Bi8240 GENETIKA ROSTLIN doc. RNDr. Jana Řepková, CSc. repkova@sci.muni.cz Prezentace 03 Reprodukční vývoj – apomixie Rozmnožování rostlin 1. Pohlavní – amfimixis – megasporogeneze – megagametogeneze – mikrosporogeneze – mikrogametogeneze 2. Nepohlavní – amixis 3. Apomiktické – apomixis Nepohlavní způsob rozmnožování semeny – agamospermie Komplexní znak vyplývající z několika modifikací pohlavního cyklu rostlin Modifikace pohlavního cyklu vedoucí k apomiktickému rozmnožování gametofytická apomixie – diplosporie (1) – aposporie (2) adventivní embryonie (3) 1 2 3 Somatické buňky Zárodečná linie Spory Gamety Somatické buňky 1 2 3 Embryo – endosperm Různé mechanizmy obejití meiózy u apomixie Typ diplosporie Antennaria Taraxacum Allium Panicum Hieracium Typ aposporie Shrnutí možných příčin vzniku apomixie 1. Vynechání heterotypického meiotického dělení. – Schopnost genotypů vytvářet diplosporní nebo aposporní zárodečné vaky. 2. Schopnost neoplozených vajíček k autonomnímu vývoji (partenogenezi). 3. Neschopnost neredukovaných vaječných buněk k oplození (syngamie). 4. Schopnost somatických buněk nucelu a integumentů pronikat do zárodečného vaku a vytvořit adventivní zárodky (polyembryonie). 5. Na opylení nezávislá schopnost polárních jader nebo sekundárního jádra zárodečného vaku k autonomnímu vývoji endospermu. Rozšíření apomixie více než 300 druhů a 90 rodů krytosemenných rostlin, 35 čeledí Asteraceae – Diplosporie  Taraxacum  Tripsacum, Boechera – Aposporie  Hieracium Rosaceae Malus, Rubus Poaceae Poa, Panicum, Paspalum, Pennisetum – aposporie Citrus, Mango, Musa – adventivní embryonie Hieracium – květenství květ, zárodečné vaky Genetická determinace apomixie 1 chromozomální segment kosegregující s fenotypem apomixie Potlačení rekombinace, heterochromatin Častá snížená penetrance, rozdílná expresivita Epigenetická regulace genů pro apomixii Funkce modifikátorů Genetická determinace apomixie Poa pratensis – aposporní pseudogamie Model s 5 geny: Apospory initiator Ait/ait Apospory preventer Apv/apv Partenogenesis initiator Pit/pit Partenogenesis preventer Ppv/ppv Megaspore development Mdv/mdv Využití apomixie ve šlechtění 1. Fixace heteroze u vhodných hybridních kombinací 2. Indukce haploidní partenogeneze, diploidizace, homozygotní linie – dihaploidi Jak šlechtit na apomixii? Metody introdukce apomixie 1. Mezidruhová a mezirodová hybridizace – čeleď Poaceae  Tripsacum dactyloides x kukuřice  Pennisetum squamulatum x Pennisetum squamosum 2. Indukce mutací u druhů s amfimixií – * dílčí výsledky  tvorba neredukovaných gamet  tvorba partenogenetických embryí – Arabidopsis thaliana – 3 mutace fis (fertilization independent seed) – fis1/medea – fis2, fis3/fie (fertilization independent endosperm) – * MiMe mitosis instead of meiosis 3. Identifikace genů (alel) kódujících apomixii, využití při genetických manipulacích Deregulace meiózy u Arabidopsis Indukce mutací u druhů s amfimixií Nový gen OSD Gen SPO11 Mitotický vznik gamet Modifikace meiózy v apomeiózu Krok ke genetickému inženýrství pro znak apomixis Trojnásobný mutant MiMe Funkční diploidní gamety Význam malých RNA v reprodukci rostlinGeny ARGONAUT – AGO9 Arabidopsis Represe jiných buněk nucelu aktivovat se v archespory – AGO104 kukuřice Represe mitotické aktivity archespory Proteiny rodiny AGO se podílí na epigenetické kontrole reprodukce Výukovou pomůcku zpracovalo Servisní středisko pro e-learning na MU http://is.muni.cz/stech/