Diskrétní deterministické modely
Tento elektronický učební text vznikl za přispění Evropského sociálního fondu a státního
rozpočtu ČR prostřednictvím Operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost
v rámci projektu Univerzitní výuka matematiky v měnícím se světě (CZ.1.07/2.2.00/15.0203).
Jeho první varianta vznikala v jarním semestru 2011, kdy byl předmět poprvé vyučován.
Na základě zkušeností z výuky byl text přepracován a rozšířen v jarním semestru 2013.
Přes všechnu snahu má text daleko do dokonalosti. Budu vděčný za všechny připomínky,
doplnění a upozornění na chyby, které v něm zůstaly.
Srpen 2013 Zdeněk Pospíšil
Pro výuku v podzimních semestrech 2014 a 2016 byly v textu opraveny některé chyby a
text byl poněkud rozšířen. Prosba o připomínky, doplnění a upozornění na chyby stále platí.
Září 2016 Zdeněk Pospíšil
Obsah
Používané symboly . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iii
1 Přípravné úvahy 1
1.1 Posloupnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.2 Operátory na prostoru posloupností . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.2.1 Operátor posunu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.2.2 Diference . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.2.3 Sumace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.2.4 Diference a posun vyššího řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
1.3 Diferenční a sumační počet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.3.1 Diference a sumy některých posloupností . . . . . . . . . . . . . . . . 29
1.3.2 Přehled vzorců pro diferenci a sumaci . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
1.4 Cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2 Diferenční rovnice 35
2.1 Diferenční rovnice a počáteční úlohy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.2 Systémy diferenčních rovnic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.3 Operátorově-diferenční rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.4 Cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3 Lineární rovnice 49
3.1 Lineární rovnice prvního řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.1.1 Homogenní rovnice a exponenciální posloupnost . . . . . . . . . . . . 52
3.1.2 Nehomogenní rovnice a metoda variace konstanty . . . . . . . . . . . . 54
3.1.3 Kvalitativní vlastnosti řešení lineární rovnice ve zvláštních případech . 57
3.2 Lineární rovnice k-tého řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3.2.1 Fundamentální systém řešení homogenní rovnice . . . . . . . . . . . . 62
3.2.2 Nehomogenní rovnice a metoda variace konstant . . . . . . . . . . . . 63
3.2.3 Homogenní rovnice s konstantními koeficienty . . . . . . . . . . . . . . 66
3.2.4 Rovnice s konstantními koeficienty a speciální pravou stranou . . . . . 76
3.3 Systémy lineárních rovnic prvního řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
3.3.1 Homogenní systém a fundamentální matice . . . . . . . . . . . . . . . 82
3.3.2 Nehomogenní systém a metoda variace konstant . . . . . . . . . . . . 85
3.3.3 Systém s konstantní maticí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
3.3.4 Ekvivalence lineární rovnice k-tého řádu a systému lineárních rovnic prvního řádu 89
3.4 Cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
i
ii OBSAH
4 Některé explicitně řešitelné rovnice 95
4.1 Riccatiho a Bernoulliova rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
4.2 Homogenní rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
4.2.1 Implicitní rovnice x(t + 1)2 + a(t)x(t + 1)x(t) + b(t)x(t)2 = 0 . . . . . 102
4.3 Logaritmicky lineární rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
4.4 Rovnice řešitelné speciálními substitucemi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
4.4.1 Goniometrické a hyperbolické substituce . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
4.4.2 Logistická rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
4.5 Cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
5 Autonomní rovnice 119
5.1 Autonomní rovnice prvního řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
5.1.1 Grafické řešení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
5.1.2 Rovnovážné body a jejich stabilita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
5.1.3 Cykly a atraktory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
5.1.4 Autonomní rovnice závislé na parametru . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
5.2 Autonomní systémy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
5.2.1 Stabilita lineárních systémů . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
5.2.2 Linearizace nelineárních systémů v okolí rovnovážného bodu . . . . . . 142
5.2.3 Invariantní množiny autonomních systémů . . . . . . . . . . . . . . . . 143
5.3 Autonomní rovnice vyšších řádů . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
6 Transformace Z a její užití 147
6.1 Transformace Z . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
6.1.1 Konvoluce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
6.1.2 Užití transformace Z pro řešení speciální lineární diferenční rovnice . 156
6.2 Volterrova diferenční rovnice konvolučního typu . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
7 Aplikace 159
7.1 Diskrétní rovnice vedení tepla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
7.2 Růst populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
7.2.1 Fibonacciovi králíci a jejich modifikace . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
7.2.2 Süßmilchova populace a Leslieho matice . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
7.2.3 Malthusovské modely . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
7.3 Dynamika dvou interagujících populací . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
7.3.1 Model konkurence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
7.3.2 Model dravec-kořist Johna Maynarda Smithe . . . . . . . . . . . . . . 188
7.4 Populační genetika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
7.4.1 Gen se dvěma alelami . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
7.4.2 Analýza rovnice (7.78) v autonomním případě . . . . . . . . . . . . . . 194
7.4.3 Replikátorová rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
7.5 Problém extinkce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
7.5.1 Mizení rodové linie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
7.5.2 Vývoj velikosti rodové linie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
SYMBOLIKA iii
Používané symboly
, konec důkazu, konec příkladu
N = {0, 1, 2, . . . } množina přirozených čísel
Z množina celých čísel
R množina reálných čísel
R∗ = R ∪ {−∞, ∞} rozšířená množina reálných čísel
C množina komplexních čísel
O(α) okolí α ∈ R∗,
O(α) =



(h, ∞), α = ∞,
(α − ε, α + ε), α ∈ R,
(−∞, h), α = −∞; přitom h, ε ∈ R, ε > 0
sgn α znaménko reálného čísla α
sgn α =



1, α > 0,
0, α = 0
−1, α < 0
f : A → B zobrazení množiny A do množiny B
Dom f definiční obor zobrazení (funkce) f
Im f obor hodnot zobrazení (funkce) f
[f]b
a = f(b) − f(a) rozdíl funkčních hodnot funkce f
f|A zúžení zobrazení f na množinu A
ker f jádro morfismu (lineárního zobrazení) f,
ker f = {x ∈ Dom f : f(x) = 0}
idA identické zobrazení (identita) na množině A,
(∀x ∈ A) idA(x) = x
f′, f′′,. . . , f(j) obyčejná derivace funkce f podle její proměnné,
druhá až j-tá derivace
||x|| norma vektoru x ekvivalentní s normou euklidovskou
det A determinant matice A
tr A stopa matice A = (αij)n
i,j=1, tr A =
n
i=1
aii.
Zt0 množina celých čísel nepřevyšujících celé číslo t0, str. 8
Z−∞ množina celých čísel, Z−∞ = Z, str. 8
P množina reálných posloupností, str. 8
Pt0 množina reálných posloupností definovaných na množině Zt0 ,
str. 8
P−∞ množina reálných posloupností definovaných na množině Z,
str. 8
a ≡ α posloupnost α je stacionární, (∀t ∈ Dom a)a(t) = α, str. 11
lim a, lim
t→∞
a(t) limita posloupnosti a, str. 11
P•
τ množina konvergentních posloupností z prostoru Pτ ,
P•
τ = a ∈ Pτ : (∃α ∈ R) α = lim
t→∞
a(t) , str. 12
lim sup
t→∞
a(t), lim inf
t→∞
a(t) limes superior a inferior posloupnosti a, str. 14
iv SYMBOLIKA
n
t=m
a(t) součet členů posloupnosti a od m do n, str. 15
·σ, aσ operátor posunu, str. 17
∆, ∆a(t) operátor (první) diference (vpřed), str. 18
t0
, t0
a(t) operátor sumace od t0, str. 20
|t0 , a|t0 operátor odečtení členu posloupnosti a(t0), a|t0 (t) = a(t) − a(t0),
str. 21
t(ν) faktoriálová funkce, str. 31
R, Rt0 , R−∞ množina regresivních posloupností, množina regresivních
posloupností definovaných na Zt0 a na Z, str. 52
⊕, ⊖ operace na množině regresivních posloupností, str. 52
ep( · , t0), ep(t, t0) exponenciální posloupnost příslušná k posloupnosti p ∈ R
s počátkem t0 ∈ Dom p, hodnota této posloupnosti v t ∈ Dom p,
str. 53
K množina kauzálních posloupností, str. 150
Kapitola 1
Přípravné úvahy
Nejprve se pokusíme sestavit matematický model jednoduchého procesu, děje, který lze nějak
kvantifikovat a který se odehrává v průběhu času. Konkrétně půjde o model růstu nějaké populace.
Přitom si budeme představovat, že proces pozorujeme nebo popisujeme v oddělených
časových okamžicích. Běh času si tedy budeme představovat jako diskrétní, jako plynoucí v nějakých
krocích nebo taktech, jejichž trvání budeme považovat za jednotkové. Tato představa
bude podstatná.
Základním objektem vystupujícím v modelu bude posloupnost. Právě členy posloupnosti
budou vyjadřovat stav procesu v jednotlivých okamžicích. U posloupností si budeme všímat
její monotonnosti, ohraničenosti, existence nebo neexistence limity, případně jiné charakteristiky
chování posloupnosti. To ukazuje, že je užitečné připomenout některé základní poznatky
o posloupnostech případně je uvést v nových souvislostech. Zejména si ukážeme, že pro posloupnosti
můžeme vytvořit kalkulus, který je analogií diferenciálního a integrálního počtu
pro funkce.
Jednoduchý model růstu populace
Představme si populaci složenou z nějakých organismů; mohou to být obratlovci, rostliny,
mikrobi — na zvolené úrovni abstrakce na jejich povaze nezáleží. Všechny jedince budeme
považovat za stejné, jeden od druhého se nijak neliší, v průběhu svého života se nijak nemění.
Do naší úvahy zahrneme jediné dva děje, konkrétně že jedinci vznikají (rodí se, líhnou, klíčí,
pučí, . . . ) a zanikají (umírají, hynou, dělí se, . . . ). Jako jedinou kvantitativní charakteristiku
populace budeme uvažovat její velikost; ta může být vyjádřena počtem jedinců, populační
hustotou, celkovou biomasou a podobně. Dále si budeme představovat, že velikost populace
zjišťujeme v pravidelných časových intervalech, jinak řečeno, že máme nějakou „přirozenou
jednotku času, takže můžeme časové okamžiky očíslovat přirozenými čísly 0,1,2,. . . . Je celkem
jasné, že
(velikost populace v čase t + 1) = (velikost populace v čase t) +
+ (množství jedinců vzniklých v časovém intervalu od t do t + 1) −
− (množství jedinců uhynulých v časovém intervalu od t do t + 1).
Z tohoto pojmového modelu vytvoříme model matematický tak, že zavedeme veličinu x závislou
na čase, tedy x = x(t), kterou budeme interpretovat jako (pozorovanou) velikost populace
v časovém okamžiku t. Dále označíme B(t) množství jedinců vzniklých v časovém intervalu
1
2 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
od t do t + 1 a D(t) množství jedinců uhynulých v tomto období. Symboly jsou voleny tak,
že x označuje veličinu, kterou chceme znát, B je zkratkou slova „birth a D slova „death .
Uvedené slovně vyjádřené rovnici nyní můžeme dát tvar
x(t + 1) = x(t) + B(t) − D(t). (1.1)
Abychom z této rovnice mohli spočítat velikost populace v jednotlivých časových okamžicích,
potřebujeme ještě specifikovat veličiny B(t) a D(t). Vzhledem k předpokladu, že všichni jedinci
jsou stejní, můžeme očekávat, že každý z nich „vyprodukuje během časového intervalu
jednotkové délky určité stejné množství živých potomků; označme toto množství b. Alternativně
bychom mohli říci, že b je střední hodnota počtu potomků jedince za jednotkový časový
interval. Hodnota b tedy nemusí být celé číslo. Celkové množství jedinců vzniklých v časovém
intervalu od t do t + 1 tedy bude
B(t) = bx(t). (1.2)
Z téhož předpokladu také můžeme odvodit, že každý jedinec má v libovolném intervalu jednotkové
délky stejnou pravděpodobnost, že uhyne; označme tuto pravděpodobnost d. Klasicky
spočítáme pravděpodobnost, že jedinec během jednotkového intervalu uhyne jako podíl množství
uhynulých jedinců a množství všech jedinců, tj. d = D(t)/x(t), neboli
D(t) = dx(t). (1.3)
Možnost, že nějaký jedinec vznikne i zanikne v témže jednotkovém časovém intervalu,
nemá na vztahy (1.2), (1.3) vliv. Takoví jedinci by totiž nemohli být zahrnuti mezi živé
potomky, kterých je b, a tím pádem by v odvozených rovnostech vůbec nefigurovali.
Při odvození vztahu (1.2) jsme však uvažovali, jako by se množství jedinců, kteří žili
v časovém okamžiku t, v průběhu intervalu do t + 1 neměnilo. Mlčky jsme tedy přijali další
zjednodušující předpoklad: k rození dochází „krátce po začátku uvažovaného časového intervalu,
k úhynům „krátce před jeho koncem .
Vyjádření (1.2) a (1.3) dosadíme do rovnice (1.1). Dostaneme
x(t + 1) = x(t) + bx(t) − dx(t),
nebo po triviální úpravě
x(t + 1) = (1 + b − d)x(t). (1.4)
Parametr b v této rovnici nazýváme porodnost (birth rate); tento parametr je kladný, neboť
v nevyhynulé populaci musí noví jedinci vznikat. Parametr d nazýváme úmrtnost (death rate);
poněvadž vyjadřuje pravděpodobnost, nabývá hodnot mezi 0 a 1 — úmrtí je možné, ale není
nutné. Tedy
b > 0, 0 < d < 1. (1.5)
Označíme-li
r = 1 + b − d, (1.6)
můžeme rovnici (1.4) zapsat v kratším tvaru
x(t + 1) = rx(t); (1.7)
parametr r nazveme koeficient růstu (růstový koeficient, growth rate). Vyjadřuje relativní
přírůstek populace za jednotku času. Podle podmínek (1.5) platí
r > 0. (1.8)
3
Rovnost (1.7) můžeme chápat jako rekurentní formuli pro geometrickou posloupnost
{x(0), x(1), x(3), . . . }
s kvocientem r, dobře známou ze střední školy. Pokud tedy na počátku, tj. v čase t = 0, je
velikost populace rovna
x(0) = ξ0, (1.9)
kde ξ0 je nějaké kladné číslo, pak velikost populace v libovolném časovém okamžiku t je rovna
x(t) = ξ0rt
. (1.10)
Dostáváme tak první závěr: velikost populace roste jako geometrická posloupnost („populace
roste geometrickou řadou ). Tento závěr — ovšem odpozorovaný na růstu obyvatelstva severoamerických
osad, nikoliv odvozený uvedeným postupem — zpopularizoval Thomas Malthus
ve svém slavném Pojednání o principech populace z roku 1798. Proto rovnici (1.7) s počáteční
podmínkou (1.9) budeme nazývat malthusovský model růstu populace.
Závěr bychom ale měli formulovat opatrněji: pokud se populace vyvíjí podle modelu (nebo
snad podle přírodního zákona?) vyjádřeného rovností (1.7) a na počátku má velikost rovnu ξ0,
pak její velikost v časovém okamžiku t je dána výrazem na pravé straně rovnosti (1.10). Je-li
přitom r > 1, tj. porodnost je větší než úmrtnost, pak velikost populace roste nade všechny
meze, lim
t→∞
x(t) = ∞; je-li r < 1, tj. úmrtnost je větší než porodnost, pak populace vymírá,
lim
t→∞
x(t) = 0. Pokud by r = 1, tj. porodnost by se vyrovnala s úmrtností, velikost populace
by se neměnila, x(t) = ξ0 v každém časovém okamžiku t.
Geometrický růst populace skutečně může být pozorován v případech, kdy populace je
malá a prostředí, ve kterém se vyvíjí, je prakticky neomezené; jako např v době počátečního
osídlení Ameriky imigranty z Evropy a západní Afriky, nebo růst kolonie bakterií na živném
substrátu. Malthusovský model (1.7) tedy za jistých podmínek popisuje růst reálné populace.
Ovšem žádná populace nemůže růst nade všechny meze, přinejmenším proto, že povrch Země
je konečný.
Nyní jsme tedy v situaci, že pro popis růstu (nebo přesněji pro popis vývoje velikosti)
populace máme matematický model (1.4), který adekvátně popisuje skutečnost za jistých,
dosti omezujících předpokladů. Chtěli bychom však mít model, který zachovává „dobré vlastnosti
modelu (1.4), tj. správně popisuje počáteční fáze růstu malé populace, ale nemá jeho
„vlastnost špatnou , tj. nepředpovídá nerealistický růst nade všechny meze.
V omezeném prostředí velká populace spotřebovává velké množství omezených zdrojů, na
jedince připadne jejich menší podíl a proto se mu nebude dostávat energie k reprodukci. Je-li
tedy v prostředí s omezenými zdroji velká populace, je její porodnost (počet potomků na
jedince) menší, než by byla v případě, že by populace byla malá.
Velká populace znečišťuje prostředí produkty svého metabolismu; žádný organismus ale
nemůže žít v prostředí tvořeném odpady jeho činnosti nebo života. Je-li tedy populace v omezeném
prostředí velká, na jedince připadne větší množství produkovaných odpadních látek,
které bývají toxické a proto se úmrtnost v populaci zvětší.
Těmito úvahami můžeme dojít k závěru, že u velké populace je malá porodnost nebo velká
úmrtnost. Tyto jevy se vzájemně zesilují podle (1.6), růst populace působí pokles růstového
koeficientu. Při „vylepšování modelu (1.4) tedy konstantní koeficient růstu r nahradíme
4 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
nějakým výrazem závislým na velikosti populace, nějakou funkcí proměnné x. Model růstu
populace tedy může mít obecný tvar
x(t + 1) = g x(t) x(t). (1.11)
Přitom funkce g je definována pro nezáporné hodnoty argumentu x a je klesající. Chceme, aby
model (1.7) byl speciálním případem modelu (1.11) pro „malé velikosti populace. Přesněji
tento požadavek vyjádříme ve tvaru
g(0) = r > 1. (1.12)
V tomto případě se r nazývá vnitřní koeficient růstu (intrinsic growth rate). Vyjadřuje maximální
možný relativní přírůstek velikosti populace za jednotku času, tj. takový přírůstek,
který by populace měla v prostředí s neomezenými zdroji.
Existující populace žijí v dynamické rovnováze se svým prostředím, jejich velikost se dlouhodobě
nemění, přestože jedinci se rodí a umírají. Toto pozorování vede k předpokladu, že
pro každou populaci existuje nějaká „rovnovážná velikost . Pokud by populace byla větší,
spotřebovávala by více zdrojů nebo produkovala více odpadů a její růstový koeficient by byl
menší než 1. Naopak, kdyby populace byla menší než „rovnovážná , měla by nadbytek zdrojů
na jedince a „přebytečná energie by se mohla využít pro reprodukci. Růstový koeficient takové
populace by byl větší než 1. Tyto úvahy nyní vyjádříme tak, že pro klesající funkci g
existuje konstanta K taková, že g(K) = 1,
(∃K > 0) g(K) = 1. (1.13)
Hodnota K vyjadřuje kapacitu (úživnost) prostředí.
Funkce g vystupující v modelu (1.11) je tedy klesající a splňuje podmínky (1.12), (1.13).
Tuto funkci potřebujeme dále nějak specifikovat.
Nejjednodušší volbou je lineární funkce,
g(x) = r −
r − 1
K
x,
tato funkce je na obr. 1.1 znázorněna modrou přímkou. Model (1.11) tedy získá tvar
x(t + 1) = x(t) r −
r − 1
K
x(t) . (1.14)
Tato rovnice se nazývá logistická. Jako model růstu populace ji patrně poprvé použil John
Maynard Smith ve slavné knize Mathematical Ideas in Biology1.
Rovnici (1.14) lze opět chápat jako rekurentní formuli pro nějakou posloupnost. Pro obecný
člen takové posloupnosti však neznáme vzoreček. Aspoň ale můžeme vypočítat prvních několik
členů této posloupnosti pro různé hodnoty parametrů. Tyto simulace provedeme pro hodnoty
K = 1 a x(0) = ξ0 = 0,01; to lze interpretovat jako růst populace v neobsazeném prostředí,
do něhož invadovalo několik jedinců, rovnovážnou velikost populace přitom považujeme za
jednotkovou. Výsledek simulací je na obr. 1.2.
Vidíme, že pro malé hodnoty koeficientu r, přesněji pro r < 2, populace roste. Pro malé
hodnoty t, růst připomíná geometrickou posloupnost, poté se stane skoro lineárním (připomíná
aritmetickou posloupnost s kladnou diferencí), pak se zpomalí až dosáhne hodnoty
1
Cambridge Univ. Press, 1968
5
r
1
K
x
g
r −
r − 1
K
x
rK
K + (r − 1)x
r
K
√
r−x
Obrázek 1.1: Různé možnosti volby funkce g na pravé straně obecného modelu (1.11) růstu
populace v prostředí s omezenými zdroji.
Obrázek 1.2: Řešení logistické rovnice x(t + 1) = x(t) r − (r − 1)x(t) s počáteční hodnotou
x(0) = 0,01 pro různé hodnoty parametru r.
0 10 20 30 40 50
0.00.51.01.5
t
x(t)
r = 1.20
6 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
Obrázek 1.3: Řešení Bevertonovy-Holtovy rovnice x(t + 1) = x(t)
r
1 + (r − 1)x(t)
s počáteční
hodnotou x(0) = 0,01 pro různé hodnoty parametru r.
kapacity prostředí a růst ustane. Jinak řečeno, posloupnost zadaná rekurentně rovností (1.14)
je rostoucí omezenou posloupností, pro niž platí
lim
t→∞
x(t) = K. (1.15)
Pokud je hodnota růstového koeficientu r větší, přesněji pokud je 2 < r < 3, posloupnost
překročí hodnotu kapacity prostředí, ale s tlumenými oscilacemi se na této hodnotě postupně
ustálí. Stále tedy platí (1.15), ale posloupnost již není monotonní.
Při ještě větší hodnotě r se hodnoty posloupnosti neustálí na kapacitě prostředí, ale kolísají
kolem ní. Pro menší r pravidelně, pro velká r již z obrázků žádnou pravidelnost vypozorovat
nemůžeme.
Z těchto pozorování můžeme uzavřít, že model (1.14) může popisovat jak populaci, jejíž
velikost je v dynamické rovnováze se svým prostředím (takové jsou např. populace velkých
savců, nazýváme je K-stratégové — ustálí se na hodnotě K), tak populaci, jejíž velikost kolísá
(to je typické např. pro drobné hlodavce, nazýváme je r-stratégové — mají velkou hodnotu
r). Jeden model popisuje různé ekologické jevy. To je jeho velká přednost a proto je model
(1.14) dobrým adeptem na „objevený přírodní zákon .
Velká nevýhoda modelu (1.14) však spočívá v tom, že pro velkou počáteční hodnotu ξ0
jsou její další hodnoty záporné, konkrétně pro ξ0 > Kr/(r − 1) je x(1) < 0. Reálná populace
nemůže mít zápornou velikost. Přitom velká počáteční hodnota může vyjadřovat např. to, že
0 10 20 30 40 50
0.00.40.81.2
t
x(t)
r = 1.20
7
se v důsledku nějaké ekologické disturbance skokem zmenšila úživnost prostředí. Model (1.14)
tedy není dostatečně obecný.
Naznačený problém modelu (1.14) spočívá v tom, že funkční hodnoty funkce g jsou pro
velké hodnoty argumentu záporné. Potřebujeme tedy klesající funkci, která má vlastnosti
(1.12), (1.13) a navíc je pro všechny hodnoty argumentu kladná. Takovou funkcí může být
funkce lomená,
g(x) =
rK
K + (r − 1)x
,
která je na obr. 1.1 znázorněna zelenou křivkou. Příslušný model má tvar
x(t + 1) = x(t)
rK
K + (r − 1)x(t)
(1.16)
Tento model zavedli Raymond Beverton a Sidney Holt2, nezávisle na nich a jiným způsobem
ho odvodila Evelyn Pielou3. Často bývá nazýván Bevertonova-Holtova logistická rovnice nebo
logistická rovnice Pielou.
Opět můžeme vypočítat několik prvních členů posloupnosti pro kapacitu prostředí K = 1,
s počáteční hodnotou x0 = ξ0 a s různými hodnotami koeficientu r, viz obr. 1.3. V tomto
případě vidíme, že výsledná posloupnost vždycky roste a dosáhne kapacity prostředí, tedy
pro libovolnou hodnotu r platí vztah (1.15). Model (1.16) je tedy vhodný pouze pro popis
populace K-stratégů.
Cenou za odstranění nedostatku v modelu (1.14) jeho nahrazením modelem (1.16) je ztráta
universality. Oba modely (1.14) i (1.16) mají nějaké „dobré vlastnosti , ale také „nedostatky .
Zkusíme v modelu (1.11) použít funkci g, která je „něco mezi funkcí lineární a lomenou.
Elementární klesající kladná funkce, která má vlastnosti (1.12) a (1.13) a jejíž hodnoty
jsou mezi hodnotami funkce lineární a lomené, je funkce exponenciální
g(x) = r1−x/K
= r
K 1
rx
= exp 1 −
x
K
ln r ,
viz na obr. 1.1 červenou křivku mezi modrou přímkou a zelenou křivkou. Příslušný model je
tvaru
x(t + 1) = x(t) exp 1 −
x(t)
K
ln r (1.17)
a zavedl ho William Ricker4. Bývá nazýván Rickerova (logistická) rovnice. Vypočítáme-li
z něho několik prvních členů posloupnosti pro kapacitu K = 1 a s počáteční hodnotou x(0) =
ξ0 = 0,01 pro různé hodnoty růstového koeficientu r, vidímena obr. 1.4, že model (1.17) je
universální jako model (1.14) a nemá jeho vadu.
Ještě si můžeme povšimnout skutečnosti, že malthusovský model (1.7) je mezním případem
všech logistických modelů (1.14), (1.16) a (1.17) také pro K → ∞. Malthusovský model proto
můžeme považovat za popis růstu populace v prostředí s neomezenými zdroji, tj. s nekonečnou
úživností.
2
R. J. H. Beverton and S. J. Holt, On the dynamic of exploited fish populations. Fisheries Investigations
Series 2(19). Ministry of Agriculture, Fisheries, and Food, London, UK, 1957
3
E. C. Pielou, Mathematical Ecology. Wiley Interscience, 1977
4
W. E. Ricker, Stock and recruitment. J.Fish.Res.Board Can., 11:559–623, 1954
8 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
Obrázek 1.4: Řešení Rickerovy rovnice x(t+1) = x(t)r1−x(t) s počáteční hodnotou x(0) = 0,01
pro různé hodnoty parametru r.
1.1 Posloupnosti
Pro celé číslo t0 ∈ Z označíme
Zt0 = {t0 + n : n ∈ N} = {t0, t0 + 1, t0 + 2, . . . }
množinu všech celých čísel větších nebo rovných číslu t0. Pro sjednocení symboliky budeme
někdy množinu celých čísel označovat Z−∞.
Definice 1. Reálná posloupnost je zobrazení a z množiny celých čísel Z do množiny reálných
čísel R takové, že jeho definiční obor Dom a je celá množina Z nebo některá z množin Zt0 .
Přívlastek „reálná budeme většinou vynechávat. Hodnotu posloupnosti a(t) budeme nazývat
člen posloupnosti nebo podrobněji t-tý člen posloupnosti. Hodnotu nezávisle proměnné
t budeme někdy nazývat index posloupnosti. Pokud t0 > −∞ a Dom a = Zt0 , řekneme, že t0
je počáteční index posloupnosti.
Posloupnost a můžeme také zapisovat pomocí jejích členů jako {a(t)}∞
t=t0
nebo stručně
{a(t)}.
Množinu posloupností definovaných na Zt0 , resp. na Z, označíme symbolem Pt0 , resp.
P−∞; množinu všech posloupností označíme symbolem P, tj.
Pt0 = {a : Zt0 → R} , P−∞ = {a : Z → R} , P =
t0∈Z
Pt0 ∪ P−∞.
0 10 20 30 40 50
0.01.02.0
t
x(t)
r = 2.00
1.1. POSLOUPNOSTI 9
Tvrzení 1. Buď τ ∈ Z ∪ {−∞}. Množina posloupností Pτ je vektorovým prostorem nad
polem reálných čísel R. Sčítání posloupností je definováno vztahem
(a + b)(t) = a(t) + b(t) pro všechny posloupnosti a, b ∈ Pτ a každé t ∈ Zt0 ,
nulovým prvkem je posloupnost o ∈ Pτ taková, že Im o = {0}, tj.
o(t) = 0 pro všechna t ∈ Dom o,
násobení skalárem je definováno vztahem
(αa)(t) = αa(t) pro všechny posloupnosti a ∈ Pτ a všechna čísla α ∈ R.
Věta 1. Nechť τ ∈ Z ∪ {−∞}, a1, a2, . . . , an ∈ Pτ . Označme
C(t) = C(t; a1, a2, . . . , an) =
a1(t) a2(t) . . . an(t)
a1(t + 1) a2(t + 1) . . . an(t + 1)
...
...
...
...
a1(t + n − 1) a2(t + n − 1) . . . an(t + n − 1)
.
Pokud existuje t ∈ Zτ takový index, že C(t) = 0, pak jsou posloupnosti a1, a2, . . . , an
lineárně nezávislé.
Jsou-li posloupnosti a1, a2, . . . , an lineárně závislé, pak C(t) = 0 pro všechny indexy t ∈ Zτ .
Důkaz: Nechť pro konstanty α1, α2, . . . , αn platí
α1a1 + α2a2 + · · · + αnan = o
a nechť t ∈ Zτ je takový index, že C(t) = 0. Z předchozí rovnosti nyní plyne
α1a1(t) + α2a2(t) + · · · + αnan(t) = 0
α1a1(t + 1) + α2a2(t + 1) + · · · + αnan(t + 1) = 0
...
...
...
...
α1a1(t + n − 1) + α2a2(t + n − 1) + · · · + αnan(t + n − 1) = 0.
To je homogenní soustava n lineárních rovnic pro n neznámých α1, α2, . . . αn a C(t) je její
determinant. Odtud plyne, že tato soustava má jen triviální řešení, tj.
α1 = α2 = · · · = αn = 0.
To ovšem znamená, že posloupnosti a1, a2, . . . , an jsou lineárně nezávislé a první tvrzení je
dokázáno.
Druhé tvrzení je bezprostředním důsledkem prvního.
Poznámka 1. Determinant C(t; a1, a2, . . . , an) zavedený v předchozí větě se nazývá Casoratián
posloupností a1, a2, . . . , an v indexu t0. Tvrzení 1 lze tedy přeformulovat: Jsou-li posloupnosti
a1, a2, . . . , an ∈ Pτ lineárně závislé, pak jejich Casoratián je nulový v každém indexu ze
společného definičního oboru těchto posloupností.
Definice 2. Posloupnost a ∈ P se nazývá
10 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
ohraničená zdola, pokud existuje nějaká hranice h ∈ R taková, že žádný člen posloupnosti a
není menší než tato hranice, tj. (∃h ∈ R)(∀t ∈ Dom a) a(t) ≥ h;
ohraničená shora, pokud existuje nějaká hranice h ∈ R taková, že žádný člen posloupnosti a
není větší než tato hranice, tj. (∃h ∈ R)(∀t ∈ Dom a) a(t) ≤ h;
ohraničená, pokud je ohraničená zdola i shora, tj. (∃h ∈ R)(∀t ∈ Dom a) |a(t)| ≤ h.
Definice 3. Posloupnost a ∈ P se nazývá
rostoucí, pokud pro každou hodnotu argumentu t platí nerovnost a(t) ≤ a(t + 1), tj.
(∀t ∈ Dom a) a(t) ≤ a(t + 1);
ryze rostoucí, pokud pro každou hodnotu argumentu t platí nerovnost a(t) < a(t + 1), tj.
(∀t ∈ Dom a) a(t) < a(t + 1);
klesající, pokud pro každou hodnotu argumentu t platí nerovnost a(t) ≥ a(t + 1), tj.
(∀t ∈ Dom a) a(t) ≥ a(t + 1);
ryze klesající, pokud pro každou hodnotu argumentu t platí nerovnost a(t) > a(t + 1), tj.
(∀t ∈ Dom a) a(t) > a(t + 1);
monotonní, pokud je rostoucí nebo klesající;
ryze monotonní, pokud je ryze rostoucí nebo ryze klesající;
stacionární, pokud je současně rostoucí a klesající.
Terminologická poznámka. Uvedená terminologie monotonních posloupností je méně obvyklá
— posloupnost splňující podmínku
(∀t1 ∈ Zt0 )(∀t2 ∈ Zt0 ) t1 < t2 ⇒ a(t1) ≤ a(t2)
je častěji nazývaná „neklesající a posloupnost splňující podmínku
(∀t1 ∈ Zt0 )(∀t2 ∈ Zt0 ) t1 < t2 ⇒ a(t1) < a(t2)
„rostoucí , podobně pro posloupnosti klesající. V této tradičnější terminologii však posloupnost,
která není „klesající ještě nemusí být „neklesající (např. posloupnost daná rovností
a(t) = sin t).
V terminologii zavedené v Definici 2 je ryze rostoucí posloupnost také posloupností rostoucí;
pojem označující zvláštní případ nějakého obecnějšího pojmu se od tohoto obecnějšího
pojmu liší přívlastkem (v pojetí aristotelské logiky nebo biologické klasifikace lze slovo „rostoucí
považovat za rodové jméno, slovo „ryze za druhové jméno).5
Poznámka 2. Z tranzitivity relací ≤, <, ≥, > plyne, že posloupnost a ∈ P je
– rostoucí právě tehdy, když (∀t1, t2 ∈ Dom a)t1 < t2 ⇒ a(t1) ≤ a(t2);
– ryze rostoucí právě tehdy, když (∀t1, t2 ∈ Dom a)t1 < t2 ⇒ a(t1) < a(t2);
5
Analogická terminologie byla navržena v knize L. Kosmák. Základy matematickej analýzy. BratislavaPraha,
Alfa-SNTL, 1984, str. 16. Místo slova „ryze je tam používáno slovo „ostro .
1.1. POSLOUPNOSTI 11
– klesající právě tehdy, když (∀t1, t2 ∈ Dom a)t1 < t2 ⇒ a(t1) ≥ a(t2);
– ryze klesající právě tehdy, když (∀t1, t2 ∈ Dom a)t1 < t2 ⇒ a(t1) > a(t2).
Poznámka 3. Obor hodnot stacionární posloupnosti je jednoprvkový, tj. existuje α ∈ R takové,
že Im a = {α} a (∀t ∈ Dom a) a(t) = α.
Je-li a ∈ P stacionární posloupnost a Im a = {α}, budeme psát a ≡ α. S použitím této
symboliky můžeme nulovou posloupnost zapsat jako o ≡ 0.
Poznámka 4. Všechny pojmy zavedené v Definici 3 lze relativizovat na interval nezávisle
proměnné. Např. posloupnost a ∈ P se nazývá klesající na intervalu [n, m], jestliže pro každý
index posloupnosti t takový, že {t, t + 1} ⊆ [n, m] ∩ Dom a platí a(t) ≥ a(t + 1), tj.
(∀t ∈ Dom a) {t, t + 1} ⊆ [n, m] ∩ Dom a ⇒ a(t) ≤ a(t + 1).
Definice 4. Buď a ∈ P a t ∈ Dom a. Řekneme, že index t je
uzel posloupnosti a, pokud a(t) = 0 nebo a(t)a(t + 1) < 0;
argument lokálního maxima, pokud a(t) ≥ a(t + 1) a t − 1 ∈ Dom a ⇒ a(t) ≥ a(t − 1);
argument lokálního minima, pokud a(t) ≤ a(t + 1) a t − 1 ∈ Dom a ⇒ a(t) ≤ a(t − 1);
argument ostrého lokálního maxima, pokud a(t) > a(t+1) a t−1 ∈ Dom a ⇒ a(t) > a(t−1);
argument ostrého lokálního minima, pokud a(t) < a(t+1) a t−1 ∈ Dom a ⇒ a(t) < a(t−1);
argument lokálního extrému, pokud je argumentem lokálního maxima nebo minima;
argument ostrého lokálního extrému, pokud je argumentem ostrého lokálního maxima nebo
minima.
Je-li t argumentem lokálního extrému, řekneme že hodnota a(t) je lokálním extrémem posloupnosti
a. Analogickou terminologii používáme pro ostré lokální extrémy, maxima a minima.
Definice 5. Limita posloupnosti lim je zobrazení z množiny posloupností P do rozšířené
množiny reálných čísel R∗ = R ∪ {−∞, ∞}. Obraz posloupnosti a při zobrazení lim značíme
lim
t→∞
a(t). Řekneme, že limita posloupnosti a je rovna hodnotě α ∈ R∗, pokud ke každému
okolí α existuje takový index posloupnosti τ, že všechny členy posloupnosti a s indexy alespoň
τ jsou v tomto okolí, tj.
lim a = lim
t→∞
a(t) = α pokud ∀O(α) ∃τ ∈ Z ∀t ∈ Dom a t ≥ τ ⇒ a(t) ∈ O(α).
Limita se nazývá vlastní, pokud α ∈ R, tj.
lim a = lim
t→∞
a(t) = α ∈ R pokud (∀ε > 0)(∃τ ∈ Z)(∀t ∈ Dom a) t ≥ τ ⇒ |a(t) − α| < ε.
Limita se nazývá nevlastní, pokud α ∈ {−∞, ∞}, tj.
lim a = lim
t→∞
a(t) = ∞ pokud (∀h ∈ R)(∃τ ∈ Z)(∀t ∈ Dom a) t ≥ τ ⇒ a(t) > h,
lim a = lim
t→∞
a(t) = −∞ pokud (∀h ∈ R)(∃τ ∈ Z)(∀t ∈ Dom a) t ≥ τ ⇒ a(t) < h.
Posloupnost a ∈ P se nazývá konvergentní, pokud existuje α ∈ R, α = lim
t→∞
a(t). Posloupnost
a ∈ P se nazývá divergentní, pokud lim
t→∞
a(t) = ∞ nebo lim
t→∞
a(t) = −∞.
12 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
Terminologická poznámka. Nevlastní limita posloupnosti obvykle v učebních textech o posloupnostech
nebývá považována za limitu; „nevlastní limita není limita analogicky jako nevlastní
matka není matka . Terminologie zavedená v Definici 5 je však stejná jako terminologie
používaná v textech o funkcích.
Věta 2. Monotonní posloupnost má limitu. Podrobněji:
• je-li a rostoucí neohraničená posloupnost, pak lim
t→∞
a(t) = ∞;
• je-li rostoucí posloupnost a ohraničená shora, pak lim
t→∞
a(t) = sup {a(t) : t ∈ Dom a};
• je-li klesající posloupnost a ohraničená zdola, pak lim
t→∞
a(t) = inf {a(t) : t ∈ Dom a};
• je-li a klesající neohraničená posloupnost, pak lim
t→∞
a(t) = −∞.
Důkaz: V. Novák. Diferenciální počet v R. Brno, MU, 1997. Věta 5.5., str. 127.
Důsledek: Nechť k ∈ P0 je ryze rostoucí posloupnost taková, že Im k ⊆ Z. Pak lim
t→∞
k(t) = ∞.
Důkaz: Poněvadž k je ryze rostoucí a k(t) ∈ Z pro každé t ∈ N, je
k(t + 1) ≥ k(t) + 1 pro každé t ∈ N.
Nechť h ∈ R je libovolné číslo. K němu existuje t ∈ N, že t > h − k(0). Pro tento index t platí
k(t) ≥ k(t − 1) + 1 ≥ k(t − 2) + 2 ≥ · · · ≥ k(0) + t > k(0) + h − k(0) = h.
To znamená, že posloupnost k není ohraničená shora a dokazované tvrzení plyne z Věty 2.
Tvrzení 2. Nechť τ ∈ Z ∪ {−∞}. Označme P•
τ množinu konvergentních posloupností z vektorového
prostoru Pτ , tj.
P•
τ = a ∈ Pτ : (∃α ∈ R) α = lim
t→∞
a(t) .
Pak P•
τ je vektorový podprostor prostoru Pτ a zobrazení lim : P•
τ → R je lineární.
Důkaz: lim(αa + βb) = lim
t→∞
(αa + βb)(t) = α lim
t→∞
a(t) + β lim
t→∞
b(t) = α lim a + β lim b ∈ R
Definice 6. Nechť a ∈ Pτ je libovolná posloupnost a k ∈ P0 je ryze rostoucí posloupnost
celých čísel taková, že k(0) ≥ τ, tj. Im k ⊆ Dom a. Pak složené zobrazení a ◦ k se nazývá
posloupnost vybraná z posloupnosti a.
Vzhledem k důsledku Věty 2 je složené zobrazení a ◦ k z předchozí definice skutečně
posloupnost, t-tý člen vybrané posloupnosti je a k(t) .
Tvrzení 3. Nechť a ∈ P je konvergentní nebo divergentní posloupnost. Pak α ∈ R∗ je její
limitou, tj. lim a = lim
s→∞
a(s) = α, právě tehdy, když α je limitou každé posloupnosti vybrané
z posloupnosti a;
lim a = lim
s→∞
a(s) = α ⇔
(∀k ∈ P0) Im k ⊆ Dom a, lim
t→∞
k(t) = ∞ ⇒ lim a ◦ k = lim
t→∞
a k(t) = α .
1.1. POSLOUPNOSTI 13
Důkaz: „⇒ : Buď O(α) libovolné okolí limity α a a ◦ k libovolná posloupnost vybraná z posloupnosti
a. K okolí O(α) existuje s1 ∈ Z takové, že pro všechna s ∈ Dom a, s ≥ s1 je
a(s) ∈ O(α). Množina {t ∈ N : k(t) ≥ s1} je podmnožinou dobře uspořádané množiny přirozených
čísel, a tato množina je neprázdná, neboť lim
t→∞
k(t) = ∞. Existuje tedy
t1 = min {t ∈ N : k(t) ≥ s1} .
Pro libovolné t > t1 je k(t) > k(t1) ≥ s1, a tedy
a ◦ k(t) = a k(t) ∈ O(α).
„⇐ : Nechť s0 ∈ Dom a. Definujme k ∈ P0 vztahem k(t) = s0 +t. Pak a◦k je posloupnost
vybraná z posloupnosti a. Je tedy
lim
s→∞
a(s) = lim
t→∞
a(s0 + t) = lim
t→∞
a k(t)) = α.
Definice 7. Řekneme, že α ∈ R∗ je hromadný bod posloupnosti a, pokud ke každému okolí
α a každému celému číslu τ existuje takový index t posloupnosti a, který není menší než τ a
člen a(t) posloupnosti leží v tomto okolí, tj.
α ∈ R∗
je hromadný bod posloupnosti a pokud
∀O(α) ∀τ ∈ Z ∃t ∈ Dom a t ≥ τ, a(t) ∈ O(α).
Tvrzení 4. Hodnota α ∈ R∗ je hromadným bodem posloupnosti a právě tehdy, když existuje
posloupnost a ◦ k vybraná z posloupnosti a taková, že lim a ◦ k = α, tj. lim
t→∞
a k(t) = α.
Důkaz: „⇒ : Nechť α ∈ R∗ je hromadným bodem posloupnosti a. Zkonstruujeme ryze rostoucí
posloupnost k ∈ P0 takovou, že Dom a ⊆ Z a lim a ◦ k = α.
Buď O(α) libovolné okolí bodu α a s0 ∈ Dom a libovolný prvek.
Položíme k(0) = s0. K s0 existuje s1 ∈ Dom a, že s1 ≥ s0 a a(s1) ∈ O(α).
Položíme k(1) = s1. K s1 existuje s2 ∈ Dom a, že s2 ≥ s1 + 1 a a(s2) ∈ O(α).
Položíme k(2) = s2 atd.
Výsledkem této induktivní konstrukce je ryze rostoucí posloupnost k ∈ P0; přitom k(t) =
st a st ∈ O(α) pro každý index t ≥ 0 a tedy a ◦ k(t) = a(st) ∈ O(α). Pro všechny indexy
t ≥ 0 je a ◦ k(t) ∈ O(α), což znamená, že lim a ◦ k = α.
„⇐ : Nechť existuje vybraná posloupnost a ◦ k taková, že lim a ◦ k = α ∈ R∗. Nechť O(α)
je libovolné okolí α a τ ∈ Z je libovolné číslo. Podle Definice 5 existuje číslo τ1 ∈ Z takové, že
pro každé t ≥ τ1 je a ◦ k(t) ∈ O(α). Vezmeme t1 ∈ Dom k takové, že t1 > τ1, k(t1) ∈ Dom a
a k(t1) ≥ τ; takové číslo t1 existuje, neboť posloupnost k je rostoucí a lim k = ∞. Položíme
s1 = k(t1). Pak s1 ≥ τ a a(s1) = a k(t1) = a ◦ k(t1) ∈ O(α), tedy α je hromadným bodem
posloupnosti a.
Tvrzení 5. Nechť existuje limita posloupnosti a. Pak lim a je hromadným bodem posloupnosti
a.
Důkaz plyne bezprostředně z Tvrzení 3 a 4.
Příklady. Uvažujme posloupnosti z množiny P0.
14 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
a) a(t) = −1
3
t
, obr. 1.5 a).
Jediný hromadný bod je 0.
b) b(t) = (−1)t, obr. 1.5 b).
Hromadné body jsou 1 a −1.
c) c(t) = (−1)t + −1
3
t
= (−1)t 1 + 3t
3t
,
c = 2, −4
3 , 10
9 , −28
27, 82
81, −244
243 , . . . , obr. 1.5 c). Hromadné body jsou 1 a −1.
d) Definujme posloupnost m ∈ P0 předpisem m(t) = 1
2
√
1 + 8t − 1 , kde [x] označuje
celou část z reálného čísla x.
Položme d(t) = t − 1
2 m(t) + 1 m(t).
d = {0, 0, 1, 0, 1, 2, 0, 1, 2, 3, 0, 1, 2, 3, 4, 0, 1, 2, 3, 4, 5, 0, 1, . . . }, obr. 1.5 d).
Každé přirozené číslo se v této posloupnosti vyskytuje nekonečně mnohokrát, je tedy
jejím hromadným bodem. Vybraná posloupnost
{0, 1, 2, 3, 4, . . . } = a(0), a(2), a(5), a(9), a(14), . . . , a 1
2 t(t + 3) , . . .
diverguje do ∞, je tedy také ∞ hromadným bodem posloupnosti d.
e) Uvažujme posloupnosti m a d zavedené v předchozím příkladu a položme
e(t) =



1, t = 0,
d(t)
m(t)
, t ≥ 1,
e(t) = 1, 0, 1, 0, 1
2, 1, 0, 1
3, 2
3, 1, 0, 1
4, 2
4, 3
4 , 1, 0, 1
5, 2
5, 3
5, 4
5 , 1, 0, . . . , obr. 1.5 e).
Každé racionální číslo z intervalu [0, 1] se mezi členy této posloupnosti vyskytuje nekonečně
mnohokrát. V každém okolí libovolného reálného čísla z intervalu [0, 1] existuje
nějaké racionální číslo q ∈ [0, 1]. To znamená, že každé reálné číslo z intervalu [0, 1] je
hromadným bodem posloupnosti e, množina všech hromadných bodů vyplní kompaktní
interval [0, 1].
Příklady ukazují, že posloupnost může mít jeden hromadný bod (a), konečně mnoho hromadných
bodů (b, c), spočetně (d) nebo nespočetně (e) mnoho hromadných bodů; hromadný
body mohou být konečné (a, b, c, e) nebo nekonečné (d); konečný hromadný bod může být
členem posloupnosti (b, d, e) ale nemusí (a, c, e).
Tvrzení 6. Množina hromadných bodů libovolné posloupnosti a ∈ P má nejmenší a největší
prvek.
Důkaz: V. Novák. Diferenciální počet v R. Brno, MU, 1997. Věta 5.7., str. 131.
Definice 8. Nejmenší hromadný bod posloupnosti a ∈ P se nazývá limes inferior a označuje
lim inf
t→∞
a(t); největší hromadný bod posloupnosti a ∈ P se nazývá limes superior a označuje
lim sup
t→∞
a(t).
Z definice bezprostředně plyne
lim inf
t→∞
a(t) ≤ lim sup
t→∞
a(t).
1.1. POSLOUPNOSTI 15
a)
0 1 2 3 4 5
−2012
b)
0 1 2 3 4 5
−2012
c)
0 1 2 3 4 5
−2012
d)
0 10 20 30 40
0246
e)
0 10 20 30 40
0.00.40.8
Obrázek 1.5: Příklady posloupností s různými množinami hromadných bodů.
Posloupnost a ∈ P je ohraničená zdola právě tehdy, když
−∞ < lim inf
t→∞
a(t);
je ohraničená shora právě tehdy, když
lim sup
t→∞
a(t) < ∞;
je konvergentní právě tehdy když
−∞ < lim inf
t→∞
a(t) = lim sup
t→∞
a(t) < ∞;
nemá (vlastní ani nevlastní) limitu právě tehdy, když
lim inf
t→∞
a(t) < lim sup
t→∞
a(t).
Definice 9. Nechť a ∈ P, m ∈ Dom a, n ∈ Z takové, že n + 1 ∈ Dom a. Součet členů
posloupnosti a od m do n definujeme vztahem
n
t=m
a(t) =



a(m) + a(m + 1) + · · · + a(n), n ≥ m,
0, n = m − 1,
− a(n + 1) + a(n + 2) + · · · + a(m − 1) , n < m − 1.
Součin členů posloupnosti a od m do n definujeme pro n ≥ m − 1 vztahem
n
t=m
a(t) =
a(m)a(m + 1) · · · a(n), n ≥ m,
1, n = m − 1;
pokud n < m + 1 a a(t) = 0 pro t ∈ [n + 1, m − 1] ∩ Z, klademe
n
t=m
a(t) =
1
a(n + 1)a(n + 2) · · · a(m − 1)
.
16 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
Tvrzení 7. Nechť a ∈ P. Pak platí
n−1
t=m
a(t) = −
m−1
t=n
a(t),
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
n
t=m
a(t),
n
t=m
a(t) =



n−m
t=0
a(n − t), n ≥ m,
0
t=m−n
a(m − t), n ≤ m − 1,
n−1
t=m
t
τ=m
a(τ) =
n−1
t=m
(n − t)a(t)
pro všechna m, n, l taková, že uvedené součty jsou definovány.
Pokud navíc a(t) = 0 pro t ∈ Dom a, pak
n−1
t=m
a(t) =
m−1
t=n
a(t)
−1
,
l
t=m
a(t)
n
t=l+1
a(t) =
n
t=m
a(t),
n
t=m
a(t) =



