiotický, haplo-diplobiotický nebo i diplobiotický • • • * - • Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina • •Saccharomycodes ludwigii •(diplobiotický) •Saccharomyces cerevisiae •(haplo-diplobiotický životní cyklus) • • • - •askospory •pučení •pučení •somatické buňky (2n) •pučivé pseudomycelium Full-size image (125 K) •haploidní •diploidní Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina •Dipodascus uninucleatus •vláknité septované mycelium •haplobiotický životní cyklus •nalezen v mízotoku dřevin • - • •somatické hyfy •gametangiogamie •polysporické •vřecko •polysporické •vřecko •n •2n Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina • •přes 70 rodů, cca 300 druhů členěných do 11 čeledí •převážně saprofyté na cukerných substrátech (plody, nektarie, mízotoky), dřevě a v půdě •schopnost fermentace cukrů na etanol a CO2 se využívá v potravinářském průmyslu (výroba piva, vína) •schopnost syntézy řady látek využitelných ve farmaceutickém a chemickém průmyslu • •Kvasinky můžeme rozdělit do tří skupin: 1.askosporogenní (pravé) náležející do třídy Saccharomycetes 2.asporogenní - pouze nepohlavně se rozmnožující kvasinky 3.bazidiomycetní – kvasinkovitá stádia oddělení Basidiomycota • Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina •Endomyces •vláknité mycelium rozpadající se na válcovité arthrokonidie •izolován z půdy, odpadních vod a mléčných produktů •Pichia •kontaminace kvasných procesů •nízké kvasné schopnosti, zástupci zkvašují buď glukózu nebo žádný cukr •asociace s některými druhy hmyzu •Saccharomycodes •diplobiotický životní cyklus •izolován z mízotoku dubů •Dipodascus •haplobiotický životní cyklus •nalezen v mízotoku dřevin • - • Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina •Saccharomyces •nejvýznamnější druh Saccharomyces cerevisiae •kvasinka s haplo-diplobiotickým životním cyklem s izomorfickou rodozměnou (v kulturách se vyskytují pohromadě haploidní i diploidní buňky) •využití jako pekařská, lihovarská, vinařská nebo spodní či svrchní pivovarská kvasinka •zkvašuje glukózu, sacharózu, maltózu, galaktózu a částečně nebo úplně rafinózu •u kmenů průmyslově využívaných se vyžaduje stálost jejich technologických vlastností •stálé kmeny byly získány vyselektováním buněk s poškozenou sporulační schopností (meióza), která je největším zdrojem proměnlivosti •http://www.upv.cz/cs.html • • http://www.sci.muni.cz/ueb/mik/Miniatlas/images/kvasinky/mikro/sacch.jpg •http://www.sci.muni.cz/ueb/mik/Miniatlas/sacch.htm Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina •Zygosaccharomyces •vegetativní fáze v haploidním stavu •jsou osmotolerantní, rostou dobře i v půdách obsahujících 50% glukózy, proto bývají příčinou kažení medu nebo čokoládových bonbonů •druhy Zygosaccharomyces rouxii a Zygosaccharomyces bailii (kontaminant ve vinařství) rostou i v prostředí obsahujícím 60% glukózy • • •http://www.ncyc.co.uk/print-photo-ncyc-CBS710.html http://www.ncyc.co.uk/photos/CBS710.jpg Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina •Kluyveromyces •druhy Kluyveromyces lactis var. lactis a Kluyveromyces marxianus var. marxianus zkvašují laktózu a využívají se při výrobě kefíru • • •http://www.diark.org/diark/species_list/Kluyveromyces_marxianus_var._marxianus_KCTC_17555 