• Mikroskopické houby (Bi6620) Ascomycota část 2 - systém - teleomorfa • MASARYKOVA UNIVERZITA • PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA • ÚSTAV EXPERIMENTÁLNÍ BIOLOGIE • • http://www.apsnet.org/edcenter/illglossary/Article%20Images/perithecium.jpg • * •Oddělení: Ascomycota •– houby vřeckaté •Pododdělení: Taphrinomycotina •(nižší vřeckaté houby) •Třída: Pneumocystidomycetes •Třída: Taphrinomycetes •Třída: Schizosaccharomycetes •Pododdělení: Saccharomycotina •– kvasinky •Pododdělení: Pezizomycotina •(vlastní vřeckaté houby) •Třída: Eurotiomycetes •Třída: Pezizomycetes •Třída: Leotiomycetes •Třída: Sordariomycetes •Třída: Dothideomycetes • •výběr probíraných tříd Opisthokonta Fungi C:\DATA\Monika\výuka\obrazky\ascomycota.jpg Hibbett & al. (2007) Opisthokonta Fungi Ascomycota Pezizomycotina •Základní rozdíly předchozích skupin 1.primitivní vřecka s jednoduchou stěnou bez složitějšího otvíracího aparátu 2.dikaryofáze chybí nebo má jinou podobu než u oddělení Pezizomycotina 3.absence plodnic • •Základní znaky oddělení Pezizomycotina 1.vřecka s vyvinutým otvíracím aparátem a odlišnou strukturou stěny 2.dikaryofáze v podobě askogenních hyf dávajících vznik vřecku 3.tvorba plodnic • Ascomycota Pezizomycotina * vegetativní stélka - vláknité septované mycelium * tvorba sept je centripetální, začíná u stěny hyf a pokračuje ke středu kde ponechá volný pór (umožňuje přechod plazmy i jader) * buněčná stěna dvouvrstevná, základní složkou chitin a -1,3-polyglukan * nepohlavní rozmnožování dělením (vzácné), fragmentace stélky, tvorba konidií * základní typem pohlavního rozmnožování je gametangiogamie – splynutí morfologicky diferencovaných gametangií : samčí větev mycelia nese anteridium, samičí větev nese několik kulovitých askogonů s jedním nebo několika vláknitými výrůstky – trichogyny * anteridium askogon trichogyn Diagram illustrating septa of Ascomycota and some mitosporic fungi. Ascomycota Pezizomycotina •Další způsoby pohlavního rozmnožování • * gameto-gametangiogamie ve formě deuterogamie, kde anteridium nahrazuje konidie * somato-gametangiogamie: askogon oplodněn přímo jádrem ze somatické hyfy, anteridia se netvoří * somatogamie (vzácná): splynutí dvou somatických hyf, póry v přehrádkách se přesunou jádra do tvořícího se základu askogonu * autogamie (vzácná): párování jader uvnitř mnohojaderného askogonu Ascomycota Pezizomycotina •Životní cyklus •haplo-dikaryotický * haploidní je vegetativní mycelium a plodnice, dikaryotické jsou pouze askogenní hyfy * do životního cyklu je vložena dikaryotická fáze charakteristická tzv. konjugovanými mitózami (současné mitózy obou jader) • anamorfa Ascomycota Pezizomycotina •Vřecka * při tvorbě vřecka dochází na askogenních hyfách k tzv. hákování * terminální buňka dikaryotické askogenní hyfy se ohne a po vytvoření přehrádky vznikne dvoujaderná terminální buňka ze které vzniká vřecko, jednojaderná subterminální buňka a hákovitý výběžek * hákovitý výběžek splyne se subterminální buňkou * * • • * v mladém vřecku dochází ke karyogamii čímž se stává jedinou diploidní buňkou celého životního cyklu * ihned následuje meioza a mitóza jejíž výsledkem je 8 haploidních jader * * * • • Animated ascus http://www.forestpathology.org/fungi.html http://www.forestpathology.org/fungi.html Ascomycota Pezizomycotina •Vřecka * struktura stěny a způsob otvírání vřecka jsou základní charakteristiky pro rozlišení jednotlivých typů vřecek • * • • inoprkulátní unitunikátní bitunikátní operkulátní unitunikátní protunikátní Ascomycota Pezizomycotina •Vřecka * protunikátní: stěna vřecka jednovrstevná, bez otvíracího aparátu • - spory se pasivně uvolňují po rozpadu stěny * bitunikátní: stěna vřecka dvouvrstevná (exoaskus, endoaskus) • - exoaskus praskne a endoaskus se prodlouží o délku vřecka • - k uvolnění askospor dochází askoapikálním aparátem • - spory jsou vymršťovány turgorem buněk * • • bitunikátní protunikátní Ascomycota Pezizomycotina inoprkulátní unitunikátní operkulátní unitunikátní •Vřecka * unitunikátní: stěna vřecka dvouvrstevná (exoaskus, endoaskus) • - obě vrstvy jsou spojené, při otevírání fungují jako celek • - askospory jsou vymršťovány turgorem buněk • 1.inoperkulátní – askospory jsou uvolňovány aktivně pórem či štěrbinou na vrcholu vřecka 2.operkulátní – askospory jsou uvolňovány otvorem po odpadnutí víčka • • • Operculate ascus Unitunicate ascus http://website.nbm-mnb.ca/mycologywebpages/NaturalHistoryOfFungi/Illustrations/PreussiaBitunicateAs cus.jpg Ascomycota Pezizomycotina •Vřecka • • bitunikátní operkulátní unitunikátní Preussia minima inoperkulátní unitunikátní Ascobolus stercorarius Geoglossum difforme http://website.nbm-mnb.ca/mycologywebpages/NaturalHistoryOfFungi/DiscomycetesDiscussion.html Ascomycota Pezizomycotina •Plodnice (askokarpy, askomata) * jsou tvořeny nepravými pletivy haploidních hyf * uzavírají askogenní hyfy a vřecka * stěna plodnice (peridie) oklopuje tzv. centrum * v centru plodnice se mohou vřecka nacházet neuspořádaně, svazčitě nebo vytváří výtrusorodou vrstvu (thecium, hymenium) * sterilní hyfy v plodnici členíme na parafýzy a perifýzy (krátké hyfy kolem ústí plodnice) * * • • http://www.plantpath.cornell.edu/glossary/defs_a.htm http://www.plantpath.cornell.edu/glossary/images/apothec2.gif Ascomycota Pezizomycotina •Plodnice (askokarpy, askomata) – dělení dle ontogenetického vývoje • •Askohymeniální typ * nejdříve dojde k pohlavnímu procesu (gametangiogamie, deuterogamie nebo somatogamie) a spolu s růstem askogenních hyf se vytvářejí i stěny plodnice * tímto způsobem vznikají plodnice typu kleistothecium, apothecium a perithecium s prototunikátními nebo unitunikátními vřecky • * • • http://www.wissenschaft-online.de/lexika/images/biok/fff112.jpg http://www.wissenschaft-online.de/lexika/showpopup.php?lexikon_id=11&art_id=955&nummer=110 Ascomycota Pezizomycotina •Plodnice (askokarpy, askomata) – dělení dle ontogenetického vývoje • •Askolokulární typ * na myceliu se nejdříve vytvoří základ plodnice ve formě stromatického pseudoparenchymatického útvaru ve kterém se diferencují pohlavní orgány, askogenní hyfy a vřecka vrůstají do sekundárně vytvořené lyzigenní dutiny (lokulu) * vlastní stěna plodnice se tedy netvoří, výsledná plodnice se nazývá askostroma a vřecka spojená s tímto vývojem jsou funkčně bitunikátní • * • • Mycosphaerella tassiana Ascomycota Pezizomycotina •Plodnice (askokarpy, askomata) – dělení dle morfologie •Kleistothecium * uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou, otvírá se rozpadem; vřecka nejsou nijak uspořádána • vřecka http://ziva.avcr.cz/2012-5/houby-v-nasich-domacnostech-aneb-o-cem-doma-vite-i-nevite.html