n−m
t=0
a(n − t), n ≥ m,
0
t=m−n
a(m − t), n ≤ m − 1,
n−1
t=m
t
τ=m
a(τ) =
n−1
t=m
(n − t)a(t)
pro všechna m, n, l taková, že uvedené součiny jsou definovány.
Důkaz: Nechť m < n. Pak také m − 1 < n − 1 a tedy
m−1
t=n
a(t) = − a(m) + a(m + 1) + · · · + a(n − 1) = −
n−1
t=m
a(t),
což je ekvivalentní s první rovností. Její platnost budeme v dalších částech důkazu využívat.
Platnost druhé rovnosti ověříme pro m < n. Je-li m ≤ l < n, pak
l
t=m
a(t)+
n
t=l+1
a(t) = a(m)+a(m+1)+· · ·+a(l) + a(l+1)+a(l+2)+· · ·+a(n) =
n
t=m
a(t);
je-li m < n = l, pak
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
n
t=m
a(t) + 0;
je-li m < n < l, pak
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
l
t=m
a(t) −
l
t=n+1
a(t) =
n
t=m
a(t);
je-li l + 1 = m < n, pak
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
m−1
t=m
a(t) +
n
t=m
a(t) = 0 +
n
t=m
a(t) =
n
t=m
a(t);
je-li l + 1 < m < n, pak
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) = −
m−1
t=l+1
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
n
t=m
a(t).
V případech m > n a m = n ukážeme platnost druhé rovnosti analogicky.
Při ověřování třetí rovnosti rozlišíme čtyři případy:
je-li n ≥ m pak
n
t=m
a(t) = a(m) + a(m + 1) + · · · + a(n − 1) + a(n) =
1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 17
= a(n − 0) + a(n − 1) + · · · + a n − (n − m) =
n−m
t=0
a(n − t);
je-li n = m − 1 pak
m−1
t=m
a(t) = 0 =
0
t=1
a(n − t);
je-li n = m − 2 pak
m−2
t=m
a(t) = −
m−1
t=m−1
a(t) = −a(m − 1) = −
1
t=1
a(m − t) =
0
t=2
a(m − t);
je-li n < m − 2 pak
n
t=m
a(t) = −
m−1
t=n+1
a(t) = −
m−n−2
t=0
a(m − 1 − t) =
=
1
t=m−n−1
a(m − 1 − t) =
0
t=m−n
a(m − t).
Čtvrtou rovnost dokážeme úplnou indukcí:
pro n = m platí
m−1
t=m
t
τ=m
a(τ) = 0 =
m−1
t=m
(m − t)a(t);
indukční krok „vpřed :
n
t=m
t
τ=m
a(τ) =
n
τ=m
a(τ) +
n−1
t=m
t
τ=m
a(τ) =
=
n
t=m
a(t) +
n−1
t=m
(n − t)a(t) = a(n) +
n−1
t=m
(n − t + 1)a(t) =
= (n + 1 − n)a(n) +
n−1
t=m
(n + 1 − t)a(t) =
n
t=m
(n + 1 − t)a(t);
indukční krok „vzad :
n−2
t=m
t
τ=m
a(τ) =
n−1
t=m
t
τ=m
a(τ) +
n−2
t=n
t
τ=m
a(τ) =
=
n−1
t=m
(n − t)a(t) −
n−1
t=n−1
t
τ=m
a(τ) =
n−1
t=m
(n − t)a(t) −
n−1
τ=m
a(τ) =
=
n−1
t=m
(n − t − 1)a(t) =
n−2
t=m
(n − t − 1)a(t).
Rovnosti pro součin ověříme stejně.
1.2 Operátory na prostoru posloupností
1.2.1 Operátor posunu
Definice 10. Operátor posunu (shift operator) ·σ : P → P přiřadí posloupnosti a posloupnost
aσ definovanou vztahem
aσ
(t) = a(t + 1).
Obrazem posloupnosti a ∈ Pt0 při zobrazení ·σ je tedy posloupnost aσ ∈ Pt0+1, obrazem
posloupnosti a ∈ P−∞ je posloupnost aσ ∈ P−∞.
Věta 3. Operátor posunu ·σ je bijekce. Zúžení ·σ na množinu Pτ , kde τ ∈ Z ∪ {−∞} je
lineární.
Důkaz: Nechť b ∈ P je libovolná posloupnost. Definujme posloupnost a ∈ P tak, že pro každé
t ∈ Dom b položíme a(t) = b(t − 1). Pak je aσ(t) = a(t + 1) = b(t + 1 − 1) = b(t), tedy b = aσ.
Zobrazení ·σ je tedy surjektivní.
Nechť posloupnosti a, b ∈ P jsou různé. Pokud Dom a = Dom b, existuje nějaká hodnota
t1 ∈ Dom a taková, že a(t1) = b(t1); odtud plyne, že aσ(t1 − 1) = a(t1) = b(t1) = bσ(t1 − 1),
tedy aσ = bσ. Pokud Dom a = Dom b, pak podle Definice 10 je také Dom aσ = Dom bσ a opět
aσ = bσ. Zobrazení ·σ je tedy injektivní (prosté).
18 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
Pro všechny posloupnosti a, b ∈ P takové, že Dom a = Dom b, pro všechna reálná čísla
α, β a každé celé číslo t ∈ Dom a platí
(αa + βb)σ
(t) = (αa + βb)(t + 1) = αa(t + 1) + βb(t + 1) = αaσ
(t) + βbσ
(t),
takže zobrazení ·σ je lineární.
1.2.2 Diference
Definice 11. Operátor (první) diference (vpřed) ∆ : P → P přiřadí posloupnosti a ∈ P
posloupnost ∆a ∈ P definovanou vztahem
∆a(t) = a(t + 1) − a(t).
Je-li a ∈ Pτ , pak také ∆a ∈ Pτ pro libovolné τ ∈ Z ∪ {−∞}.
Z definice operátorů diference a posunu plyne, že
∆a = aσ
− a, aσ
= a + ∆a, (1.18)
nebo stručněji ∆ = ·σ − idP, ·σ = ∆ + idP.
Operátory posunu a diference komutují na prostoru posloupností, tj. pro každou posloupnost
a ∈ P platí
(∆a)σ
= ∆ (aσ
) .
Pro libovolný index t ∈ Dom a totiž platí
(∆a)σ
(t) = (∆a)(t + 1) = a(t + 2) − a(t + 1) = aσ
(t + 1) − aσ
(t) = ∆ (aσ
) (t).
Věta 4. Operátor diference ∆ je surjektivní zobrazení, které není prosté. Zúžení ∆ na množinu
Pτ , kde τ ∈ Z∪{−∞}, je lineární a jeho jádrem je množina stacionárních posloupností.
Důkaz: Buď a ∈ P libovolná posloupnost, t0 ∈ Dom a. Pro každé t ∈ Dom a položíme
s(t) =
t−1
i=t0
a(i).
Pak podle Tvrzení 7 platí
∆s(t) =
t
i=t0
a(i) −
t−1
i=t0
a(i) = a(t),
což znamená, že posloupnost a je obrazem posloupnosti s při zobrazení ∆.
Nechť c ∈ R, c = 0, a ∈ P je libovolná posloupnost. Pro každé t ∈ Dom a položme
b(t) = a(t) + c. Pak b ∈ P a b = a. Avšak pro libovolné t ∈ Dom a = Dom b platí
∆b(t) = b(t + 1) − b(t) = a(t + 1) + c − a(t) + c = a(t + 1) − a(t) = ∆a(t),
tedy ∆a = ∆b.
1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 19
Nechť a, b ∈ Pτ , α, β ∈ R. Pak
∆(αa + βb)(t) = (αa + βb)(t + 1) − (αa + βb)(t) =
= α a(t + 1) − a(t) + β b(t + 1) − b(t) = α∆a(t) + β∆b(t).
Nechť a ∈ Pτ , a ≡ α. Pak ∆a(t) = α − α = 0, tedy a ∈ ker ∆|Pτ .
Nechť b ∈ ker ∆|Pτ , tedy ∆b ≡ 0. Pak pro každé t ∈ Dom b platí 0 = ∆b(t) = b(t+1)−b(t),
tedy pro všechna t ∈ Dom b je b(t) = b(t + 1), takže posloupnost b je stacionární.
Poznámka 5. Z důkazu první části Věty 4 plyne
∆
t−1
i=t0
a(i) = a(t) (1.19)
pro libovolnou posloupnost a ∈ P a indexy t, t0 ∈ Dom a.
Druhou část věty 4 lze přeformulovat: Pro libovolné posloupnosti a, b se stejným definičním
oborem a pro každé reálné číslo α platí
∆(αa) = α∆a, ∆(a + b) = ∆a + ∆b, (1.20)
∆a = o právě tehdy, když posloupnost a je stacionární.
Z rovností (1.20) bezprostředně plyne
∆(a − b) = ∆a − ∆b.
Máme tedy formule pro diferenci součtu a rozdílu posloupností.
Věta 5 (Diference součinu a podílu posloupností). Buď τ ∈ Z ∪ {−∞} a a, b ∈ Pτ . Pak platí
∆ab = b∆a + aσ
∆b = bσ
∆a + a∆b =
b + bσ
2
∆a +
a + aσ
2
∆b. (1.21)
Pokud b(t) = 0 pro každý index t ∈ Dom b, pak platí
∆
1
b
= −
∆b
bbσ
, (1.22)
∆
a
b
=
aσb − abσ
bbσ
=
b∆a − a∆b
bbσ
=
bσ∆a − aσ∆b
bbσ
=
(b + bσ)∆a − (a + aσ)∆b
2bbσ
. (1.23)
Důkaz: První rovnost v (1.21) plyne z výpočtu
∆ab (t) = a(t + 1)b(t + 1) − a(t)b(t) =
= a(t + 1)b(t + 1) − a(t + 1)b(t) + a(t + 1)b(t) − a(t)b(t) =
= a(t + 1) b(t + 1) − b(t) + b(t) a(t + 1) − a(t) ,
druhá z výpočtu
∆ab (t) = a(t + 1)b(t + 1) − a(t)b(t) =
= a(t + 1)b(t + 1) − a(t)b(t + 1) + a(t)b(t + 1) − a(t)b(t) =
= a(t + 1) − a(t) b(t + 1) + a(t) b(t + 1) − b(t)
20 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
a třetí je důsledkem prvních dvou.
Nechť všechny členy posloupnosti b jsou nenulové. Pak
∆
a
b
(t) =
a(t + 1)
b(t + 1)
−
a(t)
b(t)
=
a(t + 1)b(t) − a(t)b(t + 1)
b(t + 1)b(t)
,
což je první rovnost (1.23). Z ní plyne rovnost (1.22); z té a z rovností (1.21) plynou zbývající
rovnosti (1.23).
1.2.3 Sumace
Definice 12. Buď τ ∈ Z ∪ {−∞} a t0 ∈ Z, t0 ≥ τ libovolný index. Operátor sumace od t0
t0
: Pτ → Pτ přiřadí posloupnosti a ∈ Pτ posloupnost t0
a definovanou vztahem
t0
a(t) =
t−1
i=t0
a(i).
Věta 6. Buď τ ∈ Z∪{−∞} a t0 ∈ Z, t0 ≥ τ libovolný index. Operátor sumace t0
: Pτ → Pτ
je lineární prosté zobrazení, které není surjektivní.
Důkaz: Buďte a, b ∈ Pτ libovolné posloupnosti a α, β ∈ R libovolná čísla. Pak
t0
(αa + βb)(t) =
t−1
i=t0
αa(i) + βb(i) = α
t−1
i=t0
a(i) + β
t−1
i=t0
b(i) = α
t0
a(t) + β
t0
b(t)
pro libovolný index t ∈ Dom a. To znamená, že zobrazení t0
je lineární.
Připusťme, že zobrazení t0
není prosté, tj. existují různé posloupnosti a, b ∈ Pτ takové, že
t0
a(t) = t0
b(t) pro všechna t ∈ Zτ . Poněvadž a = b, existuje index t1 ∈ Dom a = Dom b
takový, že a(t1) = b(t1). To znamená, že
0 =
t0
a(t1 +1)−
t0
b(t1 +1) =
t1
i=t0
a(i)−
t1
i=t0
b(i) =
t1−1
i=t0
a(i)+a(t1)−
t1
i=t0
b(i)−b(t1) =
=
t0
a(t1) + a(t1) −
t0
b(t1) − b(t1) = a(t1) − b(t1) = 0,
což je spor.
Pro libovolnou posloupnost a ∈ Pτ platí t0
a(t0) =
t0−1
i=t0
a(i) = 0, takže posloupnost
b ∈ Pτ taková, že b(t0) = 0 není obrazem žádné posloupnosti a ∈ Pτ při zobrazení t0
.
Buď τ ∈ Z ∪ {−∞} a t0 ∈ Z, t0 ≥ τ libovolný index. Pak platí
t−1
i=t0
∆a(i) =
t−1
i=t0
a(i + 1) − a(i) =
t
i=t0+1
a(i) −
t−1
i=t0
a(i) = a(t) − a(t0),
stručně
t−1
i=t0
∆a(i) = a(t) − a(t0), (1.24)
1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 21
Rovnosti (1.19) a (1.24) můžeme bezprostředně přepsat na tvar
∆
t0
a(t) = a(t),
t0
∆a(t) = [a]t
t0
. (1.25)
Abychom ještě zestručnili zápis, zavedeme operátor |t0 : Pτ → Pτ předpisem
a|t0 (t) = a(t) − a(t0).
Operátor |t0 lze interpretovat jako odečtení t0-tého členu posloupnosti. Pokud posloupnost
a ∈ Pτ je taková, že a(t0) = 0, pak
a|t0 (t0) = a(t0) − a(t0) = 0 = a(t0) = idPτ a(t0),
což znamená, že idPτ = |t0 . Porovnáním rovností (1.19) a (1.24) nyní vidíme, že
∆
t0
= idPτ = |t0 =
t0
∆.
To zejména znamená, že operátory diference a sumace nejsou vzájemně inversní na množině
Pτ .
Operátory posunu a sumace od t0 na prostoru posloupností obecně nekomutují, tj. existuje
posloupnost a ∈ P taková, že
t0
a
σ
=
t0
aσ
.
Tyto operátory však komutují na podprostoru {a ∈ P : a(t0) = 0}. Pro každý index t ∈ Dom a
totiž platí
t0
a
σ
(t) =
t0
a(t + 1) =
t
i=t0
a(i),
t0
aσ
(t) =
t−1
i=t0
aσ
(i) =
t−1
i=t0
a(i + 1) =
t
i=t0+1
a(i).
Tvrzení o linearitě operátoru sumace lze přeformulovat: Pro libovolné posloupnosti a, b se
stejným definičním oborem a pro každé reálné číslo α platí
t0
αa = α
t0
a,
t0
(a + b) =
t0
a +
t0
b.
Z těchto rovností bezprostředně plyne
t0
(a − b) =
t0
a −
t0
b.
Máme tedy formule pro sumaci součtu a rozdílu posloupností. Jisté vyjádření sumace součinu
posloupností vyjadřuje následující věta.
Věta 7 (Sumace „per partes ). Buď τ ∈ Z ∪ {−∞}, a, b ∈ Pτ a t0 ∈ Dom a. Pak platí
t0
a∆b = ab|t0 −
t0
bσ
∆a, (1.26)
t0
aσ
∆b = ab|t0 −
t0
b∆a. (1.27)
22 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
Důkaz: Podle (1.24) platí
t−1
i=t0
∆(ab)(i) = a(t)b(t) − a(t0)b(t0)
a podle druhé z rovností (1.21) a Věty 6 platí
t−1
i=t0
∆(ab)(i) =
t−1
i=t0
b(i + 1)∆a(i) + a(i)∆b(i) =
t−1
i=t0
b(i + 1)∆a(i) +
t−1
i=t0
a(i)∆b(i).
Odtud již plyne rovnost (1.26). Rovnost (1.27) odvodíme analogicky s využitím první z rovností
(1.21).
1.2.4 Diference a posun vyššího řádu
Operátory ·σ, ∆ a t0
jakožto zobrazení z množiny P do sebe můžeme skládat. Složený
operátor ∆2 = ∆ ◦ ∆, tj. operátor, který posloupnosti a přiřadí posloupnost definovanou
vztahem
∆2
a(t) = ∆ ∆a(t) = ∆a(t + 1) − ∆a(t) = a(t + 2) − a(t + 1) − a(t + 1) − a(t) =
= a(t + 2) − 2a(t + 1) + a(t)
nazýváme druhá diference (vpřed). Obecně pro n ∈ Z, n > 1 klademe ∆n = ∆ ◦ ∆n−1 a
tento operátor nazýváme n-tá diference (vpřed). Pro n = 0 můžeme psát ∆0a(t) = a(t), tj.
∆0 = idP.
Složený operátor ·σ2
= ·σ ◦ ·σ přiřadí posloupnosti a posloupnost definovanou vztahem
aσ2
(t) = a(t + 2). Obecně pro n ∈ Z, n > 1 klademe ·σn
= ·σ ◦ ·σn−1
, tedy aσn
(t) = a(t + n),
a aσ0
(t) = a(t + 0) = a(t), tj. ·σ0
= idP.
Tvrzení 8. Buď a ∈ P libovolná posloupnost, n ∈ N. Pak
∆n
a(t) =
n
i=0
(−1)i n
i
a(t + n − i) =
n
i=0
(−1)i n
i
aσn−i
(t),
aσn
(t) = a(t + n) =
n
i=0
n
i
∆i
a(t).
Důkaz: Úplnou indukcí.
∆0
a(t) = a(t) = (−1)0 0
0
a(t + 0 − 0).
∆1
a(t) = ∆a(t) = a(t + 1) − a(t) = (−1)0 1
0
a(t + 1 − 0) + (−1)1 1
1
a(t + 1 − 1).
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 23
Indukční krok pro první formuli:
∆n
a(t) = ∆ ∆n−1
a(t) = ∆
n−1
i=0
(−1)i n − 1
i
a(t + n − 1 − i) =
=
n−1
i=0
(−1)i n − 1
i
a(t + n − i) −
n−1
i=0
(−1)i n − 1
i
a(t + n − 1 − i) =
=
n−1
i=0
(−1)i n − 1
i
a(t + n − i) −
n
i=1
(−1)i−1 n − 1
i − 1
a(t + n − i) =
= a(t + n) +
n−1
i=1
(−1)i n − 1
i
− (−1)i−1 n − 1
i − 1
a(t + n − i) − (−1)n−1
a(t) =
= a(t + n) +
n−1
i=1
(−1)i n − 1
i
+
n − 1
i − 1
a(t + n − i) + (−1)n
a(t) =
= a(t + n) +
n−1
i=1
(−1)i n
i
a(t + n − i) + (−1)n
a(t).
Indukční krok pro druhou formuli:
a(t + n) = ∆a(t + n − 1) + a(t + n − 1) = ∆
n−1
i=0
n − 1
i
∆i
a(t) +
n−1
i=0
n − 1
i
∆i
a(t) =
= ∆
n−1
i=0
n − 1
i
∆i
a(t) +
n−1
i=1
n − 1
i
∆i
a(t) + a(t) =
= ∆
n−1
i=0
n − 1
i
∆i
a(t) +
n−2
i=0
n − 1
i + 1
∆i+1
a(t) + a(t) =
= ∆ ∆n−1
a(t) +
n−2
i=0
n − 1
i
+
n − 1
i + 1
∆i
a(t) + a(t) =
= ∆n
a(t) +
n−2
i=0
n
i + 1
∆i+1
a(t) + a(t) = ∆n
a(t) +
n−1
i=1
n
i
∆i
a(t) + a(t).
Poznámka 6. Tvrzení Věty 8 můžeme zapsat v operátorovém tvaru
∆n
= ( ·σ
− idP)n
=
n
i=0
(−1)i n
i
·σn−i
, ·σn
= (∆ + idP)n
=
n
i=0
n
i
∆i
.
Poznámka 7. Poněvadž složení lineárních zobrazení dává lineární zobrazení, je n-tá diference
lineární zobrazení množiny posloupností Pτ na sebe pro libovolné τ ∈ Z ∪ {−∞}.
1.3 Diferenční a sumační počet
Následující tři věty plynou přímo z Definic 3, 4 a 11.
24 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
Věta 8. Nechť a ∈ P je posloupnost a nechť celá čísla m, n splňují podmínky m ∈ Dom a,
n > m. Pak platí
• a je rostoucí na intervalu [m, n] právě tehdy, když pro každý index t ∈ [m, n) platí
nerovnost ∆a(t) ≥ 0, tj.
(∀t)t ∈ [m, n) ⇒ ∆a(t) ≥ 0;
• a je ryze rostoucí na intervalu [m, n] právě tehdy, když
(∀t)t ∈ [m, n) ⇒ ∆a(t) > 0;
• a je klesající na intervalu [m.n] právě tehdy, když
(∀t)t ∈ [m, n) ⇒ ∆a(t) ≤ 0;
• a je ryze klesající na intervalu [m, n] právě tehdy, když
(∀t)t ∈ [m, n) ⇒ ∆a(t) < 0;
• a je monotonní na intervalu [m, n] právě tehdy, když posloupnost ∆a na intervalu [m, n)
nemění znaménko, tj.
(∀t)t ∈ [m, n − 1) ⇒ ∆a(t)∆a(t + 1) ≥ 0;
• a je ryze monotonní na intervalu [m, n] právě tehdy, když mezi indexy t ∈ [m, n) není
uzel posloupnosti ∆a, tj.
(∀t)t ∈ [m, n − 1) ⇒ ∆a(t)∆a(t + 1) > 0.
Věta 9. Nechť a ∈ P je posloupnost a t ∈ Dom a. Pak platí
• t je argumentem ostrého lokálního maxima právě tehdy, když ∆a(t) < 0 a pokud t není
počáteční index, pak ∆a(t − 1) > 0, tj.
∆a(t) < 0 ∧ t − 1 ∈ Dom a ⇒ ∆a(t − 1) > 0 .
• t je argumentem lokálního maxima právě tehdy, když
∆a(t) ≤ 0 ∧ t − 1 ∈ Dom a ⇒ ∆a(t − 1) ≥ 0 .
• t je argumentem ostrého lokálního minima právě tehdy, když
∆a(t) > 0 ∧ t − 1 ∈ Dom a ⇒ ∆a(t − 1) < 0 .
• t je argumentem lokálního minima právě tehdy, když
∆a(t) ≥ 0 ∧ t − 1 ∈ Dom a ⇒ ∆a(t − 1) ≤ 0 .
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 25
Věta 10. Nechť a ∈ P je posloupnost, index t ∈ Dom a není počáteční a t − 1 je uzlem
posloupnosti ∆a. Pak index t je argumentem lokálního extrému. V případě ∆2a(t − 1) ≤ 0
se jedná se o maximum, v případě ∆2a(t − 1) ≥ 0 se jedná se o minimum. Pokud je přitom
∆a(t − 1) = 0, pak je tento extrém ostrý.
Věta 11 (Rolleova). Nechť a ∈ P je posloupnost a t1, t2 ∈ Dom a jsou takové indexy, že
t1 < t2 a a(t1) = a(t2). Pak existuje index s ∈ [t1, t2 − 1], který je uzlem posloupnosti ∆a.
Důkaz: Kdyby žádný index z intervalu [t1, t2 − 1] nebyl uzlem, posloupnost a by podle Věty 8
byla ryze monotonní na intervalu [t1, t2 + 1] a proto by nemohlo platit a(t1) = a(t2).
Věta 12 (Lagrangeova o střední hodnotě). Nechť a ∈ P je posloupnost a t1, t2 ∈ Dom a jsou
takové indexy, že t1 < t2 − 1. Pak existuje index s ∈ [t1 + 1, t2 − 1] takový, že platí aspoň
jedna z dvojic nerovností
∆a(s) ≤
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
≤ ∆a(s − 1), ∆a(s − 1) ≤
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
≤ ∆a(s).
Důkaz: Položme
b(t) = a(t) −
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
(t − t1).
Pak b(t1) = a(t1), b(t2) = a(t2) − a(t2) − a(t1) = a(t1), což znamená. že posloupnost b
splňuje předpoklady Rolleovy věty. Existuje tedy c ∈ [t1, t2 − 1] takový index, že ∆b(c) = 0
nebo ∆b(c)∆b(c + 1) < 0. Položme s = c + 1. Pak je s ∈ [t1 + 1, t1 − 1] a platí
∆b(s − 1) = 0 nebo ∆b(s − 1)∆b(s) < 0.
Dále podle Věty 4 je
∆b(t) = ∆a(t) −
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
pro každý index t ∈ Dom a, takže
∆a(s − 1) − ∆b(s − 1) =
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
= ∆a(s) − ∆b(s).
Pokud ∆b(s − 1) = 0, pak
∆a(s − 1) =
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
≤ ∆a(s) nebo ∆a(s) ≤
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
= ∆a(s − 1).
Pokud ∆b(s − 1)∆b(s) < 0, pak v případě ∆b(s − 1) > 0, ∆b(s) < 0 je
∆a(s) <
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
< ∆a(s − 1),
a v případě ∆b(s − 1) < 0, ∆b(s) > 0 je
∆a(s − 1) <
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
< ∆a(s).
26 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
Věta 13 (de l’Hôpitalovo pravidlo, Stolzova-Cesàrova věta). Buďte a, b ∈ P posloupnosti a
nechť je posloupnost b od jistého indexu ryze monotonní, tj.
(∃τ ∈ Dom b)(∀t ∈ Dom b) t ≥ τ ⇒ sgn ∆b(t) = sgn ∆b(τ) = 0.
Jestliže lim
t→∞
b(t) = ∞ a existuje limita lim
∆a
∆b
, pak existuje také limita lim
a
b
a platí
lim
t→∞
a(t)
b(t)
= lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
. (1.28)
Jestliže lim
t→∞
a(t) = 0 = lim
t→∞
b(t) pak platí
lim inf
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
≤ lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
. (1.29)
Zejména pokud existuje limita lim
∆a
∆b
, pak existuje také limita lim
a
b
a opět platí rovnost
(1.28).
Důkaz: Nechť pro určitost ∆b(t) < 0 pro t ≥ τ. V případě ryze rostoucí posloupnosti b bychom
postupovali analogicky.
Nechť lim
t→∞
b(t) = ∞. Poněvadž posloupnost b je klesající, musí být lim
t→∞
b(t) = −∞ podle
Věty 2 a tedy od jistého indexu ̺ jsou všechny členy posloupnosti b záporné
b(t) < 0 pro každý index t ≥ ̺.
Nechť lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= c ∈ R. Pak pro libovolné ε > 0 existuje index σ takový, že
c − ε <
∆a(t)
∆b(t)
< c + ε
pro všechny indexy t ≥ σ. Pro t ≥ max{σ, τ} tedy platí
(c − ε)∆b(t) > ∆a(t) > (c + ε)∆b(t).
Vezmeme libovolné indexy t1 ≥ max{τ, σ, ̺}, t2 > t1 a sečteme předchozí rovnosti od t1 do
t2 − 1. Podle (1.24) dostaneme
(c − ε) b(t2) − b(t1) > a(t2) − a(t1) > (c + ε) b(t2) − b(t1) .
Tyto nerovnosti upravíme na tvar
(c − ε) 1 −
b(t1)
b(t2)
+
a(t1)
b(t2)
<
a(t2)
b(t2)
< (c + ε) 1 −
b(t1)
b(t2)
+
a(t1)
b(t2)
.
Limitním přechodem t2 → ∞ nyní dostaneme nerovnosti
c − ε ≤ lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
≤ c + ε.
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 27
Poněvadž kladné číslo ε bylo libovolné, platí
c ≤ lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
≤ c,
což znamená, že ve všech nerovnostech nastane rovnost a tedy lim
t→∞
a(t)
b(t)
= c.
Pokud lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= −∞, pak pro libovolné h ∈ R existuje index σ takový, že
∆a(t)
∆b(t)
< h
pro všechny indexy t ≥ σ. Nyní můžeme zopakovat předchozí úvahy s tím, že budeme používat
pouze „pravou část nerovností, v nichž místo c + ε budeme psát h. Dostaneme
lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
≤ h,
což vzhledem k tomu, že číslo h bylo libovolné, znamená, že lim
t→∞
a(t)
b(t)
= −∞.
Pokud lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= ∞, provedeme důkaz analogicky.
Nechť nyní lim
t→∞
a(t) = 0 = lim
t→∞
b(t). Poněvadž pro t ≥ τ platí ∆b(t) < 0, podle Věty 8 je
posloupnost b na intervalu [τ, ∞) klesající a poněvadž lim
t→∞
b(t) = 0, platí b(t) > 0 pro každý
index t ≥ τ.
Prostřední nerovnost v (1.29) je triviální. Pokud lim inf
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= −∞, je triviální i první
nerovnost. Nechť tedy
lim inf
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= c ∈ R,
tj. existuje index σ takový, že pro libovolné kladné číslo ε a pro všechny indexy t ≥ σ platí
∆a(t)
∆b(t)
≥ c − ε.
Pro všechny indexy t ≥ max{τ, σ} tedy máme nerovnost
∆a(t) ≤ (c − ε)∆b(t).
Nechť t1, t2 jsou libovolné indexy takové, že t2 > t1 ≥ max{τ, σ}. Sečtením předchozích
nerovností od t1 do t2 dostaneme podle (1.24) nerovnost
a(t2) − a(t1) ≤ (c − ε) b(t2) − b(t1)
ze které limitním přechodem t2 → ∞ plyne
a(t1) ≥ (c − ε)b(t1).
Poněvadž index t1 ≥ max{τ, σ} byl libovolný, pro každý index index t ≥ max{τ, σ} platí
a(t)
b(t)
≥ c − ε,
28 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
což znamená, že lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≥ c + ε. Poněvadž kladné číslo ε bylo libovolné, platí první
nerovnost v (1.29).
Poslední nerovnost v (1.29) dokážeme analogicky.
Poznámka 8. Předpoklad o ryzí monotonnosti posloupnosti b je podstatný. Uvažujme například
posloupnosti a, b definované na Z1 vztahy
a(t) = t, b(t) = 1 + (−1)t
t2
+ 1 − (−1)t
t =
2t2, t sudé,
2t, t liché.
Pak je lim
t→∞
b(t) = ∞, ∆a(t) = (t + 1) − t = 1 a
∆b(t) = 1 + (−1)t+1
(t + 1)2
+ 1 − (−1)t+1
(t + 1) − 1 + (−1)t
t2
− 1 − (−1)t
t =
= 2 (−1)t+1
t2
+ t + 1 ,
takže
lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= lim
t→∞
1
2 (−1)t+1t2 + t + 1
= 0,
avšak
a(t)
b(t)
=
1
1 + (−1)t t + 1 − (−1)t
=



1
2t
, t sudé,
1
2 , t liché,
což znamená, že
lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
= 0 <
1
2
= lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
a limita podílu posloupností a, b neexistuje.
Pro případ limity typu 0
0 uvažujme posloupnosti a, b definované na Z1 vztahy
a(t) =
1
t
, b(t) =
(−1)t
t
.
Pak
∆a(t) =
1
t + 1
−
1
t
=
t − (t + 1)
t(t + 1)
=
−1
t(t + 1)
,
∆b(t) = (−1)t+1 1
t + 1
− (−1)t 1
t
= (−1)t+1 t + (t + 1)
t(t + 1)
= (−1)t+1 2t + 1
t(t + 1)
,
lim
t→∞
a(t) = lim
t→∞
1
t
= 0, lim
t→∞
b(t) = lim
t→∞
(−1)t
t
= 0, lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= lim
t→∞
(−1)t
2t + 1
= 0
avšak limita posloupnosti
a(t)
b(t)
= (−1)t neexistuje.
Věta 14 (o střední hodnotě sumačního počtu). Buďte a, b posloupnosti a nechť existují celá
čísla m, n taková, že m < n, m ∈ Dom a ∩ Dom b a pro každý index t ∈ [m, n] je b(t) ≥ 0.
Pak ke každé dvojici indexů t0, t1 ∈ [m, n] existuje číslo c takové, že
min {a(t) : m ≤ t ≤ n} ≤ c ≤ max {a(t) : m ≤ t ≤ n} a
t1
i=t0
a(i)b(i) = c
t1
i=t0
b(i).
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 29
Důkaz: Označme α = min {a(t) : m ≤ t ≤ n}, A = max {a(t) : m ≤ t ≤ n}.
Je-li t1 ≥ t0, pak
α
t1
i=t0
b(i) ≤
t1
i=t0
a(i)b(i) ≤ A
t1
i=t0
b(i),
je-li t1 < t0 − 1, pak
α
t1
i=t0
b(i) = −α
t0−1
i=t1+1
b(i) ≥ −
t0−1
i=t1+1
a(i)b(i) ≥ −A
t0−1
i=t1+1
b(i) = A
t1
i=t0
b(i),
je-li t1 = t0 − 1, pak
0 =
t1
i=t0
a(i)b(i) =
t1
i=t0
b(i).
Odtud plyne, že v každém případě, kdy
t1
i=t0
b(i) = 0, je také
t1
i=t0
a(i)b(i) = 0 a za číslo c lze
vzít libovolné číslo z intervalu [α, A].
Je-li
t1
i=t0
a(i)b(i) = 0, pak v případě t1 ≥ t0 je
α =
α
t1
i=t0
b(i)
t1
j=t0
b(j)
≤
t1
i=t0
a(i)b(i)
t1
j=t0
b(j)
≤
A
t1
i=t0
b(i)
t1
j=t0
b(j)
= A,
a v případě t1 < t0 − 1 je také
α =
α
t1
i=t0
b(i)
t1
j=t0
b(j)
=
α
t1
i=t0
b(i)
t1
j=t0
b(j)
α
t0−1
i=t1+1
b(i)
t0−1
j=t1+1
b(j)
≤
t0−1
i=t1+1
a(i)b(i)
t0−1
j=t1+1
b(j)
=
t1
i=t0
a(i)b(i)
t1
j=t0
b(j)
≤ A.
Stačí tedy položit
c =
t1
i=t0
a(i)b(i)
t1
j=t0
b(j)
=
t1
i=t0
a(i)
b(i)
t1
j=t0
b(j)
.
1.3.1 Diference a sumy některých posloupností
• ∆αt = (α − 1)αt, t0
αt =
αt0 αt−t0 − 1
α − 1
pro α = 1;
zejména ∆2t = 2t, 0 2t = 2t − 1.
Důkaz: ∆αt = αt+1 − αt = αt (α − 1),
t0
αt =
1
α − 1 t0
(α − 1)αt =
1
α − 1 t0
∆αt =
1
α − 1
αt|t0 =
αt − αt0
α − 1
.
30 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
• ∆κt cos tϕ = κt(κ cos ϕ − 1) cos tϕ − κt+1 sin tϕ sin ϕ,
∆κt sin tϕ = κt(κ cos ϕ − 1) sin tϕ + κt+1 cos tϕ cos ϕ,
t0
κt cos tϕ =
κt+1 cos(t − 1)ϕ − κt0+1 cos(t0 − 1)ϕ − κt cos tϕ + κt0 cos t0ϕ
κ2 − 2κ cos ϕ + 1
,
t0
κt sin tϕ =
κt+1 sin(t − 1)ϕ − κt0+1 sin(t0 − 1)ϕ − κt sin tϕ + κt0 sin t0ϕ
κ2 − 2κ cos ϕ + 1
,
Důkaz:
∆κt cos tϕ = κt+1 cos t + 1ϕ − κt cos tϕ = κt+1 (cos tϕ cos ϕ − sin tϕ sin ϕ) − κt cos tϕ,
∆κt sin tϕ = κt+1 sin t + 1ϕ − κt sin tϕ = κt+1 (sin tϕ cos ϕ + cos tϕ sin ϕ) − κt sin tϕ,
t0
κt
(cos tϕ + i sin tϕ) =
t0
κeiϕ t
= κeiϕ t0 κeiϕ t−t0
− 1
κeiϕ − 1
=
= κeiϕ t0
κeiϕ t−t0
− 1 κ−iϕ − 1
(κeiϕ − 1) (κ−iϕ − 1)
=
κeiϕ t
− κeiϕ t0
κ−iϕ − 1
κ2 − κe−iϕ − κeiϕ + 1
=
=
κt(cos tϕ + i sin tϕ) − κt0 (cos t0ϕ + i sin t0ϕ) κ(cos ϕ − i sin ϕ) − 1
κ2 − κ (cos ϕ − i sin ϕ) + (cos ϕ + i sin ϕ) + 1
=
=
κt cos tϕ − κt0 cos t0ϕ + i(κt sin tϕ − κt0 sin t0ϕ) (κ cos ϕ − 1 − iκ sin ϕ)
κ2 − 2κ cos ϕ + 1
=
=
(κt cos tϕ − κt0 cos t0ϕ)(κ cos ϕ − 1) + (κt sin tϕ − κt0 sin t0ϕ)κ sin ϕ
κ2 − 2κ cos ϕ + 1
+
+ i
−(κt sin tϕ − κt0 sin t0ϕ)κ sin ϕ + (κt cos tϕ − κt0 cos t0ϕ)(κ cos ϕ − 1)
κ2 − 2κ cos ϕ + 1
,
a formule pro sumy jsou reálnou a imaginární částí tohoto výrazu.
• ∆t = 1, t0
1 = t − t0, t0
t = 1
2 (t − 1 + t0)(t − t0);
zejména 1 t = 1 + 2 + 3 + · · · + (t − 1) = 1
2t(t − 1).
Důkaz: ∆t = (t + 1) − t = 1.
t0
1 = t0
∆t = t|t0 = t − t0.
V následujícím výpočtu využijeme sumaci „per partes .
t0
t = t0
t∆t = t2|t0 − t0
(t+1)∆t = t2 −t2
0 − t0
t− t0
1 = t2 −t2
0 −(t−t0)− t0
t
a odtud plyne 2 t0
t = t2 − t2
0 − (t − t0) = (t − t0)(t + t0 − 1).
• Pro každé n ∈ N platí:
∆tn =
n
i=1
n
i
tn−i,
t0
tn =
1
n + 1
(t − t0) (t − 1)
n−1
i=0
tn−1−iti
0 + tn
0 −
n−1
i=1
n
i + 1 t0
tn−i ,
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 31
zejména 1 t2 = 1 + 4 + 9 + · · · + (t − 1)2 = 1
6t(t − 1)(2t − 1).
Důkaz: ∆tn = (t + 1)n − t =
n
i=0
n
i
tn−i − tn = tn +
n
i=1
n
i
tn−i − tn.
t0
tn
=
t0
tn
∆t = tn+1
|t0 −
t0
(t + 1)∆tn
=
= tn+1
− tn+1
0 −
t0
t∆tn
−
t0
∆tn
=
= tn+1
− tn+1
0 − tn
|t0 −
t0
t
n
i=1
n
i
tn−i
=
= tn+1
− tn+1
0 − tn
− tn
0 −
t0
n
i=1
n
i
tn−i+1
=
= (t − t0)
n
i=0
tn−i
ti
0 − (t − t0)
n−1
i=0
tn−1−i
ti
0 −
t0
ntn
+
n
i=2
n
i
tn−i+1
=
= (t − t0)
n−1
i=0
tn−i−1
(t − 1)ti
0 + tn
0 −
t0
n−1
i=1
n
i + 1
tn−i
−
t0
ntn
=
= (t − t0) (t − 1)
n−1
i=0
tn−i−1
ti
0 + tn
0 −
n−1
i=1
n
i + 1 t0
tn−i
− n
t0
tn
;
z této rovnosti již plyne druhá dokazovaná formule.
1 t2 = 1
3 (t − 1) (t − 1)(t + 1) + 1 −
2
2 t0
t = 1
3 (t − 1)t2 − 1
2 t(t − 1) .
• Buď t ∈ N, ν ∈ R, ν ≤ t. Definujme faktoriálovou funkci rovností
t(ν)
=
Γ(t + 1)
Γ(t − ν + 1)
;
zejména pro ν ∈ Z Zt+1 je t(ν) =
t!
(t − ν)!
. Pro diferenci a sumaci faktoriálové funkce
platí
∆t(ν) = νt(ν−1), t0
t(ν) =
t(ν+1) − t
(ν+1)
0
ν + 1
.
Důkaz: ∆t(ν) = (t + 1)(ν) − tν =
Γ(t + 2)
Γ(t − ν + 2)
−
Γ(t + 1)
Γ(t − ν + 1)
=
=
(t + 1)Γ(t + 1)
(t − ν + 1)Γ(t − ν + 1)
−
Γ(t + 1)
Γ(t − ν + 1)
=
Γ(t + 1)
Γ(t − ν + 1)
t + 1 − (t − ν + 1)
t − ν + 1
=
=
νΓ(t + 1)
(t − ν + 1)Γ(t − ν + 1)
= ν
Γ(t + 1)
Γ(t − ν + 2)
.
t0
t(ν) =
1
ν + 1 t0
(ν + 1)t(ν) =
1
ν + 1 t0
∆t(ν+1) =
1
ν + 1 t0
t(ν+1)|t0 .
32 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
1.3.2 Přehled vzorců pro diferenci a sumaci
Tvrzení Vět 4, 6, 5, 7 a relace (1.19), (1.24) můžeme shrnout:
• ∆a = 0 ⇔ (∃γ ∈ R)a ≡ γ
• ∆(a + b) = ∆a + ∆b
• ∆(αa) = α∆a
• ∆(ab) = b∆a + aσ∆b = bσ∆a + a∆b = 1
2 (b + bσ)∆a + (a + aσ)∆b
• ∆
1
b
= −
∆b
bbσ
• ∆
a
b
=
b∆a − a∆b
bbσ
=
bσ∆a − aσ∆b
bbσ
=
(b + bσ)∆a − (a + aσ)∆b
2bbσ
• t0
(a + b) = t0
a + t0
b
• t0
(αa) = α t0
a
• ∆ t0
a = a
• t0
∆a = a|t0
• t0
a∆b = ab|t0 − t0
bσ∆a, t0
aσ∆b = ab|t0 − t0
b∆a
Uvedené vzorce platí pro posloupnosti a, b ∈ Pτ se stejným definičním oborem, jejich index
t0 ∈ Dom a = Dom b a číslo α ∈ R.
1.4 Cvičení
1. Rozhodněte, zda je ohraničená posloupnost, jejíž obecný člen a(t) je tvaru
a) 1 − cos
π
t
t
, b)
tt
t!
, c)
t
i=1
1
t
.
2. Rozhodněte, zda je na množině Z1 monotonní posloupnost, jejíž obecný člen a(t) je
tvaru
a)
t2 + 1
t + 1
, b)
2t
t!
, c) t − log t.
3. Dokažte, že následující posloupnosti jsou konvergentní:
a)
(t!)2
(2t)!
, b)
t
i=0
1
t + i
, c)
t
i=0
1
i!
.
4. Vypočítejte limity posloupností
a)
2t2 − t + 3
3t2 + t − 5
, b)
t4 + t − 1
t3 + t − 1
, c)
t2 − 2t + 3
t3 − 4t + 5
,
1.4. CVIČENÍ 33
d)
k
i=0
biti
m
i=0
citi
, cm = 0 = bk, e)
t
√
32t+1 , f)
√
t + 1 −
√
t .
g)
3
√
t2
t + 1
, h)
t − (−1)t
t
, i)
3t + (−2)t
3t+1 + (−2)t+1
,
j)
t!
tt
, k) t
√
t! , l)
αt
t!
,
m)
1
t
−
2
t
+
3
t
− · · · +
(−1)t−1t
t
, n)
1
1 · 2
+
1
2 · 3
+
1
3 · 4
+ · · · +
1
t(t + 1)
,
o)
1
2
+
3
4
+
5
8
+ · · · +
2t − 1
2t
, p)
1
√
t
+
1
√
t + 1
+
1
√
t + 3
+ · · · +
1
√
2t
,
q) tqt, |q| < 1, r)
(t!)2
(2t)!
, s)
1
tp+1
t
i=1
ip, p ∈ N,
t)
1
tp
t
i=1
ip −
t
p + 1
, p ∈ N, u)
10
1
·
11
3
·
12
5
· · ·
t + 9
2t − 1
.
5. Najděte všechny hromadné body posloupnosti
a) (−1)t+1 2 +
3
t
, b) 1 + 1
t+1 cos
tπ
2
, c) 1
2 (a + b) + (−1)t(a − b) ,
d) cos
2πt
3
t
, e) −1 −
1
t
t
+ sin
tπ
4
, f)
1
t
t
i=1
(−1)i−1i.
6. Najděte extrémní hodnotu posloupnosti na intervalu [1, ∞)
a) a(t) =
t2
2t
, b) a(t) = t2 − 9t − 10, c) a(t) =
t
i=1
i + 9
2i − 1
.
Výsledky:
1. a) ano, 0 ≤ a(t) ≤ 2, b) ne, a(2t) > 2t
, c) ne, a(2t
) > 1 + 1
2 t.
2. a) ryze rostoucí, b) klesající, c) ryze rostoucí,
3. klesající, zdola ohraničená nulou, b) klesající, zdola ohraničená nulou, c) rostoucí, shora ohraničená
např. 1 + 3
4 .
4. a) 2
3 , b) ∞, c) 0 d)



0, k < m
bk/cm, k = m,
∞, k > m, cmbk > 0,
∞, k > m, cmbk < 0,
e) 9, f) 0, g) 0, h) 1, i) 1
2 , j) 0, k) ∞, l) 0,
m) 1
2 , n) 1, o) 3, p) ∞, q) 0, r) 0, s) 1
p+1 , t) 1
2 , u) 0.
34 KAPITOLA 1. PŘÍPRAVNÉ ÚVAHY
5. a) −2, 2, b) 0, 1, 2, c) a, b, d) 0, 1, e) −e − 1
2
√
2, −e + 1
2
√
2, e − 1, e, e + 1, f) −1
2 , 1
2 .
6. a) amax = a(3) = 9
8 , b) amin = a(4) = a(5) = −30, c) amax = a(0) = a(10) = 512.
Kapitola 2
Diferenční rovnice
V úvodu předchozí kapitoly jsme modelovali růst populace v omezeném prostředí. Dospěli
jsme ke třem různým modelům (1.14), (1.16) a (1.17). Hodnoty x(t) vyjadřují velikost populace
v čase t. Všechny tři rovnice (1.14), (1.16), (1.17) modelují, adekvátně do jisté míry,
stejný proces. Ovšem jejich tvar je na první pohled dosti odlišný. Pokusíme se tuto „vadu na
kráse odstranit.
Pravou stranu rovnice (1.14) přepíšeme ve tvaru
rx(t) −
r − 1
K
x(t)2
= (r − 1)x(t) 1 −
x(t)
K
+ x(t)
a člen x(t) převedeme na levou stranu. Dostaneme
x(t + 1) − x(t) = (r − 1)x(t) 1 −
x(t)
K
.
Na levé straně je diference posloupnosti x, rovnici proto můžeme přepsat ve tvaru
∆x(t) = (r − 1)x(t) 1 −
x(t)
K
,
nebo stručně
∆x
x
= (r − 1) 1 −
x
K
. (2.1)
Rovnici (1.16) postupně upravíme.
Kx(t + 1) + (r − 1)x(t)x(t + 1) = rKx(t),
Kx(t + 1) − Kx(t) = rKx(t) − Kx(t) − (r − 1)x(t)x(t + 1),
K x(t + 1) − x(t) = (r − 1)Kx(t) − (r − 1)x(t)x(t + 1),
∆x(t) = (r − 1)x(t) 1 −
x(t + 1)
K
.
S pomocí operátoru posunu můžeme tuto rovnici zapsat ve stručnějším tvaru
∆x
x
= (r − 1) 1 −
xσ
K
. (2.2)
35
36 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
Rovnice (2.1) a (2.2) jsou „téměř stejné , liší se pouze posunem posloupnosti na pravé
straně; na levé straně mají relativní změnu velikosti populace.
Rovnici (1.17) také upravíme:
ln
x(t + 1)
x(t)
= 1 −
x(t)
K
ln r,
ln x(t + 1) − ln x(t) = 1 −
x(t)
K
ln r,
takže pomocí operátoru diference dostaneme rovnici ve stručném tvaru
∆ ln x = (ln r) 1 −
x
K
. (2.3)
Výrazy na pravých stranách rovnic (2.1) a (2.3) se liší pouze ve faktorech r − 1 a ln r. Ovšem
pro „nepříliš velká r je podle Taylorovy věty
ln r =
∞
n=1
(−1)n+1 (r − 1)n
n
= r − 1 +
∞
n=2
(−1)n+1 (r − 1)n
n
,
takže hodnota r−1 je první aproximací hodnoty ln r. Pravé strany rovnic (2.1) a (2.3) jsou opět
„téměř stejné . Na levé straně rovnice (2.3) je absolutní změna velikosti populace vyjádřená
na logaritmické stupnici.
Levou stranu rovnice (2.3) také aproximujeme Taylorovým polynomem prvního stupně.
Dostaneme
ln x(t + 1) − ln x(t) = ln
x(t + 1)
x(t)
≈
x(t + 1)
x(t)
− 1 =
x(t + 1) − x(t)
x(t)
=
∆x(t)
x(t)
.
Vidíme, že také levou stranu rovnice (2.1) lze považovat za první aproximaci levé strany
rovnice (2.3).
Poznamenejme ještě, že dvojice rovnic (1.14) a (2.1), (1.16) a (2.2), (1.17) a (2.3) nejsou
ekvivalentní. Ty původní (1.14), (1.16) a (1.17) připouštějí jako své řešení nulovou posloupnost,
tvar upravených rovnic (2.1), (2.2) a (2.3) nulové řešení nepřipouští.
Provedené manipulace s rovnicemi (1.14), (1.16) a (1.17) ukazují hlubší souvislost těchto
rovnic – modelů růstu populace s vnitrodruhovou konkurencí. Rovnice (1.14) je mezním případem
rovnice (1.17), rovnice (1.16) ve tvaru (2.2) je drobnou modifikací rovnice (1.14) zapsané
ve tvaru (2.1).
Parametr K interpretujeme jako úživnost prostředí, tj. jako velikost populace, která je se
svým životním prostředím v dynamické rovnováze. Poměr x/K lze chápat jako míru porušení
této rovnovážné velikosti, rozdíl 1 − x/K jako vzdálenost od rovnováhy. Všechny tři rovnice
(2.1), (2.2) a (2.3) lze nyní přečíst jednotným způsobem: Změna velikosti populace je úměrná
její vzdálenosti od rovnovážného stavu.
Ještě si všimněme jedné zajímavosti. Model (2.2), který má na pravé straně posunutou
hledanou posloupnost, lze interpretovat tak, že současná změna stavu je způsobena stavem
budoucím, tj. že populace anticipuje budoucnost. Ovšem ekvivalence rovnic (2.2) a (1.16)
ukazuje, že ani přijetí rovnice (2.2) za správný model růstu populace nás ještě nenutí opustit
Laplaceův determinismus.
Ukázali jsme, že jeden model nějakého procesu lze zapisovat různými způsoby. Tyto rozmanité
možnosti zápisu jednoho modelu mohou nabízet jeho různé intepretace. Vhodný zápis
2.1. DIFERENČNÍ ROVNICE A POČÁTEČNÍ ÚLOHY 37
různých modelů může naopak ukázat nějakou obecnou nebo společnou vlastnost modelované
reality.
Jedna společná vlastnost tří uvedených modelů růstu populace byla však vidět již z jejich
vyjádření (1.14), (1.16) a (1.17) — na pravé straně těchto rekurentních formulí se čas t
vyskytuje pouze jako index hledané posloupnosti x. To znamená, že model růstu populace je
v každém časovém okamžiku stejný. Tuto skutečnost lze interpretovat tak, že změny okolního
světa nemají žádný vliv na modelovaný růst populace v omezeném prostředí; jinak řečeno,
populaci s jejím prostředím si představujeme jako izolovanou od okolního světa. Populaci a její
prostředí považujeme za uzavřený systém, který se vyvíjí podle svých vlastních (AΥTOΣ)
zákonů (NOMOI). Proto rovnice (1.14), (1.16), (1.17) a také (2.1), (2.2), (2.3) nazýváme
autonomní.
Obsahem této kapitoly budou nejprve různé způsoby zápisu rovnic, v nichž vystupuje neznámá
posloupnost, její diference a/nebo posun. Tato diference nebo posun nemusí být nutně
prvního řádu, jako v dosud uvedených příkladech. To umožní, mimo jiné, zformulovat alternativní
model růstu populace, v němž je specifikován charakter vnitrodruhové konkurence.
Ve druhé sekci se nejprve podíváme na model růstu populace z jiného hlediska. Nebudeme
se na populaci a její prostředí dívat jako na jeden uzavřený systém, ale populaci budeme
chápat jako otevřený systém, na který působí okolní prostředí. Pokud i prostředí budeme
považovat za systém, dojdeme k soustavě dvou rovnic. Dojdeme tak k soustavám (systémům1)
více rovnic a ukážeme, že takové systémy můžeme chápat jako rovnice pro posloupnosti, jejíž
členy jsou tvořeny více složkami, tj. jejichž členy nejsou čísla ale vektory.
V poslední sekci této kapitoly uvedeme možné zobecnění zaváděných rovnic a budeme ho
ilustrovat na další možnosti, jak modelovat růst populace s vnitrodruhovou konkurencí.
2.1 Diferenční rovnice a počáteční úlohy
Definice 13. Nechť Φ je funkce 2k+2 proměnných, která je nekonstantní v k+2-hé proměnné
nebo ve druhé a v 2k + 2-hé proměnné2. Diferenční rovnice k-tého řádu je rovnice tvaru
Φ t, x(t), ∆x(t), ∆2
x(t), . . . , ∆k
x(t), x(t + 1), x(t + 2), . . . , x(t + k) = 0.
Pokud je funkce Φ konstantní v první proměnné, nazývá se rovnice autonomní.
Speciální případy diferenčních rovnic:
Diferenční rovnice k-tého řádu prvního typu nerozřešená vzhledem k nejvyšší diferenci
(implicitní diferenční rovnice k-tého řádu) je rovnice tvaru
F t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k
x = 0, (2.4)
kde F je reálná funkce k + 2 proměnných, která není konstantní v poslední proměnné.
1
Slovo „systém obecně označuje nějaký výsek reality, který je tvořen nějakými prvky, mezi kterými existují
nějaké vazby. Proto můžeme i několik provázaných rovnic nazývat stejným slovem. Nebo jinak: slovo „soustava
je ekvivalentem řeckého ΣΥΣTHMA.
2
Pokud je funkce Φ = Φ(t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k
x, xσ
, xσ2
, . . . , xσk
) diferencovatelná, můžeme předpoklad
o nezávislosti na příslušných proměnných zapsat ve tvaru
∂Φ
∂∆kx
= 0 nebo
∂Φ
∂x
·
∂Φ
∂xσk
= 0.
38 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
Diferenční rovnice k-tého řádu prvního typu rozřešená vzhledem k nejvyšší diferenci (explicitní
diferenční rovnice k-tého řádu) je rovnice tvaru
∆k
x = f t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k−1
x , (2.5)
kde f je reálná funkce k + 1 proměnných.
Diferenční rovnice k-tého řádu druhého typu je rovnice tvaru
G t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k) = 0, (2.6)
kde G je reálná funkce k + 2 proměnných, která není konstantní ve druhé a v poslední pro-
měnné.
Rekurentní formule k-tého řádu je rovnice tvaru
x(t + k) = g t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) , (2.7)
kde g je reálná funkce k + 1 proměnných, která není konstantní ve druhé proměnné.
Poznámka 9. S pomocí operátoru posunu můžeme diferenční rovnici k-tého řádu, resp, diferenční
rovnici k-tého řádu druhého typu ekvivalentně zapsat ve tvaru
Φ t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k
x, xσ
, . . . , xσk
= 0, resp. G t, x, xσ
, . . . , xσk
= 0.
Každou diferenční rovnici lze převést na diferenční rovnici prvního nebo druhého typu.
Každou implicitní diferenční rovnici prvního typu lze převést na diferenční rovnici druhého
typu stejného řádu a naopak.
Každou explicitní diferenční rovnici prvního typu lze převést na rekurentní formuli stejného
řádu a naopak.
Vzhledem k Tvrzení 8 v Kapitole 1 totiž můžeme položit
F t, x(t), ∆x(t), . . . , ∆k
x(t) =
= Φ t, x(t), ∆x(t), . . . , ∆k
x(t), ∆x(t) + x(t), . . . ,
k
i=0
k
i
∆i
x(t) ,
G t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k) =
= Φ t, x(t), x(t + 1) − x(t), . . . ,
k
i=0
(−1)i k
i
x(t + k − i), x(t + 1), . . . , x(t + k) .
G t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k) =
= F t, x(t), x(t + 1) − x(t), x(t + 2) − 2x(t + 1) + x(t), . . . ,
k
i=0
(−1)i k
i
x(t + k − i) ,
F t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k
x = G t, x(t), ∆x(t) + x(t), . . . ,
k
i=0
k
i
∆i
x(t) .
2.1. DIFERENČNÍ ROVNICE A POČÁTEČNÍ ÚLOHY 39
g t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) =
= f t, x(t), x(t + 1) − x(t), . . . ,
k−1
i=0
(−1)i k − 1
i
x(t + k − i + 1) −
−
k
i=1
(−1)i k
i
x(t + k − i),
f t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k−1
x =
= g t, x(t), ∆x(t) + x(t), . . . ,
k−1
i=0
k − 1
i
∆i
x(t) −
k−1
i=0
k
i
∆i
x(t).
Definice 14. Nechť t0 ∈ Z a ξ0, ξ1, . . . , ξk−1 ∈ R jsou taková čísla, že
(t0, ξ0, ξ1, . . . , ξk−1) ∈ Dom g.
Rovnosti
x(t0) = ξ0, x(t0 + 1) = ξ1, x(t0 + 2) = ξ2, . . . , x(t0 + k − 1) = ξk−1 (2.8)
nazveme počáteční podmínky pro rekurentní formuli (2.7).
Pokud ekvivalentně předpokládáme, že
t0, ξ0, ξ1 − ξ0, . . . ,
k−1
i=0
(−1)i k − 1
i
ξk−1 ∈ Dom f,
nazýváme rovnosti (2.8) počáteční podmínky pro diferenční rovnici (2.5). Rovnici (2.5) s počátečními
podmínkami (2.8) nazýváme počáteční úloha (problém) pro diferenční rovnici (2.5).
Definice 15. Libovolná posloupnost x ∈ P taková, že pro každý index t ∈ Dom x splňuje
některou z rovností (2.4), (2.5), (2.6), (2.7) se nazývá partikulární řešení příslušné diferenční
rovnice.
Množina všech posloupností, které jsou partikulárním řešením některé diferenční rovnice
(2.4), (2.5), (2.6) nebo (2.7), se nazývá obecné řešení příslušné diferenční rovnice.
Partikulární řešení, které splňuje počáteční podmínku (2.8) se nazývá řešení počáteční
úlohy.
Pokud lze obecné řešení zapsat ve tvaru {x(t) = u(t, c) : c ∈ A ⊆ Rm}, budeme také o posloupnosti
u( · , c) závislé na (vektorovém) parametru c (na m-tici konstant) mluvit jako
o obecném řešení příslušné rovnice.
Příklad. Uvažujme rekurentní formuli pro geometrickou posloupnost s kvocientem 2, tj.
x(t + 1) = 2x(t)
s počáteční podmínkou x(t0) = ξ0. Tuto formuli můžeme ekvivalentně zapsat jako explicitní
nebo implicitní diferenční rovnici prvního typu
∆x = x, nebo x − ∆x = 0,
40 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
nebo jako diferenční rovnici druhého typu
x(t + 1) − 2x(t) = 0.
Libovolná posloupnost definovaná vztahem x(t) = a2t, kde a je nějaké reálné číslo, je
partikulárním řešením rovnice.
Množina x ∈ P : x(t) = a2t, a ∈ R je obecným řešením rovnice. Obecné řešení lze také
zapsat stručně (a méně přesně) jako x(t) = a2t.
Posloupnost definovaná vztahem x(t) = ξ02t−t0 je řešením počáteční úlohy.
Příklad. Logistická rovnice se zpožděním
Logistickou rovnici (1.14) vývoje velikosti populace jsme odvodili z předpokladu, že populace
svou velikostí, tj. silou vnitrodruhové konkurence, bezprostředně zmenšuje svůj růstový
koeficient, zmenšuje porodnost nebo zvětšuje úmrtnost. Vliv velikosti populace na její růst
však nemusí být bezprostřední, může k němu docházet s jistým zpožděním.
Uvažujme např. populaci, v níž v jednom období dospělí jedinci produkují nějaká nedospělá
stadia (např. plazi kladou vejce) a spotřebovávají zdroje prostředí. Úživnost prostředí
nemá na nedospělé jedince (nakladená vejce) žádný vliv. Teprve až nedospělci dospějí (z vajec
se vylíhnou noví jedinci), závisí jejich přežívání a/nebo plodnost na množství potravy, které
jejich prostředí poskytuje. To znamená, že růstový koeficient závisí na velikosti populace
v předchozí generaci. Tyto úvahy vedou k tomu, že výraz
r −
r − 1
K
x(t)
z rovnice (1.14) nahradíme výrazem r −
r − 1
K
x(t − 1) a dostaneme rovnici
x(t + 1) = x(t) r −
r − 1
K
x(t − 1) .
Budeme-li místo indexu t psát t + 1, dostaneme diferenční rovnici druhého řádu ve tvaru
x(t + 2) = x(t + 1) r −
r − 1
K
x(t) . (2.9)
Abychom mohli z této rekurentní formule počítat hodnoty posloupnosti x (velikost populace
v jednotlivých časových okamžicích), musíme znát její hodnoty ve dvou po sobě následujících
indexech. Potřebujeme tedy počáteční podmínky
x(0) = ξ0, x(1) = ξ1. (2.10)
Z počátečních podmínek můžeme vypočítat hodnoty velikosti populace v libovolném čase
t > 0. Takové simulace můžeme udělat pro různé hodnoty parametrů r a K. Pak uvidíme,
že pro malou hodnotu r se velikost populace ustálí na hodnotě kapacity prostředí. Později
budeme umět ukázat, že posloupnost x konverguje k hodnotě K monotonně pro 1 < r < 5
4 ,
s tlumenými oscilacemi pro 5
4 < r < 3
2. Pro větší hodnoty růstového koeficientu budou hodnoty
x(t) kolísat kolem hodnoty K. Rovnice (2.9) tedy podobně jako rovnice (1.14) může modelovat
růst populace K-stratégů i r-stratégů.
Pokud by však počáteční hodnoty ξ0 a ξ1 byly takové, že
ξ0
ξ1
>
Kr
r − 1
,
2.2. SYSTÉMY DIFERENČNÍCH ROVNIC 41
Obrázek 2.1: Řešení logistické rovnice se zpožděním x(t + 2) = x(t + 1) r − (r − 1)x(t)
s počátečními podmínkami x(0) = 0, x(1) = 0,01 pro různé hodnoty parametru r.
pak by x(2) < 0; model (2.9) růstu populace má stejný nedostatek, jako logistická rovnice
(1.14). V případě rovnice se zpožděním je situace ještě horší – v důsledku kolísání velikosti
pro velké hodnoty růstového koeficientu r může dojít k tomu, že
x(t − 1)
x(t)
>
Kr
r − 1
a simulovaná velikost populace klesne do záporných hodnot.
Na obr. 2.1 jsou zobrazeny výsledky simulací pro K = 1, hodnoty r v rozpětí od 1,2 do
1,32 a počáteční hodnoty x(0) = 0, x(1) = 0,01.
2.2 Systémy diferenčních rovnic
Definice 16. Nechť f1, f2, . . . , fk a g1, g2, . . . , gk jsou funkce k + 1 proměnných se stejným
definičním oborem. Systém k explicitních diferenčních rovnic prvního řádu je systém rovnic
tvaru
∆x1(t) = f1 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
∆x2(t) = f2 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
...
∆xk(t) = fk t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
(2.11)
0 10 20 30 40 50
0.00.51.01.52.0
t
x(t)
r = 1.20
42 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
systém k rekurentních formulí prvního řádu je systém rovnic tvaru
x1(t + 1) = g1 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
x2(t + 1) = g2 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
...
xk(t + 1) = gk t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) .
(2.12)
Poznámka 10. Systém explicitních diferenčních rovnic prvního řádu lze převést na systém
rekurentních formulí prvního řádu a naopak. Stačí totiž položit
gi t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) = fi t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) + xi(t), i = 1, 2, . . . , k.
Vektorovou posloupnost x a její hodnotu v indexu t definujeme vztahy
x =





x1
x2
...
xk





, x(t) =





x1(t)
x2(t)
...
xk(t)





jako vektor (k-tici) posloupností. Označíme dále
f t, x(t) = f t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) =





f1 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t)
f2 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t)
...
fk t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t)





=





f1 t, x(t)
f2 t, x(t)
...
fk t, x(t)





a podobně
g t, x(t) =





g1 t, x(t)
g2 t, x(t)
...
gk t, x(t)





.
Diferenci a posun vektorové posloupnosti x v indexu t definujeme vztahy
∆x(t) = x(t + 1) − x(t) =





∆x1(t)
∆x2(t)
...
∆xk(t)





a xσ
(t) = x(t + 1) =





xσ
1 (t)
xσ
2 (t)
...
xσ
k (t)





.
Při tomto označení můžeme systém explicitních diferenčních rovnic zapsat jako rovnici
vektorovou
∆x(t) = f t, x(t)
a systém rekurentních formulí jako formuli vektorovou
x(t + 1) = g t, x(t) nebo xσ
(t) = g t, x(t) .
Počáteční podmínky pro systém (2.11) nebo (2.12) jsou tvaru
x1(t0) = ξ1, x2(t0) = ξ2, . . . , xk(t0) = ξk nebo vektorově x(t0) = ξ (2.13)
2.2. SYSTÉMY DIFERENČNÍCH ROVNIC 43
Rovnice (2.11), resp. (2.12) s počáteční podmínkou (2.13) se nazývá počáteční úloha pro
systém (2.11), resp. (2.12).
Nechť posloupnost x je řešením počáteční úlohy (2.7), (2.8). Položme
xi(t) = x(t + i − 1), i = 1, 2, . . . , k.
Pak xi(t + 1) = x(t + 1 + i − 1) = x(t + i), pro i = 1, 2, . . . , k, tedy
xi(t + 1) = xi+1(t), i = 1, 2, . . . , k − 1,
a
xk(t + 1) = x(t + k) = g t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) = g t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) .
Dále
xi(t0) = x(t0 + i − 1) = ξi−1, i = 1, 2, . . . , k. (2.14)
Posloupnost x je tedy první složkou řešení systému
x1(t + 1) = x2(t)
x2(t + 1) = x3(t)
...
xk−1(t + 1) = xk(t)
xk(t + 1) = g t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t)
(2.15)
s počáteční podmínkou (2.14). Naopak, je-li posloupnost x1 první složkou řešení počáteční
úlohy (2.15), (2.14), pak je také řešením úlohy (2.7), (2.8), neboť
x1(t + 1) = x2(t),
x1(t + 2) = x2(t + 1) = x3(t),
x1(t + 3) = x2(t + 2) = x3(t + 1) = x4(t),
...
x1(t + k − 1) = xk(t),
x1(t + k) = xk(t + 1) = g t, x1(t), x2(t), . . . , xk−1(t) =
= g t, x1(t), x1(t + 1), . . . , x1(t + k − 1) .
Systém rekurentních formulí (2.15) můžeme přepsat ve tvaru ekvivalentního systému explicitních
diferenčních rovnic prvního řádu
∆x1 = −x1 +x2
∆x2 = −x2 +x3
...
∆xk−1 = −xk−1 +xk
∆xk = g(t, x1, x2, . . . , xk) −xk
Odvodili jsme tak
Tvrzení 9. Rekurentní formule, resp. explicitní diferenční rovnice, k-tého řádu je ekvivalentní
s nějakým systémem k rekurentních formulí, resp. k explicitních rovnic, prvního řádu.
44 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
2.3 Operátorově-diferenční rovnice
Povšimněme si ještě jednou explicitní diferenční rovnice prvního řádu, resp. rekurentní formule
prvního řádu, ve tvaru
∆x(t) = f(t, x), resp. xσ
(t) = g(t, x). (2.16)
V obou případech je na pravé straně reálná funkce dvou reálných proměnných. Dalekosáhlé
zobecnění těchto rovnic můžeme získat pouhou změnou interpretace těchto pravých stran.
Symbol f, resp. g, nebudeme chápat jako funkci, tj. zobrazení R × R → R, ale jako operátor,
tj. zobrazení R × P → P, které reálnému číslu t a posloupnosti x přiřadí posloupnost.
Základní rozdíl operátorově-diferenčních rovnic oproti diferenčním rovnicím (2.16) je ten,
že pro výpočet hodnoty x(t+1) nestačí znát jen „bezprostředně předcházející hodnotu x(t),
ale je nutné „nějak znát celou posloupnost x.
Příklad. Růst populace produkující toxické odpady
Výraz
r −
r − 1
K
x
vyskytující se na pravé straně rovnice (1.14), která modeluje vývoj populace, interpretujeme
jako růstový koeficient, který je zmenšován působením populace o velikosti x. Budeme modelovat
jednu z možností, jak k tomuto zmenšování dochází.
Předpokládejme, že zvětšení úmrtnosti, a tedy zmenšení růstového koeficientu, je způsobeno
tím, že populace produkuje nějaké škodlivé odpady. Tyto odpady zamořují prostředí,
ale postupně se v něm rozkládají. Označme b množství odpadů, které vyprodukuje jedinec
(nebo přesněji populace jednotkové velikosti) za časovou jednotku. V časovém intervalu
[t, t+1), stručně řekneme v čase t, se tedy do prostředí dostanou odpady v množství bx(t). Dále
označme symbolem p podíl odpadu, který se rozloží za jednotku času; parametr p samozřejmě
splňuje nerovnosti
0 < p < 1.
Z odpadu vyprodukovaného v čase t tedy v prostředí zůstane v čase t + 1 množství
(1 − p)bx(t)
odpadu. Nebo jinak, v čase t bude v prostředí zůstávat množství
(1 − p)bx(t − 1)
z odpadu vyprodukovaného v čase t − 1. Populace kontaminovala prostředí po celou dobu své
existence, proto celkové množství B(t) odpadu v čase t je rovno
B(t) = bx(t) + (1 − p)bx(t − 1) + (1 − p) (1 − p)bx(t − 2) + · · · = b
∞
j=0
(1 − p)j
x(t − j).
Je přirozené předpokládat, že s rostoucím množstvím odpadu v prostředí se zmenšuje
růstový koeficient populace; čím více je prostředí kontaminováno, tím větší je úmrtnost. Pro
první model tohoto typu zvolíme nejjednodušší možnost — lineární závislost. Růstový koeficient
populace závislý na celkovém množství B toxického odpadu vyjádříme jako
r − αB,
2.3. OPERÁTOROVĚ-DIFERENČNÍ ROVNICE 45
kde α je vhodná kladná konstanta; α vyjadřuje citlivost populace na znečištění.
Provedenými úvahami jsme dospěli k modelu vývoje populace ve tvaru
x(t + 1) = x(t)

r − αb
∞
j=0
(1 − p)j
x(t − j)

