Evoluce a determinace pohlaví Jana Kneysová Populační ekologie živočichů 2016 Co je to pohlavní rozmnožování? = střídání redukčního dělení (meiózy) s obnovnením diploidie zárodečné buňky syngamií syngamie = splynutí jaderného materiálu 2 haploidních pohlavních buněk (gamet) pocházejících zpravidla od 2 jedinců stejného druhu asexuální rozmnožování = bez syngamie Nepohlavní rozmnožování • Partenogeneze = vývoj z neoplodněného vajíčka  Apomixe = meióza je potlačena, jedinci vznikají mitoticky a jsou geneticky identičtí s rodičem  Automixe = meióza je zachována, obnovení diploidie splynutím gamet ze stejné meiózy, nebo dvou jader vzniklých mitózou z haploidního jádra vajíčka, noví jedinci zpravidla víc homozygotní  Endomitóza = před meiózou vznikají duplikací chromozomů tetraploidní buňky a z nich diploidní gamety, jedinci geneticky identičtí s rodičem Cataglyphis cursor Bdelloidea Cnemidophorus sp. • Adventivní embryonie = nový jedinec se vyvíjí ze somatické buňky • Vegetativní reprodukce = nový jedince se vyvíjí ze skupiny somatických buněk Daphnia magna Hydra viridissima • Výhradně asexuální pouze některé skupiny jednobuněčných • U některých skupin asexualita až druhotně (přizpůsobení specifickým životním podmínkám a strategiím) – Bdelloidea (360 apomiktických druhů) • Někdy vznik partenogeneze v důsledku parazitace vertikálně přenášenými mikroparazity (Wolbachia) Pohlavní rozmnožování izogamie X anizogamie hermafroditismus X gonochorismus • U většiny mnohobuněčných odvozeným stavem (parazitismus, přisedlé druhy) • Sekvenciální hermafroditismus = časově oddělená tvorba samčích a samičích pohlavních buněk (protogynie X protandrie) • Simultánní hermafroditismus = schopnost produkovat současně gamety obou pohlaví • Vylučuje uniparentální rozmnožování • Možnost diferenciace samců a samic – produkce mikro a makrogamet klade odlišné nároky na vlastnosti organismu Evoluce pohlavního rozmnožování • Většina mnohobuněčných eukaryot sexuální (nepohlavně jen asi 1 z 1000 druhů) • Časová a energetická náročnost • Dvojnásobné náklady na pohlaví (1/2 reprodukčního úsilí na neproduktivní samce) • Rozpad osvědčených kombinací genů • nebezpečí vyhynutí při poklesu populační hustoty pod určitou hranici (Alliho efekt) • Fyzický kontakt a risk parazitace + • Šíření výhodných alel • Odstraňování škodlivých alel (princip Müllerovy rohatky) • Hypotéza Červené královny: parazité mají kratší generační dobu (=rychlejší evoluce) – hostitel to „vyrovnává“ pohlavním rozmnožováním (zrychlení evoluce díky rekombinacím) „Na počátku byla jemná křehká bylinka, kterou občas někdo sežral; na konci je trnitá a jedovatá obluda, kterou také občas někdo sežere.“ Jan Zrzavý, David Storch, Stanislav Mihulka • druhový komplex Heteronotia binoei – ektoparazitičtí roztoči rodu Geckobia • 6 lokalit - až 150x větší šance parazitace asexuálních jedinců 0 10 20 30 1 2 3 4 5 6 Asexuální linie neinfikovaní infikovaní 0 20 40 60 1 2 3 4 5 6 Sexuální linie neinfikovaní infikovaní lokalita • Hypotéza Červené královny – partenogeneze neumožňuje rekombinaci a dochází ke ztrátě variability na lokusech zajišťujících rezistenci lokalita Determinace pohlaví • Sociální vlivy – změna sociální struktury, rozhoduje jedinec ne rodič Environmentální = pohlaví závisí na postfertilizačních faktorech prostředí • Teplota inkubace – pohlaví závisí na inkubační teplotě (teplota, při které je poměr pohlaví 1:1 = pivotní)  Samice při nízkých teplotách a samci při vysokých (ještěři, aligátoři)  Samice při vysokých, samci při nízkých (většina želv)  Samice při extrémních, samci při středních (některé želvy, krokodýli) Bonellia viridis Labroides sp. Chelonia mydas • Haplodiploidie – jedno pohlaví haploidní, druhé diploidní  Arrhenotokie – z oplozených vajíček samice (2n), z neoplozených haploidní samci  Pseudoarrhenotokie – z oplozených vajíček obě pohlaví, ale samci se stávají haploidními po inaktivaci/eliminaci otcovské sady chromozomů matkou Genetická = pohlaví určeno geneticky Calandra granaria Nasonia sp. • Diplodiploidie – chromozomální determinace pohlaví Systém XY Systém ZW XX XY ZZ ZW Děkuji za pozornost