http://ziva.avcr.cz/img/ziva/art2/lrg/houby-v-nasich-domacnostech-aneb-o-cem-doma-vite-i-5.jpg Ascomycota Pezizomycotina •Plodnice (askokarpy, askomata) – dělení dle morfologie •Apothecium * miskovitá plodnice někdy s vytvořenou stopkou * vřecka jsou uspořádána v hymeniu * okraj apothecia se označuje excipulum • http://botit.botany.wisc.edu/Resources/Toms%20Fungi/Ascomycota/Discomycetes/Mollisia_dehnii_apothec ium_tjv.jpg.html http://botit.botany.wisc.edu/Resources/Toms%20Fungi/Ascomycota/Discomycetes/Mollisia_dehnii_apothec ium_tjv.jpg Ascomycota Pezizomycotina •Plodnice (askokarpy, askomata) – dělení dle morfologie •Apothecium • vnější excipulum vnitřní excipulum anteridium trichogyn askogon vřecka askogenní hyfy parafýzy Ascomycota Pezizomycotina • •Perithecium * kulovitá až hruškovitá plodnice s úzkým kanálkovitým ústím (ostiolem) * vřecka jsou uspořádána v hymeniu * parafýzy jsou přítomny * perifýzy v ostiolu • •Plodnice (askokarpy, askomata) – dělení dle morfologie Ascomycota Pezizomycotina http://www.baileybio.com/plogger/?level=picture&id=209 •Plodnice (askokarpy, askomata) – dělení dle morfologie http://www.baileybio.com/plogger/images/ap_biology/ap_bio_lab_3_-_mitosis___meiosis/perithecium.jpg Sordaria fimicola wpe5F9.jpg (88067 bytes) http://www.uoguelph.ca/%7Egbarron/MISCELLANEOUS/chaeto6.jpg Chaetomium http://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISCELLANEOUS/chaetomi.htm Ascomycota Pezizomycotina * saprofytní druhy, fakultativní i obligátní parazité rostlin a živočichů * mykobionti většiny lišejníků * mykorhizní druhy * zastoupeny ve všech možných biotopech vodních i suchozemských * využití zejména v potravinářství (zrání sýrů, salámů aj.) * ve farmacii - produkce antibiotik (zejména různé druhy anamorfního rodu Penicillium) a dalších látek používaných v lékařství (Claviceps purpurea), drog (Claviceps paspali) * * * •Výskyt Ascomycota Pezizomycotina * původní členění morfologické, podle typu plodnic * dnes používané již pouze pro souhrnné označení skupin se shodným typem plodnice: •Plectomycetes - kleistotheciální typy •Pyrenomycetes - peritheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoperithecia) •Discomycetes - apotheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoapothecia) •Systém Domin (1944) Opisthokonta Fungi •Oddělení: Ascomycota •– houby vřeckaté •Pododdělení: Taphrinomycotina •(nižší vřeckaté houby) •Třída: Taphrinomycetes •Třída: Schizosaccharomycetes •Pododdělení: Saccharomycotina •– kvasinky •Pododdělení: Pezizomycotina •(vlastní vřeckaté houby) •Třída: Eurotiomycetes •Třída: Pezizomycetes •Třída: Leotiomycetes •Třída: Sordariomycetes •Třída: Dothideomycetes •výběr tříd oddělení Pezizomycotina • • C:\DATA\Monika\výuka\obrazky\ascomycota.jpg Hibbett & al. (2007) Ascomycota Pezizomycotina Eurotiomycetes Eurotiomycetidae •Eurotiales * převažuje nepohlavní způsob rozmnožování (jednobuněčné konidie uvolňované v řetízcích z lahvicovitých fialid), u některých druhů se teleomorfa ani nevyskytuje * pohlavní rozmnožování vzácné, plodnice uzavřené, typu protothecia nebo kleistothecia, vřecka protunikátní * protothecia – seskupení vřecek obklopených spletí hyf, chybí peridie • * http://eso.vscht.cz/cache_data/1154/www.vscht.cz/kch/galerie/obrazky/houby/bysni.gif Ascomycota Pezizomycotina Eurotiomycetes