 (2.17)
Abychom podle tohoto modelu vypočítali velikost populace v následujícím časovém okamžiku
t+1, potřebujeme znát velikost populace ve všech předchozích časech t, t−1, t−2, . . . . Množina
počátečních podmínek
x(0) = ξ0, x(−1) = ξ−1, x(−2) = ξ−2, . . . (2.18)
pro operátorově-diferenční rovnici (2.17) je tedy nekonečná.
Můžeme se ptát, zda i populace, jejíž velikost se vyvíjí podle modelu (2.17) může být
v dynamické rovnováze se svým prostředím. Ptáme se tedy, zda existuje velikost populace,
kterou označíme x∗ tak, aby x(t) = x∗ pro každou hodnotu t, tj. zda existuje kladné řešení
algebraické rovnice
x∗
= x∗

r − αb
∞
j=0
(1 − p)j
x∗

 .
Poněvadž |p| < 1, můžeme geometrickou řadu na pravé straně této rovnice sečíst. Po snadné
úpravě dostaneme
x∗
=
p(r − 1)
αb
.
Toto číslo je kladné, pokud r > 1. Již víme, že populace s růstovým koeficientem r > 1,
jejíž růst by nebyl omezován znečišťovaným prostředím, roste nade všechny meze. Produkce
odpadu tedy může stabilizovat velikost populace.
Opět můžeme rovnovážnou velikost x∗ označit symbolem K. Pak bude
αb =
p(r − 1)
K
a rovnici (2.17) můžeme přepsat ve tvaru
x(t + 1) = x(t)

r −
p(r − 1)
K
∞
j=0
(1 − p)j
x(t − j)

 . (2.19)
Růst populace je nyní charakterizován třemi parametry — vnitřním koeficientem růstu r,
kapacitou prostředí K a rychlostí rozkladu odpadních produktů p. Povšimněme si, že v limitním
případě p → 1, tj. v případě, že všechny odpadní produkty se rozloží hned během
jednotkového času, rovnice (2.19) přejde v rovnici (1.14).
Řešení úlohy (2.19), (2.18) nemůžeme bezprostředně simulovat na počítači, neznáme a nemůžeme
zadat nekonečnou množinu počátečních hodnot. Budeme proto uvažovat jednodušší
úlohu. Představme si, že v čase t = 0 do neobsazeného prostředí pronikla populace o velikosti
ξ0. Pak se počáteční podmínky (2.18) redukují na
x(0) = ξ0, x(t) = 0 pro t < 0.
46 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
V tomto případě je také
∞
j=0
(1 − p)j
x(t − j) =
t
j=0
(1 − p)j
x(t − j) =
= x(t) + (1 − p)x(t − 1) + (1 − p)2
x(t − 2) + · · · + (1 − p)t−1
x(1) + (1 − p)t
x(0) =
=
t
j=0
(1 − p)t−j
x(j).
Rovnici (2.19) proto můžeme přepsat ve tvaru
x(t + 1) = x(t)

r −
p(r − 1)
K
t
j=0
(1 − p)t−j
x(j)

 . (2.20)
Ještě poznamenejme, že operátorově-diferenční rovnice tohoto tvaru se nazývá diferenční
rovnice s distribuovaným zpožděním nebo diferenční rovnice konvolučního typu.
2.4 Cvičení
V úlohách 1–5 převeďte obecnou diferenční rovnici na explicitní rovnici prvního typu a na
rekurentní formuli.
1. 3 x(t + 1) − 2x(t) + x(t)x(t + 1) = 0
2. x(t + 1)x(t) + x(t + 1) − 2x(t) = t2
3. ∆x(t) = 2 − x(t) x(t + 1)
4. ∆x(t) = 1 − 2x(t) x(t + 1)
5. ∆2x(t) − 3∆x(t) = t
6. Rekurentní formuli (2.9) přepište ve tvaru explicitní diferenční rovnice druhého řádu.
7. Odvoďte model vývoje velikosti populace za následujících předpokladů: Časová jednotka
je zvolena tak, že v laboratorních podmínkách (v naprosto čistém prostředí) se
velikost populace za tuto jednotku zdvojnásobí. V přirozeném a omezeném prostředí
tato populace vytváří nějaké produkty svého metabolismu. Tyto látky jsou tak toxické,
že v prostředí jimi nasyceném je populace za časovou jednotku zdecimována (její velikost
se zmenší na desetinu původní). Odpadní produkty metabolismu se však rozkládají
tak rychle, že za zvolenou časovou jednotku z nich zbyde polovina.
Určete kapacitu prostředí (velikost populace, která je s prostředím v dynamické rovno-
váze).
Výsledky:
1. ∆x(t) =
3 − x(t)
3 + x(t)
x(t), x(t + 1) =
6x(t)
3 + x(t)
2.4. CVIČENÍ 47
2. ∆x(t) =
t2
+ x(t) + x(t)2
1 + x(t)
, x(t + 1) =
t2
+ 2x(t)
1 + x(t)
3. ∆x(t) = −
x(t)2
x(t) + 1
, x(t + 1) = 1 −
1
1 + x(t)
4. ∆x(t) = 1 − x(t), x(t + 1) = 1
5. ∆2
x(t) = 3∆x(t) + t, x(t + 2) = 5x(t + 1) − 4x(t) + t
6. ∆2
x = r − 2 −
r − 1
K
x ∆x + r − 1 −
r − 1
K
x x
7. x(t + 1) = 2x(t)f
∞
j=0
1
2
j
x(t − j) , kde f je libovolná klesající funkce taková, že f(0) = 1,
lim
B→∞
f(B) = 1
20 .
Se svým prostředím je v dynamické rovnováze populace, jejíž velikost je x∗
= 1
2 y, kde y je jediné
kladné řešení rovnice yf(y) = 1.
Konkrétní možná volba: f(y) =
1
20
+
19
19y + 20
, pak
x(t + 1) =
1
10
x(t)



1 +
380
20 + 19
∞
j=0
1
2
j
x(t − j)



 , x∗
= 2,046
48 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
Kapitola 3
Lineární rovnice
V úvodu ke kapitole 1 jsme odvodili nejjednodušší možný model vývoje populace ve tvaru rekurentní
formule prvního řádu (1.7). Je-li růstový koeficient r > 1, pak jejím řešením je ryze
rostoucí neohraničená geometrická posloupnost, což nemá rozumnou ekologickou interprataci
v delším časovém období. Abychom tento nedostatek odstranili, zahrnuli jsme do úvahy
skutečnost, že populace se vyvíjí v nějakém omezeném prostředí, které svým působením na
velkou populaci zmenšuje její růstový koeficient. Tímto způsobem jsme získali několik variant
logistické rovnice (1.14), (1.16), (1.17), nebo po úpravách v jednotnějších tvarech (2.1), (2.2),
(2.3). Růst populace byl regulován omezenou úživností prostředí, kterou jsme v uvedených
případech považovali za konstantní, v čase se neměnící charakteristiku.
Nerealistický neomezený růst populace předpovídaný modelem (1.7) však může být redukován
i jiným způsobem. Nemusí jít o samoregulaci populace, ale o cílené zásahy do jejího
růstu. Představme si například hospodářský les, ve kterém majitel chce mít srnce. Nemůže
jich tam ale mít zdaleka tolik, kolik by odpovídalo úživnosti lesa; taková populace by les
ničila. Proto při „přemnožení srnců provádí jejich odstřel. „Menežment odstřelu může mít
nepřeberné množství podob. Ukážeme dvě možnosti, které pracovně nazveme prvního a druhého
řádu; tato terminologie odráží fakt, že první možnost povede k popisu regulovaného
růstu populace diferenční rovnicí prvního řádu, druhá k rovnici druhého řádu.
Model prvního řádu
Uvažme nejprve možnost, že majitel plánuje odstřel srnců na každou sezónu jinak; může se
rozhodovat podle počtu lovuchtivých přátel, podle aktuální ceny srnčího masa a podobně.
Tuto skutečnost můžeme vyjádřit tak, že úmrtnost populace d může být v každé sezóně jiná,
její hodnota závisí na čase, d = d(t). Růstový koeficient r = 1 + b − d (kde b označuje
porodnost) tedy také závisí na čase, r = r(t). Touto úvahou dostáváme modifikaci modelu
(1.7) růstu populace ve tvaru
x(t + 1) = r(t)x(t). (3.1)
Opět se jedná o rekurentní formuli prvního řádu. Známe-li růstový koeficient r v každém čase
t = 0, 1, 2, . . . a počáteční velikost populace x(0) = ξ0, můžeme postupně vypočítat velikost
49
50 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
populace x(t) v libovolném následujícím časovém okamžiku:
x(1) = r(0)x(0) = r(0)ξ0,
x(2) = r(1)x(1) = r(1)r(0)ξ0,
x(3) = r(2)x(2) = r(2)r(1)r(0)ξ0,
...
atd. Obecně dostaneme velikost populace v čase t vyjádřenu vztahem
x(t) = ξ0
t−1
j=0
r(j).
O vlastnostech posloupnosti dané tímto obecným předpisem však nemůžeme bezprostředně
mnoho říci.
Regulaci populace (střílení srnců) si můžeme představit i jinak. Majitel lesa má nějakou
kýženou velikost populace η a „přespočetné srnce vystřílí, tj. v čase t (v t-té sezóně) zlikviduje
populaci o velikosti x(t) − η. Pokud odstřel provádí na závěr sezóny a počet ulovených
zvířat stanoví na základě velikosti populace zjištěné na začátku sezóny, bude velikost populace
v následující sezóně dána rovností
x(t + 1) = rx(t) − x(t) − η ,
nebo po snadné úpravě
x(t + 1) = (r − 1)x(t) + η. (3.2)
Znovu se jedná o rekurentní formuli prvního řádu. Ze znalosti počáteční velikosti populace
x(0) = ξ0 můžeme nyní postupně vypočítat
x(1) = (r − 1)x(0) + η,
x(2) = (r − 1)x(1) + η = (r − 1) (r − 1)x(0) + η + η = (r − 1)2ξ0 + (r − 1) + 1 η,
x(3) = (r − 1)x(2) + η = (r − 1) (r − 1)2ξ0 + (r − 1) + 1 η + η =
= (r − 1)3ξ0 + (r − 1)2 + (r − 1) + 1 η,
...
atd. Obecně dostaneme
x(t) = (r − 1)t
ξ0 + η
t−1
j=0
(r − 1)j
.
Na pravé straně této rovnosti se objevuje součet prvních t členů geometrické posloupnosti
s prvním členem 1 a kvocientem r − 1. Pokud tedy r = 2, platí
t−1
j=0
(r − 1)j
=
1 − (r − 1)t
1 − (r − 1)
=
(r − 1)t − 1
r − 2
a řešení diferenční rovnice (3.2) s počáteční podmínkou x(0) = ξ0 je rovno
x(t) = (r − 1)t
ξ0 +
(r − 1)t − 1
r − 2
η = (r − 1)t
ξ0 +
η
r − 2
−
η
r − 2
;
51
pokud r = 2, platí
t−1
j=0
(r − 1)j
=
t−1
j=0
1 = t
a řešení diferenční rovnice (3.2) s počáteční podmínkou x(0) = ξ0 je rovno
x(t) = (r − 1)t
ξ0 + ηt = ξ0 + ηt.
Vidíme tedy, že v případě r ≥ 2 je posloupnost x ryze rostoucí a neohraničená, v případě
1 < r < 2 je posloupnost x monotonní a platí
lim
t→∞
x(t) =
η
2 − r
.
Metoda „odstřelu přespočetných srnců tedy nevede k žádoucímu cíli; buď není schopna
populaci zregulovat (při velkém růstovém koeficientu) nebo ji zreguluje na hodnotu větší, než
byla hodnota stanovená. Ovšem v případě růstového koeficientu r ∈ (1, 2) lze metodu snadno
modifikovat; za velikost „populace k odstřelu v t-té sezóně lze stanovit hodnotu x(t)−(2−r)η
a celková velikost populace se při této volbě bude vyvíjet k potřebné hodnotě η; vývoj velikosti
populace je popsán rovnicí
x(t + 1) = (r − 1)x(t) + (2 − r)η.
Majitel lesa (honitby) může stanovit přesný počet ulovených srnců. Ve skutečnosti se ne
každý střelec vždycky trefí nebo naopak v lovecké euforii postřílí srnců více, než měl přiděleno.
V každé sezóně tedy bude odstřelen jiný počet srnců. Člen (2− r)η na pravé straně předchozí
rovnice tedy nahradíme nějakým výrazem závislým na čase, řekněme b(t). Navíc v každé
sezóně jinak prší a svítí slunce, takže je jiné množství potravy pro srnce, v různých sezónách
mají srnci různou kondici. To znamená, že i růstový koeficient je v každé sezóně jiný, závisí
na čase, r = r(t). Tato úvaha vede k tomu, že předchozí rovnici nahradíme poněkud obecnější
rovnicí
x(t + 1) = r(t) − 1 x(t) + b(t). (3.3)
Předchozí modely (3.1) a (3.2) lze považovat za speciální případy modelu (3.3).
V diferenční rovnici (rekurentní formuli) (3.3) je podstatné, že na pravé straně jsou hodnoty
hledané posloupnosti v první mocnině, tj. funkce na pravé straně rovnice (3.3) je lineární
funkcí proměnné x(t). Z tohoto důvodu se diferenční rovnice tvaru (3.3) nebo tvaru s ním
ekvivalentního nazývá lineární.
Model druhého řádu
Vraťme se k představě majitele lesa, který reguluje velikost populace srnců jejich odstřelem.
Představme si, že kvótu ulovených zvířat v jedné sezóně stanoví podle přírůstku populace
od sezóny předchozí, konkrétně jako přímo úměrnou tomuto přírůstku. V t-té sezóně se tedy
lovem zlikviduje populace srnců o velikosti
α x(t) − x(t − 1) ,
kde α je nějaké kladné číslo. V následující, tj. t + 1-ní sezóně bude mít populace velikost
x(t + 1) = rx(t) − α x(t) − x(t − 1) ;
52 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
parametr r stále označuje přirozený růstový koeficient populace. Uvedená rovnost má platit
pro libovolnou hodnotu t, můžeme v ní tedy psát t + 1 místo t. Po snadné úpravě dostaneme
x(t + 2) − (r − α)x(t + 1) − αx(t) = 0. (3.4)
To je diferenční rovnice druhého typu, kterou můžeme přepsat ve tvaru rovnice prvního typu
∆2
x + (2 − r + α)∆x − (r − 1)x = 0. (3.5)
Hodnoty posloupnosti x jsou v rovnici (3.4) v první mocnině, diference této posloupnosti
v rovnici (3.5) jsou také v první mocnině. Nebo jinak řečeno, na levé straně rovnice (3.4) je
lineární kombinace tří po sobě jdoucích členů posloupnosti x, na levé straně rovnice (3.5) je
lineární kombinace hodnoty posloupnosti x a její první a druhé diference. Toto pozorování
nás opravňuje k tomu, abychom diferenční rovnice (3.4) a (3.5) opět nazvali lineární.
3.1 Lineární rovnice prvního řádu
Lineární diferenční rovnice je rovnice tvaru
∆x = a(t)x + b(t). (3.6)
Tato rovnice se nazývá homogenní, pokud b ≡ 0, a nehomogenní v opačném případě. Lineární
homogenní rovnice
∆x = a(t)x (3.7)
se nazývá přidružená homogenní rovnice k lineární rovnici (3.6).
Rovnici (3.6) jako rekurentní formuli zapíšeme ve tvaru
x(t + 1) = 1 + a(t) x(t) + b(t). (3.8)
3.1.1 Homogenní rovnice a exponenciální posloupnost
Známe-li hodnotu x(t), můžeme z rekurentní formule (3.8) vždy vypočítat x(t + 1). Naopak,
známe-li x(t + 1) a přitom je a(t) + 1 = 0, můžeme z (3.8) vypočítat x(t). Hodnoty řešení
rovnice (3.8), a ekvivalentně rovnice (3.6), můžeme počítat „dozadu pouze tehdy, pokud
a(t) = −1. Toto pozorování inspiruje zavedení následujícího pojmu.
Definice 17. Řekneme, že posloupnost p ∈ P je regresivní, pokud p(t) = −1 pro všechny
indexy t ∈ Dom p. Množinu regresivních posloupností označíme R,
R = {p ∈ P : (∀t ∈ Dom p) 1 + p(t) = 0} .
Podobně jako v případě obecných posloupností můžeme zdůraznit definiční obor posloupnosti
dolním indexem, tj.
Rt0 = R ∩ Pt0 , pro t0 ∈ Z, R−∞ = R ∩ P−∞.
Na množině regresivních posloupností definujeme binární operaci ⊕ a unární operaci ⊖ vztahy
p ⊕ q (t) = p(t) + q(t) + p(t)q(t), ⊖p(t) =
−p(t)
1 + p(t)
.
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 53
Snadno ověříme, že množina regresivních posloupností s operací ⊕ tvoří komutativní
grupu, nulová posloupnost o ≡ 0 je neutrálním prvkem této grupy a ⊖p je opačným prvkem
k prvku p.
Tvrzení 10. Nechť p ∈ R je regresivní posloupnost. Pak pro každou hodnotu x0 ∈ R existuje
jediná posloupnost x ∈ P taková, že Dom x = Dom p, x(t0) = x0 a ∆x(t) = p(t)x(t).
Důkaz: Poněvadž x(t+1) = 1+p(t) x(t), je posloupnost x definována pro každé t ≥ t0. Dále
pro každý index t takový, že t − 1 ∈ Dom p platí x(t) = 1 + p(t − 1) x(t − 1) a tedy
x(t − 1) =
x(t)
1 + p(t − 1)
,
což znamená, že posloupnost x je definována také pro t ≤ t0 takové, že t ∈ Dom p.
Definice 18. Nechť p ∈ R je regresivní posloupnost. Exponenciální posloupnost příslušnou
k posloupnosti p s počátkem t0 ∈ Dom p definujeme jako jediné řešení diferenční rovnice
∆x = p(t)x (3.9)
s počáteční podmínkou x(t0) = 1. Její t-tý člen značíme ep(t, t0).
Věta 15 (Vlastnosti exponenciální posloupnosti). Nechť p, q ∈ R takové, že Dom p = Dom q,
t0, t, s ∈ Dom p. Pak platí
1. ep(t, t0) =
t−1
i=t0
1 + p(i) ,
2. e0(t, t0) ≡ 1, e1(t, t0) = 2t−t0 ,
3. ep(t, t0)eq(t, t0) = ep⊕q(t, t0),
4. ep(t, t0)
−1
= e⊖p(t, t0),
5. ep(t, s)ep(s, t0) = ep(t, t0),
6. Je-li p(t) > −1 pro všechny indexy t ∈ Dom p, pak ep( · , t0) = e t0
ln(1+p)
.
Důkaz: Podle Tvrzení 7 platí
t0−1
i=t0
1 + p(i) = 1 a
∆
t−1
i=t0
1 + p(i) =
t
i=t0
1 + p(i) −
t−1
i=t0
1 + p(i) = 1 + p(t) − 1
t−1
i=t0
1 + p(i) =
= p(t)
t−1
i=t0
1 + p(i) .
Odtud plyne platnost první části věty. Nyní
e0(t, t0) =
t−1
i=t0
(1 + 0) = 1, e1(t, t0) =
t−1
i=t0
(1 + 1) = 2(t−1)−(t0−1)
= 2t−t0
,
54 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
což je druhé tvrzení věty. Třetí a čtvrté plyne z následujících výpočtů
ep(t, t0)eq(t, t0) =
t−1
i=t0
1 + p(i)
t−1
i=t0
1 + q(i) =
t−1
i=t0
1 + p(i) + q(i) + p(i)q(i) =
= ep+q+pq(t, t0) = ep⊕q(t, t0),
ep(t, t0)e⊖p(t, t0) =
t−1
i=t0
1 + p(i)
t−1
i=t0
1 −
p(i)
1 + p(i)
=
=
t−1
i=t0
1 + p(i) −
p(i)
1 + p(i)
−
p(i)2
1 + p(i)
=
t−1
i=t0
1 = 1.
Podle Tvrzení 7 platí
ep(t, s)ep(s, t0) =
t−1
i=s
1 + p(i)
s−1
i=t0
1 + p(i) =
t−1
i=t0
1 + p(i)
a to je páté tvrzení věty. Rovnost v posledním tvrzení je ekvivalentní s rovnostmi
ln ep(t, t0) =
t−1
t0
ln 1 + p(i) = ln
t−1
t0
1 + p(i) .
Nechť p ∈ R je regresivní posloupnost. Řešení počáteční úlohy pro homogenní lineární
rovnici
∆x = p(t)x, x(t0) = x0
je dáno rovností
x(t) = x0ep(t, t0) = x0
t−1
i=t0
1 + p(i) , (3.10)
neboť
x(t0) = x0ep(t0, t0) = x01 = x0
a podle Vět 4 a 15 platí
∆x(t) = x0∆ep(t, t0) = x0p(t)ep(t, t0) = p(t) x0ep(t, t0) .
3.1.2 Nehomogenní rovnice a metoda variace konstanty
Nechť p ∈ R je regresivní posloupnost a b ∈ P posloupnost se stejným definičním oborem.
Uvažujme počáteční úlohu pro lineární nehomogenní rovnici ve tvaru
∆x = p(t)x + b(t), x(t0) = x0. (3.11)
Řešení této úlohy budeme hledat ve tvaru
x(t) = c(t)ep(t, t0). (3.12)
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 55
Jedná se o analogii řešení daného formulí (3.10) s tím rozdílem, že místo konstanty x0 uvažujeme
nestacionární posloupnost c.
Aby byla splněna počáteční podmínka v úloze (3.11), musí platit
x0 = x(t0) = c(t0)ep(t0, t0) = c(t0),
tedy
c(t0) = x0. (3.13)
Současně musí být splněna rovnice, tedy podle Věty 5 má být
p(t)x(t) + b(t) = ∆x(t) = ∆ cep( · , t0) (t) = c(t)∆ep(t, t0) + eσ
p (t, t0)∆c(t) =
= c(t)p(t)ep(t, t0) + ep(t + 1, t0)∆c(t) = p(t)x(t) + ep(t + 1, t0)∆c(t).
Z této rovnosti vyjádříme b(t) = ep(t + 1, t0)∆c(t). Pro posloupnost c tedy podle Věty 15.4
platí
∆c(t) = b(t)e⊖p(t + 1, t0).
Rovnají-li se dvě posloupnosti, musí se rovnat i jejich sumy od t0, takže podle (1.25) dostaneme
c(t) − c(t0) =
t0
b(t)e⊖p(t + 1, t0).
Z této rovnosti spolu s podmínkou (3.13) vyjádříme
c(t) = x0 +
t−1
i=t0
b(i)e⊖p(i + 1, t0).
Dosazením této posloupnosti do rovnosti (3.12) dostaneme s využitím Věty 15 řešení úlohy
(3.11),
x(t) = x0 +
t−1
i=t0
b(i)e⊖p(i + 1, t0) ep(t, t0) =
= x0ep(t, t0) +
t−1
i=t0
b(i)e⊖p(i + 1, t0)ep(i + 1, t0)ep(t, i + 1) =
= x0ep(t, t0) +
t−1
i=t0
b(i)ep(t, i + 1) = x0ep(t, t0) +
t0
bep( · , i + 1)(t).
Exponenciální posloupnost můžeme přepsat jako součin podle Věty 15.1. Řešení počáteční
úlohy pro nehomogenní lineární rovnici s regresivní posloupností v lineárním členu, tj. řešení
úlohy (3.11) tedy můžeme psát v jednom z tvarů
x(t) = x0ep(t, t0) +
t−1
i=t0
b(i)ep(t, i + 1) = x0
t−1
i=t0
1 + p(i) +
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1 + p(j) .
Přímým výpočtem se přesvědčíme, že řešení počáteční úlohy pro obecnou lineární diferenční
rovnici (3.6) s počáteční podmínkou x(t0) = x0 je stejného tvaru. Jediný rozdíl je
v tom, že definiční obor řešení může být menší než definiční obor posloupnosti a.
56 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Věta 16. Nechť Dom a = Dom b, t0 ∈ Dom a a x0 ∈ R. Položme
τ = sup {t ∈ Dom a : t ≤ t0, a(t) = −1} .
Řešení počáteční úlohy pro lineární diferenční rovnici,
∆x = a(t)x + b(t), x(t0) = x0, (3.14)
je posloupnost x ∈ Pτ definovaná vztahem
x(t) = x0
t−1
i=t0
1 + a(i) +
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1 + a(j) .
Podívejme se ještě na druhý sčítanec ve výrazu pro řešení úlohy (3.14), tedy na posloupnost
danou předpisem
˜x(t) =
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1 + a(j) .
Platí ˜x(t0) = 0 a
∆˜x(t) = ∆
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1 + a(j) =
t
i=t0
b(i)
t
j=i+1
1 + a(j) −
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1 + a(j) =
= b(t) + 1 + a(t)
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1 + a(j) −
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1 + a(j) =
= b(t) + a(t)
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1 + a(j) = b(t) + a(t)˜x(t).
To znamená, že posloupnost ˜x je řešením nehomogenní rovnice (3.6) s nulovou počáteční
podmínkou. První sčítanec v řešení úlohy (3.14) je řešením přidružené homogenní rovnice
(3.7). Dostáváme tak závěr:
Důsledek 1. Řešení počáteční úlohy pro lineární diferenční rovnici (3.14) je součtem řešení
počátečního problému pro přidruženou homogenní rovnici (3.7) a řešení nehomogenní rovnice
s nulovou počáteční podmínkou.
Ještě explicitně vypíšeme tvar řešení lineární rovnice (3.6) v některých speciálních přípa-
dech.
Důsledek 2. Řešení rovnice (3.6) v případech, kdy některá z posloupností a, b je stacionární:
• ∆x = αx + b(t), x(t0) = x0.
Řešení: x(t) = x0(1 + α)t−t0 +
t−1
i=t0
(1 + α)t−i−1b(i).
• ∆x = a(t)x + β, x(t0) = x0.
Řešení: x(t) = x0
t−1
i=t0
1 + a(i) + β
t−1
i=t0
t−1
j=i+1
1 + a(j) .
• ∆x = αx + β, x(t0) = x0.
Řešení: x(t) = x0(1 + α)t−t0 + β
(1 + α)t−t0 − 1
α
= x0 +
β
α
(1 + α)t−t0 −
β
α
.
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 57
0 ≤ α ryze monotonní, neohraničená lim
t→∞
|x(t)| = ∞
−1 < α < 0 ryze monotonní, konvergentní
α = −1 monotonní, konvergentní
−2 < α < −1 konvergentní
lim
t→∞
x(t) =
−β
α
α = −2 ohraničená
x(2k + 1) = −x0 −
2β
α
,
x(2k) = x0, k ∈ Z
α < −2 neohraničená lim inf
t→∞
x(t) = −∞, lim sup
t→∞
x(t) = ∞
Tabulka 3.1: Vlastnosti řešení x počáteční úlohy (3.15) pro lineární rovnici s konstantními
koeficienty v závislosti na hodnotách parametru α; pro počáteční hodnotu platí αx0 = −β.
3.1.3 Kvalitativní vlastnosti řešení lineární rovnice ve zvláštních případech
Rovnice s konstantními koeficienty
Uvažujme počáteční úlohu
∆x = αx + β, x(0) = x0 (3.15)
s parametrem α ∈ R. Řešení uvažujeme v prostoru posloupností P0.
Je-li −1 = α = 0, pak má tato úloha řešení tvaru
x(t) = x0 +
β
α
(1 + α)t
−
β
α
,
které je definováno pro každé t ∈ Z. Jedná se tedy o geometrickou posloupnost s kvocientem
1 + α, od níž je odečtena konstanta β/α.
Je-li α = 0, pak má úloha (3.15) řešení tvaru
x(t) = x0 + βt,
jedná se tedy o aritmetickou posloupnost s diferencí β.
Počáteční úloha (3.15) s dosud neuvažovaným parametrem α = −1 se redukuje na tvar
x(t + 1) = β, x(0) = x0,
takže x(t) = β pro každé t > 0, řešení je od t = 1 konstantní.
Pokud počáteční hodnota x0 vyhovuje relaci αx0 = −β, pak je řešení úlohy (3.15) nekonstantní,
v opačném případě je řešení konstantni.
Z uvedených vyjádření řešení je vidět, že monotonnost, ohraničenost a konvergence posloupnosti
x závisí na hodnotě parametru α. Tyto vlastnosti jsou shrnuty v tabulce 3.1. Na
obrázku 1.2 jsou zobrazeny grafy řešení úlohy (3.15) pro hodnoty β = 1, x0 = 0 a různé
hodnoty parametru α.
58 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Obrázek 3.1: Řešení počáteční úlohy pro lineární rovnici (3.15) s počáteční hodnotou x0 = 0,
parametrem β = 1 a parametrem α v rozpětí od −2,5 do 0,5.
0 2 4 6 8 10
−10−50510
t
x(t)
α = −2.50
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 59
Rovnice s periodickými koeficienty
Řešení lineární homogenní rovnice s konstantním koeficientem
∆x = αx
je geometrická posloupnost s kvocientem 1+α, tj. x(t) = x0(1+α)t. Pokud koeficient rovnice
není konstantní, ale nějak pravidelně kolísá kolem nějaké pevné hodnoty, lze očekávat, že
řešení bude pravidelně kolísat kolem nějaké geometrické posloupnosti. Tuto myšlenku nyní
vyjádříme přesněji.
Nechť ω je kladné celé číslo a a ∈ R−∞ je ω-periodická regresivní posloupnost, tj. pro
každé t ∈ Z platí a(t + ω) = a(t) = −1. Uvažujme homogenní rovnici (3.7) a označme
¯a =
ω−1
i=0
1 + a(i)
1/ω
− 1, (3.16)
tzn. že číslo 1 + ¯a je geometrickým průměrem hodnot posloupnosti 1 + a na intervalu délky
periody. Podle výsledků uvedených v 3.1.1 můžeme řešení rovnice (3.7) s počáteční podmínkou
x(0) = x0 psát ve tvaru
x(t) = x0ea(t, 0) = x0e¯a(t, 0)e⊖¯a(t, 0)ea(t, 0) = x0e¯a(t, 0)ea⊖¯a(t, 0).
Označme nyní
ϕ(t) = ea⊖¯a(t, 0) =
t−1
i=0
1 + a(i) −
¯a
1 + ¯a
−
¯aa(i)
1 + ¯a
=
=
t−1
i=0
1 + ¯a + a(i) + ¯aa(i) − ¯a − ¯aa(i)
1 + ¯a
=
1
(1 + ¯a)t
t−1
i=0
1 + a(i) .
Posloupnost ϕ je jednoznačným řešením počáteční úlohy
∆ϕ = (a ⊖ ¯a) ϕ, ϕ(0) = 1,
neboli
∆ϕ(t) =
a(t) − ¯a
1 + ¯a
ϕ(t), ϕ(0) = 1. (3.17)
Poněvadž posloupnost a je ω-periodická, platí
ϕ(t + ω) =
1
(1 + ¯a)t+ω
t+ω−1
i=0
1 + a(i) =
=
1
(1 + ¯a)t
t−1
i=0
1 + a(i)
1
(1 + ¯a)ω
t+ω−1
i=t
1 + a(i) =
= ϕ(t)
1
(1 + ¯a)ω
ω−1
i=0
1 + a(i) = ϕ(t),
60 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
takže posloupnost ϕ je také ω-periodická. Můžeme ji tedy také vyjádřit jako ω-periodickou
posloupnost, pro jejíž počáteční hodnoty platí
ϕ(j) =
j−1
i=0
1 + a(i) , j = 0, 1, . . . , ω − 1.
Z provedených výpočtů plyne výsledek:
Věta 17. Nechť a je regresivní ω-periodická posloupnost. Pak řešení lineární homogenní
rovnice (3.7) je tvaru
x(t) = x0 (1 + ¯a)t
ϕ(t),
kde x0 = x(0), hodnota ¯a je dána výrazem (3.16) a ϕ je ω-periodická posloupnost, která je
řešením počáteční úlohy (3.17).
Řešení homogenní lineární rovnice s periodickým koeficientem je tedy součinem geometrické
posloupnosti a ω-periodické posloupnosti. Toto vyjádření lze považovat za rozklad řešení
na trend a sezónní složku v multiplikativním tvaru.
Poněvadž ω-periodická posloupnost je ohraničená, dostáváme
Důsledek 3. Řešení x homogenní lineární rovnice (3.7) s periodickým koeficientem a je
ohraničená právě tehdy, když −2 ≤ ¯a ≤ 0; lim
t→∞
x(t) = 0 právě tehdy, když −2 < ¯a < 0.
Rovnici (3.16) můžeme přepsat do tvaru rekurentní formule (3.8). Při označení q = 1 + a
můžeme pro tuto rekurentní formuli napsat počáteční úlohu
x(t + 1) = q(t)x(t), x(0) = x0. (3.18)
Přepsáním věty 17 a jejího prvního důsledku dostaneme
Důsledek 4. Nechť q je ω-periodická posloupnost taková, že q(t) = 0 pro všechna t ∈ Z. Pak
řešení úlohy (3.18) je tvaru
x(t) = x0(¯q)t
τ−1
i=0
q(i)
¯q
= x0(¯q)t−τ
τ−1
i=0
q(i),
kde
¯q = ω
ω−1
i=0
q(i) , τ = t − ω
t
ω
,
tj. ¯q je geometrický průměr hodnot posloupnosti q na intervalu délky periody a τ je zbytek po
dělení čísla t číslem ω.
Důsledek 5. Posloupnost x daná rekurentní formulí v úloze (3.18) s periodickou posloupností
q je ohraničená právě tehdy, když −1 ≤ ¯q ≤ 1; lim
t→∞
x(t) = 0 právě tehdy, když −1 < ¯q < 1.
3.2. LINEÁRNÍ ROVNICE K-TÉHO ŘÁDU 61
3.2 Lineární rovnice k-tého řádu
Jedná se o rovnici
∆k
x + ak−1(t)∆k−1
x + ak−2(t)∆k−2
(t)x + · · · + a1(t)∆x + a0(t) = b(t). (3.19)
O posloupnostech a0, a1, a2, . . . , ak−1, b předpokládáme, že mají stejný definiční obor, označíme
ho D, a pro každé t z tohoto definičního oboru platí
ak−1(t) − ak−2(t) + ak−3(t) − · · · + (−1)k−1
a0(t) = 1. (3.20)
V případě b ≡ 0 se rovnice (3.19) nazývá homogenní, v opačném případě nehomogenní.
Je-li t0 ∈ D, jsou počáteční podmínky pro rovnici (3.19) tvaru
x(t0) = ξ0, x(t0 + 1) = ξ1, . . . , x(t0 + k − 1) = ξk−1. (3.21)
Rovnici (3.19) přepíšeme na rovnici druhého typu. Podle Tvrzení 7 platí
∆k
x(t) = x(t + k) +
k
j=1
(−1)j k
j
x(t + k − j) = x(t + k) +
k−1
j=0
(−1)k−j k
j
x(t + j),
k−1
j=0
aj(t)∆j
x(t) =
k−1
j=0
aj(t)
j
i=0
(−1)i j
i
x(t+j −i) =
k−1
i=0
k−1
j=i
aj(t)(−1)i j
i
x(t+j −i) =
=
k−1
i=0
k−1−i
j=0
aj+i(t)(−1)i j + i
i
x(t + j) =
k−1
j=0
k−1−i
i=0
ai+j(t)(−1)i j + i
i
x(t + j),
takže levá strana rovnice (3.19) je tvaru
x(t + k) +
k−1
j=0
(−1)k−j k
j
+
k−1−j
i=0
ai+j(t)(−1)i j + i
i
x(t + j).
Označíme
cj(t) = (−1)k−j k
j
+
k−1−j
i=0
ai+j(t)(−1)i j + i
i
pro j = 0, 1, 2, . . . , k − 1
a dostaneme rovnici druhého typu ekvivalentní s rovnicí (3.19) ve tvaru
x(t+k)+ck−1(t)x(t+k−1)+ck−2(t)x(t+k−2)+· · ·+c1(t)x(t+1)+c0(t)x(t) = b(t); (3.22)
podmínka (3.20) zaručí, že c0(t) = 0 pro všechna t ∈ D, takže se skutečně jedná o rovnici ktého
řádu. Z tvaru rovnice (3.22) vidíme, že počáteční úloha (3.22), (3.21), nebo ekvivalentně
úloha (3.19), (3.21), má jediné řešení, které je definováno na množině D.
62 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
3.2.1 Fundamentální systém řešení homogenní rovnice
Lineární homogenní diferenční rovnice k-tého řádu
x(t + k) + ck−1(t)x(t + k − 1) + ck−2(t)x(t + k − 2) + · · · + c1(t)x(t + 1) + c0(t)x(t) = 0 (3.23)
splňuje princip superpozice: jsou-li posloupnosti x1 a x2 řešení rovnice (3.23) a p a q jsou
libovolné reálné konstanty, pak také posloupnost x = px1 + qx2 je řešením rovnice (3.36), tj.
libovolná lineární kombinace řešení této rovnice je jejím řešením. Navíc nulová posloupnost
x ≡ 0 je řešením rovnice (3.36). To znamená, že množina všech řešení lineární homogenní
diferenční rovnice tvoří vektorový prostor.
Pro i ∈ {0, 1, 2, . . . , k − 1} označme yi posloupnost, která je řešením homogenní rovnice
(3.23) s počátečními podmínkami
x(t0 + j) =
1, j = i,
0, j = i,
j = 0, 1, 2, . . . , k − 1.
Pak je zřejmé, že posloupnosti y0, y1, . . . , yk−1 jsou lineárně nezávislé. To znamená, že dimenze
vektorového prostoru řešení je alespoň k.
Nechť y je libovolné řešení homogenní rovnice (3.23). Označme
η0 = y(t0), η1 = y(t0 + 1), . . . , ηk−1 = y(t0 + k − 1).
Lineární kombinace posloupností y0, y1, . . . , yk−1 s koeficienty η0, η1, . . . , ηk−1, tj. posloupnost
η0y0 + η1y1 + · · · + ηk−1yk−1 (3.24)
je podle principu superpozice řešením rovnice (3.23) a splňuje stejné počáteční podmínky,
jako posloupnost y. Z jednoznačnosti řešení počáteční úlohy plyne, že posloupnost y a lineární
kombinace (3.24) jsou shodné. Odtud dále plyne, že prostor řešení lineární homogenní rovnice
(3.23) má dimenzi k a posloupnosti yi, i = 0, 1, 2, . . . , k − 1 tvoří bázi tohoto prostoru.
Z provedených úvah plyne, že platí
Věta 18. Množina všech řešení lineární homogenní difereneční rovnice k-tého řádu (3.23)
tvoří vektorový prostor dimenze k.
Definice 19. Báze vektorového prostoru všech řešení lineární homogenní rovnice (3.23) se
nazývá fundamentální systém řešení.
Posloupnosti z1, z2, . . . , zk tvoří fundamentální systém řešení lineární homogenní diferenční
rovnice (3.23) právě tehdy, když libovolné řešení x této rovnice lze vyjádřit jako jejich lineární
kombinaci, tj. právě tehdy, když existují jednoznačně určené konstanty A1, A2, . . . , Ak takové,
že
x(t) = A1z1(t) + A2z2(t) + · · · + Akzk(t) (3.25)
pro libovolné t z definičního oboru D. Předchozí rovnost je ekvivalentní s rovnostmi
A1z1(t) + A2z2(t) + · · · + Akzk(t) = ξ0
A1z1(t + 1) + A2z2(t + 1) + · · · + Akzk(t + 1) = ξ1
...
...
...
...
A1z1(t + k − 1) + A2z2(t + k − 1) + · · · + Akzk(t + k − 1) = ξk−1
(3.26)
3.2. LINEÁRNÍ ROVNICE K-TÉHO ŘÁDU 63
a jednoznačná existence konstant A1, A2, . . . , Ak je ekvivalentní s jednoznačnou řešitelností
(3.26) chápané jako systém (algebraických) rovnic pro neznámé A1, A2, . . . , Ak. Determinant
této soustavy je Casoratián posloupností z1, z2, . . . , zk v indexu t,
C(t; z1, z2, . . . , zk) =
z1(t) z2(t) . . . zk(t)
z1(t + 1) z2(t + 1) . . . zk(t + 1)
...
...
...
...
z1(t + k − 1) z2(t + k − 1) . . . zk(t + k − 1)
.
Dostáváme tak závěr:
Věta 19. Posloupnosti z1, z2, . . . , zk tvoří fundamentální systém řešení lineární homogenní
diferenční rovnice (3.23) právě tehdy, když každá z nich je řešením rovnice (3.23) a pro každé
t z definičního oboru D platí
C(t; z1, z2, . . . , zk) = 0,
kde C(t; z1, z2, . . . , zk) je Casoratián posloupností z1, z2, . . . , zk.
3.2.2 Nehomogenní rovnice a metoda variace konstant
Pokud jsou posloupnosti c0, c1, . . . , ck−1 v rovnicích (3.22) a (3.23) stejné, řekneme, že homogenní
lineární diferenční rovnice (3.23) je přidružená k nehomogenní rovnici (3.22).
Je-li posloupnost y řešením nehomogenní rovnice (3.22) a posloupnost z je řešením přidružené
homogenní rovnice (3.23), pak jejich součet x = z + y je opět řešením nehomogenní
rovnice (3.22), neboť
x(t + k) +
k
i=1
ci(t)x(t + i) = z(t + k) + y(t + k) +
k
i=1
ci(t) z(t + i) + y(t + i) =
= z(t + k) +
k
i=1
ci(t)z(t + i) + y(t + k) +
k
i=1
ci(t)y(t + i) = 0 + b(t) = b(t).
Platí tedy
Věta 20. Nechť z1, z2, . . . , zk tvoří fundamentální systém řešení lineární homogenní diferenční
rovnice (3.23) přidružené k nehomogenní rovnici (3.22). Pak každé řešení nehomogenní
rovnice (3.22) je tvaru
x(t) = B1z1(t) + B2z2(t) + · · · + Bkzk(t) + y(t),
kde y je nějaké řešení nehomogenní rovnice a B1, B2, . . . , Bk jsou konstanty.
Nechť posloupnosti z1, z2, . . . , zk tvoří fundamentální systém řešení homogenní rovnice
(3.23) přidružené k nehomogenní rovnici (3.23). Pak je
zi(t + k) = −
k−1
j=0
cj(t)zi(t + j) pro i = 1, 2, . . . , k. (3.27)
64 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Řešení nehomogenní rovnice (3.23) budeme hledat ve tvaru
x(t) =
k
i=1
ui(t)zi(t), (3.28)
kde u1, u2, . . . , uk jsou zatím neurčené posloupnosti. Hledáme ho tedy jako analogii řešení
homogenní rovnice (3.25); místo konstant A1, A2, . . . , Ak však píšeme posloupnosti — varírujeme
konstanty. Z tohoto důvodu se tato metoda řešení nehomogenní rovnice nazývá metoda
variace konstant.
Nyní můžeme vyjádřit
x(t + 1) =
k
i=1
ui(t + 1)zi(t + 1) =
k
i=1
∆ui(t) zi(t + 1) + ui(t)zi(t + 1) .
Budeme požadovat, aby posloupnosti u1, u2, . . . , uk splňovaly rovnici
k
i=1
∆ui(t) zi(t + 1) = 0.
Pak x(t + 1) =
k
i=1
ui(t)zi(t + 1), takže
x(t + 2) =
k
i=1
ui(t + 1)zi(t + 2) =
k
i=1
∆ui(t) zi(t + 2) + ui(t)zi(t + 2) .
Dále budeme požadovat, aby posloupnosti u1, u2, . . . , uk splňovaly rovnice
k
i=1
∆ui(t) zi(t + 2) = 0,
takže x(t + 2) =
k
i=1
ui(t)zi(t + 2). Takto budeme pokračovat až k požadavku
k
i=1
∆ui(t) zi(t + k − 1) = 0
a vyjádření x(t + k − 1) =
k
i=1
ui(t)zi(t + k − 1).
Celkem tedy požadujeme
k
i=1
∆ui(t) zi(t + j) = 0, j = 1, 2, . . . , k − 1 (3.29)
a dostáváme
x(t + j) =
k
i=1
ui(t)zi(t + j), j = 1, 2, . . . , k − 1. (3.30)
3.2. LINEÁRNÍ ROVNICE K-TÉHO ŘÁDU 65
V poslední z rovností (3.30), tj. v té, v níž j = k − 1, budeme psát t + 1 místo t a upravíme
ji s použitím (3.27). Dostaneme
x(t + k) =
k
i=1
ui(t + 1)zi(t + k) =
k
i=1
∆ui(t) zi(t + k) +
k
i=1
ui(t)zi(t + k) =
=
k
i=1
∆ui(t) zi(t + k) −
k
i=1
ui(t)
k−1
j=0
cj(t)zi(t + j). (3.31)
Současně posloupnost x má být řešením rovnice (3.22), takže s využitím vztahů (3.30) dosta-
neme
x(t + k) = b(t) −
k−1
j=0
cj(t)x(t + j) = b(t) −
k−1
j=0
cj(t)
k
i=1
ui(t)zi(t + j) =
= b(t) −
k
i=1
ui(t)
k−1
j=0
cj(t)zi(t + j). (3.32)
Porovnáním (3.31) a (3.32) vidíme, že
k
i=1
∆ui(t) zi(t + k) = b(t). (3.33)
Diference posloupností u1, u2, . . . , uk tedy splňují systém rovnic (3.29), (3.33). Přepíšeme ho
do tvaru
z1(t + 1) ∆u1(t) + z2(t + 1) ∆u2(t) + · · · + zk(t + 1) ∆uk(t) = 0
z1(t + 2) ∆u1(t) + z2(t + 2) ∆u2(t) + · · · + zk(t + 2) ∆uk(t) = 0
...
...
...
...
z1(t + k − 1) ∆u1(t) + z2(t + k − 1) ∆u2(t) + · · · + zk(t + k − 1) ∆uk(t) = 0
z1(t + k) ∆u1(t) + z2(t + k) ∆u2(t) + · · · + zk(t + k) ∆uk(t) = b(t).
Determinant této soustavy je Casoratiánem fundamentálního systému řešení homogenní rovnice
(3.23) v indexu t + 1. Je tedy nenulový a soustava je jednoznačně řešitelná. Označíme
w(t) =
z1(t) z2(t) . . . zk(t)
z1(t + 1) z2(t + 1) . . . zk(t + 1)
...
...
...
...
z1(t + k − 1) z2(t + k − 1) . . . zk(t + k − 1)
,
mi(t) =
=
z1(t) z2(t) . . . zi−1(t) zi+1(t) . . . zk(t)
z1(t + 1) z2(t + 1) . . . zi−1(t + 1) zi+1(t + 1) . . . zk(t + 1)
...
...
...
...
...
...
...
z1(t + k − 2) z2(t + k − 2) . . . zi−1(t + k − 2) zi+1(t + k − 2) . . . zk(t + k − 2)
;
66 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
w(t) je Casoratián fundamentálního řešení homogenní rovnice (3.23). Diference posloupností
u1, u2, . . . uk nyní můžeme vyjádřit ve tvaru
∆ui(t) =
(−1)k+ib(t)mi(t + 1)
w(t + 1)
, i = 1, 2, . . . , k.
Odtud a z rovnosti (1.24) dostaneme
ui(t) = ui(t0) + (−1)k+i
t−1
j=t0
b(j)mi(j + 1)
w(j + 1)
, i = 1, 2, . . . , k.
Při označení Bi = ui(t0) můžeme řešení rovnice (3.22) podle vztahu (3.28) psát ve tvaru
x(t) =
k
i=1
Bizi(t) + (−1)k
t−1
j=t0
b(j)
w(j + 1)
k
i=1
(−1)i
mi(j + 1)zi(t).
3.2.3 Homogenní rovnice s konstantními koeficienty
Jedná se o rovnici
∆k
x + αk−1∆k−1
x + αk−2∆k−2
x + · · · + α1∆x + α0 = 0, (3.34)
kde reálné koeficienty α0, α1, . . . , αk−1 splňují rovnost
αk−1 − αk−2 + αk−3 − · · · + (−1)k−1
α0 = 1 (3.35)
analogickou k rovnosti (3.20). Rovnice (3.34) má pro libovolné počáteční podmínky tvaru
(3.21) jediné řešení, které je definováno pro každé t ∈ Z.
Stejně jako v případě obecné lineární rovnice k-tého řádu můžeme rovnici (3.34) přepsat
na rovnici druhého typu
x(t + k) + γk−1x(t + k − 1) + γk−2x(t + k − 2) + · · · + γ1x(t + 1) + γ0x(t) = 0, (3.36)
kde jsme označili
γj = (−1)k−j k
j
+
k−1−j
i=0
αi+j(−1)i j + i
i
pro j = 0, 1, 2, . . . , k − 1.
S pomocí operátoru posunu σ můžeme tuto rovnici přepsat do tvaru
xσk
(t) + γk−1xσk−1
x(t) + γk−2xσk−2
x(t) + · · · + γ1xσ
(t) + γ0x(t) = 0.
Položíme-li γk = 1, můžeme operátorovou rovnici zapsat ještě stručněji
k
i=0
γi ·σi
x ≡ 0. (3.37)
Abychom našli řešení rovnice (3.36), provedeme následující heuristickou úvahu. Lineární
homogenní diferenční rovnice prvního řádu druhého typu s konstantními koeficienty je tvaru
x(t + 1) + γx(t) = 0
3.2. LINEÁRNÍ ROVNICE K-TÉHO ŘÁDU 67
a podle výsledků odstavce 3.1.2 má řešení
x(t) = x0(−γ)t−t0
= x0(−γ)−t0
(−γ)t
= const · (−γ)t
.
Jako analogii tohoto výsledku budeme hledat řešení rovnice (3.36) ve tvaru x(t) = λt, kde λ
je zatím neurčená nenulová konstanta. Dosadíme tuto posloupnost do rovnice (3.36)
λt+k
+ γk−1λt+k−1
+ γk−2λt+k−2
+ · · · + γ1λt+1
+ γ0λt
= 0
a po vynásobení výrazem λ−t dostaneme charakteristickou rovnici
λk
+ γk−1λk−1
+ γk−2λk−2
+ · · · + γ1λ + γ0 = 0. (3.38)
Řešení této algebraické rovnice se nazývají charakteristické kořeny. Povšimněme si, že žádný
kořen rovnice (3.38) není nulový, neboť γ0 = 0.
Příklad: Rovnice druhého řádu.
Uvažujme lineární homogenní diferenční rovnici
x(t + 2) + bx(t + 1) + cx(t) = 0 (3.39)
s počátečními podmínkami
x(t0) = ξ0, x(t0 + 1) = ξ1. (3.40)
Aby rovnice (3.39) byla skutečně druhého řádu musí být c = 0. O počátečních hodnotách ξ0
a ξ1 budeme předpokládat, že aspoň jedna z nich je nenulová. V opačném případě by totiž
počáteční úloha (3.39), (3.40) měla jedině triviální řešení x ≡ 0 při libovolných hodnotách
svých parametrů b, c.
Charakteristickou rovnicí je kvadratická rovnice pro neznámou λ
λ2
+ bλ + c = 0. (3.41)
Mohou nastat tři případy.
• (i) b2 > 4c. Charakteristická rovnice (3.41) má dva reálné různé kořeny λ1, λ2. Označení
zvolíme tak, aby |λ1| ≥ |λ2|, charakteristický kořen λ1 nazveme dominatní. Diferenční rovnice
(3.39) má řešení
x(t) = Aλt
1 + Bλt
2, (3.42)
neboť
x(t + 2) + bx(t + 1) + cx(t) =
= Aλt+2
1 + Bλt+2
2 + b Aλt+1
1 + Bλt+1
2 + c Aλt
1 + Bλt
2 =
= Aλt
1 λ2
1 + bλ1 + c + Bλt
2 λ2
2 + bλ2 + c = 0
Konstanty A a B volíme tak, aby byly splňeny počáteční podmínky (3.40), tedy jako řešení
soustavy lineárních (algebraických) rovnic
Aλt0
1 + Bλt0
2 = ξ0
Aλt0+1
1 + Bλt0+1
2 = ξ1.
68 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Determinant této soustavy je
λt0
1 λt0
2
λt0+1
1 λt0+1
2
= (λ1λ2)t0
(λ2 − λ1) = 0,
což znamená, že soustava je jednoznačně řešitelná a že posloupnosti definované vztahy
x1(t) = λt
1, x2(t) = λt
2
tvoří fundamentální systém řešení lineární homogenní diferenční rovnice (3.39).
Posloupnost definovaná vztahem (3.42), kde konstanty A, B jsou dány vztahy
A =
ξ1 − ξ0λ2
λt0
1 (λ1 − λ2)
, B =
ξ1 − ξ0λ1
λt0
2 (λ2 − λ1)
je řešením počáteční úlohy (3.39), (3.40). Explicitněji můžeme řešení úlohy (3.39), (3.40)
vyjádřit formulí
x(t) =
ξ1 − ξ0λ2
λ1 − λ2
λt−t0
1 −
ξ1 − ξ0λ1
λ1 − λ2
λt−t0
2 .
Pokud jsou počáteční podmínky takové, že ξ1 − ξ0λ2 = 0, můžeme řešení úlohy (3.39),
(3.40) přepsat do tvaru
x(t) =
ξ1 − ξ0λ2
λ1 − λ2
λt−t0
1 1 −
ξ1 − ξ0λ1
ξ1 − ξ0λ2
λ2
λ1
t−t0
.
Nechť nejprve |λ1| > |λ2|. Pak
lim
t→∞
λ2
λ1
t−t0
= 0.
Odtud je vidět, že v případě ξ1 −ξ0λ2 = 0 „se pro velká t řešení úlohy (3.39), (3.40) chová jako
geometrická posloupnost s kvocientem λ1 . Chování řešení je tedy pro velká t určeno dominantním
charakteristickým kořenem λ1. Proto vyšetříme jeho znaménko a velikost v závislosti
na parametrech b a c.
b > 0: λ1 =
−b −
√
b2 − 4c
2
< 0 a |λ1| < 1 právě tehdy, když
−b −
√
b2 − 4c
2
> −1, tj.
2 − b >
√
b2 − 4c. Je-li b ≥ 2, pak nelze tuto nerovnost splnit; je-li b < 2 pak je tato
nerovnost ekvivalentní s nerovností 4 − 4b + b2 > b2 − 4c, tj. c > b − 1.
b < 0: λ1 =
−b +
√
b2 − 4c
2
> 0. Analogicky jako v předchozím případě zjistíme, že λ1 < 1
právě tehdy, když b > −2 a c > −b − 1.
b = 0: λ1 =
√
−c = −λ2, takže neplatí |λ1| > |λ2|.
Celkem dostáváme, že |λ1| < 1 právě tehdy, když |b| < 2 a c > |b|−1. Ještě poznamenejme, že
charakteristické kořeny mají stejné znaménko, pokud c > 0, a mají různá znaménka, pokud
c < 0.
3.2. LINEÁRNÍ ROVNICE K-TÉHO ŘÁDU 69
Pokud |λ1| = |λ2|, pak λ2 = −λ1, neboť charakteristické kořeny jsou různé. Tato situace
nastává právě tehdy, když b = 0, c < 0; pro charakteristický kořen platí λ1 =
√
−c. Řešení
úlohy (3.39), (3.40) je v tomto případě tvaru
x(t) =
ξ1 + ξ0
√
−c
2
√
−c
√
−c
t−t0
−
ξ1 − ξ0
√
−c
2
√
−c
−
√
−c
t−t0
=
=
√
−c
t−t0 1 + (−1)t−t0
2
ξ0 +
1 − (−1)t−t0
2
√
−c
ξ1
a řešení úlohy (3.39), (3.40) je součinem geometrické posloupnosti s kvocientem
√
−c a posloupnosti
ohraničené, v níž se pravidelně střídají hodnoty ξ0 a
1
√
−c
ξ1.
• (ii) b2 = 4c. Vzhledem k podmínce (3.20) v tomto případě musí být b = 0. Charakteristická
rovnice (3.41) má dvojnásobný kořen λ = −1
2b a diferenční rovnice (3.39) má řešení
x(t) = −
b
2
t
(A + Bt), (3.43)
neboť
x(t + 2) + bx(t + 1) + cx(t) =
= −
b
2
t+2
A + B(t + 2) + b −
b
2
t+1
A + B(t + 1) +
b2
4
−
b
2
t
(A + Bt) =
= −
b
2
t
b2
4
(A + 2B + Bt) −
b2
2
(A + B + Bt) +
b2
4
(A + Bt) = 0.
Konstanty A a B volíme tak, aby byly splňeny počáteční podmínky (3.40), tedy jako řešení
soustavy lineárních (algebraických) rovnic
Aλt0 + Bt0λt0 = ξ0
Aλt0+1 + B(t0 + 1)λt0+1 = ξ1.
Determinant této soustavy je
λt0 t0λt0
λt0+1 (t0 + 1)λt0+1 = λ2t0
1 t0
λ (t0 + 1)λ
= λ2t0+1
= −
b
2
2t0+1
= 0,
což znamená, že soustava je jednoznačně řešitelná a že posloupnosti definované vztahy
x1(t) = λt
, x2(t) = tλt
tvoří fundamentální systém řešení lineární homogenní diferenční rovnice (3.39).
Posloupnost definovaná vztahem (3.43), kde konstanty A, B jsou dány vztahy
A = −
b
2
−t0
(t0 + 1)ξ0 +
2t0
b
ξ1 , B = − −
b
2
−t0
ξ0 +
2
b
ξ1
70 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
je řešením počáteční úlohy (3.39), (3.40). Explicitněji můžeme řešení úlohy (3.39), (3.40)
v tomto případě vyjádřit formulí
x(t) = −
b
2
t−t0
(t0 − t + 1)ξ0 +
2(t0 − t)
b
ξ1 .
Řešení diferenční rovnice je v tomto případě součinem geometrické posloupnosti s kvocientem
−
b
2
a aritmetické posloupnosti s diferencí − ξ0 +
2
b
ξ1 .
• (iii) b2 < 4c. V tomto případě je c > 0. Charakteristická rovnice (3.41) má v tomto případě
komplexně sdružené kořeny
λ1,2 = −
b
2
± i
√
4c − b2
2
=
√
c −
b
2
√
c
± i 1 −
b2
4c
=
√
c (cos ϕ ± i sin ϕ),
kde ϕ = arctg −
√
4c − b2
b
. Je tedy
cos ϕ = −
b
2
√
c
, sin ϕ = 1 −
b2
4c
,
cos 2ϕ =
b2
4c
−
4c − b2
4c
=
b2 − 2c
2c
, sin 2ϕ = 2 −
b
2
√
c
1 −
b2
4c
= −
b
√
c
1 −
b2
4c
,
√
c cos 2ϕ + b cos ϕ +
√
c =
b2 − 2c
2
√
c
−
b2
2
√
c
+
√
c = 0,
√
c sin 2ϕ + b sin ϕ = −b 1 −
b2
4c
+ b 1 −
b2
4c
= 0.
Nyní můžeme vyjádřit řešení diferenční rovnice (3.39) jako posloupnost
x(t) =
√
c t
(A cos tϕ + B sin tϕ), (3.44)
neboť
x(t + 2) + bx(t + 1) + cx(t) =
=
√
c t+2
A cos(t + 2)ϕ + B sin(t + 2)ϕ + b
√
c
t+1
A cos(t + 1)ϕ + B sin(t + 1)ϕ +
+
√
c
t+1
c(A cos tϕ + B sin tϕ) =
=
√
c t+1
A
√
c cos(t + 2)ϕ + b cos(t + 1)ϕ +
√
c cos tϕ +
+ B
√
c sin(t + 2)ϕ + b sin(t + 1)ϕ +
√
c sin tϕ =
=
√
c t+1
A(
√
c (cos tϕ cos 2ϕ − sin tϕ sin 2ϕ) + b cos tϕ cos ϕ − b sin tϕ sin ϕ +
√
c cos tϕ)+
+ B(
√
c (sin tϕ cos 2ϕ + cos tϕ sin 2ϕ) + b(sin tϕ sin ϕ + sin tϕ) =
3.2. LINEÁRNÍ ROVNICE K-TÉHO ŘÁDU 71
=
√
c t+1
A cos tϕ(
√
c cos 2ϕ + b cos ϕ +
√
c ) − sin tϕ(
√
c sin 2ϕ + b sin ϕ) +
+ B sin tϕ(
√
c cos 2ϕ + b cos ϕ +
√
c ) + costϕ(
√
c sin 2ϕ + b sin ϕ) = 0.
Konstanty A a B volíme tak, aby byly splňeny počáteční podmínky (3.40), tedy jako
řešení soustavy lineárních (algebraických) rovnic
A
√
c t0 cos t0ϕ + B
√
c t0 sin t0ϕ = ξ0
A
√
c t0+1 cos(t0 + 1)ϕ + B
√
c t0+1 sin(t0 + 1)ϕ = ξ1.
Determinant této soustavy je
√
c t0 cos t0ϕ
√
c t0 sin t0ϕ
√
c t0+1 cos(t0 + 1)ϕ
√
c t0+1 sin(t0 + 1)ϕ
=
= ct0
√
c cos t0ϕ sin(t0 + 1)ϕ − sin t0ϕ cos(t0 + 1)ϕ =
= ct0
√
c cos t0ϕ(sin t0ϕ cos ϕ + cos t0ϕ sin ϕ) − sin t0ϕ(cos t0ϕ(cos t0ϕ cos ϕ − sin t0ϕ sin ϕ) =
= ct0
√
c sin ϕ = ct0
√
4c − b2
2
= 0,
což znamená, že soustava je jednoznačně řešitelná a že posloupnosti definované vztahy
x1(t) =
√
c t
cos tϕ, x2(t) =
√
c t
sin tϕ
tvoří fundamentální systém řešení lineární homogenní diferenční rovnice (3.39).
Posloupnost definovaná formulí (3.44), kde konstanty A, B jsou dány vztahy
A =
2
√
c −t0
√
4c − b2
√
c ξ0 sin(t0 + 1)ϕ − ξ1 sin t0ϕ , B =
2
√
c −t0
√
4c − b2
ξ1 cos t0ϕ −
√
c ξ0 cos(t0 + 1)ϕ
je řešením počáteční úlohy (3.39), (3.40). Explicitněji můžeme řešení úlohy (3.39), (3.40)
v tomto případě vyjádřit formulí
x(t) =
√
c t−t0
ξ0 cos(t − t0)ϕ +
2ξ1 + bξ0
√
4c − b2
sin(t − t0)ϕ .
Řešení diferenční rovnice je tedy součinem geometrické posloupnosti s kvocientem
√
c a posloupnosti
ohraničené.
Odtud plyne, že pro c < 1 je
lim
t→∞
x(t) = 0.
Poněvadž podle předpokladu je alespoň jedna z počátečních hodnot ξ0, ξ1 nenulová, tak pro
c > 1 je
−∞ = lim inf
t→∞
x(t) < lim sup
t→∞
x(t) = ∞.
Pro c = 1 platí
−|ξ0| −
|2ξ1 + bξ0|
√
4 − b2
≤ lim inf
t→∞
x(t) < lim sup
t→∞
x(t) ≤ |ξ0| +
|2ξ1 + bξ0|
√
4 − b2
.
72 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
b
c
10−1
−1
1
|λ1| < 1
λ1,2 komplexní
λ1 < 0, λ2 > 0
λ1 < 0, λ2 < 0
λ1 > 0, λ2 < 0
λ1 > 0, λ2 > 0
Obrázek 3.2: Závislost charakteristických kořenů λ1,2 lineární diferenční rovnice druhého řádu
s konstantními koeficienty x(t + 2) + bx(t + 1) + cx(t) = 0 na koeficientech b, c.
Výsledky analýzy charakteristické rovnice (3.41) lineární homogenní diferenční rovnice druhého
řádu (3.39) jsou zobrazeny na obrázku 3.2.
Ještě poznamenejme, že pokud by c = 0, rovnice (3.39) by se redukovala na lineární
diferenční rovnici prvního řádu, která má řešení
x(t) = x(t0)(−b)t−t0
.
Úloha (3.39), (3.40) by pak měla řešení jedině v případě ξ1 = −bξ0.
Věta 21. Nechť λp je r-násobný kořen charakteristické rovnice (3.38). Pak každá z posloupností
definovaných vztahem
x(t) = tq
λt
p, q = 0, 1, 2, . . . , r − 1
je řešením lineární homogenní diferenční rovnice (3.36).
Důkaz: Položíme γk = 1 a polynom na levé straně rovnice (3.38) označíme P(λ), tj.
P(λ) =
k
i=1
γiλi
.
Nejprve dokážeme pomocné tvrzení: Ke každému přirozenému číslu s a každému přirozenému
číslu j ∈ {0, 1, 2, . . . , s} existuje polynom ps,j stupně nejvýše s ve dvou proměnných t, λ
takový, že
k
i=0
γi(t + i)s
λi
=
s
j=0
ps,j(t, λ)P(j)
(λ).
3.2. LINEÁRNÍ ROVNICE K-TÉHO ŘÁDU 73
Tvrzení dokážeme úplnou indukcí vzhledem k proměnné s. Pro s = 0 je
k
i=0
γi(t + i)0
λi
=
k
i=0
γiλi
= P(λ) = 1P(0)
(λ),
tedy p0,0 ≡ 1.
Indukční krok je obsažen ve výpočtu:
k
i=0
γi(t + i)s+1
λi
=
k
i=0
γi(t + i)s
(t + i)λi
= t
k
i=0
γi(t + i)s
λi
+ λ
k
i=1
γi(t + i)s
iλi−1
=
= t
s
j=0
ps,j(t, λ)P(j)
(λ) + λ
k
i=1
γi(t + i)s d
dλ
λi
=
= t
s
j=0
ps,j(t, λ)P(j)
(λ) + λ
d
dλ
k
i=1
γi(t + i)s
λi
=
= t
s
j=0
ps,j(t, λ)P(j)
(λ) + λ
d
dλ
k
i=0
γi(t + i)s
λi
− γ0ts
=
= t
s
j=0
ps,j(t, λ)P(j)
(λ) + λ
d
dλ