http://www.sci.muni.cz/ueb/mik/Miniatlas/images/kvasinky/kolonie/kluy-lak.jpg •http://www.sci.muni.cz/ueb/mik/Miniatlas/kluy-la.htm Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina •Yarrowia •jediný druh Yarrowia lipolytica •dobrý růst na n-alkanech ropy •využívá se pro biotechnologické čištění ropy • • •http://microbialfoods.org/microbe-guide-yarrowia-lipolytica/ http://microbialfoods.org/wp-content/uploads/2014/08/Yarrowia-Panel-01-e1434299457308.jpg Opisthokonta Fungi Ascomycota Saccharomycotina •Hlavní průmyslový význam kvasinek •výroba alkoholických nápojů, pekařského a krmného droždí •autolyzáty a extrakty droždí nebo odhořčených pivovarských kvasnic se používají jako přísady do potravin a jako složka živných médií v mikrobiologických laboratořích •z buněk kvasinek se izoluje řada látek používaných v biochemických laboratořích (enzymy, koenzymy, nukleotidy, nukleosidy apod.) •speciální kmeny S. cerevisiae se používají pro výrobu ergosterolu (provitamin D), který po ozáření ultrafialovým světlem poskytuje vitamin D • • C:\DATA\Monika\výuka\obrazky\ascomycota.jpg Klinicky významné rody kvasinek • •Kvasinky oddělení Ascomycota • •Saccharomycotina, Saccharomycetes, Saccharomycetidae, Saccharomycetales * anamorfa Candida * anamorfa Geotrichum – teleomorfa Dipodascus * Saccharomyces • •Hibbett & al. (2007) •Rod Candida •Fungi, Ascomycota, Saccharomycotina, Saccharomycetes, Saccharomycetidae, Saccharomycetales * nejvýznamnější a nejčastěji nalézán v klinickém materiálu * původcem kandidóz -povrchové (kožní, slizniční) -systémové * slizniční kandidózy: kandióza sliznice pochvy, kandidóza ústní sliznice * kožní kandidózy (plenková dermatitida u kojenců, kandidózy kůže a nehtů) * systémové infekce se vyskytují především u oslabených osob a u osob léčených kombinací širokospektrých antibiotik * nejběžnější je Candida albicans, dále C. tropicalis, C. glabrata, C. krusei, C. parapsillosis a další • •Candida albicans •Morfologie * záleží na typu substrátu * tvoří blastokonidie, pseudomycelium, chlamydospory (rýžový nebo kukuřičný agar), zárodečné klíčky (germ tubes) * * • * http://1.bp.blogspot.com/-0xZlMJZVtPc/TfFcX2FeIyI/AAAAAAAAGjE/G4bPR_KIk64/s1600/Candida_albicans_Ge rm_Tube.jpg •http://thunderhouse4-yuri.blogspot.cz/2009/12/candida-albicans.html http://www.fnplzen.cz/mykoatlas/kvasinky/C_albicans_mi_2b.jpg •http://www.fnplzen.cz/mykoatlas/kvasinky/c_albicans.html •Candida albicans •Morfologie • * L:\CCM\foto sbírkové kmeny\CCM 8180.jpg •CCM 8180, gramovo barvení L:\CCM\foto sbírkové kmeny\CCM 8215 Candida albicans.JPG •CCM 8226, gramovo barvení • • •Candida albicans •Kultivace * na baktriologických půdách např. KA vytvoří za 24 hodin drobné, lesklé, bílé kolonie (chlebová vůně) • • * candida albicans •http://labmed.ucsf.edu/education/residency/fung_morph/fungal_site/yeastpage.html •Candida albicans •Kultivace * na Sabouraudově agaru s 4% glukózy tvoří krémové, neprůhledné, matné, vypouklé kolonie s typickou vůní • * • * •http://www.fnplzen.cz/mykoatlas/kvasinky/c_albicans.html http://www.fnplzen.cz/mykoatlas/kvasinky/C_albicans_ma_celk_1b.jpg •……………PŘÍŠTĚ Ascomycota – teleomorfa (2. část) http://www.apsnet.org/edcenter/illglossary/Article%20Images/perithecium.jpg