Eurotiomycetidae •Eurotiales * teleomorfní rody Eurotium a Emericella (anamorfa rod Aspergillus) * teleomorfní rody Eupenicillium a Talaromyces (anamorfa rod Penicillium) * * • * wpe973.jpg (42909 bytes) wpe96C.jpg (80960 bytes) wpe96D.jpg (51945 bytes) Eurotium - kleistothecium http://www.uoguelph.ca/~gbarron/Misc2009/eurotial.htm Ascomycota Pezizomycotina Eurotiomycetes Eurotiomycetidae •Eurotiales • * • * Eurotium - kleistothecium http://www.sci.muni.cz/ueb/mik/Miniatlas/bys.htm http://www.sci.muni.cz/ueb/mik/Miniatlas/images/plisne/mikro/Byssochlamys%20nivea%20CCF%202913%20mi kro.jpg http://www.sci.muni.cz/ueb/mik/Miniatlas/images/plisne/perokresby/Byssochlamys%20nivea%20nakres.jpg http://www.sci.muni.cz/ueb/mik/Miniatlas/images/plisne/kolonie/Byssochlamys%20nivea%20CCF%202913%20 MEA%2010-37.jpg protothecium Ascomycota Pezizomycotina Pezizomycetes •Pezizales * jediný řád * operkulátní diskomycety – tvoří plodnice typu apothecií s unitunikátními operkulátními vřecky, výjimka u koprofilního rodu Ascobolus (vřecka praskají štěrbinou) * • * http://1.bp.blogspot.com/-9DEFwiWp3l8/TaxhIlC6VCI/AAAAAAAAEf4/OUqau90ayas/s320/AscobolusSaccharifer us-JHP-11-010.jpg http://mycokeymycelium.blogspot.cz/2011/04/ascobolus-sacchariferus.html Ascobolus sacchariferus wpe5D7.jpg (110588 bytes) Ascobolus furfuraceus http://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISCELLANEOUS/ascobolu.htm http://www.biosurvey.ou.edu/okwild/misc/images/pbcup.jpg http://www.biosurvey.ou.edu/okwild/misc/pbcup.html Ascomycota Pezizomycotina Leotiomycetes * obsahuje nepříliš podobné řády, sdružené na základě molekulárních analýz • •Erysiphales (padlí) • * vřecka unitunikátní, plodnicemi jsou erysifální perithecia (dle jiných autorů typ kleistothecií), apothecia * plodnice jsou opatřeny přívěsky (apendixy) jejichž délka a tvar jsou rodovým morfologickým znakem * obligátní parazité cévnatých rostlin, tvoří bílý povlak na povrchu hostitele "pomoučení„ * nepohlavní rozmnožování – tvorba oidií (arthrokonidie), anamorfa rodu Oidium * pohlavní rozmnožování na povrchu hostitele, askogon (bez trichogynu) oplodněn antheridiem • * http://dic.academic.ru/pictures/enc_biology/plants/ris._2_2_86.jpg Ascomycota Pezizomycotina Leotiomycetes •Erysiphales (padlí) • http://dic.academic.ru/pictures/enc_biology/plants/ris._2_2_87.jpg http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1682/ http://tidcf.nrcan.gc.ca/diseases/classification/Ascomycota/Erysiphales http://tidcf.nrcan.gc.ca/images_web/imfc/maladies/moyen/af_006.jpg http://mykoweb.prf.jcu.cz/erysiphaceae/slides/er6.jpg http://mykoweb.prf.jcu.cz/erysiphaceae/ oidie – anamorfní stádium plodnice s různými typy přívěsků Ascomycota Pezizomycotina Leotiomycetes •Helotiales • * inoperkulátní diskomycety * nepohlavní rozmnožování - tvorba blastokonidií * apothecia přisedlá nebo stopkatá, velikosti několik milimetrů až centimetrů, vznikají někdy na sterilních útvarech – sklerociích nebo stromatech * vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem * spory jsou jedno- nebo vícebuněčné * saprofyté i parazité • http://www.jenshpetersen.dk/fungi/Fungal%20Shapes/album/slides/CookeinaSpeciosa.jpg http://www.jenshpetersen.dk/fungi/Fungal%20Shapes/album/slides/slideshow_CookeinaTricholoma.html http://botany.upol.cz/atlasy/system/images/ascomycetes/leotiales/151.jpg