s
j=0
ps,j(t, λ)P(j)
(λ) − γ0ts

 =
= t
s
j=0
ps,j(t, λ)P(j)
(λ) + λ
s
j=0
∂ps,j(t, λ)
∂λ
P(j)
(λ) + ps,j(t, λ)P(j+1)
(λ) =
=
s
j=0
tps,j(t, λ) + λ
∂ps,j(t, λ)
∂λ
P(j)
(λ) + λ
s+1
j=1
ps,j−1(t, λ)P(j)
(λ) =
= tps,0(t, λ) + λ
∂ps,0(t, λ)
∂λ
P(λ)+
+
s
j=1
tps,j(t, λ) + λ
∂ps,j(t, λ)
∂λ
+ λps,j−1(t, λ) P(j)
(λ)+
+ λps,s(t, λ)P(s+1)
(λ).
Stačí tedy položit
ps+1,0(t, λ) = tps,0(t, λ) + λ
∂ps,0(t, λ)
∂λ
,
ps+1,j(t, λ) = tps,j(t, λ) + λ
∂ps,j(t, λ)
∂λ
+ λps,j−1(t, λ) pro j = 1, 2, . . . , s,
ps+1,s+1(t, λ) = λps,s(t, λ)
a pomocné tvrzení je dokázáno.
Nechť nyní λp je r-násobný kořen charakteristické rovnice. Pak je také kořenem derivací
polynomu P až do řádu r − 1, tj.
P(j)
(λp) = 0 pro j = 0, 1, 2, . . . , r − 1.
74 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Nyní pro x(t) = tqλt
p, q ∈ {0, 1, 2, . . . , r − 1}, podle pomocného tvrzení platí
k
i=0
γix(t + i) =
k
i=0
γi(t + i)q
λt+i
p = λt
k
i=0
γi(t + i)q
λi
p = λt
q
j=0
pq,j(t, λ)P(j)
(λ) = 0.
Důsledek 6. Nechť λc = a(cos ϕ + i sin ϕ) je r-násobný komplexní kořen charakteristické
rovnice (3.38). Pak každá z posloupností definovaných některým ze vztahů
x1(t) = tq
at
cos tϕ, x2(t) = tq
at
sin tϕ, q = 0, 1, 2, . . . , r − 1
je řešením lineární homogenní diferenční rovnice (3.36).
Důkaz: Poněvadž polynom na levé straně rovnice (3.38) má reálné koeficienty, je také komplexně
sdružené číslo ¯λc = a(cos ϕ − i sin ϕ) kořenem charakteristické rovnice (3.38) a má
stejnou násobnost r. Podle Věty 21 (v níž jsme nepředpokládali, že by kořen charakteristické
rovnice byl reálný), je každá z posloupností definovaných vztahem
˜x1(t) = tq
at
(cos tϕ + i sin tϕ), ˜x2(t) = tq
at
(cos tϕ − i sin tϕ), q = 0, 1, 2, . . . , r − 1
řešením rovnice (3.36). Podle principu superpozice jsou také posloupnosti
x1(t) =
1
2
˜x1(t) + ˜x2(t) , x2(t) =
1
2i
˜x1(t) − ˜x2(t)
řešením této rovnice.
Důsledek 7. Každému reálnému r-násobnému charakteristickému kořenu λ odpovídá r řešení
lineární homogenní rovnice (3.36)
λt
, tλt
, t2
λt
, . . . , tr−1
λt
a každému komplexnímu r-násobnému charakteristickému kořenu a(cos ϕ + i sin ϕ) odpovídá
2r řešení lineární homogenní rovnice (3.36)
at
cos tϕ, tat
cos tϕ, t2
at
cos tϕ, . . . , tr−1
at
cos tϕ,
at
sin tϕ, tat
sin tϕ, t2
at
sin tϕ, . . . , tr−1
at
sin tϕ.
Důsledek 8. Nechť
λ1, λ2, . . . , λk1
jsou všechny jednoduché reálné různé charakteristické kořeny,
λk1+1, λk1+2, . . . , λk2
jsou všechny reálné různé charakteristické kořeny, které mají násobnosti rk1+1, rk1+2, . . . , rk2
(v tomto pořadí) a
ak2+1(cos ϕk2+1 + i sin ϕk2+1), ak2+2(cos ϕk2+2 + i sin ϕk2+2), . . . , ak3 (cos ϕk3 + i sin ϕk3 )
3.2. LINEÁRNÍ ROVNICE K-TÉHO ŘÁDU 75
jsou všechny komplexní charakteristické kořeny takové, že žádné dva z nich nejsou komplexně
sdružené a mají násobnosti rk2+1, rk2+2, . . . , rk3 (v tomto pořadí). Přitom samozřejmě platí
k1 +
k2
i=k1+1
ri + 2
k3
i=k2+1
ri = k.
Pak posloupnost definovaná vztahem
x(t) =
k1
i=1
Aiλt
i +
k2
i=k1+1
ri−1
j=0
Bijtj
λt
i +
k3
i=k2+1
ri−1
j=0
Cijtj
at
i cos tϕi +
k3
i=k2+1
ri−1
j=0
Dijtj
at
i sin tϕi,
(3.45)
kde Ai, Bij, Cij, Dij jsou konstanty, je řešením lineární homogenní rovnice (3.36).
Nechť existuje charakteristický kořen, jehož modul (absolutní hodnota) je větší, než moduly
všech ostatních charakteristických kořenů. Takový charakteristický kořen musí být reálný
a jednoduchý, můžeme ho tedy označit λ1. Platí
|λ1| > |λi| pro i = 2, 3, . . . , k2, |λ1| > ai pro i = k2 + 1, k2 + 2, . . . , k3.
Charakteristický kořen λ1 s těmito vlastnostmi nazveme ryze dominantní. Nyní pro řešení
x(t) rovnice (3.36) definované vztahem (3.45) za předpokladu A1 = 0 platí
lim
t→∞
x(t)
A1λt
1
= lim
t→∞

1 +
k1
i=2
Ai
A1
λi
λ1
t
+
k2
i=k1+1
ri−1
j=0
Bij
A1
tj λi
λ1
t
+
+
k3
i=k2+1
ri−1
j=0
Cij
A1
tj ai
λ1
t
cos tϕi +
k3
i=k2+1
ri−1
j=0
Dij
A1
tj ai
λ1
t
sin tϕi

 = 1.
Dostáváme tak
Důsledek 9. Pokud existuje ryze dominantní charakteristický kořen λ1 a konstanta A1 v řešení
(3.45) rovnice (3.36) je nenulová, pak toto řešení je asymptoticky ekvivalentní s geometrickou
posloupností s kvocientem λ1.
Řekneme, že charakteristický kořen je dominantní, pokud jeho modul není menší než
modul jakéhokoliv charakteristického kořene, tj. dominantní charakteristický kořen má maximální
modul. Označme tento maximální modul symbolem Λ.
Nechť jsou charakteristické kořeny označeny jako v Důsledku 8 a navíc platí
|λ1| ≥ |λ2| > |λ3| ≥ |λ4| ≥ · · · ≥ |λk1 |,
|λk1+1| ≥ |λk1+2| ≥ · · · ≥ |λk2 |, ak2+1 ≥ ak2+2 ≥ · · · ≥ ak3 .
Položme
l1 =



2, Λ = |λ2|,
1, Λ = |λ1| > |λ2|,
0, Λ > |λ1|,
l2 =
max i ∈ {k2 + 1, k2 + 2, . . . , k3} : ai = Λ , Λ = ak2+1,
k2, Λ > ak2+1.
76 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Nechť dominantní charakteristické kořeny jsou jednoduché, tj. |λk1+1| < Λ a pokud l2 > k2
tak max ri : i ∈ {k2 + 1, k2 + 2, . . . , l2} = 1. Označme
y(t) =
l1
i=1
Ai(sgn λi)t
+
l2
i=k2+1
(Ci0 cos tϕi + Di0 sin tϕi).
Pak
x(t)
Λt
− y(t) =
k1
i=l1+1
Ai
λi
Λ
t
+
k2
i=k1+1
ri−1
j=0
Bijtj λi
Λ
t
+
+
k3
i=l2+1
ri−1
j=0
Cijtj ai
Λ
t
cos tϕi +
k3
i=l2+1
ri−1
j=0
Dijtj ai
Λ
t
sin tϕi.
Limita pro t → ∞ posloupnosti na pravé straně této rovnosti je rovna 0. To — zhruba řečeno
— znamená, že „pro dostatečně velké t se řešení rovnice (3.36) chová jako posloupnost y .
Poněvadž pro libovolné t platí nerovnosti
−∞ < −
l1
i=1
|Ai|−
l2
i=k2+1
|Ci0|+|Di0| ≤ y(t) ≤ ∞ < −
l1
i=1
|Ai|+
l2
i=k2+1
|Ci0|+|Di0| < ∞,
je
−∞ < m = lim inf
t→∞
y(t) ≤ lim sup
t→∞
= M < ∞,
pro řešení x(t) rovnice (3.36) definované rovností (3.45) platí
mΛt
≤ x(t) ≤ MΛt
.
3.2.4 Rovnice s konstantními koeficienty a speciální pravou stranou
Uvažujme nehomogenní lineární diferenční rovnici k-tého řádu druhého typu
x(t + k) + γk−1x(t + k − 1) + · · · + γ1x(t + 1) + γ0x(t) = b(t) (3.46)
a k ní přidruženou lineární homogenní rovnici (3.36). Označme polynomiální operátor posunu
z levé strany operátorové rovnice (3.37) symbolem PΣ; homogenní rovnici (3.36) tedy můžeme
zapsat ve tvaru
PΣ
x(t) ≡ 0 nebo PΣ
x = 0,
a nehomogenní rovnici ve tvaru
PΣ
x(t) = b(t) nebo PΣ
x = b.
Definice 20. Nechť p ∈ P je posloupnost, β0, β1, . . . , βl ∈ R jsou konstanty takové, že
β0 = 0 = βl, a nechť RΣ je polynomiální operátor posunu, RΣ =
l
i=0
βi ·σi
. Řekneme, že
operátor RΣ je anihilátor posloupnosti p, pokud
RΣ
p ≡ 0.
3.2. LINEÁRNÍ ROVNICE K-TÉHO ŘÁDU 77
b(t) tvar řešení
at C1at
tm C0 + C1t + C2t2 + · · · + Cmtm
tmat at C0 + C1t + C2t2 + · · · + Cmtm
sin ψt, cos ψt C1 sin ψt + C2 cos ψt
at sin ψt, at cos ψt at (C1 sin ψt + C2 cos ψt)
attm sin ψt, attm cos ψt at [(C0 + C1t + · · · + Cmtm) sin ψt+
+ (D0 + D1t + · · · + Dmtm) cos ψt]
Tabulka 3.2: Tvary řešení nehomogenní rovnice (3.46) pro různé pravé strany b.
Podle této terminologie je PΣ anihilátorem každého řešení homogenní rovnice (3.36).
Nechť existuje anihilátor QΣ =
l
i=0
βi ·σi
posloupnosti b, která je na pravé straně nehomogenní
rovnice (3.46). To znamená, že b je řešením nějaké lineární homogenní rovnice s konstatntními
koeficienty, takže podle Důsledku 7 je posloupnost b lineární kombinací výrazů
κt, tmκt, cos tψ, sin tψ, tn cos tψ, tn sin tψ, tmκt cos tψ, tmκt sin tψ. Nechť dále y je řešením
nehomogenní rovnice (3.46). Pak platí
QΣ
PΣ
y ≡ 0. (3.47)
To znamená, že řešení nehomogenní lineární rovnice k-tého řádu je současně řešením lineární
rovnice (k + l)-tého řádu.
Nechť λ1, λ2, . . . , λp, p ≤ k, jsou charakteristické kořeny homogenní rovnice
PΣ
x ≡ 0
a µ1, µ2, . . . , µq, q ≤ l, jsou charakteristické kořeny homogenní rovnice
QΣ
x ≡ 0.
Nyní rozlišíme dva případy.
Případ 1: {λ1, λ2, . . . , λp} ∩ {µ1, µ2, . . . , µq} = ∅. V tomto případě můžeme psát řešení
nehomogenní rovnice podle tabulky 3.2. Takové obecně zapsané řešení dosadíme do rovnice
(3.46) a vypočítáme konstanty Cj, Dj.
Případ 2: {λ1, λ2, . . . , λp}∩{µ1, µ2, . . . , µq} = ∅. V tomto případě nejprve najdeme obecné
řešení homogenní rovnice (3.47) a vynecháme v něm všechny členy, které se vyskytují v obecném
řešení přidružené homogenní rovnice (3.36). Tím dostaneme řešení nehomogenní rovnice
(3.46) s neurčitými koeficienty, které určíme dosazením do původní rovnice (3.46).
Příklad:
Najdeme obecné řešení nehomogenní rovnice druhého řádu
x(t + 2) − 4x(t + 1) + 3x(t) = t2
. (3.48)
Charakteristická rovnice přidružené homogenní rovnice
λ2
− 4λ + 3 = 0,
78 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
má množina charakteristických kořenů Λ = {1, 3}, její obecné řešení je proto posloupnost
daná předpisem
x(t) = A · 3t
+ B.
Anihilátor řešení přidružené homogenní rovnice je polynomiální operátor posunu
PΣ
= ·σ2
− 4 ·σ
+3 idP
(koeficienty v operátoru PΣ jsou stejné, jako koeficienty v charakteristickém polynomu).
Pravá strana dané rovnice je řešením lineární homogenní rovnice, která má trojnásobný
charakteristický kořen µ = 1. Nejjednodušší taková algebraická rovnice je (µ − 1)3 = 0.
Posloupnost na pravé straně rovnice (3.48) je tedy řešením lineární homogenní diferenční
rovnice
x(t + 3) − 3x(t + 2) + 3x(t + 1) − x(t) = 0, (3.49)
její anihilátor je
QΣ
= (·σ
− idP)3
= ·σ3
− 3 ·σ2
+3 ·σ
− idP .
Množina charakteristických kořenů rovnice (3.49) je jednoprvková M = {1}. To znamená, že
Λ ∩ M = {1} = ∅, tj. nastává Případ 2.
Posloupnost na levé straně relace (3.47) je v tomto konkrétním případě dána výrazem
QΣ
PΣ
y (t) = QΣ
y(t + 2) − 4y(t + 1) + 3y(t) =
= y(t + 5) − 4y(t + 4) + 3y(t + 3) − 3 y(t + 4) − 4y(t + 3) + 3y(t + 2) +
+3 y(t + 3) − 4y(t + 2) + 3y(t + 1) − y(t + 2) − 4y(t + 1) + 3y(t) =
= y(t + 5) − 7y(t + 4) + 18y(t + 3) − 22y(t + 2) + 13y(t + 1) − 3y(t).
Homogenní rovnice
y(t + 5) − 7y(t + 4) + 18y(t + 3) − 22y(t + 2) + 13y(t + 1) − 3y(t) = 0 (3.50)
má charakteristickou rovnmici
λ5
− 7λ4
+ 18λ3
− 22λ2
+ 13λ − 3 = 0,
po úpravě
(λ − 3)(λ − 1)4
= 0.
Tato rovnice má jednoduchý kořen λ = 3 a čtyřnásobný kořen λ = 1, obecné řešení homogenní
rovnice (3.50) tedy je posloupnost daná předpisem
y(t) = A · 3t
+ B + Ct + Dt2
+ Et3
. (3.51)
Vynecháním členů, které se vyskytují v obecném řešení přidružené homogenní rovnice k rovnici
zadané dostaneme řešení nehomogenní rovnice (3.48) ve tvaru s neurčitými koeficienty
Ct + Dt2
+ Et3
,
které určíme dosazením do dané rovnice:
C(t + 2) + D(t + 2)2
+ E(t + 2)3
− 4 C(t + 1) + D(t + 1)2
+ E(t + 1)3
+ 3 Ct + Dt2
+ Et3
=
= −6Et2
− 4Dt − 2C + 4E = 2t2
.
3.2. LINEÁRNÍ ROVNICE K-TÉHO ŘÁDU 79
Porovnáním koeficientů dostaneme soustavu lineárních algebraických rovnic
−6E = 2
D = 0
−C +2E = 0,
která má řešení E = −1
3, D = 0, C = −2
3. Celkem dostáváme obecné řešení rovnice (3.48) ve
tvaru
x(t) = A · 3t
+ B − 2
3t − 1
3 t3.
Ještě poznamenejme, že uvedený postup měl především ilustrovat obecnou teorii. Pro
praktické počítání je příliš zdlouhavý; zejména vyjadřování příslušných anihilátorů není pro
nalezení výsledků nutné. Bezprostředně lze totiž psát, že řešení nehomogenní rovnice (3.48)
je řešením lineární homogenní rovnice pátého řádu, jejíž charakteristická rovnice je tvaru
(λ − 1)3
λ2
− 4λ + 3 = 0.
Poté napíšeme obecné řešení takové rovnice – což je posloupnost (3.51), dosadíme do rovnice
zadané a tak určíme tři z pěti konstant obecného řešení.
Stručně lze říci, že „speciální pravá strana rovnice (3.46) je taková posloupnost b, která
je řešením nějaké lineární homogenní rovnice. V takovém případě vezmeme všechny charakteristické
kořeny rovnice, jejímž řešením posloupnost b je (ty jsou vidět již z tvaru posloupnosti
b podle Důsledků 6–8 Věty 21), a všechny charakteristické kořeny lineární homogenní rovnice
přidružené k rovnici (3.46); kořeny bereme včetně násobností. Napíšeme obecné řešení homogenní
rovnice odpovídající všem těmto charakteristickým kořenům, dosadíme ho do dané
rovnice a určíme všechny konstanty, které určit lze.
Příklad:
Najdeme obecné řešení rovnice
x(t + 2) + x(t) = t cos 1
2πt.
Charakteristická rovnice přidružené homogenní rovnice λ2 + 1 = 0 má komplexně sdružené
kořeny λ1,2 = ±i = cos 1
2π ± i sin 1
2 π. Posloupnost na pravé straně dané rovnice je řešením
lineární homogenní rovnice, která má dvojnásobný kořen λ = i; abychom zůstali v reálném
oboru, vezmeme dvojici komplexně sdružených dvojnásobných kořenů λ = ±i. Máme tedy
celkem trojnásobné komplexně sdružené kořeny λ = ±i = cos 1
2π ± i sin 1
2 π a obecný tvar
řešení
x(t) = A cos 1
2πt + B sin 1
2πt + Ct cos 1
2 πt + Dt sin 1
2πt + Et2 cos 1
2πt + Ft2 sin 1
2 πt.
Tuto posloupnost dosadíme do dané rovnice. Poněvadž
cos 1
2 π(t + 2) = cos 1
2πt cos π − sin 1
2πt sin π = − cos 1
2πt,
sin 1
2 π(t + 2) = sin 1
2πt cos π + cos 1
2πt sin π = − sin 1
2πt,
80 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
dostaneme
x(t + 2) + x(t) = −A cos 1
2πt − B sin 1
2 πt − C(t + 2) cos 1
2 πt − D(t + 2) sin 1
2 πt−
− E(t2
+ 4t + 4) cos 1
2πt − F(t2 + 4t + 4) sin 1
2πt+
+ A cos 1
2πt + B sin 1
2πt + Ct cos 1
2πt + Dt sin 1
2πt + Et2 cos 1
2πt + Ft2 sin 1
2 πt =
= −(4Et + 2C + 4E) cos 1
2 πt − (4Ft + 2D + 4F) sin 1
2πt.
Porovnáním koeficientů dostáváme −4E = 1, 2C +4E = 0, 4F = 0, 2D+4F = 0, tedy C = 1
2 ,
E = −1
4, D = F = 0 a koeficienty A, B zůstávají neurčené. Obecné řešení dané rovnice je
dáno výrazem
x(t) = A cos 1
2πt + B sin 1
2πt + 1
2t cos 1
2π − 1
4 t2 cos 1
2π = A + 1
2 t − 1
4t2 cos 1
2πt + B sin 1
2 πt,
kde A, B jsou konstanty.
Pro nehomogenní lineární diferenční rovnice tvaru (3.46) s pravou stranou ve tvaru polynomu
můžeme zformulovat ještě jednodušší pravidlo pro hledání řešení: Nechť m je stupeň
polynomu na pravé straně rovnice (3.46) a n je násobnost charakteristického kořene λ = 1 přidružené
homogenní rovnice (samozřejmě, že může být n = 0, pokud charakteristická rovnice
nemá kořen 1). Pak řešení nehomogenní rovnice je tvaru polynomu stupně n + m.
3.3 Systémy lineárních rovnic prvního řádu
Nechť všechny posloupnosti aij, bi, i, j = 1, 2, . . . , k mají stejný definiční obor. Systém k
lineárních diferenčních rovnic (k-rozměrný lineární systém) prvního řádu je soustava rovnic
tvaru
∆x1 = a11x1 + a12x2 + · · · + a1kxk + b1,
∆x2 = a21x1 + a22x2 + · · · + a2kxk + b2,
...
∆xk = ak1x1 + ak2x2 + · · · + akkxk + bk.
(3.52)
Pokud jsou všechny posloupnosti bi, i = 1, 2, . . . , k nulové, systém se nazývá homogenní,
v opačném případě nehomogenní.
Zavedeme vektorové posloupnosti x, b a maticovou posloupnost A,
x(t) =





x1(t)
x2(t)
...
xk(t)





, b(t) =





b1(t)
b2(t)
...
bk(t)





, A(t) =





a11(t) a12(t) . . . a1k(t)
a21(t) a22(t) . . . a2k(t)
...
...
...
...
ak1(t) ak2(t) . . . akk(t)





Systém rovnice (3.52) můžeme nyní stručně zapsat jako jednu vektorovou rovnici ve tvaru
∆x = A(t)x + b(t). (3.53)
Tuto explicitní diferenční rovnici (systém explicitních diferenčních rovnic) prvního typu můžeme
zapsat ve tvaru vektorové rekurentní formule (systému rekurentních formulí)
x(t + 1) = x(t) + A(t)x(t) + b(t),
3.3. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 81
nebo
x(t + 1) = I + A(t) x(t) + b(t). (3.54)
Vektorová rovnice (3.53) je k-rozměrnou analogií lineární diferenční rovnice prvního řádu
(3.6), vektorová rekurentní formule (3.54) je k-rozměrnou analogií rekurentní formule (3.8).
Toto pozorování ukazuje, že teorie systémů lineárních diferenčních rovnic je zobecněním teorie
lineárních diferenčních rovnic; nebo naopak, teorie lineárních rovnic je speciálním případem
teorie lineárních systémů pro k = 1.
Definice 21. Řekneme, že maticová posloupnost A je regresivní, pokud pro všechny indexy
t z jejího definičního oboru platí, že matice I + A(t) je regulární.
Označíme Q(t) = I + A(t) a soustavu rekurentních formulí (3.54) přepíšeme ve tvaru
x(t + 1) = Q(t)x(t) + b(t). (3.55)
Nechť t0 je libovolný index z definičního oboru Dom A maticové posloupnosti A takový, že
také t0 − 1 ∈ Dom A. Je-li maticová posloupnost A regresivní, pak je matice Q(t0) regulární
a můžeme jednoznačně vypočítat
x(t0 − 1) = Q(t0 − 1)−1
x(t0) − b(t0 − 1) .
Tím jsme ukázali, že platí následující
Věta 22. Je-li maticová posloupnost A regresivní, pak pro každý vektor x0 ∈ Rk má rovnice
(3.53) s počáteční podmínkou x(t0) = x0 jediné řešení, které je definováno na společném
definičním oboru maticové posloupnosti A a vektorové posloupnosti b.
Nehomogenní lineární vektorovou rovnici (3.53) můžeme zřejmě přepsat do tvaru
∆x(t) = A(t) b(t)
x(t)
1
.
Z tohoto pozorování je vidět, že řešení nehomogenní k-rozměrné rovnice (3.52) můžeme převádět
na řešení homogenní (k + 1)-rozměrné rovnice
∆y(t) =
A(t) b(t)
oT 0
y(t). (3.56)
Podrobněji: je-li vektorová posloupnost x řešením nehomogenní k-rozměrné rovnice (3.52),
pak je posloupnost
y =
x
1
řešením rovnice (3.56); je-li vektorová posloupnost y řešením homogenní (k + 1)-rozměrné
rovnice (3.56) a má poslední složku identicky rovnu 1, pak je jejich k prvních složek řešením
nehomogenní rovnice (3.53).
Analogicky nahlédneme, že řešení k-rozměrné nehomogenní lineární rekurentní formule
(3.55) lze převádět na řešení (k + 1)-rozměrné homogenní lineární rekurentní formule
y(t + 1) =
Q(t) b(t)
oT 1
y(t). (3.57)
82 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
3.3.1 Homogenní systém a fundamentální matice
Uvažujme homogenní systém
x(t + 1) = Q(t)x(t). (3.58)
Posloupnost nulových vektorů x ≡ o je řešením této rovnice, neboť Q(t)o = o.
Dále platí princip superpozice: lineární kombinace řešení rovnice (3.58) je také jejím řešením.
Pro libovolná dvě řešení x, y systému (3.58) a libovolné konstanty α, β totiž platí
(αx + βy)(t + 1) = αx(t + 1) + βy(t + 1) = αQ(t)x(t) + βQ(t)y(t) =
= Q(t)(αx)(t) + Q(t)(βy)(t) = Q(t)(αx + βy)(t).
Množina všech řešení rovnice (3.58) tedy tvoří vektorový prostor. Určíme jeho dimenzi v případě,
že matice Q(t) je regulární pro každý index t z definičního oboru, tj. v případě, že každá
počáteční úloha pro rovnici (3.58) je jednoznačně řešitelná.
V k-rozměrném vektorovém prostoru Rk existuje jeho báze e1, e2, . . . , ek, tvořená lineárně
nezávislými vektory. Označme zi řešení rovnice (3.58) s počáteční podmínkou zi(t0) = ei.
Pak jsou posloupnosti z1, z2, . . . , zk lineárně nezávislé, neboť vektory z1(t0), z2(t0), . . . , zk(t0)
jsou lineárně nezávislé. To znamená, že dimenze prostoru řešení rovnice (3.58) je alespoň k.
Je-li x libovolné řešení rovnice (3.58), pak vektor x(t0) ∈ Rk lze vyjádřit jako lineární
kombinaci bázových vektorů, tj. existují konstanty c1, c2, . . . , ck takové, že
x(t0) = c1e1 + c2e2 + · · · + ckek = c1z1(t0) + c2z2(t0) + · · · + ckzk(t0).
Z principu superpozice plyne, že také vektorová posloupnost
y(t) = c1z1(t) + c2z2(t) + · · · + ckzk(t)
je řešením rovnice (3.58), které splňuje stejnou počáteční podmínku, jako řešení x. Z jednoznačnosti
řešení nyní plyne, že x = y a tedy že řešení x je lineární kombinací posloupností
z1, z2, . . . , zk. To znamená, že tyto posloupnosti tvoří bázi prostoru řešení rovnice (3.58).
Dostáváme tak závěr:
Věta 23. Nechť matice Q(t) je regulární pro každý index t z definičního oboru. Pak množina
všech řešení lineárního homogenního k-rozměrného systému (3.58) tvoří vektorový prostor
dimenze k.
Definice 22. Báze prostoru řešení lineárního homogenního systému (3.58) se nazývá fundamentální
systém řešení.
Bázi vektorového prostoru e1, e2, . . . , ek můžeme vybrat tak, že j-tý vektor ej má všechny
složky nulové s výjimkou j-té; vektory e1, e2, . . . , ek tvoří „standardní nula-jedničkovou bázi .
Vektorové posloupnosti z1, z2, . . . , zk tvořící fundamentální systém řešení můžeme uspořádat
do maticové posloupnosti
Z(t) = z1(t), z2(t), . . . , zk(t) ;
sloupce matice Z(t) jsou vektory z1(t), z2(t), . . . , zk(t). Poněvadž každá z těchto posloupností
splňuje počáteční úlohu
zi(t + 1) = Q(t)zi(t), zi(t0) = ei,
splňuje maticová posloupnost Z relace
Z(t + 1) = Q(t)Z(t), Z(t0) = I. (3.59)
3.3. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 83
Definice 23. Řešení Z počáteční úlohy (3.59) se nazývá fundamentální matice systému (3.58).
Matice Z(t0) jakožto matice jednotková je regulární. Je-li matice Q(t) regulární pro každý
index t, pak jsou také matice
Z(t0 + 1) = Q(t0)Z(t0) = Q(t0)
a Z(t0 − 1) = Q(t0 − 1)−1
Z(t0) = Q(t0 − 1)−1
(pokud t0 − 1 ∈ Dom Q)
regulární, matice
Z(t0 + 2) = Q(t0 + 1)Q(t0) a Z(t0 − 2) = Q(t0 − 2)−1
Q(t0 − 1)−1
jsou také regulární, atd. To znamená, že fundamentální matice systému (3.58) je regulární
v každém indexu t0. Fundamentální matici systému (3.58) můžeme zapsat ve tvaru
Z(t) =



Q(t − 1)Q(t − 2) · · · Q(t0), t > t0,
I, t = t0,
Q(t)−1Q(t + 1)−1 · · · Q(t0 − 2)−1Q(t0 − 1)−1, t < t0
=



Q(t − 1)Q(t − 2) · · · Q(t0), t > t0,
I, t = t0,
Q(t0 − 1)Q(t0 − 2) · · · Q(t)
−1
, t < t0.
Pravou stranu této rovnosti označíme
t−1
i=t0
Q(i). Tímto způsobem také zavádíme konvenci o pořadí
násobení matic za symbolem pro součin – s rostoucím indexem i násobíme již vytvořený
součin matic zleva maticí s indexem i.
Každé řešení rovnice (3.58) je lineární kombinací posloupností z fundamentálního systému
z1, z2, . . . , zk. To znamená, že ke každému řešení rovnice (3.58) existují konstanty
c1, c2, . . . , ck, že
x(t) = c1z1(t) + c2z2(t) + · · · + ckzk(t) = z1(t), z2(t), . . . , zk(t)





c1
c2
...
ck





= Z(t)c.
Platí tedy
Věta 24. Nechť matice Q(t) je regulární pro každý index t ∈ Dom Q. Každé řešení rovnice
(3.58) je tvaru x(t) = Z(t)c, kde c ∈ Rk je nějaký konstantní vektor a Z je fundamentální
matice systému (3.58), tedy řešení počáteční úlohy (3.59).
Partikulární řešení počáteční úlohy pro rovnici (3.58) je
x(t) = Z(t)x(t0).
Příklad. Uvažujme jednorozměrný lineární systém, tedy skalární rovnici
x(t + 1) = q(t)x(t). (3.60)
84 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Počáteční úloha (3.59) bude v tomto případě také úlohou pro (skalární) posloupnost z,
z(t + 1) = q(t)z(t), z(t0) = 1,
neboli
∆z = q(t) − 1 z, z(t0) = 1.
Fundamentální maticí systému (3.60) tedy bude exponenciální posloupnost eq−1(t, t0) (viz
definici 18). Podle věty 15 je
z(t) =
t−1
i=t0
q(i).
Analogicky jako v případě (skalární) lineární rovnice (sr. Definice 18) můžeme definovat
maticovou exponenciální posloupnost:
Definice 24. Nechť maticová posloupnost A je regresivní. Maticovou exponenciální posloupnost
příslušnou k posloupnosti A s počátkem t0 ∈ Dom A definujeme jako jediné řešení počáteční
úlohy pro lineární systém
∆Z = A(t)Z, Z(t0) = I. (3.61)
Její t-tý člen označíme eA(t, t0).
Poněvadž Q(t) = I + A(t), jsou úlohy (3.61) a (3.59) ekvivalentní. To znamená, že fundamentální
matice
Z(t) = eA(t, t0) =
t−1
i=t0
I + A(i)
a řešení počáteční úlohy pro rovnici (3.58) můžeme také zapsat ve tvaru
x(t) = eA(t, t0)x(t0).
Podobně jako v 3.1.1 zavedeme na množině regresivních maticových posloupností operace ⊕
a ⊖ vztahy
A ⊕ B(t) = A(t) + B(t) + A(t)B(t), ⊖A(t) = −A(t) I + A(t)
−1
.
Množina regresivních posloupností s těmito operacemi opět tvoří grupu, která však již není
komutativní.
Pro maticovou exponenciální posloupnost platí
1. eO(t, t0) = I, eA(t, t) = I,
2. eA⊕B(t, t0) = eA(t, t0)eB(t, t0),
3. e⊖A(t, t0) = eA(t, t0)
−1
,
4. eA(t, s)eA(s, t0) = eA(t, t0).
3.3. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 85
3.3.2 Nehomogenní systém a metoda variace konstant
Rovnice (3.58) se nazývá přidružená homogenní rovnice k nehomogenní rovnici (3.55).
Budeme předpokládat, že matice Q je regulární v každém indexu ze svého definičního
oboru. Nechť Z je fundamentální matice přidružené homogenní rovnice. Řešení nehomogenní
rovnice budeme hledat ve tvaru
x(t) = Z(t)c(t); (3.62)
řešení tedy předpokládáme v analogickém tvaru, jako má řešení přidružené homogenní rovnice
podle věty 24 s tím rozdílem, že vektor c není konstantní – konstanty varírujeme. Poněvadž
vektor x má být řešením rovnice (3.55), musí platit
x(t + 1) = Q(t)x(t) + b(t) = Q(t)Z(t)c(t) + b(t)
a současně podle (3.62)
x(t + 1) = Z(t + 1)c(t + 1) = Q(t)Z(t)c(t + 1),
neboť matice Z je řešením úlohy (3.59). Odtud dostáváme
Q(t)Z(t)c(t + 1) = Q(t)Z(t)c(t) + b(t),
neboli
Q(t)Z(t) c(t + 1) − c(t) = b(t).
Vektorová posloupnost c tedy splňuje rovnici
c(t + 1) − c(t) = ∆c(t) = Z(t)−1
Q(t)−1
b(t),
takže podle (1.25) platí
c(t) = c(t0) +
t−1
i=t0
Z(i)−1
Q(i)−1
b(i);
přitom c(t0) je nějaký konstantní vektor.
Řešení nehomogenní rovnice (3.55) je tedy tvaru
x(t) = Z(t)c(t0) +
t−1
i=t0
Z(t)Z(i)−1
Q(i)−1
b(i). (3.63)
První sčítanec na pravé straně této rovnosti je podle věty 24 obecným řešením přidružené
homogenní rovnice (3.58). Označme druhý sčítanec symbolem ˜x(t). Pak platí
˜x(t0) = o,
˜x(t + 1) =
t
i=t0
Z(t + 1)Z(i)−1
Q(i)−1
b(i) =
t
i=t0
Q(t)Z(t)Z(i)−1
Q(i)−1
b(i) =
=
t−1
i=t0
Q(t)Z(t)Z(i)−1
Q(i)−1
b(i) + Q(t)Z(t)Z(t)−1
Q(t)−1
b(t) = Q(t)˜x(t) + b(t).
86 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
To znamená, že vektorová posloupnost ˜x je řešením rovnice (3.55) s počáteční podmínkou
x(t0) = o .
Ještě si povšimněme, že pro posloupnost x danou rovností (3.63) platí
x(t0) = Z(t0)c(t0) +
t0−1
i=t0
Z(t)Z(i)−1
Q(i)−1
b(i) = Ic(t0) + o = c(t0).
Tímto způsobem jsme odvodili:
Věta 25. Nechť matice Q(t) je regulární pro každé t ze svého definičního oboru. Obecné
řešení rovnice (3.55) je součtem obecného řešení přidružené homogenní rovnice (3.58) a partikulárního
řešení rovnice (3.55). Toto řešení lze vyjádřit ve tvaru
x(t) = Z(t)x(t0) +
t−1
i=t0
Z(t)Z(i)−1
Q(i)−1
b(i),
kde Z je fundamentální matice přidružené homogenní rovnice (3.58).
S využitím maticové exponenciální funkce můžeme nyní řešení lineárního systému (3.53)
s regresivní maticovou posloupností A zapsat ve tvaru
x(t) = eA(t, t0) +
t−1
i=t0
eA(t, i + 1)b(i).
Příklad. Uvažujme jednorozměrný lineární nehomogenní systém, tedy skalární rovnici
x(t + 1) = q(t)x(t) + b(t).
Podle věty 25 a výsledku příkladu uvedeného za větou 24 je obecným řešením této rovnice
posloupnost
x(t) = x(t0)
t−1
i=t0
q(i)+
t−1
i=t0
t−1
j=t0
q(j)


i−1
j=t0
q(j)


−1
1
q(i)
b(i) = x(t0)
t−1
i=t0
q(i)+
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
q(j),
což je v souladu s větou 16.
3.3.3 Systém s konstantní maticí
Uvažujme homogenní lineární systém s konstantní maticí Q, tj. systém tvaru
x(t + 1) = Qx(t). (3.64)
Je-li matice Q regulární, pak má tato rovnice pro libovolnou počáteční hodnotu x(t0) podle
Věty 22 jediné řešení definované na celé množině Z. Toto řešení je tvaru
x(t) = Qt−t0
x(t0). (3.65)
3.3. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 87
Vskutku, x(t + 1) = Qt+1−t0 x(t0) = Q Qt−t0 x(t0) = Qx(t). Odtud plyne, že fundamentální
matice systému (3.64) je
Z(t) = Qt−t0
I = Qt−t0
.
Abychom získali nějaký použitelnější tvar řešení systému (3.64), potřebujeme vyjádřit
mocniny matice Q.
Matici Q vyjádříme ve tvaru
Q = PJP−1
,
kde P je regulární čtvercová matice dimenze k a J je Jordanův kanonický tvar matice, tj. J je
blokově diagonální matice
J =





J1 O . . . O
O J2 . . . O
...
...
...
...
O O . . . Jm





,
blok Ji je čtvercová matice dimenze ki; přitom k1 + k2 + · · · + km = k. Jednotlivé bloky jsou
tvaru
Ji =







λ 0 0 . . . 0
0 λ 0 . . . 0
0 0 λ . . . 0
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . λ







nebo Ji =







λ 1 0 . . . 0
0 λ 1 . . . 0
0 0 λ . . . 0
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . λ







,
kde λ je vlastní číslo matice Q. Je-li blok Ji diagonální, tj. je prvního z uvedených tvarů,
řekneme, že vlastní číslo λ je jednoduchého typu.
Pro libovolné přirozené číslo n platí
Jn
=





J1
n
O . . . O
O J2
n
. . . O
...
...
...
...
O O . . . Jm
n





.
Je-li blok Ji diagonální, pak
Ji
n
=







λn 0 0 . . . 0
0 λn 0 . . . 0
0 0 λn . . . 0
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . λn







,
88 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
má-li blok Ji nad diagonálou jedničky, pak
Ji
n
=















λn nλn−1 1
2n(n − 1)λn−2 . . .
n(n − 1) · · · (n − ki + 2)
(ki − 1)!
λn−ki+1
0 λn nλn−1 . . .
n(n − 1) · · · (n − ki + 3)
(ki − 2)!
λn−ki+2
0 0 λn . . .
n(n − 1) · · · (n − ki + 4)
(ki − 3)!
λn−ki+3
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . λn















.
Pro libovolné t > t0 je
Qt−t0
= QQ · · · Q = PJP−1
PJP−1
· · · PJP−1
= PJt−t0
P−1
.
Odtud a z (3.65) plyne, že řešení rovnice (3.64) je
x(t) = PJt−t0
P−1
x(t0). (3.66)
Složky matice PJt−t0 P−1 jsou přitom vlastní čísla matice Q v nejvýše (t − t0)-té mocnině,
případně vynásobená nějakým polynomem v proměnné t. Odtud můžeme (mimo jiné) odvodit
závěr:
Tvrzení 11. Mají-li všechna vlastní čísla regulární matice Q modul (absolutní hodnotu)
menší než 1, pak pro každé řešení x systému (3.64) platí
lim
t→∞
x(t) = o.
Příklad. Uvažujme systém rovnic (vektorovou rovnici)
x(t + 1) =


3 1 1
−1 0 0
−2 −1 0

 x(t)
s počátečním indexem t0 = 0. V tomto případě je
A =


3 1 1
−1 0 0
−2 −1 0

 , J =


1 1 0
0 1 1
0 0 1

 , Jt
=


1 t 1
2t(t − 1)
0 1 t
0 0 1

 , P =


−1 −1 −1
1 0 1
1 1 0

 .
Daný systém má tedy řešení
x(t) =


−1 −1 −1
1 0 1
1 1 0




1 t 1
2t(t − 1)
0 1 t
0 0 1




1 1 1
−1 −1 0
−1 0 −1

 x(0) =
=




1 + 3
2t + 1
2 t2 t 1
2 t + 1
2t2
−1
2t − 1
2 t2 1 − t 1
2 t − 1
2t2
−3
2t − 1
2 t2 −t 1 − 1
2t − 1
2t2



 x(0) =
=




x1 + 1
2 3x1 + 2x2 + x3 t + 1
2 x1 + x3 t2
x2 − 1
2 x1 + 2x2 − x3 t − 1
2 x1 + x3 t2
x3 − 1
2 3x1 + 2x2 + x3 t − 1
2 x1 + x3 t2



 ;
3.3. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 89
přitom x1, x2 a x3 označují souřadnice počátečního vektoru x(0).
Nehomogenní lineární systém s konstantní regulární maticí Q
x(t + 1) = Qx(t) + b(t) (3.67)
má podle Věty 25 jediné řešení dané formulí
x(t) = Qt−t0
x(t0) +
t−1
i=t0
Qt−i−1
b(i) = Qt−t0
x(t0) +
t−1−t0
i=0
Qi
b(t − i − 1).
Zejména v případě konstantní nehomogenity b má systém
x(t + 1) = Qx(t) + b (3.68)
řešení tvaru
x(t) = Qt−t0
x(t0) +
t−1−t0
i=0
Qi
b = Qt−t0
x(t0) + (Q − I)−1
(Qt−t0
− I)b.
Pokud všechna vlastní čísla matice Q mají modul menší než 1, pak lim
t→∞
Qt = O, což znamená,
že pro řešení systému (3.68) v takovém případě platí
lim
t→∞
x(t) = (I − Q)−1
b; (3.69)
chování řešení systému (3.68) pro t → ∞ (po uplynutí dlouhého času) nezávisí na počátečních
podmínkách, vliv počátečního stavu postupně vymizí, systém „zapomene svůj výchozí stav.
Systém s touto vlastností se nazývá ergodický.
Pokud matice Q nemá vlastní čísla rovna jedné, pak lineární systém (3.68) s konstantní
nehomogenitou b má jediné konstantní řešení x ≡ x∗. Toto řešení je současně řešením soustavy
algebraických rovnic x∗ = Qx∗ + b, tedy
x∗
= (I − Q)−1
b.
Porovnáním s rovností (3.69) vidíme, že řešení ergodického systému (3.68) konvergují pro
t → ∞ ke konstantnímu řešení tohoto systému.
3.3.4 Ekvivalence lineární rovnice k-tého řádu a systému lineárních rovnic
prvního řádu
Podle Tvrzení 9 je lineární diferenční rovnice k-tého řádu (3.22) ekvivalentní se systémem k
lineárních diferenčních rovnic prvního řádu
x1(t) = x2(t),
x2(t) = x3(t),
...
xk−1(t) = xk(t),
xk(t) = −c0(t) x1(t) − c1(t) x2(t) − · · · − ck−1(t) xk(t) + b(t).
90 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Tento systém můžeme opět zapsat ve vektorovém tvaru (3.55), kde maticová posloupnost Q
a vektorová posloupnost b jsou dány vztahy
Q(t) =







0 1 0 . . . 0
0 0 1 . . . 0
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 1
−c0(t) −c1(t) −c2(t) . . . −ck−1(t)







, b(t) =









0
0
0
...
0
b(t)









.
V případě lineárního systému platí i opačné tvrzení – systém k lineárních rovnic prvního řádu
je ekvivalentní s lineární rovnicí k-tého řádu. Ukážeme, jak přepsat systém na rovnici pro
k = 2.
Příklad: Systém dvou lineárních rovnic.
Uvažujme systém rovnic
x1(t + 1) = a11(t)x1(t) + a12(t)x2(t) + b1(t),
x2(t + 1) = a21(t)x1(t) + a22(t)x2(t) + b2(t).
(3.70)
Budeme předpokládat, že první rovnice je skutečně rovnice pro dvě posloupnosti, tj. že členy
posloupnosti a12 jsou pro každé t nenulové. Za tohoto předpokladu můžeme provést následující
výpočet.
V první rovnici tohoto systému budeme psát index t+1 místo indexu t, potom za x2(t+1)
dosadíme pravou stranu druhé rovnice a poté dosadíme posloupnost x2(t) vyjádřenou z první.
Dostaneme tak
x1(t + 2) = a11(t + 1)x1(t + 1) + a12(t + 1)x2(t + 1) + b1(t + 1) =
= a11(t + 1)x1(t + 1) + a12(t + 1) a21(t)x1(t) + a22(t)x2(t) + b2(t) + b1(t + 1) =
= a11(t + 1)x1(t + 1) + a12(t + 1)a21(t)x1(t)+
+ a12(t + 1)a22(t)
x1(t + 1) − a11(t)x1(t) − b1(t)
a12(t)
+ a12(t + 1)b2(t) + b1(t + 1) =
= a11(t + 1) +
a12(t + 1)
a12(t)
a22(t) x1(t + 1)+
+
a12(t + 1)
a12(t)
a12(t)a21(t) − a11(t)a22(t) x1(t)+
+ b1(t + 1) −
a12(t + 1)
a12(t)
a22(t)b1(t) + a12(t + 1)b2(t).
To znamená, že první složka řešení systému (3.70) splňuje lineární diferenční rovnici druhého
řádu. Analogicky dostaneme, že i druhá složka řešení systému (3.70) splňuje lineární diferenční
rovnici druhého řádu
x2(t + 2) =
a21(t + 1)
a21(t)
a11(t) + a22(t + 1) x2(t + 1)+
+
a21(t + 1)
a21(t)
a21(t)a12(t) − a11(t)a22(t) x2(t)+
+ b2(t + 1) −
a21(t + 1)
a21(t)
a11b2(t) + a21(t + 1)b1(t)
3.3. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 91
za předpokladu, že posloupnost a21 je v každém indexu nenulová.
Všimněme si ještě lineární diferenční rovnice druhého řádu
x(t + 2) + c1x(t + 1) + c0x(t) = b(t). (3.71)
Položíme-li x1(t) = x(t) a x2(t) = x(t+1), můžeme tuto rovnici přepsat jako systém lineárních
diferenčních rovnic
x1(t + 1) = x2(t),
x2(t + 1) = −c0x1(t)−c1x2(t)+b(t).
Tato pozorování ukazují, že lineární rovnici druhého řádu lze převést na systém rovnic
prního řádu a naopak; jinak řečeno, množina řešení systému (3.70) a množina řešení rovnice
(3.71) mají stejnou strukturu. Zejména tedy množina řešení lineárního homogenního systému
dvou rovnic
x1(t + 1) = a11(t)x1(t) + a12(t)x2(t),
x2(t + 1) = a21(t)x1(t) + a22(t)x2(t)
takového, že a12(t) = 0 = a21(t) pro všechny indexy t ∈ Dom a12 = Dom a21, tvoří vektorový
prostor dimenze 2.
Uvažujme nyní speciální případ systému (3.70), a to homogenní systém s konstantními
koeficienty
x1(t + 1) = α11x1(t) + α12x2(t),
x2(t + 1) = α21x1(t) + α22x2(t),
(3.72)
nebo ve vektorovém tvaru
x(t + 1) = Ax(t),
kde
x =
x1
x2
, A =
α11 α12
α21 α22
.
Podle předchozích výpočtů obě složky tohoto systému splňují tutéž lineární diferenční rovnici
prvního řádu
x1,2(t + 1) = (α11 + α22) x1,2(t + 1) − (α11α22 − α12α22) x1,2(t),
kterou můžeme stručněji zapsat ve tvaru
x1,2(t + 1) − (tr A) x1,2(t + 1) + (det A) x1,2(t) = 0.
Z řešení příkladu na str. 67–72 nyní zejména plyne:
(i) Je-li | tr A| − 1 < det A < 1, pak pro každé řešení systému (3.72) platí
lim
t→∞
x1(t) = lim
t→∞
x2(t) = 0
(oba charakteristické kořeny jsou v absolutní hodnotě menší než 1).
(ii) Je-li | tr A| − 1 > det A nebo det A > 1, pak existuje řešení systému (3.72) takové, že
lim
t→∞
|x1(t)| = ∞ nebo lim
t→∞
|x2(t)| = ∞
(dominantní charakteristický kořen je v absolutní hodnotě větší než 1).
(iii) Je-li tr A > 0 a det A < 1
4 (tr A)2
, pak obě složky libovolného řešení systému (3.72) jsou
pro dostatečně velký index t ryze monotonní (oba charakteristické kořeny jsou reálné a
dominantní je kladný).
92 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
3.4 Cvičení
V úlohách 1–6 najděte řešení dané rovnice s počáteční podmínkou x(0) = 1.
1. x(t + 1) = (t + 1)x(t)
2. x(t + 1) = 3tx(t)
3. x(t + 1) = e2tx(t)
4. x(t + 1) = 1
2x(t) + 2
5. x(t + 1) = x(t) + et
6. x(t + 1) =
t
t + 1
x(t) + 4
7. Najděte obecné řešení rovnice (t + 1)x(t + 1) = tx(t) v prostorech posloupností P−∞ a
P1.
8. Nechť je na konci každého období do banky ukládána částka $ 200 a banka platí každé
období úrok 0,8%. Jaká je uložená částka po n obdobích.
9. Dluh $ 12 000 má být amortizována splátkami $ 380 na konci každého měsíce, plus jedna
závěrečná splátka menší. Úrok 12% p.a. je připisován každý měsíc. Určete čas splácení
(v měsících) a závěrečnou splátku.
10. Úvěr $ 80 000 má být splacen pravidelnými měsíčními splátkami. Úroková sazba je
10% p.a. Jaká je měsíční splátka, aby byl dluh splacen do 30 měsíců.
11. Hypotéka na 30let má úrokovou sazbu 8% p.a. Jste schopni splácet $ 1 000 měsíčně.
Kolik si můžete půjčit?
12. Pokud organismus žije, je v jeho tkáních zastoupení radioaktivního uhlíku 14C stejné
jako v atmosféře. Po uhynutí organismu se radioaktivní uhlík rozkládá s poločasem
rozpadu 5 700 let. Ve vzorku je 14C zastoupen ze 70% ve srovnání s atmosférou. Jak je
vzorek starý?
13. Slon se dožije průměrně 65 let. Jedna samice má mládě jednou za 4 roky, poměr samců
a samic mezi novorozenými slůňaty je 1 : 1. Kolik zvířat je nutné každý rok odstřelit,
aby na území, jehož úživnost je několik tisíc slonů žilo trvale 250 slonic a 50 slonů?
V úlohách 14–25 najděte obecné řešení dané rovnice.
14. x(t + 2) − 16x(t) = 0
15. x(t + 2) + 16x(t) = 0
16. ∆3x(t) = 0
17. σ2
+ 2
2
x(t) = 0
18. (σ − 3)2 σ2
+ 4 x(t) = 0
19. x(t + 2) + 8x(t + 1) + 12x(t) = et
20. x(t + 2) − x(t + 1) − 6x(t) = 5 · 3t
21. x(t + 2) + x(t + 1) − 6x(t) = 5 · 3t
22. x(t + 2) + x(t + 1) − 12x(t) = t · 2t
23. x(t + 2) + 4x(t) = 8 · 2t cos 1
2πt
24. x(t + 2) − 5x(t + 1) + 6x(t) = t + 1
25. x(t + 2) − 5x(t + 1) + 4x(t) = 4t − t2
26. Najděte řešení počáteční úlohy x(t + 3) − 7x(t + 2) + 16x(t + 1) − 12x(t) = 0, x(0) = 0,
x(1) = 1, x(2) = 1.
3.4. CVIČENÍ 93
27. Napište lineární diferenční rovnici druhého řádu, jejímž řešením je posloupnost 1
8, 1
2, 1,
3, 7, 19, 47, . . . .
V úlohách 28–31 najděte řešení daného počátečního problému.
28.
x(t + 1) = −x(t) + y(t),
y(t + 1) = 2y(t),
x(0) = 1, y(0) = 2.
29. x(t + 1) =


1 −2 −2
0 0 −1
0 2 3

 x(t), x(0) =


1
1
0

 .
30. x(t + 1) =
2 1
0 2
x(t) +
t
1
, x(0) =
1
0
.
31. x(t + 1) =


4 1 2
0 2 −4
0 1 6

 x(t), x(0) =


ξ0
η0
ζ0

 .
Výsledky:
1. t!
2. 3
t(t−1)
2
3. et(t−1)
4. 4 −
3
2t
5. 1 +
et
− 1
e − 1
6. x(t) =
c, t = 0
2(t + 1), t ≥ 1
7. x ≡ 0 v P−∞, x(t) =
c
t
v P1
8. Uložená částka x(t) v t-tém období je řešením počáteční úlohy x(t + 1) = 1,008x(t) + 200,
x(0) = 0, tedy x(n) = 25 000 1,008n
− 1 .
9. Dluh x(t) v t-ém měsíci je řešením počáteční úlohy x(t + 1) = 12
√
1,12 x(t) − 380, x(0) = 12 000.
Závěrečná splátka x(37) = 268,99.
10. Nesplacený úvěr x(t) v t-ém měsíci je řešením počáteční úlohy x(t + 1) = 12
√
1,1 x(t) − b, x(0) =
80 000. Měsíční splátka b = 3 008,9
.
= 3 010.
11. Nesplacená hypotéka x(t) v t-ém měsíci je řešením počáteční úlohy x(t+1) = 12
√
1,08 x(t)−1 000,
x(360) = 0. Hypotéka x(0) = 136 283,5.
12. 5 700
ln 2 ln 100
70
.
= 2933
13. 1 425
52
.
= 27,4 samic a 1 585
52
.
= 30, 5 samců, tj. něco mezi 27 a 28 slonicemi a 30 a 31 slony každý
rok.
14. 4t
A + (−1)t
B
15. 4t
A cos 1
2 πt + B sin 1
2 πt
16. A + Bt + Ct2
17.
√
2t (A + Bt) cos 1
2 πt + (C + Dt) sin 1
2 πt
18. 3t
(A + Bt) + 2t
C cos 1
2 πt + D sin 1
2 πt
19. (−2)t
(A + 3t
B) +
et
(e + 2)(e + 6)
20. 3t−1
(A + t) + (−2)t
B
21. 2t
A + (−3)t
B + 5
2 3t−1
22. 3t
A + (−4)t
B − 1
6 t + 5
3 2t
23. 2t
A sin 1
2 πt + (B − t) cos 1
2 πt
24. 3t
A + 2t
B + 1
2 t + 5
4
25. A + B + 1
12 t 4t
+ 1
9 t3
− 1
18 t2
+ 7
54 t
94 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
26. (3 + 2t)2t
− 3t+1
27. x(t + 2) − x(t + 1) − 4x(t) = 0
28. x(t) = 1
3 2t+1
− (−1)t
, y(t) = 2t+1
29. x(t) =


3 − 2t+1
2 − 2t
−2 + 2t+1


30. x(t) =
(t + 2)2t−1
− t
2t
− 1
31. x(t) =


1 1 1
0 −2 −1
0 1 1




4 0 0
0 4 1
0 0 4


t 

1 0 −1
0 −1 −1
0 1 2




ξ0
η0
ζ0

 = 4t


ξ0
η0
ζ0

+(η0 +2ζ0) t 4t−1


1
−2
1


Kapitola 4
Některé explicitně řešitelné rovnice
Máme-li zadánu počáteční úlohu pro lineární rovnici, můžeme napsat explicitní vyjádření
obecného členu posloupnosti, která tuto úlohu řeší. Problém lze tedy považovat za vyřešený.
Ovšem reálné procesy nejsou vždy modelovány lineárními rovnicemi. Tři modely růstu
populace v omezeném prostředí (1.14), (1.16) nebo (1.17) sestavené v Kapitole 1 jsou zapsány
nelineárními rovnicemi. Explicitní vyjádření obecného členu řešení těchto rovnic může poskytnout
úplnější a spolehlivější informaci o řešení, než výpočet konečně mnoha členů rekurentně;
ten může být při snaze vypočítat řešení do co možná nejvzdálenější budoucnosti znehodnocen
numerickými chybami (čísla jsou v počítači uložena jen s omezeným počtem platných míst,
jsou tedy zatížena nějakou chybou a při velkém objemu výpočtů se tyto malé chyby mohou
akumulovat a vytvořit chybu velkou).
Pokusme se tedy najít explicitní řešení Bevertonovy-Holtovy rovnice (1.16). Budeme hledat
řešení nenulové, tj. chceme modelovat nevyhynulou populaci. V tom případě můžeme
napsat rovnost převrácených hodnot obou stran rovnice (1.16)
1
x(t + 1)
=
1
r
1
x(t)
+
r − 1
rK
.
Nyní pro zjednodušení označíme y posloupnost převrácených hodnot posloupnosti x. Podle
předchozí rovnosti vidíme, že posloupnost y splňuje rekurentní formuli
y(t + 1) =
1
r
y(t) +
r − 1
rK
.
To je lineární rekurentní formule prvního řádu s konstantními koeficienty. Proto podle Důsledku
2 Věty 16 můžeme obecný člen posloupnosti z vyjádřit ve tvaru
y(t) = y(t0)
1
r
t−t0
+
r − 1
rK
r−(t−t0) − 1
1 − r
r =
Ky(t0) + rt−t0 − 1
Krt−t0
,
přitom y(t0) = 1/x(t0). Můžeme tedy napsat obecný člen řešení Bevertonovy-Holtovy rovnice
s počáteční hodnotou x(t0) = x0 jako převrácenou hodnotu posloupnosti y, tj.
x(t) =
Krt−t0 x0
K + (rt−t0 − 1) x0
=
Kx0
x0 + (K − x0)r−(t−t0)
. (4.1)
Snadno ověříme, že touto formulí je skutečně zadáno řešení počáteční úlohy pro BevertonovuHoltovu
rovnici s počáteční hodnotou x(t0) = x0. Navíc takto zadaná posloupnost je v případě
95
96 KAPITOLA 4. NĚKTERÉ EXPLICITNĚ ŘEŠITELNÉ ROVNICE
x0 = 0 konstantní nulová, x ≡ 0; vyjadřuje tedy také řešení úlohy s počáteční hodnotou
x(t0) = 0.
Nyní můžeme snadno vyšetřit kvalitativní vlastnosti řešení Bevertonovy-Holtovy rovnice:
• Pro r = 1 nebo x0 = 0 je řešení x ≡ x0.
• Pokud r > 1, pak lim
t→∞
r−(t−t0) = 0, takže pro každou počáteční podmínku x0 = 0 řešení
x splňuje
lim
t→∞
x(t) = lim
t→∞
Kx0
x0 + (K − x0)r−(t−t0)
= K.
• Pokud r ∈ (0, 1), pak lim
t→∞
r−(t−t0) = ∞, takže pro každou počáteční podmínku x0 ∈ R
platí
lim
t→∞
x(t) = lim
t→∞
Kx0
x0 + (K − x0)r−(t−t0)
= 0.
Tyto výsledky dobře odpovídají ekologické intuici: pokud je vnitřní koeficient růstu větší než
1, tj. pokud v neomezeném prostředí má populace porodnost větší než úmrtnost, pak se její
velikost ustálí na kapacitě prostředí; pokud je úmrtnost větší než porodnost, populace vymře.
Postup hledání řešení Bevertonovy-Holtovy rovnice můžeme zobecnit: Z tvaru diferenční
rovnice uhodneme funkci f tak, aby substituce y(t) = f x(t) převedla danou nelineární
diferenční rovnici na rovnici lineární. Problém tohoto postupu je v onom „hádání funkce f
z tvaru rovnice .
Můžeme ovšem postupovat i naopak. Napíšeme lineární rovnici, zvolíme nelineární prostou
funkci g a do lineární rovnice dosadíme za x(t) výraz g x(t) . Při označení z(t) = g x(t)
tak dostaneme diferenční rovnici pro neznámou posloupnost y, která je řešitelná substitucí
x(t) = g−1 z(t) .
Zavedení substituce v diferenční rovnici může být užitečné i v případě, že nevede bezprostředně
k jejímu vyřešení. Může ale např. zredukovat počet parametrů a tím rovnici zjedno-
dušit.
Uvažujme logistickou rovnici (1.14) a označme
y(t) =
r − 1
rK
x(t); (4.2)
v případě modelu růstu populace se jedná o změnu měřítka velikosti populace. Při tomto
označení je
y(t + 1) =
r − 1
rK
x(t + 1) =
r − 1
rK
x(t) r −
r − 1
K
x(t) = r
r − 1
rK
x(t) 1 −
r − 1
rK
x(t) =
= ry(t) 1 − y(t) ,
substituce tedy převádí logistickou rovnici (1.14) na rovnici s jediným parametrem r ve tvaru
y(t + 1) = ry(t) 1 − y(t) . (4.3)
Při interpretaci logistické rovnice jako modelu populačního růstu substituce také vyjadřuje
„přirozené měřítko velikosti populace — kapacitu prostředí „diskontovanou vnitřním koeficientem
růstu. (Ověřte, že stejná substituce převádí i rovnici Bevertonovu-Holtovu na rovnici
4.1. RICCATIHO A BERNOULLIOVA ROVNICE 97
s jedním parametrem; v případě modelů růstu populace (1.14) a (1.16) tedy máme stejná
„přirozená měřítka velikosti.)
V prvních třech částech této kapitoly uvedeme některé typy nelineárních diferenčních
rovnic, u nichž je známa substituce převádějící je na rovnice lineární. V poslední části ukážeme
speciální rovnice, které byly získány volbou goniometrických nebo hyperbolických funkcí na
místě transformující funkce g. Řešení těchto rovnic bude užitečné pro nalezení explicitního
řešení logistické rovnice (4.3) pro několik speciálních hodnot parametru r.
4.1 Riccatiho a Bernoulliova rovnice
Riccatiho diferenční rovnice je tvaru
p(t)x(t + 1)x(t) + x(t + 1) − 1 + q(t) x(t) = r(t), (4.4)
kde p je nenulová regresivní posloupnost. Rovnici můžeme přepsat ve tvaru rekurentní formule
x(t + 1) =
1 + q(t) x(t) + r(t)
1 + p(t)x(t)
(4.5)
nebo explicitní diferenční rovnice prvního typu
∆x =
−p(t)x2 + q(t)x + r(t)
1 + p(t)x
.
S využitím operátorů posunu a diference můžeme rovnici (4.4) přepsat do tvaru
pxxσ
+ x + ∆x − (1 + q)x = r
a z něho vyjádřit diferenci hledané posloupnosti
∆x = −pxxσ
+ qx + r.
Tato rovnice je diskrétní analogií Riccatiho diferenciální rovnice x′ = −px2 + qx + r.
Riccatiho diferenční rovnici řešíme pomocí substituce
x(t) =
1
p(t)
∆y(t)
y(t)
=
y(t + 1) − y(t)
p(t)y(t)
. (4.6)
Dosadíme do rekurentní formule (4.5) a postupně upravujeme:
y(t + 2) − y(t + 1)
p(t + 1)y(t + 1)
=
1 + q(t)
y(t + 1) − y(t)
p(t)y(t)
+ r(t)
1 +
y(t + 1) − y(t)
y(t)
y(t + 2) − y(t + 1)
p(t + 1)y(t + 1)
=
1 + q(t) y(t + 1) − y(t) + r(t)p(t)y(t)
p(t)y(t + 1)
y(t + 2) − y(t + 1) =
p(t + 1)
p(t)
1 + q(t) y(t + 1) −
p(t + 1)
p(t)
(1 + q(t) − r(t)p(t)) y(t).
98 KAPITOLA 4. NĚKTERÉ EXPLICITNĚ ŘEŠITELNÉ ROVNICE
Odtud vidíme, že posloupnost y je řešením lineární homogenní diferenční rovnice druhého
řádu
y(t + 2) − 1 +
p(t + 1)
p(t)
1 + q(t) y(t + 1) +
p(t + 1)
p(t)
(1 + q(t)) − r(t)p(t + 1) y(t) = 0,
kterou můžeme také zapsat stručněji pomocí operátorů posunu a diference
∆2
y + 1 −
pσ
p
(1 + q) ∆y − pσ
ry = 0.
Tvrzení 12. Riccatiho diferenční rovnice (4.4) pro neznámou posloupnost x se substitucí
(4.6) transformuje na lineární homogenní rovnici druhého řádu pro neznámou posloupnost y.
Příklad:
x(t + 1) =
2x(t) + 3
3x(t) + 2
, x(0) = x0
Zavedeme substituci
x(t) =
∆y(t)
3
2 y(t)
=
2
3
y(t + 1)
y(t)
−
2
3
,
dosadíme do dané rovnice a postupně ji upravíme
2
3
y(t + 2)
y(t + 1)
−
2
3
=
4
3
y(t + 1)
y(t)
− 4
3 + 3
2
y(t + 1)
y(t)
− 2 + 2
,
4
y(t + 2) − y(t + 1)
y(t + 1)
=
4y(t + 1) + 5y(t)
y(t + 1)
.
Daná rovnice se tedy transformuje na lineární homogenní rovnici druhého řádu
4y(t + 2) − 8y(t + 1) − 5y(t) = 0.
Její charakteristická rovnice 4λ2 − 8λ − 5 = 0 má dva reálné různé kořeny
λ1,2 =
8 ±
√
64 + 80
8
=
5
2
−1
2
.
Obecné řešení lineární diferenční rovnice tedy je y(t) = A 5
2
t
+ B −1
2
t
.
Označme y0 = y(0). Pro počáteční hodnoty dále platí x0 = 2
3
y(1)
y(0)
− 2
3 , a z toho vypočítáme
y(1) = 1
2(3x0 + 2)y0.
Z těchto podmínek dostaneme systém (algebraických) rovnic pro konstanty A, B,
y0 = y(0) = A + B,
3x0 + 2
2
y0 = y(1) =
5
2
A −
1
2
B,
tj.
A + B = y0
5A − B = (3x0 + 2)y0.
4.1. RICCATIHO A BERNOULLIOVA ROVNICE 99
Z něho vypočítáme A = 1
2 y0(1 + x0), B = 1
2 y0(1 − x0). Řešení úlohy pro lineární rovnici je
y(t) =
y0
2t+1
(1 + x0)5t
+ (1 − x0)(−1)t
.
Zpětnou substitucí tedy dostaneme řešení zadané úlohy ve tvaru
x(t) =
2
3
y(t + 1)
y(t)
− 1 =
2
3
1
2
(1 + x0)5t+1 + (1 − x0)(−1)t+1
(1 + x0)5t + (1 − x0)(−1)t
− 1 =
=
(1 + x0)5t − (1 − x0)(−1)t
(1 + x0)5t + (1 − x0)(−1)t
=
1 + x0
1 + x0 + (1 − x0) −1
5
t −
1 − x0
1 − x0 + (1 + x0)(−5)t
.
Pokud r ≡ 0, tj. na pravé straně rovnice (4.4) je nula, můžeme použít jednodušší substituci.
V tomto případě položíme
x(t) =
1
z(t)
, (4.7)
dosadíme do rovnice (4.4) a vynásobíme výrazem z(t)z(t + 1). Dostaneme
p(t) + z(t) − 1 + q(t) z(t + 1) = 0.
Je-li přitom posloupnost q regresivní, upravíme tuto rovnici na tvar lineární diferenční rovnice
prvního řádu
z(t + 1) =
1
1 + q(t)
z(t) +
p(t)
1 + q(t)
nebo ∆z = −
q(t)
1 + q(t)
+
p(t)
1 + q(t)
.
Tato rovnice má podle věty 16 řešení
z(t) = z0
t−1
i=t0
1
1 + q(i)
+
t−1
i=t0
p(i)
1 + q(i)
t−1
j=i+1
1
1 + q(j)
=
=

z0 +
t−1
i=t0
p(i)
i−1
j=t0
1 + q(j)


t−1
i=t0
1
1 + q(i)
,
kde z0 = z(t0) = x(t0)−1. Platí tedy:
Tvrzení 13. Je-li r ≡ 0, pak má Riccatiho rovnice řešení
x(t) =
x0
t−1
i=t0
1 + q(i)
1 + x0
t−1
i=t0
p(i)
i−1
j=t0
1 + q(j)
.
Rovnice (4.4) s r ≡ 0 a s regresivní posloupností q se v literatuře objevuje v rozmanitých
tvarem. Ukážeme některé z nich. Rovnici v takovém případě můžeme přepsat na tvar
p(t)
1 + q(t)
+
1
1 + q(t)
1
x(t)
−
1
x(t + 1)
= 0
100 KAPITOLA 4. NĚKTERÉ EXPLICITNĚ ŘEŠITELNÉ ROVNICE
a při označení
a(t) =
1
1 + q(t)
, b(t) =
p(t)
1 + q(t)
dostaneme
1
x(t + 1)
−
1
x(t)
= a(t) − 1
1
x(t)
+ b(t),
neboli
∆
1
x
= a(t) − 1
1
x
+ b(t) (4.8)
případně
∆x1−2
= a(t) − 1 x1−2
+ b(t). (4.9)
S pomocí operátoru posunu můžeme rovnici (4.8) přepsat ve tvaru
1
xσ
−
1
x
= (a − 1)
1
x
+ b.
Vynásobením výrazem xxσ dostaneme rovnici ve tvaru
x − xσ
= (a − 1)xσ
+ bxxσ
.
Z ní můžeme vyjádřit
∆x = (1 − a − bx)xσ
= (1 − a) 1 −
b
1 − a
x xσ
nebo
xσ
=
x
a + bx
. (4.10)
Poslední rovnici vynásobíme jmenovatelem pravé strany a upravíme na tvar
xσ
=
x
a
(1 − bxσ
) ,
ze kterého dostaneme jiné vyjádření diference hledané posloupnosti
∆x = x
1
a
− 1 −
b
a
xσ
=
1 − a
a
x 1 −
b
1 − a
xσ
.
Bernoulliova diferenční rovnice je tvaru
∆x1−α
= a(t) − 1 x1−α
+ b(t), (4.11)
kde α = 1 je nějaké reálné číslo. Bernoulliovu diferenční rovnici můžeme také vyjádřit ve
tvaru rekurentní formule
x(t + 1) = a(t)x(t)1−α
+ b(t)
1/(1−α)
.
Porovnáním s rovnicí (4.9) vidíme, že Riccatiho rovnice (4.4) s r ≡ 0 je speciálním případem
Bernoulliovy rovnice (4.11) s parametrem α = 2.
Tvar Bernoulliovy rovnice bezprostředně ukazuje, že substituce
x(t)1−α
= z(t), tj. x(t) = z(t)1/(1−α)
(4.12)
transformuje Bernoulliovu diferenční rovnici (4.11) na lineární nehomogenní rovnici prvního
řádu
∆z = a(t) − 1 z + b(t), tj. z(t + 1) = a(t)z(t) + b(t). (4.13)
4.2. HOMOGENNÍ ROVNICE 101
Tvrzení 14. Bernoulliova diferenční rovnice (4.11) pro neznámou posloupnost x se substitucí
(4.12) transformuje na lineární nehomogenní rovnici prvního řádu (4.13) pro neznámou
posloupnost z.
Příklad: Bevertonovu-Holtovu rovnici (1.16) můžeme přepsat ve tvaru
x(t + 1) = x(t)
r
1 + r−1
K x(t)
.
Jedná se tedy o rovnici (4.10), tj. rovnici, která je současně Riccatiho i Bernoulliova. Můžeme
ji tedy vyřešit substitucí (4.7). Tato substituce byla v úvodu k této kapitole nalezena
intuitivnějším způsobem.
4.2 Homogenní rovnice
Homogenní diferenční rovnice prvního řádu je rovnice tvaru
f t,
x(t + 1)
x(t)
= 0, (4.14)
kde f je funkce, která není konstantní ve druhé proměnné. Povšimněme si, že lineární homogenní
rovnici x(t + 1) = q(t)x(t) můžeme přepsat jako
x(t + 1)
x(t)
− q(t) = 0,
takže je skutečně speciálním případem rovnice (4.14); slovo „homogenní je použito opráv-
něně.
Substituce
y(t) =
x(t + 1)
x(t)
(4.15)
převede rovnici (4.14) na rovnici
f t, y(t) = 0,
ze které vyjádříme y(t) = g(t) a řešení dané rovnice (4.14) hledáme jako řešení lineární
homogenní rovnice x(t + 1) = g(t)x(t).
Pokud hledáme kladná řešení rovnice (4.14), můžeme použít substituce
z(t) = ln x(t),
která převádí danou rovnici na implicitní diferenční rovnici
f t, ∆z(t) = 0.
Homogenní diferenční rovnice k-tého řádu je rovnice tvaru
F t,
x(t + k)
x(t + k − 1)
,
x(t + k − 1)
x(t + k − 2)
, . . . ,
x(t + 1)
x(t)
= 0,
102 KAPITOLA 4. NĚKTERÉ EXPLICITNĚ ŘEŠITELNÉ ROVNICE
kde F je funkce, která není konstantní ve druhé a poslední proměnné. Tuto rovnici převede
substituce (4.15) na diferenční rovnici (k − 1)-ního řádu druhého typu
F t, y(t + k − 1), y(t + k − 2), . . . , y(t) = 0.
Příklad: Najdeme řešení homogenní rovnice druhého řádu
x(t + 1) =
x(t − 1)x(t)
x(t − 1) + x(t)
.
Rovnici vynásobíme jmenovatelem zlomku na pravé straně a vydělíme výrazem x(t)x(t − 1).
Dostaneme
1 +
x(t)
x(t − 1)
x(t + 1)
x(t)
= 1.
Substituce (4.15) převede tuto rovnici na tvar
1 + y(t − 1) y(t) = 1,
který je ekvivalentní s 1 + y(t) y(t + 1) = 1, neboli
y(t + 1)y(t) + y(t + 1) = 1.
To je Riccatiho rovnice. Proto zavedeme novou posloupnost z substitucí
y(t) =
z(t + 1) − z(t)
z(t)
.
Po dosazení a úpravě dostaneme
z(t + 2) − z(t + 1)
z(t + 1)
z(t + 1) − z(t)
z(t)
+ 1 = 1,
z(t + 2) − z(t + 1) − z(t) = 0,
což je lineární homogenní rovnice druhého řádu.
4.2.1 Implicitní rovnice x(t + 1)2
+ a(t)x(t + 1)x(t) + b(t)x(t)2
= 0
Tato rovnice má očividně řešení x ≡ 0. Budeme hledat také řešení nenulová. Rovnici vydělíme
výrazem x(t)2 a tím ji převedeme na tvar rovnice homogenní
x(t + 1)
x(t)
2
+ a(t)
x(t + 1)
x(t)
+ b(t) = 0.
Pokud posloupnosti a, b splňují relaci a(t)2 ≥ 4b(t) pro všechny indexy, položíme
p(t) =
1
2
−a(t) + a(t)2 − 4b(t) a q(t) =
1
2
−a(t) − a(t)2 − 4b(t) .
a pravou stranu rovnice přepíšeme jako součin dvou výrazů
x(t + 1)
x(t)
− p(t)
x(t + 1)
x(t)
− q(t) = 0.
4.3. LOGARITMICKY LINEÁRNÍ ROVNICE 103
Odtud vidíme, že řešení každé z lineárních homogenních diferenčních rovnic prvního řádu
x1(t + 1) = p(t)x1(t) a x2(t + 1) = q(t)x2(t)
je také řešením původní rovnice. Tato řešení jsou
x(t) = x0
t−1
i=t0
p(i) a x(t) = x0
t−1
i=t0
q(i).
Povšimněme si, že nulové řešení je v tomto vyjádření zahrnuto pro x0 = 0. Pokud a2 = 4b,
pak p = q = −1
2a a obě řešení splývají, x(t) = x0(−1
2)t−t0
t−1
i=t0
a(i).
Tvrzení 15. Počáteční úloha pro implicitní rovnici tvaru
x(t + 1)2
+ a(t)x(t + 1)x(t) + b(t)x(t)2
= 0, x(t0) = x0
má pro x0 = 0 a a2 = 4b dvě řešení. V opačném případě je jednoznačně řešitelná.
Příklad: Najdeme všechna řešení rovnice v implicitním tvaru
x(t + 1)2
− 3x(t)x(t + 1) + 2x(t)2
= 0.
Rovnici postupně upravíme:
x(t + 1)
x(t)
2
− 3
x(t + 1)
x(t)
+ 2 = 0,
x(t + 1)
x(t)
− 2
x(t + 1)
x(t)
− 1 = 0.
Dostáváme tak dvě homogenní lineární rovnice x(t + 1) = 2x(t) a x(t + 1) = x(t). Daná
rovnice má tedy dvě řešení, konkrétně
x(t) = x02t−t0
a x(t) = x0,
kde x0 = x(t0). Tato řešení splývají pro x0 = 0.
4.3 Logaritmicky lineární rovnice
Jedná se o rovnici
x(t + k)rk(t)
x(t + k − 1)rk−1(t)
· · · x(t + 1)r1(t)
x(t)r0(t)
= b(t);
přitom r0, r1, . . . , rk jsou posloupnosti takové, že r0(t) = 0 = rk(t) pro všechna t z definičního
oboru. Substitucí
x(t) = ez(t)
(4.16)
tj. z(t) = ln x(t) převedeme uvažovanou rovnici na tvar
erk(t)z(t+k)+rk−1(t)z(t+k−1)+···+r1(t)z(t+1)+r0(t)z(t)
= b(t),
104 KAPITOLA 4. NĚKTERÉ EXPLICITNĚ ŘEŠITELNÉ ROVNICE
a dále zlogaritmováním na lineární rovnici k-tého řádu
z(t + k) +
rk−1(t)
rk(t)
z(t + k − 1) + · · · +
r1(t)
rk(t)
z(t + 1) +
r0(t)
rk(t)
z(t) =
ln b(t)
rk(t)
.
Povšimněme si, že z transformačního vztahu (4.16) plyne, že řešení původní rovnice musí být
kladné. Uvedený postup tedy můžeme použít pouze v případě, že počáteční hodnoty hledané
posloupnosti splňují podmínky
x(t0) = x0 > 0, x(t0 + 1) = x1 > 0. . . . , x(t0 + k − 1) = xk−1 > 0.
Příklad:
x(t + 2) =
x(t + 1)
x(t)
2
.
Rovnici přepíšeme ve tvaru
x(t + 2)x(t + 1)−2
x(t)2
= 1
a zavedeme substituci z(t) = ln x(t). Dostaneme lineární homogenní rovnici druhého řádu
z(t + 2) − 2z(t + 1) + 2z(t) = 0.
Její charakteristická rovnice λ2 − 2λ + 2 = má komplexně sdružené kořeny
λ1,2 =
2 ±
√
4 − 8
2
= 1 ± i.
Modul a argument charakteristických kořenů jsou
|λ| =
√
1 + 1 =
√
2, arg λ = arctg 1 =
1
4
π.
To znamená, že obecné řešení lineární rovnice je
z(t) =
√
2 t
A cos
πt
4
+ B sin
πt
4
a obecné řešení dané rovnice je
x(t) = exp
√
2 t
A cos
πt
4
+ B sin
πt
4
.
4.4 Rovnice řešitelné speciálními substitucemi
4.4.1 Goniometrické a hyperbolické substituce
Ukážeme několik speciálních rovnic, u kterých lze najít explicitní řešení pomocí goniometrické
nebo hyperbolické substituce. U všech těchto rovnic budeme uvažovat také počáteční
podmínku
x(t0) = x0. (4.17)
Uvedené rovnice byly získány pomocí známých vztahů pro goniometrické nebo hyperbolické
funkce násobného argumentu. Je z nich zřejmé, jak lze odvozovat další explicitně
řešitelné rovnice. Navíc téměř libovolnou transformací hledané posloupnosti lze z uvedených
rovnic získat další rovnice, které jsou opět explicitně řešitelné. Tuto skutečnost ukážeme na
příkladech
4.4. ROVNICE ŘEŠITELNÉ SPECIÁLNÍMI SUBSTITUCEMI 105
Rovnice x(t + 1) = 2x(t)2 − 1
Řešení uvažované úlohy je pro libovolné t ≥ t0 určeno jednoznačně, neboť se jedná o rekurentní
formuli prvního řádu s počáteční podmínkou. Přitom je na pravé straně rovnosti výraz
definovaný pro jakoukoliv hodnotu x(t).
Z rovnice a z počáteční podmínky (4.17) plyne, že hodnota řešení x(t0 − 1) musí splňovat
rovnici x0 = 2 [x(t0 − 1)]2
− 1. Tato algebraická rovnice pro neznámou x(t0 − 1) nemá reálné
řešení, pokud x0 < −1, a má dvě různá reálná řešení, pokud x0 > −1. Obecně tedy úloha
není jednoznačně řešitelná pro t < t0. Proto budeme řešení hledat pouze pro t ≥ t0.
Pokud počáteční hodnota splňuje nerovnost |x0| ≤ 1, položíme x(t) = cos y(t). S využitím
známých vztahů pro goniometrické funkce
(cos α)2
+ (sin α)2
= 1 a cos 2α = (cos α)2
− (sin α)2
dostaneme
cos y(t + 1) = x(t + 1) = 2x(t)2
− 1 = 2 cos y(t)
2
− 1 = cos y(t)
2
− sin y(t)
2
= cos 2y(t).
To znamená, že y(t + 1) je řešením goniometrické rovnice
cos y(t + 1) = cos 2y(t),
a tedy
y(t + 1) = ±2y(t) + 2kπ, k ∈ Z.
Každá z tohoto spočetného systému lineárních nehomogenních diferenčních rovnic prvního
řádu má podle důsledku 2 věty 16 řešení tvaru
y(t) = y0(±2)t−t0
+ 2kπ
(±2)t−t0 − 1
±2 − 1
, k ∈ Z,
kde y0 = y(t0), tj. cos y0 = x0, y0 = arccos x0. Druhý sčítanec na pravé straně rovnosti
můžeme upravit na tvar
2kπ
(±2)t−t0 − 1
±2 − 1
= 2kπ
t−t0−1
i=0
(±2)i
.
Součet celých čísel je celé číslo a to znamená, že druhý sčítanec je sudým násobkem π, tj.
y(t) = y0(±2)t−t0
+ 2lπ
pro nějaké l ∈ Z. Zpětnou substitucí a úpravou s využitím součtového vzorce
cos(α + β) = cos α cos β − sin α sin β
dostaneme
x(t) = cos y0(±2)t−t0
+ 2lπ = cos y0(±2)t−t0
cos 2lπ − sin y0(±2)t−t0
sin 2lπ =
= cos (±1)t−t0
2t−t0
y0 = cos 2t−t0
y0 ,
106 KAPITOLA 4. NĚKTERÉ EXPLICITNĚ ŘEŠITELNÉ ROVNICE
neboť cosinus je sudá funkce. Řešení úlohy
x(t + 1) = 2x(t)2
− 1, x(t0) = x0 ∈ [−1, 1] (4.18)
je tedy tvaru
x(t) = cos 2t−t0
arccos x0 .
Pokud je |x0| > 1, položíme x(t) = cosh y(t). S využitím známého vztahu pro hyperbolický
cosinus1
cosh 2α = 2(cosh α)2
− 1
dostaneme
cosh y(t + 1) = x(t + 1) = 2x(t)2
− 1 = 2 cosh y(t)
2
− 1 = cosh 2y(t).
Hodnota y(t + 1) je tedy řešením rovnice cosh y(t + 1) = cosh 2y(t). Poněvadž hyperbolický
cosinus je sudá funkce, která je ryze monotonní na každém z intervalů (−∞, 0] a [0, ∞), platí
y(t + 1) = ±2y(t),
což jsou dvě rekurentní formule pro geometrickou posloupnost, jedna má kvocient 2, druhá
−2. Posloupnost tedy můžeme vyjádřit ve tvaru
y(t) = y0(±2)t−t0
= (±1)t−t0
2t−t0
y0,
kde y0 = y(t0), tj. cosh y0 = x0,
y0 = argcosh x0 = ln |x0| + x2
0 − 1 .
Poněvadž hyperbolický cosinus je sudá funkce, dostaneme řešení úlohy s počáteční hodnotou
x0 ∈ (−∞, −1) ∪ (1, ∞) ve tvaru
x(t) =
x0, t = t0,
cosh 2t−t0 ln |x0| + x2
0 − 1 , t > t0.
Příklad:
x(t + 1) = 2x(t) 2x(t) − 1 , x(0) = 1
8
Nejprve upravíme pravou stranu rovnice tak, aby byla tvaru f(2X2 − 1) pro nějakou funkci
f a nějaký výraz X závisející na x(t); použijeme doplnění na úplný čtverec:
4x(t)2
− 2x(t) = 2x(t) − 1
2
2
− 1
4 = 1
2 2 2x(t) − 1
2
2
− 1 + 1
4 .
Odtud vidíme, že daná diferenční rovnice je ekvivalentní s rovnicí
2x(t + 1) − 1
2 = 2 2x(t) − 1
2
2
− 1.
Můžeme tedy použít substituci y(t) = 2x(t) − 1
2, která převádí danou úlohu na počáteční
úlohu ve tvaru
y(t + 1) = 2y(t)2
− 1, y(0) = −1
4,
1
cosh 2α = 1
2
e2α
+ e−2α
= 1
2
eα
+ e−α 2
− 2 = 2 1
2
(eα
+ e−α
)
2
− 1 = 2(cosh α)2
− 1
4.4. ROVNICE ŘEŠITELNÉ SPECIÁLNÍMI SUBSTITUCEMI 107
která má řešení
y(t) = cos 2t
arccos −1
4 = cos 2t
π − arccos 1
4 =
−1
4, t = 0
cos 2t arccos 1
4 , t > 0.
Řešení dané úlohy je tedy pro t > 0 dáno výrazem
x(t) = 1
2 cos 2t
arccos 1
4 + 1
2 = 1
4 + 1
2 cos 2t
arccos 1
4 .
Rovnice x(t + 1) = 2x(t) 1 ± x(t)2
Řešení uvažované úlohy je pro t ≥ t0 určeno jednoznačně, neboť se jedná o rekurentní formuli
prvního řádu s počáteční podmínkou a odmocninu považujeme v reálném oboru za jednoznačnou
funkci. Řešení ovšem v případě znaménka „− pod odmocninou nemusí být definováno
pro každé t ≥ t0; je-li totiž v takovém případě |x(t)| > 1, pak není x(t + 1) definováno.
Z rovnice a z počáteční podmínky plyne, že pro hodnotu x(t0 − 1) řešení by mělo platit
x0 = 2x(t0 − 1) 1 ± x(t0 − 1)2,
nebo po snadné úpravě
±4 [x(t0 − 1)]4
+ 4 [x(t0 − 1)]2
− x2
0 = 0,
takže by mělo platit
x(t0 − 1) =
−4 ± 16 ∓ 16x2
0
±8
=
1
2
1 ± x2
0 ∓ 1 ;
hodnota x(t0 − 1) tedy není určena jednoznačně. Z tohoto důvodu má smysl uvažovat řešení
pouze pro t ≥ t0.
Pokud je pod odmocninou na pravé straně rovnice znaménko „+ , tedy pokud je rovnice
tvaru
x(t + 1) = 2x(t) 1 + x(t)2, (4.19)
zavedeme substituci x(t) = sinh y(t) a využijeme známých vlastností hyperbolických funkcí
sinh 2α = 2 sinh α cosh α, (cosh α)2
− (sinh α)2
= 1, cosh α > 0.
Pak je
sinh y(t + 1) = x(t + 1) = 2x(t) 1 + x(t)2 = 2 sinh y(t) 1 + sinh y(t)
2
=
= 2 sinh y(t) cosh y(t) = sinh 2y(t).
Poněvadž hyperbolický sinus je prostá funkce, implicitní diferenční rovnice
sinh y(t + 1) = sinh y(t)
108 KAPITOLA 4. NĚKTERÉ EXPLICITNĚ ŘEŠITELNÉ ROVNICE
je ekvivalentní s explicitní rovnicí y(t + 1) = 2y(t) a její řešení je tvaru
y(t) = 2t−t0
y0,
kde y0 = y(t0), tj. x0 = sinh y0, y0 = argsinh x0 = ln x0 + x2
0 + 1 .
Zpětnou substitucí dostaneme řešení úlohy (4.19), (4.17) pro t ≥ t0 ve tvaru
x(t) = sinh 2t−t0
argsinh x0 =
1
2
x0 + 1 + x2
0
2t−t0
− x0 + 1 + x2
0
−2t−t0
.
(4.20)
Rovnice se znaménkem „− pod odmocninou na pravé straně, tedy rovnice
x(t + 1) = 2x(t) 1 − x(t)2 (4.21)
může mít řešení pouze pro počáteční podmínku x0 ∈ [−1, 1], pro |x| > 0 není pravá strana
rovnice definována. Navíc pro všechny hodnoty řešení musí platit |x(t)| ≤ 1. Pokud je x0 = 0,
bude řešením úlohy (4.21), (4.17) konstantní posloupnost x ≡ 0.
Dále si můžeme všimnout, že pro řešení úlohy platí
x(t + 1)x(t) = 2x(t)2
1 − x(t)2 ≥ 0,
neboť odmocninu v reálném oboru chápeme jako nezápornou funkci. To znamená, že řešení
rovnice nemění znaménko, tj. sgn x(t) = sgn x0 pro všechna t ≥ t0.
Toto pozorování umožňuje zavést substituci
x(t) = | sin y(t)| sgn x0. (4.22)
Využijeme známých vlastností goniometrických funkcí
sin 2α = 2 sin α cos α, (cos α)2
+ (sin α)2
= 1
a pro x0 = 0 dostaneme
| sin y(t + 1)| = 2| sin y(t)| 1 − sin y(t)
2
= 2| sin y(t)| · | cos y(t)| =
= |2 sin y(t) cos y(t)| = | sin 2y(t)|.
Řešíme tedy goniometrickou rovnici s absolutní hodnotou | sin y(t + 1)| = | sin y(t)| pro neznámou
y(t + 1). Řešení této rovnice může být řešením některé ze dvou goniometrických
rovnic
sin y(t + 1) = sin 2y(t), sin y(t + 1) = − sin 2y(t)
pro neznámou y(t + 1). První z těchto rovnic má dvě řešení
y(t + 1) = 2y(t) + 2kπ, y(t + 1) = −2y(t) + (2k + 1)π, k ∈ Z,
druhá má také dvě řešení
y(t + 1) = −2y(t) + 2kπ, y(t + 1) = 2y(t) + (2k + 1)π, k ∈ Z.
4.4. ROVNICE ŘEŠITELNÉ SPECIÁLNÍMI SUBSTITUCEMI 109
To znamená, že posloupnost y splňuje některou z nekonečného systému lineárních rekurentních
formulí prvního řádu
y(t + 1) = ±2y(t) + kπ, k ∈ Z,
nebo ekvivalentně lineárních diferenčních rovnic ∆y = (±2− 1)y + kπ. Podle důsledku 2 věty
16 je řešení těchto rovnic tvaru
y(t) = y0(±2)t−t0
+ kπ
(±2)t−t0 − 1
±2 − 1
= y0(±2)t−t0
+ kπ
t−t0−1
i=0
(±2)i
,
kde y0 = y(t0) = arcsin x0. Sumu na pravé straně rovnosti lze vyjádřit jako
t−t0−1
i=0
(±2)i
=
0, t = t0,
1 ± 2 + 4 ± · · · + (±2)t−t0−1, t > t0,
což znamená, že pro t > t0 je rovna lichému celému číslu. Proto pro t > t0 platí
y(t) = (±2)t−t0
y0 + (2l + 1)π, l ∈ Z
a tedy také
x(t) = | sin y(t)| sgn x0 =
= sin (±2)t−t0
y0 cos (2l + 1)π + cos (±2)t−t0
y0 sin (2l + 1)π sgn x0 =
= −(∓1)t−t0
sin 2t−t0
y0 + 0 sgn x0 = (±1)t−t0
sin 2t−t0
y0 sgn x0 =
= sin 2t−t0
arcsin x0 sgn x0.
Dostáváme tak výsledek, že řešení počáteční úlohy (4.21), (4.17) s x0 ∈ [−1, 1] je pro t ≥ t0
dáno formulí
x(t) = sin 2t−t0
arcsin x0 sgn x0; (4.23)
toto řešení nemění znaménko a pro libovolné t ≥ t0 splňuje nerovnost |x(t)| ≤ 1.
Příklad:
x(t + 1) =
x(t)2
4 x(t) + 1
, x(0) = −3
Zavedeme substituci x(t) = −
1
y(t)2
. Pak
1
y(t + 1)2
= −x(t + 1) = −
x(t)2
4 x(t) + 1
=
−1
4y(t)4 −
1
y(t)2
+ 1
=
1
4y(t)2 1 − y(t)2
.
Tedy y(t + 1)2 = 4y(t)2 1 − y(t)2 , neboli
y(t + 1) = 2y(t) 1 − y(t)2.
Řešení této rovnice s počáteční podmínkou y(0) =
√
3
3 je podle předchozího výsledku dáno
výrazem y(t) = sin 2t arcsin
√
3
3 . Řešení dané úlohy tedy je
x(t) = −

 1
sin 2t arcsin
√
3
3


2
.
110 KAPITOLA 4. NĚKTERÉ EXPLICITNĚ ŘEŠITELNÉ ROVNICE
Rovnice x(t + 1) =
2x(t)
1 − x(t)2
, x(t + 1) =
x(t)2 − 1
2x(t)
Opět má smysl řešit počáteční úlohu pouze pro t ≥ t0.
V případě první rovnice zavedeme substituci x(t) = tg y(t) a využijeme vzorec pro tangens
dvojnásobného argumentu
tg 2α =
2 tg α
1 − (tg α)2
.
Pak je
tg y(t + 1) = x(t + 1) =
2x(t)
1 − x(t)2
=
2 tg y(t)
1 − tg y(t)
2 = tg 2y(t).
Řešíme tedy goniometrickou rovnici tg y(t + 1) = tg 2y(t) pro neznámou y(t + 1). Dostaneme
y(t + 1) = 2y(t) + kπ, k ∈ Z.
Tato lineární nehomogenní rovnice prvního řádu má řešení
y(t) = y02t−t0
+ kπ 2t−t0
− 1 ,
kde y0 = y(0) = arctg x0. Zpětnou substitucí dostaneme
x(t) = tg 2t−t0
arctg x0 + (2t−t0
− 1)kπ =
=
tg 2t−t0 arctg x0 + tg (2t−t0 − 1)kπ
1 − tg 2t−t0 arctg x0 tg (2t−t0 − 1)kπ
= tg 2t−t0
arctg x0 .
Řešení počáteční úlohy
x(t + 1) =
2x(t)
1 − x(t)2
, x(t0) = x0
je dáno výrazem
x(t) = tg 2t−t0
arctg x0 .
Druhou rovnici řešíme analogicky, použijeme substituci x(t) = cotg y(t).
Příklad:
x(t + 1) = 2
x(t) − 1
x(t) 2 − x(t)
+ 1, x(0) = 1
2.
Rovnici postupně upravujeme
1 − x(t + 1) = 2
1 − x(t)
x(t) 2 − x(t)
,
1 − x(t + 1) = 2
1 − x(t)
1 − 1 − x(t) 1 + 1 − x(t)
,
1 − x(t + 1) = 2
1 − x(t)
1 − 1 − x(t)
2 .
Tento zápis rovnice ukazuje, že substituce y(t) = 1 − x(t) rovnici transformuje na uvažovaný
tvar. Řešení úlohy je tedy dáno relací
1 − x(t) = tg 2t
arctg(1 − x0) = tg 2t−1 π
3
,
4.4. ROVNICE ŘEŠITELNÉ SPECIÁLNÍMI SUBSTITUCEMI 111
neboť 1 − x0 = 1
2, arctg 1
2 = 1
6π. Řešení dané úlohy tedy je
x(t) = 1 − tg
2t−1
3
π .
4.4.2 Logistická rovnice
Logistická diferenční rovnice je rovnice tvaru
x(t + 1) = ax(t) 1 − x(t) , nebo ∆x = x(a − 1 − ax),
kde a ∈ R, a = 0.
Rekurentní vztah pro hledanou posloupnost x ukazuje, že logistická rovnice s počáteční
podmínkou x(t0) = x0 má jednoznačné řešení pro t ≥ t0. Z rekurentního vztahu však obecně
nelze jednoznačně vyjádřit hodnotu x(t) v závislosti na x(t + 1). Z rovnice
ax(t)2
− ax(t) + x(t + 1) = 0
totiž vychází
x(t) =
1
2
1 ± 1 −
4x(t + 1)
a
.
Odtud plyne, že logistická rovnice s počáteční podmínkou x(t0) = x0 má reálné řešení pro
nějaké indexy t < t0 pouze v případě, že x0 ≤ 1
4a. Toto řešení však obecně není vyjádřeno
jednoznačně. Jedinou výjimkou je případ a = 2, x0 = 1
2 ; pak je konstantní posloupnost x ≡ 1
2
jednoznačným řešením počáteční úlohy definovaným na celé množině Z. V případě x0 = 1
4 a,
a = 2 totiž dostaneme x(t0 − 1) = 1
2 = x0 a hodnota x(t0 − 2) již není určena jednoznačně.
Z vyjádření diference hledané posloupnosti x bezprostředně plyne, že konstantní posloup-
nosti
x ≡ 0 a x ≡ 1 −
1
a
(4.24)
jsou řešeními logistické rovnice definovanými na celé množině Z. Tyto posloupnosti ovšem
obecně nelze považovat za řešení logistické rovnice s počáteční hodnotou x0 = 0 nebo x0 =
1 − 1/a.
Počáteční úlohu pro logistickou rovnici vyřešíme pouze ve třech speciálních případech.
Případ a = 2: Budeme řešit počáteční úlohu
x(t + 1) = 2x(t) 1 − x(t) , x(t0) = x0, (4.25)
která je ekvivalentní s úlohou
∆x = x(1 − 2x), x(t0) = x0.
Nejprve zavedeme substituci
y(t) = 1 − 2x(t), tj. x(t) =
1
2
1 − y(t) . (4.26)
112 KAPITOLA 4. NĚKTERÉ EXPLICITNĚ ŘEŠITELNÉ ROVNICE
Po dosazení a úpravách postupně dostaneme
1
2
1 − y(t + 1) = 1 − y(t) 1 −
1
2
1 − y(t)
1
2
1 − y(t + 1) =
1
2
1 − y(t)2
y(t + 1) = y(t)2
y(t + 1)y(t)−2
= 1.
To je logaritmicky lineární rovnice. Jejím logaritmováním dostaneme
ln y(t + 1) − 2 ln y(t) = 0,
což je lineární homogenní rovnice z(t + 1) = 2z(t) pro posloupnost
z(t) = ln y(t). (4.27)
To znamená, že z(t) = z02t−t0 , kde z0 = ln y(t0) = ln 1 − 2x(t0) . Odtud dostaneme
y(t) = ez(t)
= exp 2t−t0
ln(1 − 2x0) = (1 − 2x0)2t−t0
.
Zpětnou substitucí dostaneme řešení úlohy ve tvaru
x(t) =
1
2
1 − (1 − 2x0)2t−t0
. (4.28)
Při řešení úlohy jsme mlčky předpokládali, že výraz ln(1 − 2x0) je definován, tedy že x0 < 1
2 .
Výraz na pravé straně rovnosti (4.28) je však definován pro každé x0 ∈ R. Platí totiž
(1 − 2x0)2t−t0
= |1 − 2x0| sgn(1 − 2x0)
2t−t0
=
1 − 2x0, t = t0,
exp 2t−t0 ln |1 − 2x0| , t = t0.
Přímým výpočtem se můžeme přesvědčit, že rovností (4.28) je skutečně definováno řešení
úlohy (4.25) pro libovolnou počáteční hodnotu.
Postup hledání tvaru (4.28) řešení počáteční úlohy (4.25) pomocí substitucí (4.26) a (4.27)
můžeme popsat ve zhuštěné formě: substitucí
1 − 2x(t) = exp z(t)
najdeme řešení úlohy (4.25) ve tvaru
1 − 2x(t) = exp 2t−t0
ln(1 − 2x0) .
Kvalitativní vlastnosti řešení úlohy (4.25). Pro x0 ∈ (0, 1) je |1 − 2x0| < 1, takže řešení
úlohy s takovými počátečními hodnotami splňuje
lim
t→∞
x(t) = 1
2 − 1
2 lim
t→∞
(1 − 2x0)2t−t0
= 1
2.
Pro x0 ∈ {0, 1} a t > t0 je (1 − 2x0)2t−t0
= 1, neboť číslo 2t−t0 je sudé. Proto řešení úlohy
(4.25) s počáteční podmínkou x0 ∈ {0, 1} splňuje rovnost x(t) = 0 pro každé t > t0.
4.4. ROVNICE ŘEŠITELNÉ SPECIÁLNÍMI SUBSTITUCEMI 113
Pro x0 > 1 nebo x0 < 0 je |1 − 2x0| > 1 a proto lim
t→∞
x(t) = −∞.
Pro x0 = 1
2 je řešení úlohy (4.25) rovno x ≡ 1
2 v souladu s (4.24). Toto řešení je definováno
na celé množině Z, jak již bylo předesláno.
Případ a = 4: Nejprve budeme hledat nezáporné řešení počáteční úlohy
x(t + 1) = 4x(t) 1 − x(t) , x(t0) = x0. (4.29)
To znamená, že budeme předpokládat, že x0 ∈ [0, 1] a zavedeme substituci
x(t) = y(t)2
, tj. y(t) = x(t) . (4.30)
Po dosazení do rekurentní formule v (4.29) dostaneme
y(t + 1)2
= 4y(t)2
1 − y(t)2
= 2y(t) 1 − y(t)2
2
,
tedy
y(t + 1) = 2y(t) 1 − y(t)2 .
Počáteční podmínka bude y(t0) =
√
x0 ≥ 0. Jedná se tedy o rovnici tvaru (4.21) s nezápornou
počáteční hodnotou, kterou řešíme substitucí
y(t) = | sin z(t)|. (4.31)
Podle (4.23) dostaneme řešení ve tvaru
y(t) = sin 2t−t0
arcsin
√
x0 .
Zpětnou substitucí dostaneme řešení x(t) = y(t)2 úlohy (4.29) vyjádřené formulí
x(t) = sin 2t−t0
arcsin
√
x0
2
. (4.32)
Přímým výpočtem můžeme ověřit, že tato posloupnost je skutečně řešením úlohy (4.29).
Postup hledání řešení tvaru (4.32) počáteční úlohy (4.29) s x0 ∈ [0, 1] pomocí substitucí
(4.30) a (4.31) můžeme opět zformulovat ve zhuštěné podobě: Substitucí
x(t) = | sin z(t)|
najdeme řešení úlohy (4.29) s x0 ∈ [0, 1] ve tvaru
x(t) = sin 2t−t0
arcsin
√
x0 .
Kvalitativní vlastnosti řešení úlohy (4.29) s x0 ∈ [0, 1].
Nejprve ukážeme, že logistická rovnice s parametrem a = 4 má periodická řešení libovolné
periody. Buď tedy n libovolné přirozené číslo a položíme
x0 = sin
2n−1
2n + 1
π
2
.
114 KAPITOLA 4. NĚKTERÉ EXPLICITNĚ ŘEŠITELNÉ ROVNICE
Dosazením do (4.32) dostaneme
x(t0 + n) =

sin

2n
arcsin sin
2n−1
2n + 1
π
2




2
= sin 2n 2n−1
2n + 1
π
2
=
= sin (2n
+ 1 − 1)
2n−1
2n + 1
π
2
= sin 2n−1
π −
2n−1
2n + 1
π
2
= − sin
2n−1
2n + 1
π
2
= x0.
Pro n = 1 je
sin
2n−1
2n + 1
π
2
= sin 1
3π
2
=
√
3
2
2
= 3
4
v souladu s (4.24).
V případě rovnice (4.25) libovolné řešení s počáteční hodnotou x0 ∈ (0, 1) konvergovalo
ke konstantnímu nenulovému řešení. Rovnice (4.29) tuto vlastnost nemá, periodická řešení
samozřejmě nekonvergují. Ovšem existují taková řešení, která ke 3
4 konvergují. Uvažme řešení
s počáteční hodnotou
x0 = sin
1
3 · 2n
π
2
a buď k ∈ N0 libovolné. Pak platí
x(t0 + k) = sin 2k 1
3 · 2n
π
2
=