Ascomycota Pezizomycotina Leotiomycetes •Helotiales * Sclerotinia tvoří sklerocia a stromata * bílá sklerotiniová hniloba • http://www.cci-fed.org.lb/English/sub.aspx?pageid=684 http://www.sclerotia.org/img/life-cycle2.gif http://www.sclerotia.org/lifecycle/ Sclerotia produced in culture Phialospores http://www.cci-fed.org.lb/ContentPhotos/Photos/Beans-Aapothecium%20of%20Sclerotinia_065845.gif http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Sclerotinia%20sclerotiorum Ascomycota Pezizomycotina Leotiomycetes •Helotiales * Monilinia (anamorfa Monilia) napadá větve a plody (plod prorostlý myceliem se stává pseudosklerociem) * moniliová hniloba (Monilinia fructicola, M. laxa) • http://www.plantwise.org/?dsid=34746&loadmodule=plantwisedatasheet&page=4270&site=234 Monilinia fructicola http://www.biolib.cz/en/taxonimage/id70567/ http://www.plantwise.org/Uploads/CompendiaImages/Normal/MONIFC.jpg brown rot (Monilinia fructicola ) on peach (Prunus persica ) - 1492036 http://www.insectimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=1492036 http://www.uoguelph.ca/%7Egbarron/MISC2004/monili4.jpg http://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISC2004/monilia.htm anamorfa teleomorfa Ascomycota Pezizomycotina Leotiomycetes •Helotiales * Botryotinia (anamorfa Botrytis) na plodech rostlin * Botryotinia fuckeliana (anamorfa Botrytis cinerea) – plíseň šedá * • http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Botryotinia%20fuckeliana http://www.plantwise.org/default.aspx?site=234&page=4279&dsID=9611 Botryotinia fuckeliana http://www.biolib.cz/en/image/id100649/ http://botany.upol.cz/atlasy/system/images/ascomycetes/leotiales/171.jpg http://www.plantwise.org/Uploads/CompendiaImages/Normal/sclfu01.jpg http://onlinelibrary.wiley.com/store/10.1111/j.1364-3703.2011.00783.x/asset/image_n/MPP_783_f3.gif? v=1&t=h8yv48ft&s=06a6f99ab414a4292f369fad70b621d1077524c6 http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1364-3703.2011.00783.x/full anamorfa teleomorfa Ascomycota Pezizomycotina Leotiomycetes •Helotiales * Pseudopeziza způsobuje skvrnitost listů jetelovin * Pseudopeziza medicaginis - obecná skvrnitost vojtěšky • http://www.asturnatura.com/fotografia/setas-hongos/pseudopeziza-medicaginis-lib-sacc-1/4781.html http://www.asturnatura.com/photo/_files/photogallery/dfa00c91c1a7b4685ac7449e52fad92f.jpg http://www.asturnatura.com/photo/_files/photogallery/be5a4491f887e455ff5f4793ed4fe786.jpg Ascomycota Pezizomycotina Sordariomycetes •Hypocreales • * plodnicemi jsou perithecia, u mnoha rodů zanořena do stromat nebo obklopena spletí hyf * rovněž tvorba sklerocií * vývoj plodnic je askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní, spory dvou- až vícebuněčné * převažuje nepohlavní rozmnožování, tvorba fialokonidií, často v konidiomatech (sporodochia, koremie) * saprofyté nebo fakultativní parazité na rostlinách, řidčeji živočiších • • http://www.mycolog.com/CHAP4b.htm http://www.mycolog.com/4_Nectria_anamorphs.gif Ascomycota Pezizomycotina Sordariomycetes •Hypocreales * Nectria - volná červená perithecia na dřevě * Nectria cinnabarina (anamorfa Tubercularia vulgaris) • http://mycorance.free.fr/valchamp/champi288.htm nectrie couleur de cinabre, nectria cinnabarina http://www.uoguelph.ca/%7Egbarron/MISC2003/tuberc2.jpg