3
4, k ≥ n,
sin 1
3·2n−k π
2
= 3
4 , k < n.
Toto řešení tedy konverguje ke 3
4 a to tak, že po n krocích této hodnoty dosáhne a zůstane
konstantní.
Počáteční úloha pro logistickou rovnici s parametrem a = 4 má také řešení, které je
nenulové pouze pro konečně mnoho indexů, tj. řešení, které „po konečně mnoha krocích
vymizí . Buď opět n ∈ N libovolné číslo a položme
x0 = sin
π
2n
2
.
Pro libovolné k ∈ N0 platí
x(t0 + k) = sin 2k π
2n
2
= sin 2k−n
π
2
.
To znamená, že x(t0 + k) = 0 pro k ≥ 0 a x(t0 + k) > 0 pro k ∈ {0, 1, . . . , n − 1}.
Nyní hledejme řešení úlohy (4.29) s počáteční hodnotou x0 splňující nerovnost x0 > 1
nebo x0 < 0, tj. x0 − 1
2 > 1
2 .
Nejprve si všimněme, že pro x0 > 1 je x(t0 + 1) = 4x0(1 − x0) < 0. Dále pro x(t) < 0 je
také
x(t + 1) = 4x(t) 1 − x(t) = −4|x(t)| 1 + |x(t)| < 0,
což znamená, že pokud v nějakém t1 je řešení úlohy (4.29) záporné, pak je záporné pro každé
t ≥ t1. Celkem tak dostáváme, že pro počáteční hodnotu x0 splňující nerovnost x0 − 1
2 > 1
2 ,
řešení úlohy (4.29) splňuje nerovnost x(t) < 0 pro všechna t ≥ t0 +1. Budeme tedy řešit úlohu
x(t + 1) = 4x(t) 1 − x(t) , x(t0 + 1) = x1 < 0. (4.33)
4.4. ROVNICE ŘEŠITELNÉ SPECIÁLNÍMI SUBSTITUCEMI 115
Poněvadž řešení této úlohy je záporné, můžeme použít substituci
x(t) = −y(t)2
, tj. |y(t)| = −x(t). (4.34)
Dosazením do rovnice v (4.33) dostaneme
y(t + 1)2
= −x(t + 1) = −4x(t) 1 − x(t) = 4y(t)2
1 + y(t)2
,
neboli
|y(t + 1)|2
= 2|y(t)| 1 + |y(t)|2.
To je diferenční rovnice tvaru (4.19) pro posloupnost |y|. Příslušná počáteční podmínka je
y(t0 + 1)| =
√
−x1. Tuto úlohu řešíme substitucí |y(t)| = sinh z(t) a podle (4.20) dostaneme
její řešení ve tvaru
|y(t)| = sinh 2t−t0−1
argsinh |y(t0 + 1)| = sinh 2t−t0−1
argsinh
√
−x1 .
Zpětnou substitucí (4.34) napíšeme řešení úlohy (4.33) ve tvaru
x(t) = − sinh 2t−t0−1
argsinh
√
−x1
2
. (4.35)
Tento výsledek můžeme ještě upravit. Nejprve využijeme skutečnosti, že −x1 = 4x0(x0 − 1)
a proto
argsinh
√
−x1 = argsinh 4x2
0 − 4x0 = ln 4x2
0 − 4x0 + 4x2
0 − 4x0 + 1 =
= ln (2x0 − 1)2 − 1 + (2x0 − 1)2 = ln |1 − 2x0| + (2x0 − 1)2 − 1 =
= argcosh |1 − 2x0|;
dále využijeme vzorec pro hyperbolický sinus polovičního argumentu
sinh
α
2
2
=
cosh α − 1
2
a po dosazení dostaneme
x(t) = −1
2 cosh 2t−t0
argcosh |1 − 2x0| − 1 .
Odtud vyjádříme
1 − 2x(t) = cosh 2t−t0
argcosh |1 − 2x0| . (4.36)
Řešení úlohy (4.29) s počáteční hodnotou x0, splňující nerovnost x0 − 1
2 > 1
2 jsme pro t > t0
dostali v implicitním tvaru (4.36). Již snadno ověříme, že rovností
|1 − 2x(t)| = cosh 2t−t0
argcosh |1 − 2x0| (4.37)
je dáno řešení úlohy (4.29) s počáteční hodnotou splňující x0 − 1
2 > 1
2 pro každé t ≥ t0.
Přímým výpočtem můžeme také ukázat, že substitucí
|1 − 2x(t)| = cosh z(t)
116 KAPITOLA 4. NĚKTERÉ EXPLICITNĚ ŘEŠITELNÉ ROVNICE
dostaneme řešení úlohy (4.29) s počáteční hodnotou x0 splňující nerovnost x0 − 1
2 > 1
2 ve
tvaru (4.37).
Kvalitativní vlastnosti řešení úlohy (4.29) s počáteční hodnotou x0 splňující nerovnost
x0 − 1
2 > 1
2 . Z vyjádření řešení ve tvaru (4.35) vidíme, že pro libovolné řešení x úlohy platí
lim
t→∞
= −∞
a posloupnost x je ryze klesající.
Případ a = −2: Budeme řešit počáteční úlohu
x(t + 1) = −2x(t) 1 − x(t) , x(t0) = x0. (4.38)
Nejprve zavedeme substituci
y(t) = x(t) − 1
2, tj. x(t) = y(t) + 1
2. (4.39)
Po dosazení dostaneme
y(t + 1) = x(t + 1) − 1
2 = −2x(t) 1 − x(t) − 1
2 = −2 y(t) + 1
2 1 − y(t) − 1
2 − 1
2 =
= −2 y(t) + 1
2 −y(t) + 1
2 − 1
2 = 2 y(t)2
− 1
4 − 1
2 = 2y(t)2
− 1.
Posloupnost y je tedy řešením počáteční úlohy
y(t + 1) = 2y(t)2
− 1, y(t0) = x0 − 1
2.
To je první z rovnic řešitelná goniometrickou nebo hyperbolickou substitucí, viz 4.4.1. Řešení
rovnice hledáme pro různé počáteční hodnoty různými substitucemi.
Nechť nejprve y(t0) = x0 − 1
2 ∈ [−1, 1], tj. x0 ∈ −1
2, 3
2 . Substitucí
y(t) = cos z(t) (4.40)
dostaneme řešení ve tvaru y(t) = cos 2t−t0 arccos y0 . Zpětnou substitucí dostaneme řešení
původní úlohy
x(t) = 1
2 + cos 2t−t0
arccos x0 − 1
2 .
Pokud |y(t0)| = x0 − 1
2 > 1, tj. x0 < −1
2 nebo x0 > 3
2, použijeme substituci
y(t) = cosh z(t) (4.41)
a dostaneme řešení ve tvaru
x(t) = 1
2 + cosh 2t−t0
ln |x0 − 1
2| + x0 − 1
2
2
− 1 .
Řešení logistické rovnice s parametrem a = −2 pomocí substitucí (4.39) a (4.40) nebo
(4.41) můžeme opět shrnout:
Řešení úlohy (4.38) s počáteční podmínkou x(t0) = x0 ∈ [−1
2, 3
2 ] najdeme substitucí
x(t) − 1
2 = cos z(t)
4.5. CVIČENÍ 117
parametr počáteční hodnota f(ξ) ϕ(ζ)
a = 2 x0 ∈ R 1 − 2ξ eζ
a = 4 x0 ∈ [0, 1]
√
ξ | sin ζ|
a = 4 x0 > 1 nebo x0 < 0 |1 − 2ξ| cosh ζ
a = −2 x0 ∈ [−1
2, 3
2 ] ξ − 1
2 cos ζ
a = −2 x0 < −1
2 nebo x0 > 3
2 ξ − 1
2 cosh ζ
Tabulka 4.1: Hodnoty parametru a počáteční podmínky, pro které je řešení diskrétní logistické
rovnice x(t+1) = ax(t) 1−x(t) s počáteční podmínkou x(t0) = x0 implicitně dáno rovností
f x(t) = ϕ 2t−t0 ϕ−1 f(x0) .
ve tvaru
x(t) − 1
2 = cos 2t−t0
arccos x0 − 1
2 ;
řešení úlohy (4.38) s počáteční podmínkou |x0 − 1
2 | > 1 najdeme substitucí
x(t) − 1
2 = cosh z(t)
ve tvaru
x(t) − 1
2 = cosh 2t−t0
argcosh x0 − 1
2 .
„Zobecňující poznámka: Logistickou rovnici
x(t + 1) = ax(t) 1 − x(t)
lze pro některé hodnoty parametru a a některé počáteční hodnoty x0 řešit substitucí
f x(t) = ϕ z(t) ,
kterou dostaneme řešení logistické rovnice v implicitním tvaru
f x(t) = ϕ 2t−t0
ϕ−1
f(x0) .
Hodnoty parametru a a počáteční hodnoty x0, pro které jsme tímto postupem našli řešení
logistické rovnice jsou shrnuty v tabulce 4.1.
4.5 Cvičení
V úlohách 1–6 najděte obecné řešení rovnice.
1. x(t + 1)2 − (2 + t)x(t + 1)x(t) − 2tx(t)2 = 0
2. x(t + 1)x(t) − x(t + 1) + x(t) = 0
3. x(t + 1)x(t) − 2
3x(t + 1) + 1
6 x(t) = 5
18
4. x(t + 1) = x(t)2
5. x(t + 1) = 2x(t) 1 − x(t)2
6. x(t + 1) = 1
2 x(t) −
a
x(t)
, a > 0
118 KAPITOLA 4. NĚKTERÉ EXPLICITNĚ ŘEŠITELNÉ ROVNICE
V úlohách 7–10 najděte řešení rovnice s počáteční podmínkou x(0) = x0.
7. x(t + 1)2 − 2x(t + 1)x(t) − 3x(t)2 = 0
8. x(t + 1) = 5 −
6
x(t)
9. x(t + 1) =
x(t) + a
x(t) + 1
, a > 0
10. x(t + 1) =
2 − x(t)2
2 1 − x(t)
11. Řešte počáteční úlohu x(t + 2) =
x(t + 1)3
x(t)2
, x(0) = x0, x(1) = x1.
12. Ukažte, že k libovolnému kladnému přirozenému číslu n existuje hodnota x0 = x0(n)
taková, že řešení úlohy
x(t + 1) = 2x(t) x(t) − 1 , x(0) = x0
má periodu n.
Výsledky:
1. 2t
c, x(t0)(−1)t−t0
t−1
i=t0
i,
2.
1
c − t
,
3.
5 − 2c(−6)t
6 1 + c(−6)t
, −1
3
4. c2t
5. sin 2t
c
6.
√
a cotg 2t
c
7. x03t
, x0(−1)t
8.
3x0 − 6
x0 − 2 + (x0 + 3) 2
3
t +
2x0 + 6
x0 + 3 + (x0 − 2) 3
2
t
9.
√
a
(x0 +
√
a) (1 +
√
a)
t
+ (x0 −
√
a) (1 −
√
a)
t
(x0 +
√
a) (1 +
√
a)
t
− (x0 −
√
a) (1 −
√
a)
t
10. 1 − cotg (2t
arccotg(1 − x0))
11. x0
x1
x0
2t
−1
12. Například x0 = 1
2 + cos
2π
2n − 1
Kapitola 5
Autonomní rovnice
Jedna společná vlastnost tří modelů růstu populace sestavených v Kapitole 1 je bezprostředně
vidět z tvarů rovnic (1.14), (1.16) a (1.17) — na pravé straně těchto rekurentních formulí se
čas t vyskytuje pouze jako index hledané posloupnosti x. To znamená, že model růstu je
v každém časovém okamžiku stejný. Tuto skutečnost lze interpretovat tak, že změny okolního
světa nemají žádný vliv na růst populace. Jinak řečeno, populaci (charakterizovanou vnitřním
koeficientem růstu r) s jejím prostředím (charakterizovanou kapacitou K) si představujeme
jako izolovanou od okolního světa. Populaci a její prostředí tak chápeme jako uzavřený systém
a tento systém se vyvíjí podle svých vlastních (αυτoς) zákonů (νoµoι). Proto rovnice (1.14),
(1.16), (1.17) a obecně diferenční rovnice a jejich soustavy, v jejichž zápisu se čas t objevuje
jen jako index hledaných posloupností, nazýváme autonomní.
Autonomní rovnice a systémy jsou vymezeny pouze tvarem zápisu, nikoliv jejich interpretacemi
nebo realitou, kterou modelují. To, že chápeme populaci spolu s jejím prostředím jako
jeden izolovaný systém, není vynuceno nějakými objektivními zákonitostmi. Jedná se jen o
jednu z možností popisu, o jeden možný úhel pohledu. Stejně dobře bychom si mohli představovat,
že samotná populace představuje systém, na který působí jeho okolí. Nebo že populace
a její prostředí jsou dva systémy, které se vzájemně ovlivňují. Tyto možnosti ukážeme na
příkladu Bevertonovy-Holtovy rovnice (1.16).
Řešení rovnice (1.16) s počáteční podmínkou (1.9) je podle (4.1) dáno formulí
x(t) =
Kξ0
ξ0 + (K − ξ0)r−t
. (5.1)
Odtud plyne, že
x(t + 1)
x(t)
=
ξ0 + (K − ξ0)r−t
ξ0 + (K − ξ0)r−t−1
=
r
1 +
(r − 1)ξ0
ξ0 + (K − ξ0)r−t
.
Označíme-li tedy
y(t) =
ξ0
ξ0 + (K − ξ0)r−t
=
1
1 +
K
ξ0
− 1 r−t
, (5.2)
můžeme psát
x(t + 1) =
r
1 + (r − 1)y(t)
x(t). (5.3)
119
120 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
Vývoj velikosti populace je tedy také zapsán lineární homogenní rovnicí. Tato rovnice není
autonomní, proměnná t se neobjevuje jen jako index hledané posloupnosti x, ale také ve
výrazu y(t) a posloupnost y přitom považujeme za známou. Výraz
r
1 + (r − 1)y(t)
lze interpretovat jako růstový koeficient populace, který se v čase mění; je-li (r−1)y(t) > 0, je
tento růstový koeficient menší než vnitřní koeficient růstu populace, je-li (r − 1)y(t) < 0, pak
je větší. Veličinu y(t) můžeme tedy interpretovat jako vliv prostředí na růst populace v čase
t, jako jakousi charakteristiku proměnlivého prostředí. Z rovností (5.1) a (5.2) vidíme, že
y(t) =
x(t)
K
.
Bezrozměrná veličina y tedy vyjadřuje poměr velikosti populace k úživnosti prostředí, což
lze také chápat jako relativní (vy)čerpání zdrojů prostředí, nebo z jiného pohledu jako jejich
vzácnost.
Z rovnosti (5.2) plyne
K
ξ0
− 1 r−t
=
1
y(t)
− 1
a tedy
y(t + 1) =
1
1 +
K
ξ0
− 1 r−t−1
=
1
1 +
1
y(t)
− 1 r−1
=
ry(t)
1 + (r − 1)y(t)
.
Posloupnost y je tedy řešením nelineární diferenční rovnice
y(t + 1) =
ry(t)
1 + (r − 1)y(t)
. (5.4)
Model růstu populace máme nyní vyjádřený dvěma autonomními rovnicemi (5.3) a (5.4).
Rovnice pro posloupnost y (charakterizující prostředí) nezávisí na posloupnosti x, proto nemluvíme
o systému ale o dvojici rovnic. Tuto dvojici můžeme interpretovat jako model autonomně
se vyvíjejícího prostředí, které ovlivňuje velikost populace. V rovnicích (5.3), (5.4) se
nevyskytuje parametr K; úživnost prostředí by se objevila jako počáteční podmínka
y(0) =
ξ0
K
.
Z relací (5.3) a (1.16) můžeme také odvodit
1 + (r − 1)y(t) = r
x(t)
x(t + 1)
=
K + (r − 1)x(t)
K
,
takže
(r − 1)y(t) =
(r − 1)x(t)
K
.
Dosadíme-li tento výraz do (5.4), dostaneme
y(t + 1) =
rK
K + (r − 1)x(t)
y(t). (5.5)
121
Nyní nebudeme posloupnost y považovat za známou. Systém rovnic (5.3), (5.5) je autonomní,
proměnná t se na pravých stranách objevuje pouze jako index hledaných posloupností. Systém
(5.3), (5.5) můžeme tedy chápat jako model vývoje populace (charakterizované její velikostí
x) a a jejího životního prostředí (charakterizované relativní vzácností zdrojů y); přitom se
populace a prostředí vzájemně ovlivňují, ale nejsou ovlivňovány ničím jiným.
Označíme-li
ϕ(η) =
r
1 + (r − 1)η
, ψ(ξ) =
rK
K + (r − 1)ξ
,
můžeme systém rovnic (5.3), (5.5) zapsat v „symetrickém tvaru
x(t + 1) = ϕ y(t) x(t),
y(t + 1) = ψ x(t) y(t).
Tvar rovnic naznačuje, že veličinu ϕ(y) můžeme interpretovat jako růstový koeficient populace
o velikosti x, a analogicky, veličinu ψ(x) můžeme interpretovat jako růstový koeficient nějaké
populace o velikosti y.
Triviální úprava modelu růstu populace v omezeném prostředí ukázala, že populaci a její
prostředí můžeme chápat dynamicky jako vztah dvou vyvíjejících se populací; přitom růstový
koeficient jedné z nich závisí na té druhé.
Pokud je populace životaschopná, tj. její vnitřní koeficient růstu r je větší než 1, pak
ϕ′
(η) = −
r(r − 1)
1 + (r − 1)η
2 < 0, ψ′
(ξ) = −
rK(r − 1)
K + (r − 1)ξ
2 < 0.
Zvětšení „populace y zmenšuje rychlost růstu „populace x a zvětšení „populace x zmenšuje
rychlost růstu „populace y . To v ekologické terminologii znamená, že uvažované interagující
populace jsou ve vztahu konkurence (kompetice).
Nějaký systém (slovo „systém nyní chápeme jako „nějak vymezená část reality , nikoliv
ve smyslu „systém rovnic ), na který nepůsobí vnější vlivy, se nemusí nijak chovat; jeho změna
nebo vývoj mohou být vyvolávány teprve zásahy z jeho okolí. O takovém systému řekneme, že
je v dynamické rovnováze. Pokud je v takovém případě stav systému popisován nějakou časově
závislou veličinou (tj. posloupností) x = x(t), posloupnost x je v tomto případě konstantní a
dynamickou rovnováhu představuje nějaká hodnota x∗ taková, že x ≡ x∗. Je-li navíc systém
modelován autonomní diferenční rovnicí x(t + 1) = f x(t) , pak musí platit x∗ = f(x∗);
dynamicky rovnovážný stav x∗ je dán řešením této (algebraické) rovnice.
Dynamická rovnováha samozřejmě neznamená, že „se nic neděje . Považujeme-li za systém
například populaci, kterou charakterizujeme její velikostí x, může být tato velikost konstantní
a přitom může docházet k úhynu a rození jedinců, počet uhynulých však musí být stejný jako
počet nově narozených.
Z hlediska modelované reality bývá zajímavou otázkou, jak se systém chová, pokud v dynamické
rovnováze není. Nebo z jiného hlediska: co se stane, když systém z rovnováhy vychýlíme?
Budeme to nyní opět ilustrovat na příkladu populace. Za adekvátní model vývoje její
velikosti budeme považovat logistickou rovnici (1.14).
Rovnovážný stav velikosti populace je dán řešením kvadratické rovnice
x∗
= x∗
r −
r − 1
K
x∗
.
122 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
Jedním kořenem této rovnice je x∗ = 0; to je nezajímavý triviální případ — žádná populace
není a proto se nijak nevyvíjí. Zajímavější je druhý kořen x∗ = K, velikost populace je ustálena
přesně na hodnotě úživnosti prostředí.
Z explicitního řešení logistické rovnice ukázaného v 4.4.2 víme, že v případě r = 2 každé
řešení s počáteční podmínkou x0 ∈ (0, 2K) konverguje k hodnotě K. (Výsledky byly v 4.4.2
sice formulovány pro jednodušší rovnici (4.3), ale zpětnou změnou měřítka (4.2) snadno dostaneme
výsledky pro rovnici (1.14) se dvěma parametry.) Naopak, v případě r = 4 existují
řešení s počáteční hodnotou x0 ∈ (0, 4
3K), která konvergují k rovnovážné hodnotě K, a existují
řešení, která k této hodnotě nekonvergují. Pokud je tedy růstový koeficient malý a počáteční
velikost populace „není příliš daleko od rovnovážného stavu, populace se do „ekologické rovnováhy
po čase dostane. Je-li však růstový koeficient velký, i malá změna velikosti populace
od rovnovážného stavu může vést ke „ztrátě ekologické stability .
Z tohoto příkladu vidíme, že chování systému, i systému popsaného jednoduchou rovnicí,
nemusí být jednoduše charakterizováno jeho dynamickou rovnováhou.
V této kapitole se budeme zabývat autonomními rovnicemi a jejich systémy. Nejprve
ukážeme jednoduché vlastnosti autonomních rovnic prvního řádu. Z nich nejdůležitější je
„invariance v čase , která, zhruba řečeno, ukazuje, že nezáleží na tom, kdy se systém popsaný
autonomní rovnicí začal vyvíjet, ale na tom, z jaké hodnoty tento vývoj začínal. Pak se budeme
věnovat rovnovážným stavům a zejména jejich stabilitě, tj. schopnosti systému se po (malém)
vychýlení z rovnováhy do rovnovážného stavu vrátit. V případě autonomních rovnic k tomuto
zkoumání máme efektivní výpočetní i grafické metody.
Výsledky získané pro autonomní rovnice prvního řádu pak zobecníme na systémy rovnic
a rovnice vyšších řádů; pro ně však již grafické metody nejsou k dispozici.
5.1 Autonomní rovnice prvního řádu
Autonomní diferenční rovnice prvního řádu je taková rovnice, v níž se index posloupnosti t
nevyskytuje explicitně. Ve tvaru rekurentní formule ji můžeme zapsat jako
x(t + 1) = f x(t) , (5.6)
kde f : Ω → Ω, Ω ⊆ R. Pomocí operátoru posunu σ můžeme rovnici (5.6) zapsat ještě stručněji
ve tvaru
xσ
= f(x).
Autonomní rovnice tedy mohou modelovat proces, který se odehrává v podmínkách neměnících
se v průběhu času. To lze interpretovat i tak, že systém je izolovaný, nepůsobí na něho
žádné vnější vlivy. Posloupnost x vyjadřuje nějak kvantifikovaný stav tohoto procesu. Funkce
f popisuje, jak se stav v průběhu časového kroku začínajícího v okamžiku t změní z hodnoty
x(t) na hodnotu x(t+1). Množina Ω je množinou hodnot, kterých může stav procesu nabývat,
proto ji nazýváme stavový prostor.
U procesů probíhajících v časově neproměnných podmínkách nezáleží na tom jaký čas
zvolíme za počátek, podrobněji:
Tvrzení 16. Je-li posloupnost ˜x řešením rovnice (5.6) s počáteční podmínkou ˜x(t0) = ξ0,
pak posloupnost x definovaná vztahem x(t) = ˜x(t + t0) je řešením rovnice (5.6) s počáteční
podmínkou x(0) = ξ0.
5.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 123
Důkaz: Posloupnost x je řešením rovnice (5.6), neboť
x(t + 1) = ˜x(t + 1 + t0) = ˜x (t + t0) + 1 = f ˜x(t + t0) = f x(t) ,
a splňuje počáteční podmínku x(0) = ˜x(0 + t0) = ˜x(t0) = ξ0.
Bez újmy na obecnosti tedy můžeme rovnici (5.6) uvažovat s počáteční podmínkou
x(0) = ξ0; (5.7)
přitom musí být ξ0 ∈ Dom f.
Úlohu (5.6), (5.7) můžeme řešit tak, že postupně počítáme jednotlivé členy posloupnosti
řešení, tj.
x(0) = ξ0,
x(1) = f x(0) = f(ξ0),
x(2) = f x(1) = f f(ξ0) = f2(ξ0),
...
x(t) = ft(ξ0),
...
Posloupnost x je tedy řešením úlohy (5.6), (5.7) právě tehdy, když x(t) = ft(ξ0) pro každý
index t ∈ N (symbol ft označuje t-krát složenou funkci f, nikoliv t-tou mocninu funkční
hodnoty). Z tohoto vyjádření je vidět, že z ohraničenosti funkce f plyne ohraničenost řešení
rovnice (5.6). Podrobněji:
Tvrzení 17. Pokud existuje konstanta h ∈ R, resp. H ∈ R, taková, že h ≤ f(x), resp.
f(x) ≤ H, pro všechna x ∈ Ω, pak pro každé řešení x rovnice (5.6) a pro všechny indexy t > 0
platí h ≤ x(t), resp. x(t) ≤ H.
O odhadu řešení úlohy (5.6), (5.7) z jiného pohledu vypovídá následující
Tvrzení 18. Nechť existuje číslo q takové, že pro všechna ξ ∈ A ⊆ Ω platí
|f(ξ)| ≤ q|ξ|, resp. |f(ξ)| ≥ q|ξ|.
Nechť ξ0 ∈ A, x je řešení úlohy (5.6), (5.7). Pak pro každý index t ∈ N0 řešení x splňuje
nerovnost
|x(t)| ≤ |ξ0|qt
, resp. x(t) ≥ |ξ0|qt
,
nebo existuje t1 ≤ t takové, že x(t1) ∈ A. Pokud f(A) ⊆ A, nemůže druhá možnost nastat.
Důkaz: Tvrzení dokážeme úplnou indukcí. Pro t = 0 platí |x(0)| = |ξ0| = |ξ0|q0. Indukční krok
v prvním případě je
|x(t + 1)| = f x(t) ≤ q |x(t)| ≤ q|ξ0|qt
= |ξ0|qt+1
,
ve druhém má obrácené nerovnosti.
124 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
x(t + 1)
x(t)ξ0 x∗
f x(t)
x(t + 1)
x(t)ξ0 x∗
f x(t)
x(t + 1)
x(t)ξ0
x∗
f x(t) x(t + 1)
x(t)ξ0
x∗
f x(t)
Obrázek 5.1: Grafické řešení autonomní rovnice (5.6). Vlevo „schodový diagram , vpravo
„pavučinový diagram , nahoře stabilní (přitahující) pevný (rovnovážný) bod zobrazení f,
dole nestabilní (odpuzující).
5.1.1 Grafické řešení
Uvažujme nelineární diferenční rovnici (rekurentní formuli) prvního řádu (5.6) s počáteční
podmínkou (5.7). Rovnici lze chápat také jako zápis zobrazení, které reálné hodnotě x(t)
přiřadí hodnotu x(t + 1), tj. jako reálnou funkci jedné reálné proměnné. Toto zobrazení lze
znázornit v souřadné rovině — na vodorovnou osu nanášíme hodnoty x(t), na svislou hodnoty
x(t + 1). Nakreslíme tedy graf funkce f a pro danou hodnotu x(0) = ξ0 na něm najdeme
hodnotu x(1).
Stejným způsobem chceme najít hodnotu x(2) pomocí hodnoty x(1). Hodnotu x(1) tedy
přeneseme na vodorovnou osu; to můžeme udělat tak, že sestrojíme vodorovnou úsečku ve
výšce x(1) („výškou rozumím, že přímka incidentní s touto úsečkou prochází bodem 0, x(1)
na svislé ose) a najdeme její průsečík s osou prvního kvadrantu, tedy bod x(1), x(1) . Nyní
průsečík svislé přímky procházející tímto bodem a grafu funkce f má druhou souřadnici rovnu
hledané hodnotě x(2) = f x(1) .
Při hledání hodnoty x(2) řešení uvažované diferenční rovnice tedy sestrojíme vodorovnou
5.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 125
úsečku s krajními body ξ0, x(1) a x(1), x(1) , poté úsečku s krajními body x(1), x(1)
a x(1), x(2) . Tímto způsobem můžeme pokračovat a postupně nacházet (konstruovat) jednotlivé
členy posloupnosti, která řeší danou diferenční rovnici. V závislosti na tvaru grafu
funkce f, úsečky konstruované popsaným způsobem vytváří „schody , obr. 5.1 vlevo, (odtud
používaný název „stair step diagram ) nebo „pavučinu („codweb diagram ), obr. 5.1 vpravo.
Pokud je funkce f konkávní, má nejvýše dva pevné body. To znamená, že existují nejvýše
dvě hodnoty x∗ takové, že f(x∗) = x∗. Tyto body jsou souřadnicemi průsečíků grafu funkce f
a osy prvního kvadrantu. Na diagramech konstruovaných popsaným způsobem je dobře vidět,
za jakých podmínek (tj. při jakém tvaru funkce f) se řešení uvažované diferenční rovnice od
stacionárního bodu vzdaluje (obr. 5.1 dole) nebo se k němu přibližuje (obr. 5.1 nahoře).
Příklad: Procedura grafického řešení diferenční rovnice je na animovaných obrázcích ilustrována
pro rovnici s funkcí f danou předpisem f(x) = xr1−x, tj. pro rovnici
x(t + 1) = x(t)r1−x(t)
, (5.8)
což je speciální případ Rickerova modelu (1.17) vývoje velikosti populace s nepřekrývajícími
se generacemi; kapacitu prostředí přitom považujeme za jednotkovou. V závislosti na velikosti
růstového koeficientu r může řešení monotonně konvergovat k hodnotě x∗ = 1 (na obr. 5.2 pro
r = 1,5), konvergovat k ní s tlumenými oscilacemi (na obr. 5.3 pro r = 6), periodicky kolem
ní kolísat (na obr. 5.4 pro r = 14 je perioda rovna 4), nebo kolísat nepravidelně, chaoticky
(na obr. 5.5 pro r = 50).
126 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
Obrázek 5.2: Ilustrace řešení diferenční rovnice (5.8) s r = 1,5. V levé části obrázku je „schodovitá
procedura konstrukce řešení, v pravé části obrázku je výsledné řešení rovnice zobrazené
jako hodnoty závislé na čase.
0.0 0.4 0.8 1.2
0.00.40.81.2
Codweb
x(t)
x(t+1)
0 5 10 15 20
0.00.40.81.2
Solution
t
x(t)
5.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 127
Obrázek 5.3: Ilustrace řešení diferenční rovnice (5.8) s r = 6. V levé části obrázku je „pavučinová
procedura konstrukce řešení, v pravé části obrázku je výsledné řešení rovnice zobrazené
jako hodnoty závislé na čase.
0.0 0.4 0.8 1.2
0.00.40.81.2
Codweb
x(t)
x(t+1)
0 5 10 15 20
0.00.40.81.2
Solution
t
x(t)
128 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
Obrázek 5.4: Ilustrace řešení diferenční rovnice (5.8) s r = 14. V levé části obrázku je „pavučinová
procedura konstrukce řešení, v pravé části obrázku je výsledné řešení rovnice zobrazené
jako hodnoty závislé na čase.
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
0.00.51.01.52.0
Codweb
x(t)
x(t+1)
0 5 10 15 20
0.00.51.01.52.0
Solution
t
x(t)
5.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 129
Obrázek 5.5: Ilustrace řešení diferenční rovnice (5.8) s r = 50. V levé části obrázku je „pavučinová
procedura konstrukce řešení, v pravé části obrázku je výsledné řešení rovnice zobrazené
jako hodnoty závislé na čase.
0 1 2 3 4
01234
Codweb
x(t)
x(t+1)
0 10 20 30 40 50
01234
Solution
t
x(t)
130 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
5.1.2 Rovnovážné body a jejich stabilita
Definice 25. Množina bodů T (ξ0) = {fn(ξ0) : n ∈ N} se nazývá (pozitivní) trajektorie bodu
ξ0 nebo orbita bodu ξ0.
Trajektorie bodu ξ0 je množinou členů řešení úlohy (5.6), (5.7).
Definice 26. Řekneme, že bod x∗ ∈ Dom f je rovnovážný (stacionární) bod rovnice (5.6),
pokud je pevným bodem funkce f, tj. pokud platí f(x∗) = x∗.
Bod x∗ je rovnovážným bodem rovnice (5.6) právě tehdy, když stacionární posloupnost
x ≡ x∗ je řešením této rovnice. To nastává právě tehdy, když x∗ je první souřadnicí průsečíku
grafu funkce f a osy prvního a třetího kvadrantu, tj. přímky o rovnici y = x.
Trajektorie rovnovážného bodu x∗ je jednoprvková, T (x∗) = {x∗}.
Definice 27. Řekneme, že rovnovážný bod x∗ rovnice (5.6) je dosažitelný z bodu ξ ∈ Dom f,
pokud existuje kladné číslo r ∈ N takové, že fr(ξ) = x∗ a fr−1(ξ) = x∗.
Je-li rovnovážný bod x∗ dosažitelný z nějakého bodu ξ = x∗, pak funkce f není prostá.
Příklad: Uvažujme rovnici
x(t + 1) = T x(t) ,
kde funkce T je definována vztahem
T(x) =
2x, 0 ≤ x < 1
2,
2 − 2x, 1
2 ≤ x ≤ 1.
Platí T(0) = 0, T(2
3) = 2 − 22
3 = 2
3, takže 0 a 2
3 jsou rovnovážné body uvažované rovnice.
Dále
T(1
3) = 2
3,
T(1
6) = 1
3, T2(1
6) = T(1
3) = 2
3,
T( 1
12) = 1
6, T2( 1
12 ) = 1
3 , T3( 1
12) = 2
3,
. . .
T
1
3 · 2n
=
1
3 · 2n−1
, T2 1
3 · 2n
=
1
3 · 2n−2
, . . . , Tn 1
3 · 2n
=
1
3
, Tn+1 1
2n
=
2
3
.
To znamená, že rovnovážný bod 2
3 je dosažitelný z každého bodu tvaru
1
3 · 2n
.
Definice 28. Nechť x∗ je rovnovážný bod rovnice (5.6) a posloupnost x je řešením úlohy
(5.6), (5.7). Řekneme, že rovnovážný bod x∗ je
stabilní, pokud ke každému ε > 0 existuje δ > 0 tak, že z nerovnosti |ξ0 − x∗| < δ plyne
nerovnost |x(t) − x∗| < ε pro všechna t > 0;
atrahující (přitažlivý), pokud existuje η > 0 takové, že z nerovnosti |ξ0−x∗| < η plyne rovnost
lim
t→∞
x(t) = x∗; je-li navíc η = ∞, řekneme, že x∗ je globálně atrahující;
asymptoticky stabilní, pokud je stabilní a atrahující; je-li x∗ navíc globálně atrahující, řekneme,
že rovnovážný bod x∗ je globálně asymptoticky stabilní;
5.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 131
nestabilní, pokud není stabilní;
repelentní (odpuzující), pokud existuje ε > 0 takové, že z nerovnosti ξ0 = x∗ plyne, že existuje
index posloupnosti t0 takový, že |x(t) − x∗| ≥ ε pro všechny indexy t ≥ t0.
Poznamenejme, že je-li rovnovážný bod x∗ rovnice (5.6) repelentní, pak je nestabilní.
Obrácené tvrzení neplatí. Od nestabilního rovnovážného bodu x∗ se řešení x rovnice (5.6)
v jistém čase (indexu) t1 vzdálí, ale v nějakém dalším čase t2 > t1 se k němu může opět
přiblížit.
Příklad: Lineární rovnice
x(t + 1) = αx(t) + β
s počáteční podmínkou x(0) = ξ0 má podle výsledků uvedených v 3.1.2 řešení
x(t) = ξ0 +
β
α − 1
αt
+
β
1 − α
.
Pro jediný rovnovážný bod x∗ =
β
1 − α
uvažované rovnice platí:
• je-li |α| > 1, pak x∗ je repelentní;
• je-li |α| = 1, pak x∗ je stabilní ale nikoliv atrahující;
• je-li |α| < 1, pak x∗ je globálně asymptoticky stabilní; je-li přitom navíc α = 0, pak x∗
je dosažitelný z jakéhokoliv bodu ξ ∈ R, ξ = x∗.
Budeme vyšetřovat chování řešení rovnice (5.6) v okolí rovnovážného bodu x∗. Odchylku
řešení x od rovnovážného stavu x∗ definujeme jako posloupnost y danou vztahem
y(t) = x(t) − x∗
.
Z Taylorovy věty plyne, že ke každému indexu t existuje číslo ϑ(t) z intervalu [0, 1] takové, že
y(t + 1) = x(t + 1) − x∗
= f x(t) − f(x∗
) =
= f′
(x∗
) x(t) − x∗
+
1
2
f′′
x∗
+ ϑ(t) x(t) − x∗
x(t) − x∗ 2
=
= f′
(x∗
)y(t) +
1
2
f′′
x∗
+ ϑ(t)y(t) y(t)2
.
Pokud je odchylka y(t) „malá , „výrazně menší než 1 , pak je její druhá mocnina y(t)2 „ještě
menší , „skoro nulová . Na základě této úvahy zanedbáme v poslední rovnost poslední sčítanec
a dostaneme, že odchylka y(t) od rovnovážného stavu přibližně splňuje lineární homogenní
diferenční rovnici
y(t + 1) = f′
(x∗
)y(t).
Pokud tedy |f′(x∗)| < 1, pak malá odchylka se bude s rostoucím indexem t zmenšovat, až
vymizí. Lze tedy očekávat, že v případě |f′(x∗)| < 1 bude rovnovážný bod x∗ asymptoticky
stabilní. Pokud naopak |f′(x∗)| > 1, malá odchylka se bude s rostoucím t zvětšovat, až
přestane být malou. V tomto případě lze očekávat, že rovnovážný bod x∗ je nestabilní. Z této
132 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
úvahy ovšem neplyne, že by v případě |f′(x∗)| > 1 byl rovnovážný bod x∗ repelentní. Odchylka
se může zvětšit a poté znovu zmenšit na hodnotu menší, než předem daná hranice ε.
Provedená úvaha ukazuje, že lze snadno rozhodnout o asymptotické stabilitě nebo nestabilitě
rovnovážného bodu x∗ rovnice (5.6), pro který je |f′(x∗)| = 1. Takový rovnovážný bod
si zaslouží vlastní název.
Definice 29. Řekneme, že rovnovážný bod x∗ rovnice (5.6) je hyperbolický, pokud
f′
(x∗
) = 1.
Při vyšetřování stability se však nemusíme omezit jen na hyperbolické rovnovážné body.
Téměř úplnou odpověď na otázku stability rovnovážných bodů autonomních diferenčních
rovnic s hladkou pravou stranou dá Věta 26.
Věta 26. Nechť x∗ je rovnovážný bod rovnice (5.6) a funkce f je spojitě diferencovatelná
v bodě x∗. Pak platí:
(i) Je-li |f′(x∗)| > 1, pak x∗ je nestabilní.
(ii) Je-li |f′(x∗)| < 1, pak x∗ je asymptoticky stabilní.
(iii) Je-li f′(x∗) = 1 a funkce f je v bodě x∗ dvakrát spojitě diferencovatelná, pak:
(a) je-li f′′(x∗) = 0, pak x∗ je nestabilní;
(b) je-li f′′(x∗) = 0 a funkce f je v bodě x∗ třikrát spojitě diferencovatelná, pak
(α) je-li f′′′(x∗) > 0, pak x∗ je nestabilní,
(β) je-li f′′′(x∗) < 0, pak x∗ je asymptoticky stabilní.
(iv) Je-li f′(x∗) = −1 a funkce f je v bodě x∗ třikrát spojitě diferencovatelná, pak:
(a) je-li f′′′(x∗) < −3
2 [f′′(x∗)]2
, pak x∗ je nestabilní,
(b) je-li f′′′(x∗) > −3
2 [f′′(x∗)]2
, pak x∗ je asymptoticky stabilní.
Důkaz: (i) Nechť |f′(x∗)| > 1. Položme γ = 1
2 (|f′(x∗)| − 1) > 0. Poněvadž funkce f′ je spojitá
v bodě x∗, je v tomto bodě spojitá i její absolutní hodnota a tedy existuje ε > 0 takové, že
pro každé ξ ∈ (x∗ − ε, x∗ + ε) je
f′
(ξ) > f′
(x∗
) − γ.
Položme q = inf {|f′(ξ)| : −ε < ξ − x∗ < ε}. Pak
q ≥ f′
(x∗
) − γ = 1
2 f′
(x∗
) + 1 > 1.
Nechť nyní 0 < |ξ0 − x∗| < ε a x je řešením úlohy (5.6), (5.7). Označme y(t) = |x(t) − x∗| a
připusťme, že y(t) < ε pro všechna t ∈ N. Podle Lagrangeovy věty o střední hodnotě existuje
ϑ = ϑ(t) ∈ (0, 1) takové, že
y(t + 1) = |x(t + 1) − x∗
| = f x(t) − f(x∗
) = f′
x∗
+ ϑ(x(t) − x∗
) x(t) − x∗
=
= f′
x∗
+ ϑ(x(t) − x∗
) |x(t) − x∗
| ≥ q |x(t) − x∗
| = qy(t).
5.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 133
Podle Tvrzení 18 je y(t) ≥ qty(0) = qt |ξ0 − x∗|, přičemž q > 1, což znamená, že lim
t→∞
y(t) = ∞.
Proto nemůže být y(t) < ε pro všechny indexy t ∈ N. Existuje tedy index t, že |x(t) − x∗| ≥ ε,
tj. rovnovážný bod x∗ je nestabilní. Tvrzení (i) je dokázáno.
(ii) Nechť |f′(x∗)| < 1. Položme γ = 1
2 (1 − |f′(x∗)|). Pak je γ ∈ (0, 1). Ze spojitosti
funkce |f′| plyne, že ke γ existuje ε > 0 takové, že |f′(ξ)| − |f′(x∗)| < γ pro všechna
ξ ∈ (x∗ − ε, x∗ + ε). Tedy pro všechna ξ z ε-okolí bodu x∗ platí
|f′
(ξ)| < |f′
(x∗
)| + γ = 1 − γ < 1.
Položme opět y(t) = |x(t)−x∗|. Nechť x0 = x(0) ∈ (x∗ −ε, x∗ +ε), tedy y(0) = |x(0)−x∗| < ε.
Pokud pro nějaké t ≥ 0 je y(t) < ε, pak podle Lagrangeovy věty o střední hodnotě existuje
ϑ ∈ (0, 1) takové, že
y(t + 1) = |x(t + 1) − x∗
| = |f x(t) − f(x∗
)| = f′
x∗
+ ϑ(x(t) − x∗
) x(t) − x∗
=
= f′
x∗
+ ϑ(x(t) − x∗
) |x(t) − x∗
| ≤ (1 − γ)y(t) < y(t) < ε.
Tedy z nerovnosti y(t) < ε plyne nerovnost y(t + 1) < ε. Úplnou indukcí tedy dostaneme,
že |x(t) − x∗| = y(t) < ε pro všechna t ≥ 0. To znamená, že rovnovážný bod x∗ je stabilní.
Současně platí y(t + 1) ≤ (1 − γ)y(t) pro všechna t ≥ 0. Z Tvrzení 18 nyní plyne
0 ≤ y(t) ≤ y(0)(1 − γ)t
a poněvadž lim
t→∞
(1 − γ)t = 0, platí podle věty o třech posloupnostech
0 = lim
t→∞
y(t) = lim
t→∞
|x(t) − x∗
|,
takže lim
t→∞
x(t) = x∗. To znamená, že rovnovážný bod x∗ je atrahující. Celkem tedy x∗ je
asymptoticky stabilní a tvrzení (ii) je dokázáno.
(iii) Nechť f′(x∗) = 1. Pak osa prvního kvadrantu je tečnou ke grafu funkce f a existuje
okolí bodu x∗, na kterém je funkce f ryze rostoucí. Nechť nejprve je funkce f na levém
ryzím okolí bodu x∗ ryze konkávní, tj. její graf leží pod tečnou v bodě x∗. Označme ε takové
kladné číslo, že funkce f je na intervalu [x∗ − ε, x∗) rostoucí a ryze konkávní. Pak pro každé
ξ ∈ [x∗ − ε, x∗) platí
ξ > f(ξ). (5.9)
Je-li x řešení rovnice (5.6) a pro nějaký index t platí x(t) ∈ [x∗ − ε, x∗), pak podle předchozí
nerovnosti platí
x(t + 1) = f x(t) < x(t).
Připusťme, že existuje řešení rovnice (5.6) takové, že x(t) ∈ (x∗ − ε, x∗) pro všechny indexy
t ∈ N. Pak x je ryze klesající zdola ohraničená posloupnost, tedy podle Věty 2 konvergentní.
Označme
ˆx = lim
t→∞
x(t).
Pak je ˆx ∈ [x∗ − ε, x∗). Z nerovnosti (5.9) a ze spojitosti funkce f nyní plyne
ˆx < f(ˆx) = f lim
t→∞
x(t) = lim
t→∞
f x(t) = lim
t→∞
x(t + 1) = lim
t→∞
x(t) = ˆx,
což je spor. Dostáváme tak:
134 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
• Je-li funkce f rostoucí a ryze konkávní na intervalu [x∗ − ε, x∗), pak pro každé řešení x
rovnice (5.6) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗ − ε, x∗) existuje index t ∈ N takový, že
x(t) < x∗ − ε.
Nechť nyní je funkce f na levém ryzím okolí bodu x∗ ryze konvexní, tj. její graf leží nad
tečnou v bodě x∗. Označme δ takové kladné číslo, že funkce f je na intervalu (x∗ − δ, x∗) ryze
konvexní a rostoucí. Pak pro každé ξ ∈ (x∗ − δ, x∗) je
ξ < f(ξ) < x∗
= f(x∗
). (5.10)
Je-li x(t) ∈ (x∗ − δ, x∗), pak podle těchto nerovností platí
x(t) < f x(t) = x(t + 1) < x∗
.
To znamená, že řešení x rovnice (5.6) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗−δ, x∗) je ryze rostoucí
posloupnost shora ohraničená hodnotou x∗. Podle Věty 2 je tato posloupnost konvergentní.
Existuje tedy ˆx ≤ x∗ takové číslo, že
lim
t→∞
x(t) = ˆx.
Ze spojitosti funkce f nyní plyne
f(ˆx) = f lim
t→∞
x(t) = lim
t→∞
f x(t) = lim
t→∞
x(t + 1) = ˆx.
Kdyby ˆx < x∗, pak by podle (5.10) platilo ˆx < f(ˆx) = ˆx a to by byl spor; je tedy ˆx = x∗.
Dostáváme tak
• Je-li funkce f rostoucí a ryze konvexní na intervalu (x∗ − δ, x∗), pak pro každé řešení
x rovnice (5.6) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗ − δ, x∗) platí x(t) ∈ (x∗ − δ, x∗) pro
všechny indexy t ∈ N a lim
t→∞
x(t) = x∗.
Analogicky můžeme ukázat, že platí tvrzení
• Je-li funkce f rostoucí a ryze konkávní na intervalu (x∗, x∗ + δ), pak pro každé řešení
x rovnice (5.6) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗, x∗ + δ) platí x(t) ∈ (x∗, x∗ + δ) pro
všechny indexy t ∈ N a lim
t→∞
x(t) = x∗.
• Je-li funkce f rostoucí a ryze konvexní na intervalu (x∗, x∗ + ε], pak pro každé řešení x
rovnice (5.6) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗, x∗ + ε) existuje index t ∈ N takový, že
x(t) > x∗ + ε.
Z dokázaných pomocných tvrzení již plyne tvrzení (iii). V případě (a) je totiž funkce f na
okolí rovnovážného bodu x∗ buď ryze konvexní nebo ryze konkávní. V případě (b) má funkce
f v bodě x∗ inflexi; pokud nastane možnost (α), pak je funkce f na pravém okolí bodu x∗
konvexní; pokud nastane možnost (β), pak je funkce f na levém okolí bodu x∗ konvexní a na
pravém konkávní.
(iv) Spolu s rovnicí (5.6) uvažujme rovnici
y(t + 1) = g y(t) , (5.11)
5.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 135
kde g = f2. Je-li x∗ rovnovážný bod rovnice (5.6), pak
g(x∗
) = f f(x∗
) = f(x∗
) = x∗
a x∗ je také rovnovážným bodem rovnice (5.11). Je-li posloupnost x řešením rovnice (5.6),
pak posloupnost y definovaná vztahem y(t) = x(2t) splňuje rovnost
g x(2t) = f f x(2t) = f x(2t + 1) = x(2t + 2) = x 2(t + 1) = y(t + 1)
a tedy je řešením rovnice (5.11). Tato skutečnost ukazuje, že z asymptotické stability (resp.
nestability) rovnovážného bodu rovnice (5.11) plyne asymptotická stabilita (resp. nestabilita)
rovnovážného bodu x∗ rovnice (5.6).
Dále platí
g′
(y) = f′
f(y) f′
(y),
g′′
(y) = f′′
f(y) f′
(y)
2
+ f′
f(y) f′′
(y),
g′′′
(y) = f′′′
f(y) f′
(y)
3
+ 3f′′
f(y) f′′
(y)f′
(y) + f′
f(y) f′′′
(y).
Je-li tedy f′(x∗) = −1, pak podle předchozích rovností platí
g′
(x∗
) = 1,
g′′
(x∗
) = f′′
(x∗
) − f′′
(x∗
) = 0,
g′′′
(x∗
) = −2f′′′
(x∗
) − 3 f′′
(x∗
)
2
.
Tvrzení (iv) je tedy důsledkem tvrzení (iii).
Příklad. Stabilita rovnovážného řešení Bevertonovy-Holtovy rovnice.
Rovnice (1.16) je autonomní, funkce na její pravé straně je dána výrazem
f(x) = x
rK
K + (r − 1)x
.
Oba parametry r a K jsou kladné. Uvažujme tuto rovnici na stavovém prostoru Ω = [0, ∞).
Rovnovážné body jsou řešením (algebraické) rovnice
x
rK
K + (r − 1)x
= x,
po snadné úpravě
x(K − x)(r − 1) = 0.
Předpokládejme nejprve, že r = 1. Pak jsou rovnovážné body dva, 0 a K. Platí
f′
(x) =
rK2
K + (r − 1)x
2 , f′
(0) = r, f′
(K) =
1
r
.
Z Věty 26 nyní plyne: Je-li r < 1, pak je rovnovážný bod 0 asymptoticky stabilní a rovnovážný
bod K je nestabilní. Naopak, pokud r > 1, pak je rovnovážný bod 0 nestabilní a rovnovážný
bod K je asymptoticky stabilní. Připomeňme, že stejné závěry plynuly z explicitního řešení
(4.1) rovnice (1.16).
136 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
Poněvadž Bevertonova-Holtova rovnice modeluje vývoj populace v prostředí s úživností K,
můžeme tento výsledek interpretovat: Je-li vnitřní koeficient růstu r menší než 1, pak populace
vymře; v takovém případě by totiž populace nemohla růst ani v prostředí s neomezenými
zdroji. Pokud je vnitřní koeficient růstu větší než jedna, populace v prostředí dlouhodobě
přežívá a její velikost se ustálí na hodnotě kapacity prostředí.
Povšimněme si, že o přežití populace vyvíjející se podle rovnice (1.16), tedy populace Kstratégů,
nerozhoduje prostředí ale jen její vlastní biotický potenciál. Tento závěr asi není
obecně úplně realistický – v případě malé kapacity prostředí může i populace K-stratégů
vyhynout v důsledku nějaké náhodné fluktuace.
Pokud r = 1, pak je každý bod ze stavového prostoru rovnovážný. Rovnice (1.16) nabude
tvar
x(t + 1) = x(t)
a její řešení je konstantní, x ≡ x(0). Každý bod je tedy navíc stabilní. Tato teoreticky možná
situace asi nemá rozumnou ekologickou interpretaci.
5.1.3 Cykly a atraktory
Definice 30. Nechť b ∈ Dom f, p ∈ N, p > 1.
Řekneme, že b je p-periodický bod rovnice (5.6), pokud fp(b) = b.
Trajektorie p-periodického bodu b, T (b) = b, f(b), f2(b), . . . , fp−1(b) , se nazývá cyklus
délky p (p-cyklus).
Řekneme, že p-periodický bod je dosažitelný z bodu b, pokud existuje m ∈ N, m ≥ 1
takové, že fm(b) je p-periodický bod.
Pokud bod b ∈ Dom f je p-periodickým bodem rovnice (5.6), pak je také (kp)-periodickým
bodem této rovnice pro libovolné kladné celé číslo k.
Bod b ∈ Dom f je p-periodickým bodem rovnice (5.6) právě tehdy, když je rovnovážným
bodem rovnice
x(t + 1) = fp
x(t) . (5.12)
Definice 31. Řekneme, že p-cyklus T (b) rovnice (5.6) je stabilní, asymptoticky stabilní, nestabilní,
atrahující (přitažlivý), globálně atrahující, repelentní (odpuzující), pokud tuto vlastnost
má rovnovážný bod b rovnice (5.12).
Věta 27. Nechť T (b) = b, f(b), f f(b) , . . . , fp−1(b) = {x(0), x(1), x(2), . . . , x(p − 1)} je
p-cyklus rovnice (5.6).
Je-li f′ x(0) f′ x(1) f′ x(2) · · · f′ x(p − 1) < 1, pak je T (b) asymptoticky stabilní.
Je-li f′ x(0) f′ x(1) f′ x(2) · · · f′ x(p − 1) > 1, pak je T (b) nestabilní.
Důkaz: Podle věty o derivaci složené funkce platí
(fp
)′
(b) = f′
fp−1
(b) fp−1 ′
(b) = f′
x(p − 1) f′
fp−2
(b) fp−2 ′
(b) =
= f′
x(p − 1) f′
x(p − 2) f′
fp−3
(b) fp−3 ′
(b) = · · ·
· · · = f′
x(p − 1) f′
x(p − 2) f′
x(p − 3) · · · f′
x(1) f′
x(0) .
Tvrzení jsou nyní důsledkem Věty 26.
5.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 137
Je-li x∗ globálně atrahující rovnovážný bod rovnice (5.6), pak pro každé řešení x = x(t)
této rovnice platí
lim
t→∞
x(t) = x∗
,
tj. každé řešení „skončí v bodě x∗ . Je-li trajektorie T (b) globálně atrahující p-cyklus rovnice
(5.6), pak pro každé řešení x = x(t) této rovnice platí
lim
t→∞
(min {|x(t) − ξ| : ξ ∈ T (b)}) = 0,
tj. každé každé řešení „skončí v množině T (b) .
Množina, „ve které končí každé řešení rovnice (5.6) se nazývá atraktor této rovnice. Přesně
bude tento pojem zaveden v 5.2.3.
5.1.4 Autonomní rovnice závislé na parametru
Nechť nyní f : Ω × A → R, kde Ω ⊆ R, A ⊆ R, je funkce dvou proměnných taková, že pro
každé µ ∈ A a každé x ∈ Ω platí f(x, µ) ∈ Ω. Pro pevně zvolené µ ∈ A můžeme funkci f
chápat jako funkci jedné proměnné x a µ považovat za parametr. Tuto funkci jedné proměnné
budeme značit f( · , µ).
Uvažujme rekurentní formuli
x(t + 1) = f x(t), µ . (5.13)
Řekneme, že při hodnotě parametru µ = µ0 dochází k bifurkaci, pokud existuje ε > 0 takové,
že pro µ ∈ (µ0 − ε) je řešení rovnice (5.13) „kvalitativně odlišné od řešení této rovnice pro
µ ∈ (µ0, µ0 + ε).
Poněkud vágně zavedený pojem „bifurkace nejprve ilustrujme dvěma příklady.
Příklad 1. Uvažujme logistickou rovnici
x(t + 1) = µx(t) 1 − x(t) (5.14)
s parametrem µ > 0. Tato rovnice má rovnovážné body x∗
1 = 0 a x∗
2 =
µ − 1
µ
. Vyšetříme
jejich stabilitu. Platí
f(x) = µx(1 − x), f′
(x) = µ(1 − 2x), f′
(0) = µ, f′ µ − 1
µ
= 2 − µ.
Podle Věty 26 vidíme, že pro µ ∈ (0, 1), resp. pro µ ∈ (1, ∞), je rovnovážný bod x∗
1 stabilní,
resp. nestabilní. Dále platí f′(x∗
2) > 1 pro µ ∈ (0, 1), −1 < f′(x∗
2) < 1 pro µ ∈ (1, 3)
a f′(x∗
2) < −1 pro µ ∈ (3, ∞), takže rovnovážný bod x∗
2 je pro µ ∈ (1, 3) stabilní a pro
µ ∈ (0, 1) ∪ (3, ∞) nestabilní.
Při hodnotě µ = µ0 = 1 tedy dochází k bifurkaci: pro hodnoty parametru µ v levém
okolí µ0 je rovnovážný bod x∗
1 asymptoticky stabilní a rovnovážný bod x∗
2 je nastabilní; pro
hodnoty µ v pravém okolí µ0 je naopak stacionární bod x∗
1 nestabilní a stacionární bod x∗
2
asymptoticky stabilní. Bifurkaci při hodnotě µ = 1 lze popsat tak, že rovnovážné body si
vymění stabilitu. Taková bifurkace se nazývá transkritická.
K bifurkaci dochází také při hodnotě parametru µ = µ1 = 3: pro hodnoty parametru µ
v levém, resp. pravém, okolí hodnoty µ1 je stacionární bod x∗
2 asymptoticky stabilní, resp. nestabilní.
Bifurkaci při hodnotě parametru µ = 3 lze popsat jako ztrátu stability rovnovážného
bodu.
138 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
x∗
-1
1
µ1 2 3
x∗
1 = 0
x∗
2 =
µ − 1
µ
x∗
-1
1
µ1 2 3
x∗
2 = −
√
µ
x∗
1 =
√
µ
Obrázek 5.6: Rovnovážné body logistické rovnice (5.14) (vlevo) a rovnice (5.15) (vpravo)
v závislosti na hodnotách parametru µ. Asymptoticky stabilní rovnovážný bod je znázorněn
plnou čarou, nestabilní tečkovanou čarou.
Situaci lze graficky znázornit jako závislost stacionárních bodů rovnice na parametru µ, viz
Obr. 5.6 vlevo. Je-li rovnovážný bod asymptoticky stabilní, znázorníme průběh jeho hodnot
plnou čarou, je-li nestabilní, znázorníme ho tečkovaně.
Příklad 2. Uvažujme rovnici
x(t + 1) = µ + x(t) − x(t)2
. (5.15)
Její rovnovážné body jsou řešením kvadratické rovnice
µ + x − x2
= x.
Pro parametr µ < 0 tedy rovnice (5.15) rovnovážné body nemá a pro µ > 0 má dva rovnovážné
body x∗
1,2 = ±
√
µ. Při hodnotě parametru µ = 0 tedy dochází k bifurkaci.
Podívejme se na stabilitu rovnovážných bodů v případě µ > 0. Platí
f(x) = µ + x − x2
, f′
(x) = 1 − 2x, f′
(±
√
µ) = 1 ∓ 2
√
µ.
Rovnovážný bod x∗
2 = −
√
µ je nestabilní a rovnovážný bod x∗
1 =
√
µ je pro µ ∈ (0, 1)
asymptoticky stabilní a pro µ > 1 je nestabilní. Při hodnotě parametru µ = 1 tedy také
dochází k bifurkaci.
Bifurkace rovnice (5.15) lze popsat tak, že při růstu parametru µ se při překročení hodnoty
µ0 = 0 objeví dva rovnovážné body, z nichž jeden je asymptoticky stabilní a druhý nestabilní;
dále při překročení hodnoty µ1 = 1 stabilní rovnovážný bod stabilitu ztratí. Situaci lze opět
znázornit graficky, viz Obr. 5.6 vpravo.
Bifurkačního diagram představuje jinou možnost, jak znázornit kvalitativní vlastnosti řešení
rovnice (5.13) v závislosti na parametru. V něm jsou na vodorovné ose zobrazeny hodnoty
parametru µ a na svislé ose je zobrazen atraktor rovnice pro příslušnou hodnotu parametru.
Konstrukci bifurkačního diagramu můžeme popsat následujícím algoritmem:
1. Specifikujeme hodnoty µ1, µ2, . . . , µM parametru µ. Zvolíme čas τ, který budeme považovat
za dobu, během níž se „chování řešení ustálí , a maximální čas T.
5.2. AUTONOMNÍ SYSTÉMY 139
2.5 3.0 3.5 4.0
0.00.20.40.60.81.0
µ
Obrázek 5.7: Bifurkační diagram logistické rovnice (5.14)
2. Položíme i = 1.
3. Položíme µ = µi a zvolíme ξ0 ∈ Dom f( · , µ).
4. Najdeme řešení rovnice (5.13) s počáteční podmínkou x(0) = ξ0 pro indexy t ≤ T, tj.
najdeme množinu {ξ0 = x(0), x(1), x(2), . . . , x(T)}.
5. Zakreslíme množinu bodů µi, x(τ + 1) , µi, x(τ + 2) , . . . , µi, x(T) .
6. Pokud i < M, zvětšíme i o jedna a vrátíme se k bodu 3.
Na Obrázku 5.7 je populární bifurkační diagram logistické rovnice (5.14). Hodnoty parametru
µ jsou voleny v rozpětí µ1 = 2.5 až µ1500 = 4 s ekvidistantním krokem délky 1
1 000 ,
čas „pro ustálení řešení je τ = 2 500, maximální čas T = 2 600. Na diagramu je dobře vidět
stabilní rovnovážný bod pro µ < 3, stabilní 2-cyklus pro 3 < µ < 3,44, stabilní 4-cyklus pro
3,45 < µ < 3,54 a stabilní 3-cyklus pro 3,83 < µ < 3,84. Pro hodnotu parametru µ = 4
atraktor logistické rovnice (5.14) hustě vyplňuje celý interval (0, 1).
5.2 Autonomní systémy
Autonomní systém k diferenčních rovnic (rekurentních formulí) prvního řádu je systém, ve
kterém se index posloupnosti t nevyskytuje explicitně. Jako systém rekurentních formulí ho
140 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
můžeme zapsat ve tvaru
x1(t + 1) = f1 x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
x2(t + 1) = f2 x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
...
xk(t + 1) = fk x1(t), x2(t), . . . , xk(t) .
(5.16)
O funkcích fi : Rk → R, i = 1, 2, . . . , k, předpokládáme, že všechny mají stejný definiční obor
Ω, který zobrazují do sebe, tj. Im fi ⊆ Dom fi = Ω. Společný definiční obor Ω funkcí fi se
nazývá stavový nebo fázový prostor. Při označení
x =





x1
x2
...
xk





, f =





f1
f2
...
fk





,
můžeme systém (5.16) zapsat ve vektorovém tvaru
x(t + 1) = f x(t) , (5.17)
nebo stručněji
xσ
= f(x).
Z tohoto vyjádření vidíme, že autonomní systém je bezprostředním zobecněním autonomní
rovnice (5.6). Formálně stejně jako Tvrzení 16 můžeme ukázat, že nezáleží na volbě počátečního
času t0. Počáteční podmínku pro systém (5.16), resp. (5.17), budeme uvažovat ve
tvaru
x1(0) = ξ01, x2(0) = ξ02, . . . , xk(0) = ξ0k, (5.18)
resp.
x(0) = ξ0. (5.19)
Řešení úlohy (5.17), (5.19) je podobně jako v oddílu 5.1 dáno výrazy
x(t) = ft
ξ0 .
Pro autonomní systémy zavádíme pojmy analogické, jako pro autonomní rovnice:
Definice 32. Množina bodů T (ξ0) = {fn
(ξ0) : n ∈ N} se nazývá (pozitivní) trajektorie bodu
ξ0 nebo orbita bodu ξ0 (vzhledem k rovnici (5.17)).
Nechť S ⊆ Ω. Množina T (S) =
x∈S
T (x) se nazývá trajektorie (orbita) množiny S.
Definice 33. Řekneme, že bod x∗ ∈ Dom f je rovnovážný (stacionární) bod rovnice (5.17),
pokud je pevným bodem zobrazení f, tj. pokud platí f(x∗) = x∗.
Trajektorie rovnovážného bodu x∗ je jednoprvková, T (x∗) = {x∗}.
Definice 34. Řekneme, že rovnovážný bod x∗ rovnice (5.6) je dosažitelný z bodu ξ ∈ Dom f,
pokud existuje kladné číslo r ∈ N takové, že fr
(ξ) = x∗ a fr−1
(ξ) = x∗.
5.2. AUTONOMNÍ SYSTÉMY 141
Definice 35. Nechť x∗ je rovnovážný bod rovnice (5.17) a vektorová posloupnost x je řešením
úlohy (5.17), (5.19). Řekneme, že rovnovážný bod x∗ je
stabilní, pokud ke každému ε > 0 existuje δ > 0 tak, že z nerovnosti ||ξ0 − x∗|| < δ plyne
nerovnost ||x(t) − x∗|| < ε pro všechna t > 0;
atrahující (přitažlivý), pokud existuje η > 0 takové, že z nerovnosti ||ξ0 − x∗|| < η plyne
rovnost lim
t→∞
x(t) = x∗; je-li navíc η = ∞, řekneme, že x∗ je globálně atrahující;
asymptoticky stabilní, pokud je stabilní a atrahující; je-li x∗ navíc globálně atrahující, řekneme,
že rovnovážný bod x∗ je globálně asymptoticky stabilní;
nestabilní, pokud není stabilní;
repelentní (odpuzující), pokud existuje ε > 0 takové, že z nerovnosti ξ0 = x∗ plyne existence
indexu t0 posloupnosti x takového, že ||x(t) − x∗|| ≥ ε pro všechny indexy t ≥ t0.
5.2.1 Stabilita lineárních systémů
Uvažujme lineární homogenní systém s konstantní maticí (3.64). Tento systém je autonomní.
Jeho rovnovážný bod x∗ je řešením homogenní soustavy lineárních (algebraických) rovnic
Qx∗
= x∗
. (5.20)
Odtud plyne, že x∗ = o je rovnovážným bodem lineárního homogenního systému.
Je-li matice Q regulární, pak má systém (3.64) s počáteční podmínkou (5.19) podle (3.66)
řešení
x(t) = PJt
P−1
ξ0,
kde J je Jordanův kanonický tvar matice Q. Z tvaru řešení vidíme, že
(i) Mají-li všechny vlastní hodnoty matice Q modul (absolutní hodnotu) menší než 1, pak
je rovnovážný bod o globálně asymptoticky stabilní.
(ii) Pokud modul žádné vlastní hodnoty matice Q nepřevýší 1 a ty vlastní hodnoty, které
mají modul roven 1, jsou jednoduchého typu, pak je rovnovážný bod o stabilní.
(iii) Existuje-li vlastní hodnota matice Q taková, že její modul je větší než 1, pak je rovnovážný
bod o nestabilní.
(iv) Mají-li všechny vlastní hodnoty matice Q modul větší než 1, pak je rovnovážný bod o
repelentní.
Pokud 1 není vlastní hodnotou regulární matice Q, pak má rovnice (5.20) jediné řešení
x∗ = o a tedy lineární homogenní systém má jediný rovnovážný bod. Proto můžeme mluvit
nikoliv o stabilitě nějakého rovnovážného bodu systému, ale o stabilitě právě toho jediného
rovnovážného bodu. To nás opravňuje mluvit o stabilitě lineárního systému.
Uvažujme nyní nehomogenní lineární autonomní systém (lineární systém s konstantními
koeficienty)
x(t + 1) = Qx(t) + b. (5.21)
Je-li matice Q regulární a nemá vlastní číslo 1, pak má tento systém jediný stacionární bod
x∗ = (I − Q)−1b. V takovém případě řekneme, že systém (5.21) je stabilní, pokud přidružený
homogenní systém je stabilní.
142 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
5.2.2 Linearizace nelineárních systémů v okolí rovnovážného bodu
Nechť x∗ = f(x∗) je rovnovážný bod rovnice (5.17). Jeho stabilitu budeme vyšetřovat pomocí
vývoje odchylky y(t) = x(t) − x∗ nějakého řešení od řešení rovnovážného. Podle Taylorovy
věty pro libovolné i ∈ {1, 2, . . . k} platí
yi(t + 1) = xi(t + 1) − x∗
i = fi x1(t), x2(t), . . . , xk(t) − fi(x∗
1, x∗
2, . . . , x∗
k) =
= fi x(t) − fi(x∗
) =
k
j=1
∂fi(x∗)
∂xj
xj(t) − x∗
j + O ||x(t) − x∗
||2
=
=
k
j=1
∂fi(x∗)
∂xj
yj(t) + O ||y(t)||2
.
Při označení
J f(x) =














∂f1
∂x1
(x)
∂f1
∂x2
(x) . . .
∂f1
∂xk
(x)
∂f2
∂x1
(x)
∂f2
∂x2
(x) . . .
∂f2
∂xk
(x)
...
...
...
...
∂fk
∂x1
(x)
∂fk
∂x2
(x) . . .
∂fk
∂xk
(x)














přepíšeme předchozí rovnosti ve tvaru
y(t + 1) = J f(x∗
) y(t) + O ||y(t)||2
.
Z tohoto vyjádření usuzujeme podobně jako na str. 131, že odchylka od rovnovážného stavu
x∗ se „přibližně vyvíjí jako řešení lineárního homogenního systému
y(t + 1) = J f(x∗
) y(t). (5.22)
Tento systém nazveme linearizace nelineárního systému (5.17) v okolí jeho rovnovážného bodu
x∗. Matici J f(x∗) , což je Jacobiho matice zobrazení f vypočítaná v rovnovážném bodě,
nazýváme variační matice systému (5.17) v jeho rovnovážném bodu x∗.
Definice 36. Řekneme, že rovnovážný bod x∗ systému (5.17) je hyperbolický, pokud žádná
vlastní hodnota matice J f(x∗) nemá modul rovný 1.
Z 5.2.1 plyne
Tvrzení 19. Nechť x∗ je hyperbolický rovnovážný bod autonomního systému (5.17). Mají-li
všechny vlastní hodnoty jeho variační matice J f(x∗) modul menší než 1, pak je rovnovážný
bod x∗ asymptoticky stabilní. Existuje-li vlastní číslo variační matice J f(x∗) , které má
modul větší než 1, pak je rovnovážný bod x∗ nestabilní.
Příklad: Dvojrozměrný autonomní systém Uvažujme obecný systém ve tvaru
x(t + 1) = f x(t), y(t) ,
y(t + 1) = g x(t), y(t) .
(5.23)
5.2. AUTONOMNÍ SYSTÉMY 143
Souřadnice rovnovážného bodu (x∗, y∗) jsou řešením soustavy dvou rovnic
x = f(x, y), y = g(x, y).
Nechť (x∗, y∗) je rovnovážným bodem rovnice (5.23) a
J(x∗
, y∗
) =




∂f
∂x
(x∗, y∗)
∂f
∂y
(x∗, y∗)
∂g
∂x
(x∗, y∗)
∂g
∂y
(x∗, y∗)



 .
Ze závěru příkladu na str. 90–91 můžeme nyní usoudit, že platí tvrzení:
(i) Je-li | tr J(x∗, y∗)| − 1 < det J(x∗, y∗) < 1, pak rovnovážný bod (x∗, y∗) systému (5.23)
je asymptoticky stabilní.
(ii) Je-li | tr J(x∗, y∗)|−1 > det J(x∗, y∗) nebo det J(x∗, y∗) > 1, pak rovnovážný bod (x∗, y∗)
systému (5.23) je nestabilní.
(iii) Je-li (x∗, y∗) asymptoticky stabilní, tr J(x∗, y∗) > 0 a det J(x∗, y∗) ≤ 1
4 (tr J(x∗, y∗))2
,
pak obě složky řešení systému (5.23) konvergujícího k rovnovážnému bodu (x∗, y∗) jsou
od jistého indexu počínaje ryze monotonní.
5.2.3 Invariantní množiny autonomních systémů
Rovnovážný bod x∗ systému (5.17) je charakteristický tím, že jeho trajektorie je jednoprvková
a obsahuje právě tento bod, T (x∗) = {x∗}. Této vlastnosti využijeme k zavedení obecnějších
pojmů.
Definice 37. Množina S ⊆ Ω se nazývá invariantní množina rovnice (5.17), pokud T (S) ⊆ S.
Množina S ⊆ Ω se nazývá minimální invariantní množina rovnice (5.17), pokud pro
každou vlastní podmnožinu Q invariantní množiny S platí, že Q není invariantní.
Množina S ⊆ Ω je minimální invariantní množinou rovnice (5.17) právě tehdy, když ke
každé množině Q ⊆ S takové, že Q ⊆ S a S \ Q = ∅, a ke každému bodu x ∈ S existuje
přirozené číslo n, že fn
(x) ∈ S \ Q. To je dále ekvivalentní s tím, že S = T (S).
Definice 38 (Typy invariantních množin). Minimální invariantní množina S ⊆ Ω rovnice
(5.17) se nazývá:
rovnovážný (stacionární) bod, pokud množina S je jednoprvková;
cyklus délky p (p-cyklus), pokud množina S je p-prvková (přitom p je kladné celé číslo);
invariantní smyčka, pokud množina S je uzavřená spojitá křivka v Rk;
podivná, pokud není žádného z předchozích typů.
Poznamenejme, že okolím množiny A ve stavovém prostoru Ω rozumíme množinu V , která
je otevřená v relativní topologii prostoru Ω a pro kterou platí S ⊆ V .
144 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
Definice 39. Minimální invariantní množina S ⊆ Ω rovnice (5.17) se nazývá:
stabilní, pokud ke každému okolí V množiny S existuje okolí U množiny S tak, že T (U) ⊆ V ;
atraktor, pokud existuje množina U ⊆ Ω taková, že pro každý bod ξ ∈ U platí
lim
t→∞
inf ft
(ξ) − x : x ∈ S = 0,
množina U se v takovém případě nazývá obor atraktoru S; pokud vlastnost množiny U
má celý stavový prostor Ω, atraktor S se nazývá globální;
repelor, pokud existuje ε > 0 a okolí U množiny S takové, že pro každý bod ξ ∈ U platí
lim
t→∞
inf ft
(ξ) − x : x ∈ S > ε.
5.3 Autonomní rovnice vyšších řádů
Autonomní diferenční rovnice k-tého řádu ve tvaru rekurentní formule je
x(t + k) = f x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) , (5.24)
kde funkce f : Ωk → Ω není konstantní v první proměnné. Množina Ω ⊆ R se opět nazývá stavový
prostor. Rovnice (5.24) můžeme přepsat ve tvaru systému rekurentních formulí prvního
řádu
x1(t + 1) = x2(t)
x2(t + 1) = x3(t)
...
xk−1(t + 1) = xk(t)
xk(t + 1) = f x1(t), x2(t), . . . , xk(t)
(5.25)
tedy ve tvaru autonomního systému. První složka řešení tohoto systému je řešením rovnice
(5.24). Na autonomní rovnici k-tého řádu tedy můžeme přenést všechny pojmy a výsledky
z teorie autonomních systémů.
Počáteční podmínku pro rovnici (5.24) můžeme bez újmy na obecnosti uvažovat ve tvaru
x(0) = ξ0, x(1) = ξ1, . . . , x(k − 1) = ξk−1. (5.26)
Bod x∗ ∈ Ω je rovnovážným bodem rovnice (5.24), pokud
f(x∗
, x∗
, . . . , x∗
) = x∗
.
Řekneme, že rovnovážný bod x∗ rovnice (5.24) je stabilní, pokud je stabilní rovnovážný bod
(x∗, x∗, . . . , x∗) autonomního systému (5.25). Analogicky převádíme ostatní vlastnosti rovnovážných
bodů autonomního systému zavedené v Definici 35 na rovnovážné body autonomních
rovnic.
Je-li funkce f dvakrát diferencovatelná, pak pro „malou odchylku od rovnovážného bodu
y(t) = x(t) − x∗
5.3. AUTONOMNÍ ROVNICE VYŠŠÍCH ŘÁDŮ 145
podle Taylorovy věty platí
y(t + k) = x(t + k) − x∗
= f x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) − f(x∗
, x∗
, . . . , x∗
) ≈
≈
k
i=1
∂f
∂xi
(x∗
, x∗
, . . . , x∗
) x(t + i − 1) − x∗
=
k
i=1
∂f
∂xi
(x∗
, x∗
, . . . , x∗
)y(t + i − 1).
Označme
f|i(x∗
) =
∂f(x1, x2, . . . , xk)
∂xi (x1,x2,...,xk)=(x∗,x∗,...,x∗)
, i = 1, 2, . . . , k.
„Malá odchylka se tedy přibližně vyvíjí jako řešení lineární homogenní rovnice k-tého řádu
y(t + k) = f|k(x∗
)y(t + k − 1) + f|k−1(x∗
)y(t + k − 2) + · · · + f|1(x∗
)y(t).
Podle Důsledku 8 Věty 21 platí
Věta 28. Nechť x∗ je rovnovážný bod rovnice (5.24).
Mají-li všechny kořeny polynomu
λk
− f|k(x∗
)λk−1
− f|k−1(x∗
)λk−2
− · · · − f|2(x∗
)λ − f|1(x∗
) (5.27)
modul menší než 1, pak je rovnovážný bod x∗ rovnice (5.24) asymptoticky stabilní.
Existuje-li kořen polynomu (5.27), který má modul větší než 1, pak je rovnovážný bod x∗
rovnice (5.24) nestabilní.
Příklad. Bevertonova-Holtova rovnice se zpožděním.
Připomeňme, že rovnice (1.16) modeluje vývoj velikosti populace v prostředí s omezenými
zdroji. Výraz
K
K + (r − 1)x
,
který je menší než 1, vyjadřuje zmenšení (malthusovského) koeficientu růstu působením populace
velikosti x v omezeném prostředí. Tato vnitrodruhová konkurence se nemusí projevit
hned v následující generaci, může působit až na generaci další. Např. populace produkuje
odpady, jejichž toxicita oslabuje potomky tak, že jim sníží plodnost. V další generaci se tak
rodí méně potomků. Tento jev můžeme do modelu zahrnout tak, že ve jmenovateli zlomku
nebudeme psát x(t) ale x(t − 1). Dostaneme tak autonomní rovnici druhého řádu ve tvaru
x(t + 1) = x(t)
rK
K + (r − 1)x(t − 1)
, (5.28)
nebo ve tvaru jako (5.24)
x(t + 2) = x(t + 1)
rK
K + (r − 1)x(t)
.
Je tedy
f(x1, x2) = x2
rK
K + (r − 1)x1
146 KAPITOLA 5. AUTONOMNÍ ROVNICE
Algebraická rovnice f(x, x) = x má dva kořeny 0 a K, tedy diferenční rovnice (5.28) má dva
rovnovážné body. Funkce f je dvakrát diferencovatelná a platí
∂f(x1, x2)
∂x1
= −
r(r − 1)Kx2
K + (r − 1)x1
2 ,
∂f(x1, x2)
∂x2
=
rK
K + (r − 1)x1
,
takže
f|1(0) = 0, f|2(0) = r, f|1(K) =
1
r
− 1, f|2(K) = 1.
Pro rovnovážný bod 0 má polynom (5.27) tvar λ2 − rλ a tedy kořeny 0 a r. Je-li r < 1, je
rovnovážný bod 0 stabilní, je-li r > 1, je rovnovážný bod 0 nestabilní.
Pro rovnovážný bod K má polynom (5.27) tvar
λ2
− λ + 1 −
1
r
a tedy kořeny
λ1,2 =
1
2
1 ± 1 − 4 1 −
1
r
.
Je-li r < 1, pak
λ1 =
1
2
1 ± 1 − 4
r − 1
r
=
1
2
1 ± 1 + 4
1 − r
r
> 1
a to znamená, že rovnovážný bod K je nestabilní.
Je-li 1 < r ≤ 4
3, pak kořeny
λ1,2 =
1
2
1 ±
4
r
− 3 .
jsou reálné kladné a menší než 1. Je-li r > 4
3, pak jsou kořeny λ1,2 komplexně sdružené a pro
jejich modul platí
|λ1,2| =
1
4
+
1
4
3 −
4
r
= 1 −
1
r
< 1.
To znamená, že pro r > 1 je rovnovážný bod K stabilní.
Dostáváme tak téměř stejný výsledek jako v případě Bevertonovy-Holtovy rovnice bez
zpoždění, viz příklad na str. 135. Řešení rovnice bez zpoždění však pro r > 1 konverguje
k hodnotě K monotonně a stejně se chová řešení rovnice (5.28) pro 1 < r < 4
3 . Ovšem pro
r > 4
3 řešení rovnice (5.28) se zpožděním konverguje k hodnotě K s tlumenými oscilacemi.
Kapitola 6
Transformace Z a její užití
Při dosavadních pokusech matematicky modelovat růst populace jsme se dopouštěli hrubého
zjednodušení – všechny jedince jsme považovali za stejné. Tento nedostatek se pokusíme
napravit, budeme si všímat pohlaví a věku jedinců.
Z hlediska reprodukce jsou samci naprosto bezvýznamní. Stačí, aby v populaci nějaký byl
a oplodňoval samice. Proto budeme v populaci uvažovat pouze samice. U těch je důležitý věk.
Příliš mladé samice ještě „neprodukují potomky (nekladou vejce, nerodí a podobně). Staré
jsou již vyčerpané a unavené, proto rodí málo, pokud vůbec. Samice tedy roztřídíme podle
věku. Věk budeme udávat v nějakých „přirozených jednotkách – u drobných hlodavců by šlo
o týdny nebo měsíce, u velkých savců o desetiletí. Za věkovou třídu budeme považovat skupinu
samic, které dosáhly jistého věku, ale nemají věk vyšší. Plynoucí čas budeme vyjadřovat ve
stejných jednotkách jako věk.
Označme ni(t) počet samic i-té věkové třídy v čase t, tj. počet samic, které mají věk
z intervalu [i, i + 1), i = 0, 1, 2, . . . ; i = 0 označuje třídu novorozených samiček, nemáme
nějakou apriorní horní mez věku. Umírání je nedílnou součástí života, umřít lze v libovolném
věku. Je to ale jev náhodný, nevíme, kdy daná samice uhyne. Příjemnější je mluvit o přežívání,
ne o umírání. Proto zavedeme pravděpodobnosti přežití (survival probabilities). Symbol si
bude označovat pravděpodobnost, že samice z i-té věkové třídy bude žít i v následujícím
období a tedy „postoupí do vyšší věkové třídy; odvozenou hodnotu 1 − si lze nazvat věkově
specifická úmrtnost. Veličiny si a ni tedy splňují relace
ni+1(t + 1) = sini(t), i = 0, 1, 2, . . . . (6.1)
Samice „dávají vzniknout dcerám (porodí je, vysedí je a podobně). Množství „vyprodukovaných
dcer se mění s věkem. Označme proto fi očekávané množství dcer samice z věkové
třídy i za jednotkový čas; fi lze nazvat specifická plodnost ve věku i (fertility). Číslo fi samozřejmě
nemusí být celé, lze ho interpretovat jako průměrný počet dcer samic z věkové třídy i,
neboli jako střední (očekávanou) hodnotu náhodné veličiny „počet dcer samice věku i . Počet
novorozených samic splňuje relaci
n0(t + 1) =
∞
j=0
fini(t). (6.2)
Povšimněme si, že apriori nevylučujeme, že by novorozené samičky nemohly být plodné;
hodnota f0 nemusí být nulová (i když v „rozumných aplikacích asi bude). Počet novorozených
147
148 KAPITOLA 6. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
samiček je formálně dán nekonečnou řadou, ve skutečnosti půjde o konečný součet, neboť od
jistého věku již budou všechny fertility nulové.
Model růstu věkově strukturované populace samic je dán rovnostmi (6.2) a (6.1). Z rovnice
(6.1) vyjádříme množství samic věkové třídy i v čase t jako
ni(t) = si−1ni−1(t − 1) = si−1si−2ni−2(t − 2) = · · · = si−1si−2 · · · si−tni−t(0)
po i > t a
ni(t) = si−1si−2 · · · s0(t − i)
pro i ≤ t. Tato vyjádření inspirují k zavedení nových parametrů
li =
i−1
j=0
sj, i = 1, 2, 3, . . . .
Tato veličina představuje pravděpodobnost, že se narozená samička dožije věku alespoň i.
V tomto vyjádření je obsažen i předpoklad, že přežití v jednotlivých věkových třídách jsou
nezávislé jevy. S pomocí veličin li vyjádříme
ni(t) =



li
li−t
ni−t(0), i > t,
lin0(t − i), i ≤ t.
(6.3)
Strukturu populace tedy známe, pokud známe její počáteční strukturu, tj. veličiny
n0(0), n1(0), n2(0), n3(0), . . . ,
a pokud známe počet novorozených samiček v libovolném čase, tj. veličiny
n0(1), n0(2), n0(3), . . . .
Veličiny n0(0), n1(0), n2(0), n3(0), . . . můžeme považovat za počáteční podmínky k rovnicím
(6.1), (6.2). Veličiny n0(1), n0(2), n0(3), . . . vyjadřují jakési krajní hodnoty populace, velikosti
nejmladších věkových tříd v jednotlivých časech. Proto je budeme nazývat okrajové podmínky.
Problémem našeho modelu je skutečnost, že okrajové podmínky neznáme. Označme proto
x(t) = n0(t). Vyjádříme je z rovnice (6.2) a využijeme vztahy (6.3):
x(t + 1) =
∞
i=0
fini(t) =
t
i=0
fini(t) +
∞
i=t+1
fini(t) =
t
i=0
filix(t − i) +
∞
i=t+1
fi
li
li−t
ni−t(0).
Pro zjednodušení zápisu ještě označíme
b(i) = fili, g(t) =
∞
i=t+1
fi
li
li−t
ni−t(0).
Veličina b(i) vyjadřuje očekávaný počet dcer, které ve věku i „vyprodukuje novorozená samička;
lin0 je totiž očekávané množství samiček, které se dožijí věku i, poté každá z nich
„vyprodukuje fi dcer. Veličina b(i) je tedy jakási věkově specifická porodnost „diskontovaná
pravděpodobností dožití tohoto věku. Veličina g(t) závisí pouze na počátečních podmínkách,
6.1. TRANSFORMACE Z 149
veličina b(i) je vyjádřená pomocí parametrů modelu. Parametry i počáteční podmínky považujeme
za známé.
Se zavedeným označením můžeme rovnici pro okrajové podmínky přepsat ve tvaru
x(t + 1) =
t
i=0
b(i)x(t − i) + g(t),
a poněvadž platí
t
i=0
b(i)x(t − i) = b(0)x(t) + b(1)x(t − 1) + · · · + b(t − 1)x(1) + b(t)x(0) =
t
i=0
b(t − i)x(i),
dostaneme rovnici
x(t + 1) =
t
i=0
b(t − i)x(i) + g(t). (6.4)
To je slavná Eulerova-Lotkova rovnice obnovy. Ještě si můžeme všimnout, že pro dostatečně
velké t, určitěji řečeno: pro čas větší než je plodný věk samic, je g(t) = 0. Pro velká t tedy
dostaneme homogenní rovnici obnovy
x(t + 1) =
t
i=0
b(t − i)x(i). (6.5)
Rovnice (6.4) a (6.5) jsou jakýmisi rekurentními formulemi. Ze znalosti x(0) můžeme vypočítat
x(1), ze znalosti x(0) a x(1) můžeme vypočítat x(2), ze znalosti x(0), x(1) a x(2) vypočítáme
x(3) atd. Nejedná se ovšem o rekurentní formule, jak byly zavedeny v 2.1, ale o operátorovědiferenční
rovnice, které byly zmíněny v 2.3. K výpočtu x(t+1) je totiž potřebná znalost všech
předchozích členů posloupnosti x(t), x(t − 1), x(t − 2), . . . , x(0), nestačí znalost jen několika
z nich. Tuto skutečnost můžeme vyjádřit i optimističtěji: k výpočtu x(t+1) stačí znát průběh
procesu od počátku po přítomný okamžik t, nepotřebujeme nějaké informace z budoucnosti.
K řešení rovnic typu (6.4), které jsme v 2.3 nazvali diferenční rovnice konvolučního typu,
potřebujeme vybudovat další teorii, nevystačíme již s diferenčním a sumačním počtem.
6.1 Transformace Z
Nejprve připomeneme některé pojmy a tvrzení týkající se mocninných řad. Mocninná řada je
řada funkcí obecně komplexní proměnné ζ tvaru
∞
n=0
anζn
, (6.6)
kde {an}∞
n=0 je nějaká komplexní posloupnost. Poloměr konvergence r řady (6.6) je definován
vztahem
1
r
= lim sup
n→∞
n
|an|;
přitom klademe r = 0, pokud lim sup
n→∞
n
|an| = ∞, a r = ∞, pokud lim sup
n→∞
n
|an| = 0. Pro
mocninné řady platí
150 KAPITOLA 6. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
Věta 29 (Cauchy-Hadamard). Mocninná řada (6.6) konverguje absolutně a stejnoměrně na
množině {ζ ∈ C : |ζ| < r}. Na množině {ζ ∈ C : |ζ| > r} řada (6.6) diverguje.
Poloměr konvergence r mocninné řady (6.6) lze také vypočítat pomocí některého ze vztahů
1
r
= lim
n→∞
n
|an|, r = lim
n→∞
an
an+1
,
pokud některá z těchto limit existuje.
Nyní již budeme směřovat k zavedení transformace jisté třídy reálných posloupností.
Označme F množinu komplexních funkcí komplexní proměnné, tj.
F = {f : f : C → C}
a K množinu posloupností
K = {x ∈ P−∞ : x(t) = 0 pro t < 0} .
Posloupnosti z množiny K nazýváme kauzální posloupnosti.1
Definice 40. Transformace Z je zobrazení Z : K → F, které kauzální posloupnosti x přiřadí
komplexní funkci Z(x) = ˜x definovanou mocninnou řadou
˜x(z) =
∞
j=0
x(j)z−j
=
∞
j=0
x(j)
zj
.
Vzhledem k tomu, že definičním oborem transformace Z jsou kauzální posloupnosti, můžeme
definiční vztah psát ve tvaru
˜x(z) = Z(x)(z) =
∞
j=−∞
x(j)z−j
.
Označme nyní
R =
1
r
= lim sup
t→∞
t
|x(t)|.
Z Cauchyovy-Hadamardovy věty plyne, že řada definující obraz kauzální posloupnosti x
konverguje absolutně a stejnoměrně na množině {z ∈ C : |z| > R} a diverguje na množině
{z ∈ C : |z| < R}. Zejmána pokud je R = 0, pak řada ˜x konverguje všude s výjimkou bodu
z = 0; pokud R = ∞, pak řada ˜x diverguje všude. Hodnotu R lze také vyjádřit jako
R = lim
t→∞
t
|x(t)|, nebo R = lim
t→∞
x(t + 1)
x(t)
,
pokud některá z uvedených limit existuje.
1
Termín „kauzální posloupnost patrně vyjadřuje představu, že posloupnost před počátečním časem 0
neexistovala a v čase 0 z nějaké příčiny (latinsky causa) vznikla. Posloupnost, která existuje „od věčnosti ,
žádnou příčinu nemá. Slabinou tohoto zdůvodnění je fakt, že nulovost není totéž co neexistence, nula není
„nic .
6.1. TRANSFORMACE Z 151
Transformace Z je prostá. Pokud totiž dvě posloupnosti x, y ∈ K mají stejný obraz, ˜x = ˜y,
pak pro všechna |z| > R platí
0 = ˜x(z) − ˜y(z) =
∞
j=0
x(j)z−j
−
∞
j=0
y(j)z−j
=
∞
j=0
x(j) − y(j) z−j
.
Z věty o jednoznačnosti Laurentovy řady nyní plyne, že x(j) = y(j) pro všechna j = 0, 1, 2, . . .
a tedy x = y.
Vlastnosti transformace Z, které budeme potřebovat, shrneme do následujícího
Tvrzení 20.
1. Transformace Z je lineární zobrazení na množině kauzálních posloupností, tj.
Z(αx + βy) = αZ(x) + βZ(y), αx + βy = α˜x + β˜y
pro libovolná čísla α, β a libovolné kauzální posloupnosti x, y.
2. Transformace Z převádí operátor posunu na aritmetické operace násobení a sčítání:
Z (xσ
) (z) = zZ x (z) − zx(0), xσ(z) = z˜x(z) − zx(0),
obecně
Z xσk
(z) = zk
Z x (z) −
k−1
j=0
x(j)zk−j
, xσk
(z) = zk
˜x(z) −
k−1
j=0
x(j)zk−j
pro libovolnou kauzální posloupnost x a přirozené číslo k.
3. Limita obrazu kauzální posloupnosti x v nevlastním bodě je rovna počáteční hodnotě
posloupnosti x,
lim
|z|→∞
˜x(z) = x(0).
4. Limitu kauzální posloupnosti x lze vyjádřit pomocí limity jejího obrazu ve vlastním
bodě 1,
lim
t→∞
x(t) = lim
z→1
(z − 1)˜x(z),
pokud je R = lim sup
t→∞
t
|x(t)| ≤ 1.
5. Nechť a = 0 a x je kauzální posloupnost. Je-li kauzální posloupnost y definovaná vztahem
y(t) = atx(t), pak
˜y(z) = ˜x
z
a
.
6. Nechť x je kauzální posloupnost a posloupnost y je definovaná vztahem y(t) = tx(t).
Pak
˜y(z) = −z
d
dz
˜x(z).
152 KAPITOLA 6. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
Obecně: nechť k ∈ N a posloupnost y je definovaná vztahem y(t) = tkx(t). Pak
˜y(z) = −z
d
dz
k
˜x(z);
přitom −z
d
dz
k
označuje k-krát iterovaný diferenciální operátor −z
d
dz
.
Důkaz:
1. Z(αx + βy)(z) =
∞
j=0
αx(j) + βy(j) z−j = α
∞
j=0
x(j)z−j + β
∞
j=0
y(j)z−j =
= αZ(x)(z) + βZ(y)(z).
2. xσ(z) =
∞
j=0
xσ(j)z−j =
∞
j=0
x(j + 1)z−j = z
∞
j=0
x(j + 1)z−(j+1) =
= z
∞
j=1
x(j)z−j = z
∞
j=0
x(j)z−j − x(0) = z
∞
j=0
x(j)z−j − zx(0).
Pro k-tý posun provedeme důkaz úplnou indukcí. Indukční krok je
Z xσk+1
(z) =
∞
j=0
xσk+1
(j)z−j
=
∞
j=0
x(j + k + 1)z−j
= z
∞
j=0
x(j + k + 1)z−(j+1)
=
= z
∞
j=1
x(j + k)z−j
= z


∞
j=0
x(j + k)z−j
− x(k)

 = z xσk
(z) − x(k) =
= z

zk
˜x(z) −
k−1
j=0
x(j)zk−j
− x(k)

 = zk+1
˜x(z) −
k
j=0
x(j)zk−j
.
3. lim
|z|→∞
˜x(z) = lim
|z|→∞
∞
j=0
x(j)z−j = x(0) + lim
|z|→∞
∞
j=1
x(j)z−j =
= x(0) +
∞
j=1
x(j) lim
|z|→∞
z−j = x(0).
4. Platí
Z(∆x)(z) =
∞
j=0
∆x(j)z−j
=
∞
j=0
x(j + 1) − x(j) z−j
a současně podle 2. je
Z(∆x)(z) = Z (xσ
− x) (z) = xσ(z)− ˜x(z) = z˜x(z)−zx(0)− ˜x(z) = (z −1)˜x(z)−zx(0).
6.1. TRANSFORMACE Z 153
Odtud dostaneme
lim
z→1
(z − 1)˜x(z) = lim
z→1

zx(0) +
∞
j=0
x(j + 1) − x(j) z−j

 =
= x(0) + lim
z→1

 lim
t→∞
t
j=0
x(j + 1) − x(j) z−j

 =
= x(0) + lim
t→∞

lim
z→1
t
j=0
x(j + 1) − x(j) z−j

 =
= x(0) + lim
t→∞
x(t + 1) − x(0) = lim
t→∞
x(t).
5. ˜y(z) =
∞
j=0
ajx(j)z−j =
∞
j=0
x(j)
z
a
−j
= ˜x
z
a
.
6. Je-li y(t) = tx(t) pak
˜y(z) =
∞
j=0
jx(j)z−j
= −z
∞
j=0
x(j)(−j)z−j−1
= −z
∞
j=0
x(j)
d
dz
z−j
=
= −z
d
dz
∞
j=0
x(j)z−j
= −z
d
dz
˜x(z).
Pro kauzální posloupnost zavedenou vztahem y(t) = tkx(t) tvrzení dokážeme úplnou
indukcí vzhledem k exponentu k. Označíme y(t) = tk+1x(t), η(t) = tkx(t) a provedeme
indukční krok:
˜y(t) =
∞
j=0
jk+1
x(j)z−j
= −z
∞
j=0
jk
x(j)(−j)z−j−1
= −z
∞
j=0
jk
x(j)
d
dz
z−j
=
= −z
d
dz
∞
j=0
jk
x(j)z−j
= −z
d
dz
˜η(z) = −z
d
dz
−z
d
dz
k
˜x(z) = −z
d
dz
k+1
˜x(z).
Transformace Z některých posloupností lze spočítat explicitně. Několik výsledků je uvedeno
v následujícím
Tvrzení 21 (Obrazy některých posloupností).
1. Nechť kauzální posloupnost x má nultý člen jednotkový a od prvního členu dále je
geometrická s kvocientem a = 0, tj. x(t) = at pro t > 0. Pak
˜x(z) =
z
z − a
s R = |a|.
Zejména pro a = 1, tj. pro posloupnost x(t) =
0, t < 0,
1, t ≥ 0
platí ˜x(z) =
z
z − 1
, R = 1.
154 KAPITOLA 6. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
2. Pro posloupnost x definovanou vztahem
x(t) =
0, t ≤ 0,
qt−1, t ≥ 1,
kde q = 0 platí ˜x =
1
z − q
a R = |q|.
3. Posloupnost „Kroneckerovo δ s indexem k je definována vztahem
δk(t) =
1, t = k,
0, t = k.
Tato posloupnost bývá také někdy nazývána jednotkový impuls v čase k. Její obraz je
δk(z) = z−k s R = 0. Zejména platí δ0(z) = 1 pro z > 0.
Důkaz:
1. Podle známého vzorce pro součet geometrické řady platí pro |z| > |a|
˜x(z) =
∞
j=0
aj
z−j
=
∞
j=0
a
z
j
=
1
1 −
a
z
=
z
z − a
.
2. Platí
xσ
(t) =
0, t ≤ −1
qt, t ≥ 0,
takže podle předchozího výsledku je
xσ(z) =
z
z − q
.
Podle části 2. v Tvrzení 20 je současně xσ(z) = z˜x(z) − zx(0) = z˜x(z). Porovnáním
výrazů na pravých stranách těchto rovností dostaneme výsledek.
3. δk(z) =
∞
j=0
δk(j)z−j = z−k.
6.1.1 Konvoluce
Pro posloupnost a ∈ P−∞ klademe
∞
j=−∞
a(j) =
∞
j=0
a(j) +
∞
j=1
a(−j),
pokud obě řady na pravé straně definiční rovnosti konvergují.
6.1. TRANSFORMACE Z 155
Definice 41. Konvoluce ∗ je parciální operace na množině posloupností P−∞, tj. ∗ je zobrazení
z kartézského součinu P−∞ × P−∞ do množiny P−∞, definované vztahem
x ∗ y(t) =
∞
j=−∞
x(t − j)y(j), t ∈ Z
pro posloupnosti x, y ∈ P−∞ takové, že obě řady
∞
j=0
x(t − j)y(j) a
∞
j=1
x(t + j)y(−j)
konvergují absolutně.
Jsou-li x, y ∈ P−∞ takové posloupnosti, že existuje jejich konvoluce x ∗ y, pak existuje
také konvoluce y ∗ x a obě konvoluce se rovnají. Pro t > 0 totiž platí
x ∗ y(t) =
∞
j=−∞
x(t − j)y(j) =
= · · · + x(t + 1)y(−1) + x(t)y(0) + · · · + x(0)y(t) + x(−1)y(t + 1) + · · · =
= · · · + y(t + 1)x(−1) + y(t)x(0) + · · · + y(0)x(t) + y(−1)x(t + 1) + · · · =
=
∞
j=−∞
y(t − j)x(j);
analogicky ukážeme platnost vztahu pro t ≤ 0.
Jsou-li x a y kauzální posloupnosti, pak platí
∞
j=−∞
x(t − j)y(j) =
t
j=0
x(t − j)y(j).
Na pravé straně rovnosti je konečný součet, což znamená, že konvoluce kauzálních posloupností
je vždy definována. Je-li t < 1, pak podle Tvrzení 7 platí
∞
j=−∞
x(t − j)y(j) =
t
j=0
x(t − j)y(j) = −
−1
j=t+1
x(t − j)y(j) = 0.
Odtud plyne, že konvoluce kauzálních posloupností je kauzální posloupnost. Stručně, pro
libovolné posloupnosti x, y ∈ K existuje posloupnost x ∗ y ∈ K, pro jejíž členy platí
x ∗ y(t) =
t
j=0
x(t − j)y(j) =
t
j=−∞
x(t − j)y(j) =
∞
j=0
x(t − j)y(j) =
∞
j=−∞
x(t − j)y(j);
při konkrétních výpočtech používáme to vyjádření konvoluce, které je v dané situaci nejvhod-
nější.
Ještě si můžeme povšimnout, že na pravých stranách rovnic (6.4) a (6.5) je konvoluce
posloupností b a x; tím je zdůvodněn název „rovnice konvolučního typu .
Důležitou vlastností transformace Z je ta, že převádí konvoluci na součin.
156 KAPITOLA 6. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
Tvrzení 22. Nechť x, y ∈ K. Pak platí
Z(x ∗ y) = Z(x)Z(y), tj. x ∗ y(z) = ˜x(z)˜y(z).
Stručně: obraz konvoluce kauzálních posloupností x a y při transformaci Z je součinem obrazů
jednotlivých posloupností.
Důkaz: Nekonečné řady, kterými jsou definovány obrazy kauzálních posloupností při transformaci
Z, konvergují uvnitř svého oboru konvergence absolutně. Nekonečné řady, jimiž je
definována konvoluce kauzálních posloupností jsou vlastně konečnými součty. Proto je následující
výpočet korektní.
x ∗ y(z) =
∞
j=0
x ∗ y(j)z−j
=
∞
j=0
∞
i=−∞
x(j − i)y(i)z−j
=
∞
i=−∞
∞
j=0
x(j − i)y(i)z−j
=
=
∞
i=−∞
∞
k=−i
x(k)y(i)z−i−k
=
∞
i=−∞
y(i)z−i
∞
k=−i
x(k)z−k
=
∞
i=0
y(i)z−i
∞
k=0
x(k)z−k
=
=
∞
k=0
x(k)z−k
∞
i=0
y(i)z−i
= ˜x(z)˜y(z).
6.1.2 Užití transformace Z pro řešení speciální lineární diferenční rovnice
Uvažujme počáteční úlohu pro lineární diferenční rovnici s konstantním koeficientem
x(t + 1) = qx(t) + b(t), x(0) = x0. (6.7)
Její řešení budeme hledat ve třídě kauzálních posloupností. Rovnici přepíšeme na tvar
xσ
= qx + b
a obě její strany přetransformujeme. S využitím linearity transformace Z dostaneme
xσ = q˜x + ˜b.
Levou stranu upravíme podle Tvrzení 20.2,
z˜x(z) − zx(0) = q˜x(z) + ˜b(z).
Z této rovnice vyjádříme obraz řešení úlohy (6.7),
˜x(z) =
˜b(z) + zx(0)
z − q
= x0
z
z − q
+ ˜b(z)
1
z − q
.
Podle Tvrzení 21.1 a 2 nyní můžeme psát
˜x(z) = x0˜a(z) + ˜b(z)˜c(z),
kde posloupnosti a, b jsou dány předpisem
a(t) =
0, t < 0,
qt, t ≥ 0,
c(t) =
0, t ≤ 0,
qt−1, t > 0.
6.2. VOLTERROVA DIFERENČNÍ ROVNICE KONVOLUČNÍHO TYPU 157
Ještě využijeme vztah konvoluce a transformace Z podle Tvrzení 22. Pro obraz hledané
posloupnosti x tak dostaneme
˜x(z) = x0˜a(z) + b ∗ c(z),
nebo stručně Z(x) = Z(x0a + b ∗ c). Řešení počáteční úlohy je tedy dáno výrazem
x(t) = x0a(t) + b ∗ c(t),
neboť transformace Z je prosté zobrazení. Tento výsledek ještě můžeme rozepsat do tvaru
x(t) = x0qt
+
t
j=0
b(t − j)c(j) = x0qt
+
t
j=1
b(t − j)qj−1
=
= x0qt
+
t−1
i=0
b(i)qt−i−1
= x0 +
t−1
i=0
b(i)q−i−1
qt
,
což je stejný výsledek jako v Důsledku 2 Věty 16.
6.2 Volterrova diferenční rovnice konvolučního typu
Volterrova diferenční rovnice konvolučního typu je diferenční rovnice tvaru
x(t + 1) = αx(t) +
t
j=0
b(t − j)x(j) + g(t), (6.8)
kde α ∈ R a b, g ∈ K. Neznámou posloupnost x hledáme ve třídě kauzálních posloupností K.
Pokud je posloupnost g nulová, nazýváme rovnici homogenní, v opačném případě nehomo-
genní.
Eulerova-Lotkova rovnice obnovy (6.4) nebo (6.5) je právě rovnicí tvaru (6.8) s parametrem
α = 0.
Homogenní Volterrovu diferenční rovnici konvolučního typu
x(t + 1) = αx(t) +
t
j=0
b(t − j)x(j) (6.9)
můžeme zapsat ve stručnějším tvaru
xσ
= αx + b ∗ x nebo ∆x = (α − 1)x + b ∗ x.
Přímým výpočtem se snadno přesvědčíme, že rovnice (6.9) splňuje princip superpozice, tj.
lineární kombinace jejich řešení je také jejím řešením. Nulová posloupnost x ≡ 0 je také
řešením rovnice (6.9). To znamená, že množina řešení rovnice (6.9) tvoří vektorový prostor.
Na obě strany rovnice (6.9) aplikujeme transformaci Z. Ta je podle Tvrzení 20 lineární a
podle Tvrzení 22 převádí konvoluci na součin. Transformovaná rovnice je tedy
xσ = α˜x + ˜b˜x.
158 KAPITOLA 6. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
S využitím Tvrzení 20.2 dostaneme
z˜x(z) − zx(0) = α˜x(z) + ˜b(z)˜x(z).
Z této rovnosti vyjádříme obraz řešení rovnice (6.9)
˜x(z) = x(0)
z
z − α − ˜b(z)
. (6.10)
Vidíme, že řešení Volterrovy rovnice (6.9) závisí vedle parametru α a posloupnosti b, pouze
na počáteční hodnotě x(0). To znamená, že řešení konkrétní homogenní Volterrovy diferenční
rovnice konvolučního typu tvoří jednorozměrný podprostor v prostoru kauzálních posloup-
ností.
Příklad.
Najdeme řešení rovnice
x(t + 1) = 2x(t) + 2t
t
j=0
x(j)
2j
. (6.11)
V tomto případě je α = 2 a b(t) = 2t. Podle Tvrzení 21.1 je
˜b(z) =
z
z − 2
.
Po dosazení do obecného vyjádření (6.10) dostaneme obraz řešení dané rovnice (6.11)
˜x(z) = x(0)
z
z − 2 −
z
z − 2
= x(0)
z2 − 2z
z2 − 5z + 4
= x(0) 1 +
3z − 4
(z − 4)(z − 1)
=
= x(0) 1 +
1
3
1
z − 1
+
8
z − 4
,
takže s využitím výsledků v Tvrzení 21 můžeme psát
˜x(z) = x(0) δ0(z) + 1
3 ˜c(z) + 8 ˜d(z) ,
kde
c(t) =
0, t ≤ 0,
1, t > 0,
d(t) =
0, t ≤ 0,
4t−1, t > 0.
Pro t ≥ 1 tak dostáváme řešení rovnice (6.11) ve tvaru
x(t) = 1
3x(0) 1 + 8 · 4t−1 = 1
3x(0) 1 + 22t+1 .
Snadno nahlédneme, že touto rovností je dáno řešení rovnice (6.11) i pro t = 0.
Nehomogenní rovnici (6.8) můžeme opět zapsat stručně
xσ
= αx + b ∗ x + g.
Její transformací dostaneme rovnost
z˜x(z) − zx(0) = α˜x(z) + ˜b(z)˜x(z) + ˜g(z)
a z ní vyjádříme obraz řešení rovnice (6.8)
˜x(z) = x(0)
z
z − α − ˜b(z)
+ ˜g(z)
1
z − α − ˜b(z)
.
Kapitola 7
Aplikace
7.1 Diskrétní rovnice vedení tepla
Představme si tyč vyrobenou z tepelně vodivého materiálu. Budeme předpokládat, že je na
vnějším povrchu tepelně izolovaná; to znamená, že k výměně tepla mezi vnějším prostředím a
tyčí může docházet pouze na jejích koncích. Prostředí v okolí levého konce tyče může obecně
mít jinou teplotu, než okolí konce pravého. Budeme modelovat, jak se v průběhu času bude
měnit teplota uvnitř tyče.
Tyč si rozdělíme na k stejně velkých úseků (viz obrázek pod odstavcem) a označíme
je x1, x2, . . . , xk. Plynoucí čas také rozdělíme na ekvidistantní úseky, trvání jednoho z nich
(elementární změnu času) zapíšeme jako ∆t. Úseky tyče uvažujeme tak malé, že teplotu v nich
můžeme považovat za konstantní; časové úseky uvažujeme tak krátké, že během jednoho z
nich může teplota z nějakého úseku tyče ovlivnit pouze úseky sousední. Označme Ti(n) teplotu
úseku xi v čase t = n∆t, a dále TL, resp. TR, teplotu vnějšího prostředí obklopujícího levý,
resp. pravý, konec tyče.
TL TR
T1 T2 Ti−1 Ti Ti+1 Tk−1 Tk
x1 x2 xi−1 xi xi+1 xk−1 xk. . . . . .
Podle předpokladu je teplota Ti úseku xi ovlivňována pouze teplotami Ti−1 a Ti+1 úseků
bezprostředně sousedících. Poněkud přesněji vyjádřeno, změnu teploty v úseku xi za časový
interval délky ∆t budeme považovat za závislou na rozdílech teploty úseků xi a xi−1 a na
rozdílech teploty úseků xi a xi+1. Nejjednodušší možná závislost je přímá úměrnost. Budeme
tedy předpokládat, že změna teploty úseku xi v průběhu časového kroku délky ∆t způsobená
sdílením tepla s úsekem xi−1 je rovna α(Ti−1 − Ti); koeficient úměrnosti α je kladný, neboť
teplo přechází z teplejšího tělesa na chladnější. Tento předpoklad je znám jako Newtonův zákon
chladnutí.1 Dále budeme předpokládat, že vlivy levého a pravého souseda úseku xi se sčítají.
1
Sir Isaac Newton tento zákon formuloval v roce 1701 pro těleso – v jeho příkladu žhavý kus železa –
v chladnějším prostředí:
přebytek stupně tepla v tělese . . . tvoří geometrickou posloupnost, pokud časové okamžiky tvoří
posloupnost aritmetickou.
„Stupněm tepla Newton rozuměl veličinu, kterou nyní nazýváme „teplota , „přebytek stupně tepla tedy
znamená rozdíl teploty tělesa a okolního prostředí. Kvocient geometrické posloupnosti vyjadřuje rychlost změny
159
160 KAPITOLA 7. APLIKACE
Změnu teploty ve vnitřních úsecích xi za časový interval délky ∆t začínající v okamžiku n∆t
tedy vyjádříme formulemi
Ti(n + 1) − Ti(n) = α Ti−1(n) − Ti(n) + α Ti+1(n) − Ti(n) =
= α Ti−1(n) − 2Ti(n) + Ti+1(n) , i = 2, 3, . . . , k − 1.
Uvažujme nejprve případ, že na krajích tyče dochází k výměně tepla mezi tyčí a okolním
prostředím a tato výměna probíhá stejným způsobem jako uvnitř tyče, tj. že změna teploty
v úsecích x1 a xk je dána formulemi
T1(n + 1) − T1(n) = α TL − T1(n) + α T2(n) − T1(n) = α TL − 2T1(n) + T2(n) ,
Tk(n + 1) − Tk(n) = α Tk−1(n) − Tk(n) + α TR − Tk(n) = α Tk−1(n) − 2Tk(n) + TR .
Dostali jsme tak model vedení tepla v tyči, u níž dochází k výměně tepla s okolním prostředím
na jejich koncích. Model má tvar soustavy k rekurentních formulí
T1(n + 1) = (1 − 2α)T1(n) + αT2(n) + αTL,
Ti(n + 1) = αTi−1(n) + (1 − 2α)Ti(n) + αTi+1(n), i = 2, 3, . . . , k − 1,
Tk(n + 1) = αTk−1(n) + (1 − 2α)Tk(n) + αTR.
(7.1)
Model (7.1) můžeme také zapsat ve vektorovém tvaru
T (n + 1) = AT (n) + b,
kde
T (n) =









T1(n)
T2(n)
T3(n)
...
Tk−1(n)
Tk(n)









, A =









1 − 2α α 0 . . . 0 0
α 1 − 2α α . . . 0 0
0 α 1 − 2α . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 1 − 2α α
0 0 0 . . . α 1 − 2α









, b =









αTL
0
0
...
0
αTR









.
Matice A má konstantní diagonály; taková matice se nazývá Toeplitzova. Její vlastní čísla a
příslušné vlastní vektory jsou
λj = 1 − 2α + 2α cos
j
k + 1
π, wj =












sin
j
k + 1
π
sin
2j
k + 1
π
...
sin
kj
k + 1
π












, j = 1, 2, . . . , k.
veličiny při rovnoměrně (tj. aritmeticky) plynoucím čase. Současným jazykem tedy Newtonův zákon chladnutí
formulujeme: rychlost změny teploty tělesa je úměrná rozdílu teploty tělesa a jeho okolí.
7.1. DISKRÉTNÍ ROVNICE VEDENÍ TEPLA 161
Tento výsledek je analogií řešení parciální diferenciální rovnice vedení tepla získaného Fourierovou
metodou. Lze ho ověřit přímým výpočtem.2
Všechna vlastní čísla matice A jsou tedy reálná. Poněvadž funkce cosinus je na intervalu
[0, π] klesající, jsou vlastní čísla vesměs různá a splňují nerovnosti λ1 > λ2 > · · · > λk. Dále
2
Pro všechna přirozená čísla k, j platí
(1 − 2α) sin
j
k + 1
π + α sin
2j
k + 1
π = 1 − 2α + 2α cos
j
k + 1
π sin
j
k + 1
π,
α sin
(i − 1)j
k + 1
π + (1 + 2α) sin
ij
k + 1
π + α sin
(i + 1)j
k + 1
π =
= (1 + 2α) sin
ij
k + 1
π + α sin
(i − 1)j
k + 1
π + sin
(i + 1)j
k + 1
π = 1 − 2α + 2α cos
j
k + 1
π sin
ij
k + 1
π,
a dále
sin
(k − 1)j
k + 1
π = sin
kj
k + 1
π cos
j
k + 1
π − sin
j
k + 1
π cos
kj
k + 1
π =
= 2 sin
kj
k + 1
π cos
j
k + 1
π − sin
kj
k + 1
π cos
j
k + 1
π + sin
j
k + 1
π cos
kj
k + 1
π =
= 2 sin
kj
k + 1
π cos
j
k + 1
π − sin
(k + 1)j
k + 1
π = 2 sin
kj
k + 1
π cos
j
k + 1
π,
takže
α sin
(k − 1)j
k + 1
π + (1 − 2α) sin
kj
k + 1
π = 1 − 2α + 2α cos
j
k + 1
π sin
kj
k + 1
π.
Z těchto výpočtů plyne, že
Awj =








1 − 2α α 0 . . . 0 0 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . α 1 − 2α α . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0 0 . . . α 1 − 2α





















sin
j
k + 1
π
...
sin
ij
k + 1
π
...
sin
kj
k + 1
π













=
=













(1 − 2α) sin
j
k + 1
π + α sin
2j
k + 1
π
...
α sin
(i − 1)j
k + 1
π + (1 + 2α) sin
ij
k + 1
π + α sin
(i + 1)j
k + 1
π
...
α sin
(k − 1)j
k + 1
π + (1 − 2α) sin
kj
k + 1
π