http://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISC2003/tubercul.htm http://mycology.umd.edu/Nectriaceae/Nectriaceae_pics/Nectria_cinnabarina_perithecium2.jpg http://mycology.umd.edu/Nectriaceae/Nectria%20cinnabarina.html sporodochium perithecium Ascomycota Pezizomycotina Sordariomycetes •Hypocreales * Claviceps - parazit trav * Claviceps purpurea (paličkovice nachová) obsahuje jedovaté alkaloidy využívané k výrobě léčiv * z napadeného semeníku se vytváří sklerocium - přezimující útvar, ze kterého další sezónu vyrostou stromata s perithecii * http://t2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcRue4Gd2SkipV80pZ7ml83XfDOm6swJwQRxMRUkifB4L1wRlH0j http://www.pilzbestimmer.de/bilder/2/602-Claviceps_purpurea.jpg http://1.bp.blogspot.com/-ltm6I4zPd7E/TuLlCw01yDI/AAAAAAAACq4/YazX4EqYtQc/s1600/ascomycetes-2.jpg http://lifeofplant.blogspot.cz/2011/12/ascomycetes.html http://210.27.80.89/2005/zhib/example/exam/Ergot-mj.files/image007.jpg Ascomycota Pezizomycotina Sordariomycetes •Hypocreales * Gibberella (anamorfa Fusarium) parazité rostlin * Gibberella zeae – původce růžové hniloby • http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/Pages/Fusarium.aspx http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/Article%20Images/Fusarium10.jpg Ascospores of Gibberella zeae are slightly curved with rounded ends. Macroconidia (top arrow), phialides (middle arrow), and sporodochium (bottom arrow) of Fusarium graminearum. Fusarium graminearum Gibberella zeae Ascomycota Pezizomycotina Sordariomycetes •Hypocreales * Hypocrea (anamorfa Trichoderma) dřevní parazité • • http://www.mycologia.org/content/96/2/310.full.pdf+html anamorfa Gibberella zeae Ascomycota Pezizomycotina Dothideomycetes •Dothideales * plodnice typu pseudoperithecia nebo odvozených typů * vývoj plodnice askolokulární (dutina vzniklá ve stromatu, v níž se vyvinuly vřecka a pseudoparafýzy), stěna plodnice chybí * vřecka bitunikátní * řád zahrnuje ekologicky různé skupiny – saprofyty a parazity rostlin, řas, živočichů i jiných hub * pseudoperithecia – peritheciu podobná plodnice s jednou nebo více dutinami • Ascomycota Pezizomycotina Dothideomycetes •Dothideales * Venturia inaeqalis, konidiové stádium Spilocaea pomi, způsobuje strupovitost jabloně * http://www.caf.wvu.edu/kearneysville/disease_descriptions/disease_images/fig6a.jpg http://www.caf.wvu.edu/kearneysville/wvufarm8.html http://www.plantmanagementnetwork.org/pub/php/research/2004/strobilurin/ http://www.plantmanagementnetwork.org/pub/php/research/2004/strobilurin/image/inaequalis1.jpg http://www4.agr.gc.ca/resources/prod/img/sci/pub/img/cycle_eng.jpg http://www4.agr.gc.ca/AAFC-AAC/display-afficher.do?lang=eng&id=1234199585484 Ascomycota Pezizomycotina Dothideomycetes •Dothideales * Mycosphaerella, anamorfní stádia způsobují skvrnitost listů nejrůznějších rostlin http://www.sci.muni.cz/ueb/mik/Miniatlas/images/plisne/mikro/Cladosporium%20herbarum%201%20CCF%2032 28%20mikro.jpg http://www.sci.muni.cz/ueb/mik/Miniatlas/cla.htm Cladosporium herbarum Mycosphaerella tassiana …………………………PŘÍŠTĚ Basidiomycota http://www.ars.usda.gov/images/docs/9910_10104/stemrust_inset.jpg http://www.ars.usda.gov/main/docs.htm?docid=9910 http://www.damyko.info/ForumA/files/thumbs/t_dsc01003_137.jpg http://www.damyko.info/ForumA/viewtopic.php?p=5728