=
= 1 − 2α + 2α cos
j
k + 1
π













sin
j
k + 1
π
...
sin
ij
k + 1
π
...
sin
kj
k + 1
π













= λjwj .
162 KAPITOLA 7. APLIKACE
platí
λ1 = 1 − 2α 1 − cos
1
k + 1
π < 1,
takže podmínku |λj| < 1 ergodičnosti soustavy (7.1), tj. podmínku zaručující konvergenci
mocnin matice A k nule, můžeme přepsat jako λk > −1. Podrobněji
−1 < 1 − 2α 1 + cos
1
k + 1
π ,
neboť funkce cosinus má pro každé celé kladné číslo k vlastnost
cos
1
k + 1
π = − cos
k
k + 1
π.
Pokud tedy platí nerovnost
α <
1
1 + cos
π
k + 1
, (7.2)
pak je systém (7.1) ergodický. Výraz na pravé straně s rostoucím k klesá. Limitním přechodem
k → ∞ tak dostaneme dostatečnou podmínku ergodičnosti
α ≤
1
2
. (7.3)
Z této nerovnosti plynou nerovnosti (7.2) pro libovolné k; podmínka (7.3) tedy zaručí ergodičnost
soustavy (7.1) při jakémkoliv počtu úseků, na něž je tyč rozdělena. Má-li parametr α
přesně hodnotu α = 1
2 , pak platí
λ1 = cos
π
k + 1
, λk = − cos
π
k + 1
, λ1 = |λk|.
Pokud jsou všechny vlastní hodnoty λj nezáporné, pak všechna řešení soustavy (7.1) jsou
v okolí nekonečna monotonní. To nastane právě tehdy, když λk ≥ 0, tj.
0 ≤ 1 − 2α 1 + cos
1
k + 1
π , neboli α ≤
1
2 1 + cos
π
k + 1
.
Celkem tedy dostáváme závěr:
Označme
αkrit =
1
1 + cos
π
k + 1
.
• Je-li 0 < α ≤ 1
2αkrit, pak každé řešení systému (7.1) konverguje ke stacionárnímu řešení
monotonně;
• je-li 1
2αkrit < α < αkrit, pak každé řešení systému (7.1) konverguje ke stacionárnímu
řešení a systém (7.1) má oscilatorická řešení;
• je-li α = αkrit, pak každé řešení systému (7.1) je ohraničené;
7.2. RŮST POPULACE 163
• je-li α > αkrit, pak každé nestacionární řešení systému (7.1) osciluje a jeho amplituda
roste nade všechny meze.
Souřadnice stacionárního řešení T ∗ jsou řešením soustavy lineárních (algebraických) rovnic
2αT∗
1 − αT∗
2 = αTL,
−αT∗
i−1 + 2αT∗
i − αT∗
i+1 = 0, i = 2, 3, . . . , k − 1,
−αT∗
k−1 + 2αT∗
k = αTR,
po úpravě
2T∗
1 − T∗
2 = TL,
T∗
i+1 − 2T∗
i + T∗
i+1 = 0, i = 2, 3, . . . , k − 1,
−T∗
k−1 + 2T∗
k = TR.
Druhá až (k−1)-ní rovnice představuje lineární rekurentní formuli druhého řádu, jejíž obecné
řešení je tvaru T∗
i = A + iB. Hodnoty konstant A, B najdeme dosazením do první a poslední
rovnice,
2A + 2B − A − 2B = TL, −A − (k − 1)B + 2A + 2kB = TR, tedy A = TL, B =
TR − TL
k + 1
.
Stacionární řešení T ∗ má souřadnice
T∗
i = TL + i
TR − TL
k + 1
, i = 1, 2, . . . , k.
V případě ergodického systému se tedy teplota v tyči ustálí tak, že její průběh se lineárně
mění od hodnoty teploty na levém konci k hodnotě na konci pravém.
Podívejme se na ještě jednu interpretaci parametru α. „Prostřední rovnice systému (7.1)
můžeme upravit na tvar
1
2 Ti(n + 1) + Ti(n) = 1
2 αTi−1(n) + (1 − α)Ti(n) + 1
2 αTi+1(n).
Na levé straně je průměrná teplota úseku xi za časový interval délky ∆t. Na pravé straně je
vážený průměr teplot úseků xi−1, xi a xi+1 na začátku uvažovaného časového intervalu, neboť
1
2α + (1 − α) + 1
2 α = 1. Při kritické hodnotě α = 1
2 je váha teploty úseku xi dvojnásobkem
vah teplot úseků sousedních, při α < 1
2 je váha teploty úseku xi větší než dvojnásobek vah
teplot úseků sousedních. Váhy teplot tří sousedících úseků jsou stejné pro hodnotu α = 2
3.
7.2 Růst populace
7.2.1 Fibonacciovi králíci a jejich modifikace
Leonardo Pisánský, známější jako Fibonacci, se narodil kolem roku 1170 v italské Pise a
zemřel roku 1250. Vzdělání získal v severní Africe, kde jeho otec Guilielmo Bonacci působil
jako diplomat. Svoje vědomosti sepsal do knihy Liber abaci. Toto dílo publikované roku 1202
má hlavní zásluhu na tom, že v Evropě byl přijat poziční systém zápisu čísel (pomocí indických
symbolů, kterým dnes říkáme arabské číslice). Ve třetí části knihy Fibonacci zformuloval a
řešil úlohu:
164 KAPITOLA 7. APLIKACE
Kdosi umístil pár králíků na určitém místě, se všech stran ohrazeném zdí, aby
poznal, kolik párů králíků se při tom zrodí průběhem roku, jestliže u králíků je
tomu tak, že pár králíků přivede na svět měsíčně jeden pár a že králíci počínají
rodit ve dvou měsících svého věku.3
Tuto úlohu a její řešení lze považovat za jeden z prvních matematických modelů růstu populace.
Budeme ji řešit s použitím současné symboliky.
Ze zadání úlohy plyne, že králíky můžeme rozdělit do dvou kategorií (tříd) — na ty, kteří
jsou mladší než dva měsíce a tedy dosud „nerodí potomky, a na ty staré aspoň dva měsíce a
tedy plodné. Označme x(t), resp. y(t), počet párů juvenilních (mladých, dosud neplodných),
resp. dospělých (plodných), králíků v t-tém měsíci. Z poněkud vágního Fibonacciova popisu
však není jasné, co přesně má vyjadřovat „počet párů králíků v t-tém měsíci . Budeme si tedy
představovat, že každý měsíc v určený den proběhne sčítání králíků, kterým získáme hodnoty
x(t) a y(t). Nyní je potřeba vyjasnit, kdy se nové páry rodí. Jedna z možností je, že také
k porodům dochází určitý den v měsíci. Abychom úvahy dále zjednodušili (a zreprodukovali
Fibonacciův výsledek) budeme předpokládat, že králíci se rodí první den a jejich sčítání
provádíme poslední den měsíce. Při sčítání mají tedy novorození králíci věk již jeden měsíc.
Při sčítání následujícího měsíce mají tito králíci již věk dva měsíce a patří tedy mezi plodné.
Poněvadž pár plodných králíků „zrodí (tj. zplodí a porodí) jeden pár mladých, bude počet
párů mladých v t-tém měsíci stejný jako počet párů plodných v měsíci předchozím,
x(t) = y(t − 1). (7.4)
Králíci jsou na místě ohrazeném zdí. Tomu můžeme rozumět tak, že jsou chráněni před predátory
a tedy neumírají, a také, že nemohou nikam utéci. Proto bude počet plodných v t-tém
měsíci roven jejich počtu v předchozím měsíci zvětšenému o počet mladých, kteří se v předchozím
měsíci narodili a během měsíce dospěli,
y(t) = y(t − 1) + x(t − 1). (7.5)
Rovnice (7.4) a (7.5) můžeme považovat za model růstu populace králíků; její aktuální velikost
počítáme z velikosti v minulosti. Při matematickém modelování nějakých procesů je ovšem
obvyklé usuzovat na budoucnost z přítomnosti. V rovnicích (7.4) a (7.5) budeme psát t + 1
místo t, rovnice tedy přepíšeme do tvaru
x(t + 1) = y(t),
y(t + 1) = x(t) + y(t).
(7.6)
Měsíc, ve kterém „kdosi umístil pár králíků na určitém místě , budeme považovat za nultý,
onen „umístěný pár za dospělé. Máme tedy počáteční podmínku x(0) = 0, y(0) = 1. Odtud
již můžeme postupně počítat počty x(t) a y(t) pro libovolné t = 1, 2, 3, . . . a z nich celkový
počet párů z(t) = x(t) + y(t). Výpočet je shrnut v tabulce 7.1. Výsledek 377 párů odpovídá
výsledku v Liber abaci.4
Jiná z možností, jak zadání porozumět, je mírně realističtější představa, že králíci se rodí
kdykoliv, ale opět je sčítáme v určitý den měsíce. Při sčítání tedy mohou mít novorozenci,
3
Překlad E. Čecha. Citováno dle J. Bečvář a kol., Matematika ve středověké Evropě. Praha: Prometheus
2001, str. 277.
4
To nemusí znamenat, že by si Fibonacci skutečně představoval rození na začátku měsíce a sčítání na jeho
konci. Pravděpodobnější je, že si neuměl představit nulový věk a proto jeho novorozenci měli hned věk 1 a
v následujícím měsíci tak byli dvouměsíční a tedy již plodní.
7.2. RŮST POPULACE 165
měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
počet juvenilních párů x(t) 0 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144
počet plodných párů y(t) 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233
celkový počet párů z(t) 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233 377
Tabulka 7.1: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází na
začátku měsíce, počty zjišťujeme na konci měsíce, tj. používáme model (7.6).
měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
počet novorozených párů x0(t) 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41
počet neplodných párů x1(t) 0 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28
počet plodných párů y(t) 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60
celkový počet párů z(t) 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60 88 129
Tabulka 7.2: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází kdykoliv
v průběhu měsíce a králíky sčítáme v pevně určený den měsíce, tj. používáme model
(7.7).
tj. králíci narození od předchozího sčítání, věk z intervalu [0, 1) a starší, ale dosud neplodní
králíci věk z intervalu [1, 2). Při této interpretaci rozdělíme třídu juvenilních párů na dvě a
označíme x0(t) počet novorozených párů a x1(t) počet neplodných párů věku alespoň jeden
měsíc, ale méně než dva měsíce. Poněvadž novorozenci jsou bezprostředními potomky plodných
párů, mladí jsou ti, kteří se v předchozím měsíci narodili, a počet plodných je počtem
plodných z předchozího měsíce zvětšeným o počet mladých, kteří dosáhli věku aspoň dva
měsíce, dostaneme model
x0(t + 1) = y(t)
x1(t + 1) = x0(t)
y(t + 1) = x1(t)+y(t).
(7.7)
Při počátečních podmínkách x0(0) = 0, x1(0) = 0, y(0) = 1 a označení celkového počtu
párů jako z(t) = x0(t) + x1(t) + y(t), dostaneme počty králíků, jak je uvedeno v tabulce 7.2.
Výsledný počet párů králíků za rok je při této interpretaci téměř třikrát menší, než původní
Fibonacciův výsledek.
Prvním obecným poučením tedy může být to, že sestavení modelu růstu populace je
potřebné věnovat pozornost, přesně formulovat a zdůvodnit předpoklady, za kterých je model
sestaven. Různé modely téhož procesu mohou totiž dávat různé výsledky.
Vraťme se ještě k Fibonnaciovu modelu (7.6). V rovnicích budeme psát t + 1 místo t a
rovnice sečteme. Dostaneme tak
x(t + 2) + y(t + 2) = x(t + 1) + y(t + 1) + y(t + 1) = x(t + 1) + y(t + 1) + x(t) + y(t).
Označíme-li stejně jako v tabulce 7.6 symbolem z(t) = x(t) + y(t) celkový počet králíků
v t-tém měsíci, dostaneme pro vývoj tohoto počtu rekurentní formuli druhého řádu
z(t + 2) = z(t + 1) + z(t). (7.8)
Pro její rozbor využijeme teorii lineárních homogenních diferenčních rovnic vyššího řádu s konstantními
koeficienty 3.2.3. Charakteristická rovnice příslušná k diferenční rovnici (7.6) je
tvaru
λ2
− λ − 1 = 0
166 KAPITOLA 7. APLIKACE
a její kořeny jsou
λ1,2 =
1
2
1 ±
√
5 .
To znamená, že řešení rovnice (7.8) s počátečními podmínkami
z(0) = 1, z(1) = 2
je rovno
z(t) =
5 + 3
√
5
10
1 +
√
5
2
t
+
5 − 3
√
5
10
1 −
√
5
2
t
.
Toto řešení odpovídá původnímu Fibonacciovu řešení, které je uvedeno v tabulce 7.1.
Řešení rovnice (7.8) s počátečními podmínkami
z(0) = 0, z(1) = 1
je rovno
z(t) =
√
5
5
1 +
√
5
2
t
−
1 −
√
5
2
t
=
√
5
5
√
5 + 1
2
t
1 −
√
5 − 3
2
t
.
Fibonacciův model je krásný matematicky, není ovšem příliš realistický biologicky. Králíci
neumírají, dospívají v přesně určených časech, plodí přesně určený počet potomků v pravidelných
intervalech. Fibonacci samozřejmě nepředstíral, že popisuje vývoj populace králíků,
vytvořil jakousi umělou skutečnost — jeho králíci žijí a množí se na „místě ohrazeném zdí .
Navíc svou úlohu o králících uzavírá větou: „tak je to možné dělat dál do nekonečného počtu
měsíců ; tím se Fibonacci projevil jako skutečný matematik — uvažuje o nekonečnu a abstraktních
nesmrtelných králících. Myšlenka modelovat pomocí rovnic typu (7.6) nebo (7.7)
vývoj populace rozdělené na několik disjunktních tříd, přičemž čas plyne v diskrétních krocích,
je však velmi plodná.
Pokusíme se modelovat vývoj populace za realističtějších předpokladů. Ponecháme původní
představu času plynoucího v diskrétních krocích (nejedná se tedy o čas fyzikální) a
zvolíme nějakou časovou jednotku (ve Fibonacciově úloze jí byl jeden měsíc). Populaci si
budeme představovat jako tvořenou velkým počtem jedinců (v případě organismů rozmnožujících
se pohlavně budeme za „jedince považovat páry nebo samice). Každý z jedinců může
být jednoho z typů — juvenilní (mladý, neplodný) nebo dospělý (plodný). Jinak jsou jedinci
nerozlišitelní.
V populaci probíhají tři procesy — rození (vznik nových jedinců), dospívání (maturace,
přeměna juvenilního jedince na plodného) a umírání (nebo z jiného pohledu přežívání). Narození
jedince, jeho přeměnu na plodného a jeho úmrtí považujeme za náhodné jevy. O umírání
(přežívání) a dospívání budeme předpokládat, že se jedná o jevy stochasticky nezávislé.
Označme
σ1 . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec přežije jedno období,
σ2 . . . pravděpodobnost, že plodný jedinec přežije jedno období,
γ . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během období dospěje,
ϕ . . . střední počet potomků plodného jedince za jedno období.
O pravděpodobnostech přežití σ1 a σ2, pravděpodobnosti maturace γ a fertilitě ϕ budeme
předpokládat
0 < σ1 < 1, 0 ≤ σ2 < 1, 0 < γ ≤ 1, 0 < ϕ; (7.9)
7.2. RŮST POPULACE 167
v reálně existující populaci totiž musí být možné, že se juvenilní jedinec dožije plodnosti
(σ1 > 0, γ > 0) a že se nějací noví jedinci rodí (ϕ > 0), přežití nikdy není jisté (σ1 < 1,
σ2 < 1). Nevylučujeme možnost σ2 = 0, tj. že jedinci po „produkci potomků (porodu,
nakladení vajíček a podobně) hynou; taková populace se nazývá semelparní. Nevylučujeme
však ani možnost σ2 > 0, tj. že dospělí jedinci plodí po delší úsek života; taková populace se
nazývá iteroparní. Jedinci mohou dospívat bezprostředně po narození, tj. v čase kratším, než
je zvolené období. V období po narození tedy takový jedinec, pokud nezemře, jistě dospěje,
γ = 1. Jedinci z populace mohou dospívat i s jistým zpožděním, γ < 1. Zhruba řečeno,
při délce časového kroku jeden rok jsou jednoleté organismy semelparní s bezprostředním
dospíváním, drobní ptáci a savci jsou iteroparní s bezprostředním dospíváním, lososi nebo
cikády jsou semelparní se zpožděným dospíváním, velcí ptáci a savci (včetně člověka) jsou
iteroparní se zpožděným dospíváním. Snažíme se tedy modelovat dosti obecnou populaci.
Označme dále x(t), resp. y(t), velikost (počet jedinců, populační hustotu, celkovou biomasu
a podobně) části populace tvořené juvenilními, resp. plodnými, jedinci v t-tém časovém kroku.
Juvenilní část populace je tvořena jedinci, kteří se za poslední období narodili, a jedinci, kteří
již tuto třídu populace tvořili, přežili období a nedospěli v něm. Očekávaná velikost juvenilní
části populace v následujícím období tedy bude
x(t + 1) = σ1(1 − γ)x(t) + ϕy(t). (7.10)
Plodná část populace bude tvořena jedinci, kteří byli juvenilní, nezemřeli a dospěli, a jedinci,
kteří již dospělí byli a přežili. Očekávaná velikost plodné části populace v následujícím období
tedy bude
y(t + 1) = σ1γx(t) + σ2y(t). (7.11)
Poznamenejme ještě, že kdybychom připustili σ1 = σ2 = 1 a položili γ = ϕ = 1 (jedinci
jistě přežívají, tj. neumírají, jistě během období dospějí a dospělí vždy vyprodukují právě
jednoho potomka), dostaneme původní Fibonacciův model (7.6).
Opět označíme celkovou velikost populace v čase t symbolem z(t), tj. z(t) = x(t) + y(t).
Z rovnic (7.10) a (7.11) postupně dostaneme
z(t + 2) = x(t + 2) + y(t + 2) =
= σ1(1 − γ)x(t + 1) + ϕy(t + 1) + σ1γx(t + 1) + σ2y(t + 1) =
= σ1(1 − γ) + σ2 x(t + 1) + y(t + 1) +
+ (σ1γ − σ2)x(t + 1) + ϕ − σ1(1 − γ) y(t + 1) =
= σ1(1 − γ) + σ2 z(t + 1)+
+ (σ1γ − σ2) σ1(1 − γ)x(t) + ϕy(t) + ϕ − σ1(1 − γ) σ1γx(t) + σ2y(t) =
= σ1(1 − γ) + σ2 z(t + 1)+
+ σ1γϕ − σ1σ2(1 − γ) x(t) + σ1γϕ − σ1σ2(1 − γ) y(t) =
= σ1(1 − γ) + σ2 z(t + 1) + σ1γϕ − σ1σ2(1 − γ) z(t).
Celková velikost populace z je tedy řešením lineární diferenční rovnice druhého řádu
z(t + 2) − σ1(1 − γ) + σ2 z(t + 1) + σ1 σ2(1 − γ) − γϕ z(t) = 0. (7.12)
168 KAPITOLA 7. APLIKACE
K analýze této rovnice využijeme výsledky oddílu 3.2.3, zejména příkladu začínajícího na
str. 67. Při označení používaném ve zmíněném příkladu je
b = − σ1(1 − γ) + σ2 < 0, c = σ1 σ2(1 − γ) − γϕ ,
b2
− 4c = σ2
1(1 − γ)2
+ 2σ1σ2(1 − γ) + σ2
2 − 4σ1σ2(1 − γ) + 4σ1γϕ =
= σ1(1 − γ) − σ2
2
+ 4σ1γϕ > 0,
neboť podle (7.9) je σ1γϕ > 0. To znamená, že ryze dominantní charakteristický kořen je
λ1 =
σ1(1 − γ) + σ2 + σ1(1 − γ) − σ2
2
+ 4σ1γϕ
2
> 0
a druhý charakteristický kořen je
λ2 =
σ1(1 − γ) + σ2 − σ1(1 − γ) − σ2
2
+ 4σ1γϕ
2
< 0.
Počáteční velikosti populace ζ0 = z(0) a ζ1 = z(1) musí být nezáporné a alespoň jedna z nich
musí být nenulová (jinak by žádná populace nebyla). To znamená, že
ζ1 − ζ0λ2 = ζ1 + ζ2|λ2| > 0
a vývoj velikosti populace bude po jistém čase popsán geometrickou posloupností s kvocientem
λ1. Populace roste, pokud c < −b − 1, tj.
σ1 σ2(1 − γ) − γϕ < σ1(1 − γ) + σ2 − 1,
po úpravě
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2) < σ1γϕ.
Výraz na pravé straně této nerovnosti představuje střední hodnotu počtu novorozenců, kteří
se dožijí dospělosti. Výraz na levé straně vyjadřuje pravděpodobnost toho, že juvenilní jedinec
uhyne nebo dospěje a hned v prvním období uhyne, tedy pravděpodobnost, že novorozenec
během svého života nezplodí potomka.
Pokud
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2) > σ1γϕ,
populace vymře. V případě, že by nastala rovnost, populace se vyvine do konstantní velikosti.
Ovšem pravděpodobnost, že by reálná populace měla takové parametry, které splní nějakou
rovnost, je nulová.
7.2.2 Süßmilchova populace a Leslieho matice
Berlínský akademik Johann Peter Süßmilch publikoval v roce 1741 pojednání Die göttliche
Ordnung in der Veränderungen des menslichen Geschlechts aus der Geburt, dem Tode un
der Fortpflanzung deßelben (Božský řád ve změnách lidských generací jejich rozením, smrtí
a rozmnožováním), které je nyní považováno za první práci věnovanou demografii. Do jejího
druhého vydání o dvacet let později zahrnul matematický model, který pro něj vypracoval
7.2. RŮST POPULACE 169
Leonhard Euler. Model vychází z podobných zjednodušení jako Fibonacciův model růstu
populace králíků, zahrnuje však vedle rození i umírání. Začíná v roce 0 s jedním lidským
párem, přičemž muž i žena mají dvacet let. Euler dále předpokládal, že lidé umírají ve 40
letech, žení a vdávají se ve 20 letech a každý pár má šest dětí: dvě děti (chlapce a děvče) ve
věku 22 let, další dva ve věku 24 let a poslední dvojici ve věku 26 let.
Vyjádříme Eulerův model formálně. Za jednotku času budeme považovat dva roky. Označíme
n = n(t) — počet novorozených párů v čase t,
d = d(t) — počet úmrtí v časovém intervalu (t − 1, t)
x = x(t) — počet žijících párů v čase t.
Novorozenci v čase t jsou potomci párů 22-ti letých (tj. těch, kteří byli novorozenci před
22 lety, tedy v čase t − 11), párů 24 letých a párů 26 letých. Pro veličinu n(t) tedy máme
rekurentní vztah
n(t) = n(t − 11) + n(t − 12) + n(t − 13).
Poněvadž lidé umírají ve 40 letech, je počet d(t) zemřelých párů v čase t roven počtu novorozenců
před 40 lety, tj.
d(t) = n(t − 20). (7.13)
V čase t žijí páry, které žily v předchozím období a nezemřely, a dále páry, které se v tomto
čase narodily. Platí tedy
x(t) = x(t − 1) − d(t) + n(t).
Těmito úvahami dostáváme model vývoje populace tvořený třemi posloupnostmi, které splňují
lineární diferenční rovnice
n(t + 13) = n(t + 2) + n(t + 1) + n(t),
d(t + 20) = n(t),
x(t + 20) = x(t + 19) + n(t) − d(t).
(7.14)
Vývoj modelované populace v prvních čtyřiceti letech, tj. v čase t = 0 až t = 19 je shrnut
v Tabulce 7.3. V počátečním čase byl na Zemi pouze jeden pár dvacetiletých, tj. x(0) = 1,
n(0) = 0. Po dvou letech k nim přibyli novorození chalapec a děvče, tj. n(1) = 1, x(1) = 2. Po
dalších dvou letech přibyl další pár novorozenců, n(2) = 1, x(2) = 3 a po dalších dvou letech
opět, n(3) = 1, x(3) = 4. Pak se čtrnáct let velikost populace neměnila, nikdo se nerodil ani
neumíral. Za další dva roky, tj. 20 let od začátku prvotní pár zemřel, d(10) = 1, x(10) = 3 a za
další dva roky přibyli první potomci prvního narozeného páru, n(11) = 1, x(11) = 4. Za další
dva roky přibyli druzí dva potomci prvního narozeného páru a první dva potomci druhého
narozeného páru, n(12) = 2, x(12) = 6. Tak můžeme v počítání pokračovat a dostaneme
všechny počáteční podmínky pro rovnice (7.14), jak jsou uvedeny v Tabulce 7.3.
Rovnice (7.14) spolu s počátečními podmínkami umožňují rekurentně počítat velikost populace
v libovolném čase. L. Euler tento výpočet provedl až do času t = 119. Na Obrázku
7.1 jsou zobrazeny hodnoty posloupností n, d, x až do tohoto času. K problematice růstu
populace se Euler později vrátil v rukopise Sur la multiplication du genre humain (O rozmnožování
lidského rodu), který však za jeho života nevyšel. Tam odvodil (v 18. století, bez
jakékoliv výpočetní techniky!), že velikost lidstva po dostatečně dlouhé době vývoje roste jako
geometrická posloupnost s kvocientem r
.
= 1,096, což znamená, že jeho velikost se zdvojnásobí
každých zhruba 15 let. Dále vztahem
n(t)
d(t)
=
n(t)
n(t − 20)
≃ r20 .
= 6,25
170 KAPITOLA 7. APLIKACE
rok čas novorozenci úmrtí žijící páry rok čas novorozenci úmrtí žijící páry
t n(t) d(t) x(t) t n(t) d(t) x(t)
0 0 0 0 1 20 10 0 1 3
2 1 1 0 2 22 11 0 0 3
4 2 1 0 3 24 12 1 0 4
6 3 1 0 4 26 13 2 0 6
8 4 0 0 4 28 14 3 0 9
10 5 0 0 4 30 15 2 0 11
12 6 0 0 4 32 16 1 0 12
14 7 0 0 4 34 17 0 0 12
16 8 0 0 4 36 18 0 0 12
18 9 0 0 4 38 19 0 0 12
Tabulka 7.3: Počáteční velikosti populace modelované rovnicemi (7.14).
0 20 40 60 80 100 120
110010000
t
n,d,x
x(t) n(t) d(t)
Obrázek 7.1: Model „rozmnožování lidského rodu (7.14). Na svislé ose je logaritmické měřítko.
Symboly označují: x(t) — počet žijících párů v čase t, tj. 2t let od počátku, n(t) —
počet narození v čase t, d(t) — počet úmrtí v čase t.
7.2. RŮST POPULACE 171
ukázal, že počet úmrtí je zhruba šestkrát menší, než počet narození.
Vzhledem k podmínce (7.13) můžeme původní Eulerův model (7.14) zredukovat na dvě
lineární diferenční rovnice
n(t + 13) = n(t + 2) + n(t + 1) + n(t),
x(t + 20) = x(t + 19) + n(t + 20) − n(t).
(7.15)
První z těchto rovnic je lineární homogenní diferenční rovnice pro posloupnost n. Můžeme ji
tedy vyřešit metodami uvedenými v 3.2.3 a nalezenou posloupnost n dosadit do druhé rovnice.
Charakteristická rovnice pro první z rovnic (7.15) je
λ13
− λ2
− λ = 1
a má jeden reálný a 12 komplexně sdružených jednoduchých kořenů. Tyto kořeny jsou
λ1
.
= 1,096128990,
λ2,3
.
= 0,9404208930 ± 0,5461788546i
.
= 1,087521401(cos0,5261682144 ± i sin 0,5261682144),
λ4,5
.
= 0,5258241166 ± 0,9196097193i
.
= 1,059326691(cos1,051377404 ± i sin 1,051377404),
λ6,7 = ±i = cos π
2 ± i sin π
2 ,
λ8,9
.
= −0,9603461911 ± 0,2570448492i
.
= 0,9941513271(cos2,880064478 ± i sin 2,880064478),
λ10,11
.
= −0,6729736856 ± 0,6502474237i
.
= 0,9357966091(cos2,373367756 ± i sin 2,373367756),
λ12,13
.
= −0,3809896276 ± 0,8056402296i
.
= 0,8911841986(cos2,012532255 ± i sin 2,012532255).
Reálný charakteristický kořen λ1 je současně ryze dominantním charakteristickým kořenem.
To znamená, že posloupnost n je asymptoticky ekvivalentní s posloupností ¯n danou vztahem
¯n(t) = λt
1 lim
τ→∞
n(τ)
λτ
1
.
Posloupnost ¯n lze proto považovat za první aproximaci posloupnosti n. Označíme
α = lim
τ→∞
n(τ)
λτ
1
,
geometrickou posloupnost ¯n jednoduše vyjádříme vztahem ¯n(t) = αλt
1 a dosadíme ji do
druhé z rovnic (7.15). Tak najdeme první aproximaci ¯x posloupnosti x. Posloupnost ¯x tedy
má splňovat
¯x(t + 20) = ¯x(t + 19) + ¯n(t + 20) − ¯n(t) = ¯x(t + 19) + αλt+20
1 − αλt
1.
Budeme-li v této rovnosti psát t − 19 místo t, dostaneme po jednoduché úpravě vyjádření
diference posloupnosti ¯x ve tvaru
∆¯x(t) = α
λ20
1 − 1
λ19
1
λt
1.
Podle (1.25) a podle 1.3.1 tedy je
¯x(t) = ¯x0 + α
λ20
1 − 1
λ19
1
t−1
i=0
λi
1 = ¯x0 +
α
λ19
1
λ20
1 − 1
λ1 − 1
λt
1 − 1 .
172 KAPITOLA 7. APLIKACE
Vyjádření posloupnosti ¯x zjednodušíme tím, že označíme
A =
α
λ19
1
λ20
1 − 1
λ1 − 1
. (7.16)
Dostáváme tak první aproximace řešení systému diferenčních rovnic (7.15) ve tvaru
¯n(t) = αλt
1, ¯x(t) = ¯x0 + A λt
1 − 1 . (7.17)
Tyto posloupnosti lze považovat za vyjádření časového trendu množství novorozenců a velikosti
populace.
Povšimněme si nyní toho, že pro argument ϕ charakteristických kořenů, které mají druhý
největší modul, tj. kořenů λ2,3, platí
ϕ = arg λ2,3
.
= 0,5261682
.
=
2π
11,9414
.
Odtud plyne, že „perioda kolísání posloupnosti n kolem posloupnosti ¯n, tj. kolem jakési
střední hodnoty počtu novorozených párů, je zhruba 12. Tento jev je také dobře pozorovatelný
na Obrázku 7.1.
Označme pro stručnost κ = |λ2|. Posloupnost ˜n daná vztahem
˜n(t) = αλt
1 + (β cos tϕ + γ sin tϕ)κt
,
kde β,γ jsou vhodné konstanty určené počátečními podmínkami, „pro dostatečně velká t
dostatečně přesně aproximuje posloupnost n .
Nyní budeme hledat „dostatečně dobrou aproximaci ˜x posloupnosti x. Dostaneme ji tak,
že ve druhé z rovnic (7.15) budeme psát ˜x místo x, ˜n místo n a t − 19 místo t. Dostaneme
˜x(t + 1) = ˜x(t) + ˜n(t + 1) − ˜n(t − 19) =
= ˜x(t) + αλt+1
1 + β cos(t + 1)ϕ + γ sin(t + 1)ϕ κt+1
−
− αλt−19
1 − β cos(t − 19)ϕ + γ sin(t − 19)ϕ κt−19
,
tedy
∆˜x(t) = α
λ20
1 − 1
λ19
λt
1 + (B cos tϕ + C sin tϕ)κt
, (7.18)
kde jsme označili
B = κ(β cos ϕ − γ sin ϕ) − κ−19
(β cos 19ϕ − γ sin 19ϕ),
C = κ(γ cos ϕ − β sin ϕ) − κ−19
(γ cos 19ϕ + β sin 19ϕ).
Z rovnice (7.18) dostaneme aproximaci řešení druhé z rovnic (7.15) ve tvaru
˜x(t) = ˜x0 +
t−1
i=0
α
λ20
1 − 1
λ19
λi
1 + (B cos iϕ + C sin iϕ)κi
.
Toto vyjádření můžeme upravit s využitím 1.3.1 a označení (7.16)
˜x(t) = ˜x0 + A(λt
1 − 1)+
+
B κt+1 cos(t − 1)ϕ − κ cos ϕ − κt cos tϕ + 1 + C κt+1 sin(t − 1)ϕ + κ sin ϕ − κt sin tϕ
κ2 − 2κ cos ϕ + 1
.
(7.19)
7.2. RŮST POPULACE 173
0 20 40 60 80 100 120
110010000
t
n,x
x(t) x(t) x~(t)
n(t) n(t) n~(t)
Obrázek 7.2: Upravený model „rozmnožování lidského rodu (7.15). Na svislé ose je logaritmické
měřítko. Symboly označují: x(t), n(t) — hodnoty počítané z rekurentních vztahů
(7.15), ¯x(t), ¯n(t) — první aproximace řešení (7.17) využívající pouze dominantní charakteristický
kořen λ1 (trend), ˜x(t), ˜n(t) — druhá aproximace řešení (7.19) využívající charakteristické
kořeny λ2,3 s druhým největším modulem. Při výpočtu byly použity hodnoty α
.
=
0,194708013278096, ¯x0
.
= 2,6514514395602, β
.
= 0,231889637997667, γ
.
= 0,352845633763305,
˜x0
.
= 2,07362768022334.
174 KAPITOLA 7. APLIKACE
Aproximace (7.17) a (7.19) řešení systému (7.15) jsou zobrazeny na Obrázku 7.2.
Model (7.15) popisuje vývoj velikosti populace, která je strukturovaná do dvou tříd —
novorozenci a ostatní. Snadno ho ale můžeme modifikovat, aby popisoval populaci strukturovanou
podrobněji; může nás zajímat počet školních dětí, počet rodičů pečujících o děti předškolního
věku a podobně. V Eulerově zjednodušení takové rozčlenění populace závisí pouze
na věku jedinců. Označme proto xi(t) počet párů věku i (tj. 2i let) v čase t, i = 1, 2, . . . , 20.
Pak platí
x(t) =
20
i=1
xi(t)
a
xi(t) = n(t − i), xi(t + 1) =
n(t), i = 1,
xi−1(t), i > 1,
, i = 1, 2, . . . , 20.
První z rovnic modelu (7.15) nyní můžeme přepsat ve tvaru
n(t + 1) = n(t − 10) + n(t − 11) + n(t − 12) = x10(t) + x11(t) + x12(t).
Pro vývoj velikosti populace strukturované podle věku popsaným způsobem tak dostáváme
model tvořený 21 lineárními diferenčními rovnicemi prvního řádu
n(t + 1) = x10(t) + x11(t) + x12(t),
x1(t + 1) = n(t),
xi(t + 1) = xi−1(t), i = 2, 3, . . . , 20.
(7.20)
Euler v podstatě předpokládal, že smrt je jistá ve čtyřiceti letech a v mladším věku je jisté
přežití. Abychom model přiblížili realitě, nahradíme jistoty pravděpodobnostmi. Označme
proto Pi pravděpodobnost, že jedinec věku i (tj. 2i let) přežije jedno dvouleté období (tj.
dožije se věku 2i + 2 let). Dále nechť nejvyšší možný věk je 2k let. Pak
x1(t + 1) = P0n(t), xi(t + 1) = Pi−1xi−1(t), i = 2, 3, . . . , k.
Další Eulerův nerealistický předpoklad je ten, že dospělé páry mají v přesně daném věku
právě jeden pár potomků. Tento předpoklad nahradíme realističtějším, že počet potomků
páru věku i je náhodná veličina se střední hodnotou Fi. První z rovnic modelu (7.20) nyní
můžeme nahradit rovnicí
n(t + 1) =
k
i=1
Fixi(t);
hodnota posloupnosti n(t) nyní již nevyjadřuje počet novorozenců v čase t, ale očekávanou
hodnotu tohoto počtu. Celkem tak dostáváme model tvořený k + 1 lineárními diferenčními
rovnicemi
n(t + 1) =
k
i=1
Fixi(t),
x1(t + 1) = P0n(t),
xi(t + 1) = Pi−1xi−1(t), i = 2, 3, . . . , k.
7.2. RŮST POPULACE 175
Tento model můžeme zapsat ve vektorovém tvaru











n
x1
x2
...
xk−2
xk−1
xk











(t + 1) =











0 F1 F2 . . . Fk−2 Fk−1 Fk
P0 0 0 . . . 0 0 0
0 P1 0 . . . 0 0 0
...
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0 0
0 0 0 . . . Pk−2 0 0
0 0 0 . . . 0 Pk−1 0






















n
x1
x2
...
xk−2
xk−1
xk











(t),
nebo stručně
x(t + 1) = Ax(t), (7.21)
kde jsme označili
x =









n
x1
x2
...
xk−1
xk









, A =









0 F1 F2 . . . Fk−1 Fk
P0 0 0 . . . 0 0
0 P1 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









.
Maticový model (7.21) poprvé zformuloval Patrick Holt Leslie ve slavném článku On the
use of matrices in certain population mathematics, který publikoval roku 1945 v časopise
Biometrika. Matice A proto dostala název Leslieho matice.
7.2.3 Malthusovské modely
Předpokládejme, že známe okamžitou velikost populace a umíme spočítat počty jedinců uhynulých
a „nově vzniklých (tj. novorozenců, embryí, klíčících semen a podobně). Budeme dále
předpokládat, že nějací „noví jedinci skutečně „vznikají a jejich počet v nějakém zvoleném
období je úměrný velikosti populace (např. že každý jedinec za období vyprodukuje určitý
počet potomků a jedinec „nově vzniklý potomky ještě neprodukuje). Počet uhynulých jedinců
budeme považovat za úměrný velikosti populace, což lze interpretovat tak, že existuje
pro všechny „staré jedince (tj. nikoliv ty „nově vzniklé ) pravděpodobnost, že během uvažovaného
období zemřou. Nebudeme vylučovat „nesmrtelnost (tj. populace se může vyvíjet
v dokonale chráněném prostředí a její růst sledujeme jen po takové období, že jedinci nezestárnou;
takovou populací byli např. Fibonacciovi králíci) ani možnost, že během období
vymřou všichni „staří jedinci a zůstanou pouze ti „nově vzniklí .
Zvolme tedy časovou jednotku a označme x(t) velikost populace v čase t, y(t) množství
jedinců „vzniklých v časovém intervalu (t, t+1], kteří v čase t+1 žijí, a z(t) množství jedinců
uhynulých v tomto časovém intervalu. Tyto stavové proměnné jsou vázány rovností
x(t + 1) = x(t) + y(t) − z(t) (7.22)
pro každé t ∈ N. Přitom předpokládáme
(i) y(t) = bx(t) pro každé t ∈ N a nějaké b > 0,
(ii) z(t) = dx(t) pro každé t ∈ N a nějaké d, 0 ≤ d ≤ 1;
176 KAPITOLA 7. APLIKACE
parametr b, resp. d, se nazývá koeficient porodnosti (birth rate), resp. úmrtnosti (death rate).
S využitím uvedených předpokladů můžeme rovnost (7.22) přepsat ve formě
x(t + 1) = x(t) + bx(t) − dx(t) = (1 + b − d)x(t)
a při označení
r = 1 + b − d (7.23)
v jednoduchém tvaru
x(t + 1) = rx(t). (7.24)
Dostáváme tak model s jedinou stavovou proměnnou x a jediným parametrem r. Parametr r
se nazývá růstový koeficient (growth rate) a podle předpokladu (ii) splňuje nerovnost
r = 1 + b − d ≥ 1 + b − 1 = b > 0. (7.25)
Model (7.24) je vlastně lineární homgenní diferenční rovnice prvního řádu, jednoduše řečeno,
rekurentní formule pro geometrickou posloupnost s kvocientem r. Při známé (nebo dané)
počáteční velikosti populace x(0) = x0 můžeme tedy časově závislou velikost populace vyjádřit
geometrickou posloupností
x(t) = rt
x(0). (7.26)
Ze známých vlastností geometrické posloupnosti dostáváme první závěr:
Tvrzení 23. Pro populaci modelovanou rovností (7.22) s předpoklady (i) a (ii) platí
• je-li r > 1, tj. b > d, pak lim
t→∞
x(t) = ∞, populace neomezeně roste;
• je-li r = 1, tj. b = d, pak x(t) = x(0) pro všechna t ∈ N, velikost populace je v průběhu
času konstantní;
• je-li r < 1, tj. b < d, pak lim
t→∞
x(t) = 0, populace vymírá.
Někdy může být užitečné v populaci rozlišovat novorozence a ostatní jedince. Množství
„nově vzniklých jedinců totiž nemusí být pozorovatelné, např. klíčící semena jsou schovaná
v zemi, březost samice nemusí být viditelná a podobně. Budeme proto uvažovat jinou veličinu
— množství novorozenců, tj. živě narozených mláďat nebo čerstvě rašících rostlin. Označme
tedy n(t) množství novorozenců v čase t. Za novorozence budeme považovat jedince, kteří
„vznikli v časovém intervalu (t−1, t] a v čase t žijí. To znamená, že n(t) = y(t−1). Rovnost
(7.22) tedy můžeme přepsat na tvar
x(t + 1) − n(t + 1) = x(t) − z(t). (7.27)
V čase t > 0 je podíl novorozenců v populaci podle (7.24) a předpokladu (i) roven
n(t)
x(t)
=
y(t − 1)
rx(t − 1)
=
b
r
.
Vidíme, že tento podíl nezávisí na čase. Označíme
m =
b
r
. (7.28)
7.2. RŮST POPULACE 177
Pak podle nerovnosti (7.25) a předpokladu (i) je m > 0. Z rovností (7.27) a (7.24) nyní
můžeme vyjádřit
z(t) = x(t) − x(t + 1) + n(t + 1) = x(t) − x(t + 1) + mx(t + 1) = (1 − r + mr)x(t).
Porovnáním s předpokladem (ii) vidíme, že
d = 1 − r + mr. (7.29)
Odtud a s dalším využitím předpokladu (ii) dostaneme
m =
d + r − 1
r
≤
1 + r − 1
r
= 1.
Pro množství n(t) novorozenců v čase t tedy platí
n(t) = mx(t), 0 < m ≤ 1. (7.30)
Množství novorozenců n(t), množství „nově vzniklých jedinců y(t) a množství uhynulých
jedinců z(t) splňují stejnou diferenční rovnici (7.24) jako velikost populace x(t):
n(t + 1) = mx(t + 1) = mrx(t) = rn(t), y(t + 1) = bx(t + 1) = brx(t) = ry(t),
z(t + 1) = dx(t + 1) = drx(t) = rz(t).
Z rovností (7.29), (7.30) a předpokladu (ii) dostaneme
r =
1 − d
1 − m
=
1 −
z(t)
x(t)
1 −
n(t)
x(t)
=
x(t) − z(t)
x(t) − n(t)
. (7.31)
Známe-li tedy velikost populace a množství novorozenců v nějakém okamžiku a množství
uhynulých jedinců v předchozím období, můžeme vypočítat růstový koeficient r; samozřejmě
za předpokladu, že se populace vyvíjí podle uvažovaného modelu, tj. podle rovnice (7.24).
S využitím rovností (7.29), (7.30) a předpokladu (ii) můžeme také vyjádřit
z(t)
n(t)
− r =
z(t)
x(t)
x(t)
n(t)
− r =
d
m
− r =
1 − r + mr
m
− r =
1 − r
m
,
takže
z(t)
n(t)
− r
1 − r
=
1
m
. (7.32)
Ze znalosti množství novorozenců, množství uhynulých jedinců a podílu novorozenců v populaci
můžeme vypočítat růstový koeficient r.
V matrikách bývají vedeny záznamy o narozeních a úmrtích (ve farních matrikách bývaly
záznamy o křtech a pohřbech). Z těchto údajů lze určit počet novorozenců n(t) a počet
zemřelých z(t) v nějakém roce. Z odhadu podílu novorozenců v populaci (například spočítáním
kočárků a lidí na náměstí odpoledne) lze pomocí rovnice (7.32) spočítat přírůstek obyvatelstva
r a z této hodnoty a z rovnice (7.31) odhadnout počet obyvatel.
178 KAPITOLA 7. APLIKACE
Údaje o úmrtích bývají většinou doplněny i o věk zemřelých. Budeme tedy předpokládat,
že známe věk uhynulých jedinců, Označme zk(t) množství jedinců, kteří uhynuli v časovém
intervalu (t, t+1] a jejich věk byl k; přesněji, kteří v časovém intervalu (t, t+1) věku k dosáhli
a poté v tomto intervalu uhynuli, nebo kteří by v tomto intervalu věku k dosáhli, pokud by
neuhynuli. Předpokládejme, že existuje nějaký maximální možný věk ω, tj. takový věk, že
není možné aby jakýkoliv jedinec byl starší než ω.5
Označme dále xk(t) množství jedinců věku k v čase t, přesněji: množství jedinců, kteří
v časovém intervalu (t − 1, t] dosáhli věku k. Proměnné x(t), n(t), z(t), xk(t), zk(t), k =
1, 2, . . . , ω jsou vázány vztahy
z(t) =
ω
i=1
zi(t), x(t) = n(t) +
ω
i=1
xi(t), zk(t) = xk(t) − xk+1(t + 1) (7.33)
pro každý čas t ∈ N.
Nechť qk, k = 1, 2, . . . , ω označuje pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku k, tj. pravděpodobnost,
že jedinec, který byl v čase t − k novorozencem, žije v čase t,
qk =
xk(t)
n(t − k)
. (7.34)
Položme ještě q0 = 1. Z rovností (7.33), (7.34), (7.30) a (7.26) vyjádříme
zk(t) = xk(t) − xk+1(t + 1) = qkn(t − k) − qk+1n t + 1 − (k + 1) =
= qkmx(t − k) − qk+1mx(t − k) = (qk − qk+1)mrt
x(0)
1
rk
= (qk − qk+1)
n(t)
rk
.
Odtud dostaneme rekurentní formuli pro výpočet pravděpodobností qk dožití věku k při známých
počtech úmrtí ve věku k, počtu novorozenců n(t) a růstovém koeficientu r:
qk+1 = qk −
rkzk(t)
n(t)
, q0 = 1.
Z ní také plyne, že
1 = q0 ≥ q1 ≥ q2 ≥ · · · ≥ qω−1 ≥ qω. (7.35)
Tyto nerovnosti vyjadřují samozřejmou skutečnost, že jedinec, který se dožil věku k + 1, se
určitě dožil také věku k.
Z rovností (7.26), (7.33), (7.34), (7.30) a (7.35) dostaneme
rt
x(0) = x(t) = n(t) +
ω
i=1
xi(t) = n(t) +
ω
i=1
qin(t − i) = mx(t) +
ω
i=1
qimx(t − i) =
= m rt
x(0) +
ω
i=1
qirt−i
x(0) = mrt
x(0) 1 +
ω
i=1
qi
ri
.
Z této rovnosti plyne Eulerova rovnice
1 = m 1 +
ω
i=1
qi
ri
, (7.36)
5
Tím samozřejmě není řečeno, že je možné se věku ω dožít; v případě lidské populace můžeme bezpečně
volit např. ω = 1000 let, neboť nejstarší člověk Metuzalém zemřel ve věku 969 let.
7.2. RŮST POPULACE 179
kterou lze považovat mj. za rovnici pro výpočet růstového koeficientu r ze znalosti pravděpodobností
q1, q2, . . . , qω a podílu novorozenců v populaci.
Do Eulerovy rovnice (7.36) dosadíme parametr m vypočítaný z rovnosti (7.32),
1 +
ω
i=1
qi
ri
=
z(t)
n(t)
− r
1 − r
a tím odvodíme vztah
ω
i=1
qi
ri
=
z(t)
n(t)
− 1
1 − r
. (7.37)
Z Eulerovy rovnice (7.36) a rovnosti (7.30) dostaneme
x(t) = n(t) 1 +
ω
i=1
qi
ri
. (7.38)
Relace (7.37) a (7.38) lze považovat za rovnice pro výpočet růstového koeficientu r při známých
pravděpodobnostech dožití q1, q2, . . . , qω, počtu novorozenců n(t) a k tomu velikosti
populace x(t) nebo počtu úmrtí z(t).
Podle rovností (7.34), (7.30) a (7.26) platí
xk(t) = qkn(t − k) = qkmx(t − k) = qkmrt−k
x(0) = mx(t)
qk
rk
,
takže podle Eulerovy rovnice (7.36) je podíl jedinců věku k v populaci roven
xk(t)
x(t)
= m
qk
rk
=
qk
rk
1 +
ω
i=1
qi
ri
, (7.39)
jmenovatel posledního zlomku nezávisí na věku k. To znamená, že v populaci, jejíž velikost
se vyvíjí podle rovnice (7.24), je stálé zastoupení jednotlivých věkových tříd, populace má
věkově stabilizovanou strukturu. Označíme-li
x0(t) = n(t) (7.40)
vidíme porovnáním s Eulerovou rovnicí (7.36), že rovnost (7.39) platí také pro k = 0.
Podle nerovností (7.35) pro r ≥ 1 platí
1 =
q0
r0
≥
q1
r1
≥
q2
r2
≥
q3
r3
≥ · · · ≥
qω
rω
.
Odtud, z rovnosti (7.39) a z Tvrzení 23 dostáváme:
Tvrzení 24. Nechť se velikost populace vyvíjí podle modelu (7.24). Pokud populace nevymírá
(r ≥ 1), pak třída novorozenců n(t) je v populaci zastoupena nejpočetněji ze všech věkových
tříd. Pokud třída novorozenců není zastoupena nejpočetněji, pak populace vymírá (r < 1).
180 KAPITOLA 7. APLIKACE
Podle třetí z rovností (7.33) a rovností (7.24), (7.39) platí
1 −
zk(t)
xk(t)
=
xk(t) − xk(t) = xk+1(t + 1)
xk(t)
=
xk+1(t + 1)
xk(t)
=
=
xk+1(t + 1)
x(t + 1)
rx(t)
xk(t)
=
qk+1
rk+1
rrk
qk
=
qk+1
qk
.
Výraz nalevo vyjadřuje klasickou pravděpodobnost, že jedinec, který měl v čase t věk k
neuhyne během časového intervalu (t, t + 1]. Výraz napravo vyjadřuje podmíněnou pravděpodobnost,
že se jedinec dožije věku k + 1 za podmínky, že se dožil věku k. Rovnost tedy
není nijak překvapivá, ukazuje však, že dosud odvozené závěry z modelu neodporují realitě.
Zmíněnou pravděpodobnost, tj. pravděpodobnost, že jedinec věku k přežije časový interval
jednotkové délky, označíme symbolem pk, tedy
pk =
qk+1
qk
= 1 −
zk(t)
xk(t)
=
xk+1(t + 1)
xk(t)
, k = 0, 1, 2, . . . , ω − 1. (7.41)
Pokud známe pravděpodobnosti přežití pk, můžeme vypočítat pravděpodobnosti qk dožití
věku k podle rekurentní formule
qk+1 = pkqk, q0 = 1.
Tuto formuli lze považovat za lineární homogenní diferenční rovnici a tedy
qk =
k−1
i=0
pi.
Tento výsledek říká, že přežití každého z intervalů (t + i, t + i + 1], i = 0, 1, . . . , k jedincem,
který byl v čase t novorozený, jsou stochasticky nezávislé jevy.
Třetí vyjádření pravděpodobností pk v rovnostech (7.41) můžeme také zapsat jako diferenční
rovnice pro množství jedinců věku k:
xk+1(t + 1) = pkxk(t), k = 0, 1, 2, . . . , ω − 1. (7.42)
K tomuto systému diferenčních rovnic přidáme ještě rovnici pro množství novorozenců, tj.
pro složku x0(t) = n(t). Z předpokladu (i) dostaneme
x0(t + 1) = n(t + 1) = y(t) = bx(t), (7.43)
takže s využitím druhé z rovností (7.33) je
x0(t + 1) = b
ω
i=0
xi(t). (7.44)
Aby se velikost populace vyvíjela podle rovnice (7.24), musí být počáteční podmínky systému
rovnice (7.44), (7.42) podle rovností (7.39) ve tvaru
x0(0) = mx(0), xk(0) =
qk
rk
x(0)
1 +
ω
i=1
qi
ri
, k = 1, 2, . . . , ω. (7.45)
7.2. RŮST POPULACE 181
Předpokládejme navíc, že jsme schopni rozlišit věk jedinců, kteří ve zvoleném časovém období
„dali vznik novým jedincům . V matrice obyvatelstva by například mohly být záznamy
o věku matky. Budeme předpokládat v analogii k předpokladu (i), že množství „nově vzniklých
jedinců, kteří jsou potomky jsou potomky jedinců věku k, je úměrné množství jedinců
tohoto věku. Navíc jedinci z žádné věkové třídy nemohou „vyprodukovat méně než žádného
jedince. Předpokládáme tedy
(iii) yk(t) = bkxk(t), bk ≥ 0, k = 0, 1, . . . , ω,
ω
i=0
bi > 0.
Proměnné y a yk, k = 0, 1, . . . , ω jsou samozřejmě vázány rovností
y(t) =
ω
i=0
yi(t) (7.46)
pro všechna t ∈ N. Parametry bk, k = 0, 1, 2, . . . , ω nazýváme věkově specifické koeficienty
porodnosti nebo míra reprodukce ve věku k. Jedinci bývají plodní až od jistého minimálního
věku, řekněme α > 0 (menarche), poté plodnost až do jistého věku roste, v nějakém věku plné
dospělosti, řekněme β > α, dosáhne svého maxima, od tohoto věku již neroste nebo dokonce
klesá a v nějakém věku γ (menopauza), β ≤ γ ≤ ω, může vymizet. Pro věkově specifické
plodnosti tedy může platit
0 = b0 = · · · = bα−1 < bα ≤ bα+1 ≤ · · · bβ−1 ≤ bβ ≥ bβ+1 ≥ · · · ≥ bγ−1 ≥ bγ = 0;
nerovnosti mezi věkově specifickými koeficienty porodnosti nejsou z hlediska matematického
modelu důležité, mohou mít význam pouze při jeho interpretacích.
Z předpokladů (i), (iii) a rovnosti (7.39) dostaneme
bx(t) = y(t) =
ω
i=0
yi(t) =
ω
i=0
bixi(t) = m
ω
i=0
bi
qi
ri
x(t).
Odtud a z vyjádření (7.28) plyne
r =
b
m
=
ω
i=0
bi
qi
ri
.
Růstový koeficient r je tedy řešením rovnice
ω
i=0
biqir−1−i
= 1. (7.47)
Poněvadž se velikost populace vyvíjí podle diferenční rovnice (7.24), musí mít rovnice (7.47)
kladné řešení. To znamená, že
existuje k ∈ {0, 1, 2, . . . , ω} že bkqk > 0; (7.48)
v opačném případě by totiž levá strana rovnice (7.47) byla nulová pro každé r > 0. Označme
nyní f(r) levou stranu rovnice (7.47). Z podmínky (7.48) plyne, že platí
lim
r→0+
f(r) = ∞, lim
r→∞
f(r) = 0, f′
(r) = −
ω
i=0
(i + 1)biqir−2−i
< 0 pro r > 0.
182 KAPITOLA 7. APLIKACE
Funkce f je tedy na intervalu (0, ∞) ryze klesající, klesá od nekonečna k nule. To znamená,
že rovnice (7.47) má řešení jediné. Pokud f(1) > 1, je toto řešení větší než 1, pokud f(1) < 1,
je toto řešení menší než 1. Z tohoto pozorování a z tvrzení 23 plyne
Tvrzení 25. Nechť se velikost populace x(t) vyvíjí podle modelu (7.24), tj. jsou splněny
relace (7.22),(7.27), (7.33), (7.34) a předpoklady (i), (ii). Nechť navíc platí předpoklad (iii) a
jsou splněny podmínky (7.46) a (7.48). Pak
• je-li
ω
i=0
biqi > 1, pak populace neomezeně roste;
• je-li
ω
i=0
biqi = 1, pak velikost populace je v průběhu času konstantní;
• je-li
ω
i=0
biqi < 1, pak populace vymírá.
7.3 Dynamika dvou interagujících populací
V tomto oddíle se budeme zabývat modely vývoje velikostí dvou populací s oddělenými generacemi,
které na sebe vzájemně nějak působí. Přitom budeme předpokládat, že obě populace
mají stejný generační čas, tj. že časová jednotka v diferenčních rovnicích popisujících jejich
vývoj je stejná.
Označíme Ni = Ni(t), i = 1, 2, velikost i-té populace v čase t a obecný model vývoje jejich
velikostí zapíšeme jako
N1(t + 1) = N1(t)Φ1 N1(t), N2(t) ,
N2(t + 1) = N2(t)Φ2 N1(t), N2(t) .
(7.49)
Přitom funkce Φi vyjadřuje růstový koeficient i-té populace, který v každém čase může záviset
na velikostech obou uvažovaných populací. Budeme předpokládat, že oba růstové koeficienty
jsou diferencovatelnými funkcemi. Znaménko parciální derivace i-tého růstového koeficientu
podle j-té proměnné určuje, zda j-tá populace omezuje nebo podporuje růst populace i-té.
Konkrétně, je-li
∂Φi(N1, N2)
∂Ni
< 0, resp.
∂Φi(N1, N2)
∂Ni
> 0,
pak se u i-té populace projevuje vnitrodruhová konkurence (což je případ podrobně diskutovaný
v úvodu kapitoly 1), resp. vnitrodruhová kooperace. Pokud je
∂Φ1(N1, N2)
∂N2
< 0,
∂Φ2(N1, N2)
∂N1
< 0,
pak se jedná o mezidruhovou konkurenci (kompetici); populace soupeří o stejné omezené
zdroje a vzájemně se omezují. V případě, že
∂Φ1(N1, N2)
∂N2
> 0,
∂Φ2(N1, N2)
∂N1
> 0,
jedná se o mutualismus nebo symbiózu; populace se vzájemně podporují. Mají-li tyto parciální
derivace opačná znaménka,
∂Φ1(N1, N2)
∂N2
< 0 <
∂Φ2(N1, N2)
∂N1
nebo
∂Φ2(N1, N2)
∂N1
< 0 <
∂Φ1(N1, N2)
∂N2
,
7.3. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 183
jde o predaci nebo parazitismus (obecně o vztah producent-konzument). V prvním případě je
první populace kořistí (hostitelem, producentem) a druhá dravcem (parazitem, parazitoidem,
konzumentem), ve druhém je tomu naopak.
Modely konkrétních dvojic interagujících populací dostaneme z obecné soustavy (7.49)
volbou růstových koeficientů Φi. Přitom můžeme vycházet z předpokladu, že jedna populace
bez přítomnosti druhé by se vyvíjela podle některého modelu zavedeného v 1. kapitole, tj.
Φ1(x, 0) = g1(x), Φ2(0, y) = g2(y),
kde gi, i = 1, 2, je nějaký růstový koeficient použitý v některém z modelů (1.7), (1.14), (1.16)
nebo (1.17). Růstové koeficienty g1 a g2 samozřejmě mohou být různých tvarů.
Dvourozměrný systém (7.49) můžeme ve většině případů změnou měřítka stavových proměnných
transformovat na systém speciálnějšího tvaru
x(t + 1) = x(t)ϕ x(t), y(t) ,
y(t + 1) = y(t)ψ x(t), y(t)
(7.50)
s bezrozměrnými stavovými proměnnými a se stavovým prostorem Ω = [0, ∞)×[0, ∞). Tento
systém má vždy rovnovážný bod (0, 0), který vyjadřuje nepřítomnost (nebo extinkci) obou
populací. Dále může mít rovnovážné body tvaru (ˆx, 0), resp. (0, ˆy), kde ˆx > 0, resp. ˆy > 0, je
řešením rovnice
ϕ(x, 0) = 1, resp. ψ(0, y) = 1.
Takové rovnovážné body, budeme je souhrnně nazývat hranové, vyjadřují ustálený stav jedné
populace za nepřítomnosti druhé.
Rovnovážné body tvaru (x∗, y∗), kde x∗ a y∗ jsou kladná řešení soustavy rovnic
ϕ(x, y) = 1, ψ(x, y) = 1
nazveme vnitřní. Takové body představují ustálenou koexistenci obou populací.
Pro vyšetřování kvalitativních vlastností řešení systému (7.50), zejména pro zjišťování stability
rovnovážných bodů, využijeme výsledky uvedené u obecného dvojrozměrného systému
(5.23).
Variační matice systému (7.50) v obecném bodě je rovna
J(x, y) =



ϕ(x, y) + x
∂ϕ
∂x
(x, y) x
∂ϕ
∂y
(x, y)
y
∂ψ
∂x
(x, y) ψ(x, y) + y
∂ψ
∂y
(x, y)


 .
Zejména
J(0, 0) =
ϕ(0, 0) 0
0 ψ(0, 0)
a podle obecného výsledku platí: Je-li
|ϕ(0, 0) + ψ(0, 0)| − 1 < ϕ(0, 0)ψ(0, 0) < 1, (7.51)
pak je rovnovážný bod (0, 0) systému (7.50) asymptoticky stabilní; je-li
|ϕ(0, 0) + ψ(0, 0)| > 1 + ϕ(0, 0)ψ(0, 0) nebo ϕ(0, 0)ψ(0, 0) > 1, (7.52)
184 KAPITOLA 7. APLIKACE
pak je rovnovážný bod (0, 0) nestabilní. Asymptotická stabilita rovnovážného bodu (0, 0) vyjadřuje,
že při malých velikostech obou populací spěje modelované dvojdruhové společenstvo
nevyhnutelně k vyhynutí.
Variační matice systému (7.50) v hranových rovnovážných bodech jsou
J(ˆx, 0) =



1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) ˆx
∂ϕ
∂y
(ˆx, 0)
0 ψ(ˆx, 0)


 a J(0, ˆy) =



ϕ(0, ˆy) 0
ˆy
∂ψ
∂x
(0, ˆy) 1 + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy)


 ,
takže platí: Je-li
1 + ψ(ˆx, 0) + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) − 1 < ψ(ˆx, 0) 1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) < 1, (7.53)
resp.
1 + ϕ(0, ˆy) + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy) − 1 < ϕ(0, ˆy) 1 + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy) < 1, (7.54)
pak je rovnovážný bod (ˆx, 0), resp. (0, ˆy), systému (7.50) asymptoticky stabilní. Asymptotická
stabilita rovnovážného bodu (ˆx, 0) vyjadřuje, že do prostředí obsazeného první populací
(přičemž velikost populace je v dynamické rovnováze s prostředím) nemůže invadovat druhá
populace. Analogicky lze interpretovat stabilitu druhého rovnovážného bodu.
Podmínku (7.53) můžeme upravit do použitelnějšího tvaru. Označme
X = 1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0), p = ψ(ˆx, 0).
Pak podmínku (7.53) můžeme přepsat jako soustavu nerovnic
|X + p| < 1 + pX < 2
pro neznámou X a parametr p, která má pro |p| < 1 řešení |X| < 1. Tedy pokud platí
|ψ(ˆx, 0)| < 1 a 1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) < 1, (7.55)
pak je hranový rovnovážný bod (ˆx, 0) systému (7.50) asymptoticky stabilní. Pokud platí
|ψ(ˆx, 0)| > 1 nebo 1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) > 1, (7.56)
pak je rovnovážný bod (ˆx, 0) nestabilní.
Podobným postupem dostaneme z podmínky (7.54) dostatečnou podmínku stability
|ϕ(0, ˆy)| < 1 a 1 + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy) < 1 (7.57)
a nestability
|ϕ(0, ˆy)| > 1 nebo 1 + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy) > 1 (7.58)
hranového rovnovážného bodu (0, ˆy) systému (7.50).
7.3. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 185
Variační matici systému (7.50) v rovnovážném bodě (x∗, y∗) zapíšeme ve stručnějším tvaru
jako
J(x∗
, y∗
) =




1 + x∗ ∂ϕ
∂x
(x∗, y∗) x∗ ∂ϕ
∂y
(x∗, y∗)
y∗ ∂ψ
∂x
(x∗, y∗) 1 + y∗ ∂ψ
∂y
(x∗, y∗)



 =
1 + x∗ϕ∗
x x∗ϕ∗
y
y∗ψ∗
x 1 + y∗ψ∗
y
.
Z tohoto zápisu dostaneme dostatečnou podmínku pro asymptotickou stabilitu vnitřního rovnovážného
bodu (x∗, y∗) systému (7.50) ve tvaru nerovností
2 + x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y − 1 < 1 + x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y + x∗
y∗
ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x < 1. (7.59)
Tuto podmínku můžeme opět upravit do jednoduššího tvaru. Nyní označíme
Y = 2 + x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y, q = x∗
y∗
ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x
a nerovnosti (7.59) přepíšeme jako soustavu nerovnic
|Y | < Y + q < 2
pro neznámou Y s parametrem q, která má pro q ∈ (0, 4) řešení Y ∈ −1
2q, 2 − q , tj.
0 < q < 2 − Y < 2 + 1
2q;
povšimněme si, že nerovnost q < 4 je obsažena v nerovnosti q < 2 + 1
2q. Tedy pokud platí
0 < x∗
y∗
ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x < −x∗
ϕ∗
x − y∗
ψ∗
y < 2 + 1
2x∗y∗ ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x , (7.60)
pak je vnitřní rovnovážný bod (x∗, y∗) systému (7.50) asymptoticky stabilní.
U vnitřního rovnovážného bodu má význam také otázka, zda v jeho okolí jsou řešení
monotonní nebo oscilují. Dostatečné podmínky monotonnosti řešení konvergujícího k (x∗, y∗)
můžeme přepsat do tvaru
− 2 < x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y a 4x∗
y∗
ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x < x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y
2
. (7.61)
7.3.1 Model konkurence
Uvažujme dvě konkurující si populace a předpokládejme, že každá z nich by se bez přítomnosti
konkurenta vyvíjela podle Rickerova modelu (1.17); i-té populaci odpovídá růstový koeficient
ri > 1 a úživnost prostředí Ki > 0, i = 1, 2. Přítomnost konkurující populace zmenšuje
růstový koeficient. Vývoj uvažovaného společenstva tedy můžeme modelovat soustavou diferenčních
rovnic
N1(t + 1) = N1(t) exp 1 −
N1(t)
K1
ln r1 − a12N2(t) ,
N2(t + 1) = N2(t) exp 1 −
N2(t)
K2
ln r2 − a21N1(t) ,
(7.62)
kde kladné koeficienty aij, i, j = 1, 2, i = j, vyjadřují „sílu konkurenčního tlaku j-té populace
na i-tou.
186 KAPITOLA 7. APLIKACE
Systém (7.62) zjednodušíme změnou měřítka stavových proměnných. Zavedeme tedy bezrozměrné
proměnné
x =
N1
K1
, y =
N2
K2
a bezrozměrné kladné parametry
̺1 = ln r1, ̺2 = ln r2, α12 = a12K2, α21 = a21K1;
parametr ̺i vyjadřuje maximální rychlost růstu i-té populace (její biotický potenciál), parametr
αij vyjadřuje intenzitu konkurenčního tlaku j-té populace na i-tou. Při této substituci
dostaneme
x(t + 1) =
N1(t + 1)
K1
=
N1(t)
K1
exp 1 −
N1(t)
K1
ln r1 − a12K2
N2(t)
K2
=
= x(t) exp ̺1 1 − x(t) − α12y(t) .
Podobně upravíme y(t + 1). Transformované stavové proměnné x, y tedy splňují autonomní
dvourozměrný systém rovnic
x(t + 1) = x(t) exp ̺1 1 − x(t) − α12y(t) ,
y(t + 1) = y(t) exp ̺2 1 − y(t) − α21x(t) .
(7.63)
Jedná se o systém tvaru (7.50), kde
ϕ(x, y) = e̺1(1−x)
e−α12y
, ψ(x, y) = e̺2(1−y)
e−α21x
.
Pro parciální derivace (transformovaných) růstových koeficientů ϕ a ψ platí
∂ϕ
∂x
= −̺1ϕ,
∂ϕ
∂y
= −α12ϕ,
∂ψ
∂x
= −α21ψ,
∂ψ
∂y
= −̺2ψ.
V rovnovážném bodu (0, 0), který vyjadřuje nepřítomnost obou populací (nebo jejich
vyhynutí), platí
ϕ(0, 0) = e̺1
> 1, ψ(0, 0) = e̺2
> 1
a tedy ϕ(0, 0)ψ(0, 0) > 1. To podle (7.52) znamená, že rovnovážný bod (0, 0) (extinkční
equilibrium) je nestabilní. Tento výsledek lze interpretovat tak, že do neobsazeného prostředí
mohou uvažované populace invadovat; jiná možná interpretace říká, že konkurující si populace
nemohou současně vyhynout.
První souřadnice hranového rovnovážného bodu (ˆx, 0) splňuje rovnici
ϕ(x, 0) = e̺1(1−x)
= 1,
takže ˆx = 1. Dále platí ψ(1, 0) = e̺2−α21 . Parciální derivace růstových koeficientů v hranovém
rovnovážném bodu (1, 0) tedy jsou
∂ϕ
∂x
(1, 0) = −̺1,
∂ϕ
∂y
(1, 0) = −α12,
∂ψ
∂x
(1, 0) = −α21e̺2−α21
,
∂ψ
∂y
(1, 0) = −̺2e̺2−α21
.
Dostatečná podmínka (7.55) pro asymptotickou stabilitu tohoto rovnovážného bodu je tvaru
e̺2−α21
< 1, |1 − ̺1| < 1.
7.3. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 187
Pokud tedy
̺1 < 2 a ̺2 < α21, (7.64)
pak je hranový rovnovážný bod (1, 0) systému (7.63) asymptoticky stabilní. První z těchto
nerovností říká, že růstový koeficient první populace není příliš velký; přesněji, dynamická
rovnováha první populace a prostředí bez přítomnosti populace konkurenční je stabilní (první
populace je populací K-stratégů). Druhou nerovnost můžeme zhruba převyprávět tak, že
maximální možný růstový koeficient druhé populace není příliš velký nebo že konkurenční
tlak první populace na druhou je dostatečně intenzivní.
Analogicky odvodíme, že dostatečná podmínka asymptotické stability druhého hranového
rovnovážného bodu (0, 1) je tvaru
̺2 < 2 a ̺1 < α12 (7.65)
a má podobnou interpretaci. Dosažené výsledky pro hranové rovnovážné body lze také formulovat
v ekologických termínech: Do prostředí obsazeného populací K-stratégů nemůže invadovat
konkurenční populace, pokud je konkurenční tlak residentní populace na tu invazní
dostatečně velký nebo pokud invazní populace nemá dostatečný biotický potenciál (má malý
maximální růstový koeficient). O možnosti invaze konkurenční populace do prostředí obsazeného
populací r-stratégů provedená analýza neříká nic.
Vnitřní rovnovážný bod (x∗, y∗) systému (7.63) vyjadřuje velikosti populací, které koexistují
a mají ustálené velikosti. Jejich růstové koeficienty jsou za této situace rovny jedné.
Souřadnice vnitřního rovnovážného bodu tedy splňují (algebraické) rovnice
e̺1(1−x)−α12y = 1,
e̺2(1−y)−α21x = 1,
tj.
̺1x + α12y = ̺1,
α21x + ̺2y = ̺2.
Z této soustavy je můžeme snadno vyjádřit,
(x∗
, y∗
) =
̺2(̺1 − α12)
̺1̺2 − α12α21
,
̺1(̺2 − α21)
̺1̺2 − α12α21
.
Obě souřadnice x∗ a y∗ jsou kladné, tj. koexistence konkurujících si populací je možná, právě
tehdy když platí
̺1 > α12, ̺2 > α21 nebo ̺1 < α12, ̺2 < α21. (7.66)
Parciální derivace růstových koeficientů ve vnitřním rovnovážném bodě jsou dány rovnostmi
ϕ∗
x = −̺1, ϕ∗
y = −α12, ψ∗
x = −α21, ψ∗
y = −̺2,
neboť růstové koeficienty jsou zde jednotkové. To znamená, že dostatečná podmínka asymptotické
stability (7.60) rovnovážného bodu (x∗, y∗) je tvaru
0 <
̺1̺2(̺1 − α12)(̺2 − α21)
̺1̺2 − α12α21
<
̺1̺2
̺1̺2 − α12α21
(̺1 − α12 + ̺2 − α21) <
< 2 +
̺1̺2(̺1 − α12)(̺2 − α21)
2(̺1̺2 − α12α21)
. (7.67)
První z nerovností je podle (7.66) splněna. Druhá může být splněna jen pro
̺1 > α12 a ̺2 > α21. (7.68)
188 KAPITOLA 7. APLIKACE
Za této podmínky upravíme druhou a třetí nerovnost v (7.67) na tvar
(̺1 − α12)(̺2 − α21) < ̺1 − α12 + ̺2 − α21 < 2 1 −
α12α21
̺1̺2
+ 1
2 (̺1 − α12)(̺2 − α21). (7.69)
Dostatečné podmínky pro existenci a asymptotickou stabilitu vnitřního rovnovážného
bodu (x∗, y∗) systému (7.63) tedy jsou (7.68) a (7.69). Můžeme je interpretovat tak, že stabilní
koexistence konkurujících si populací je možná, pokud biotické potenciály jednotlivých
populací jsou větší než tlak konkurenta (podmínka (7.68)), ale „současně nejsou příliš velké
(podmínka (7.69)). Dosud provedená analýza neříká nic o možnosti nestabilní koexistence konkurujících
si populací, tj. o situaci, že obě populace jsou v prostředí dlouhodobě přítomné,
ale jejich velikosti pravidelně nebo nepravidelně kolísají.
Nějaké závěry o globální dynamice systému (7.63) modelujícího konkurenci dvou populací
však již na základě získaných výsledků můžeme učinit. Jsou-li splněny nerovnosti (7.68), pak
nemůže být splněna podmínka (7.64) ani podmínka (7.65). V takovém případě jsou hranové
rovnovážné body nestabilní a pokud navíc ̺1 < 2, ̺2 < 2 (obě populace jsou K-stratégy), je
možná permanentní koexistence obou populací.
Pokud platí
2 > ̺1 > α12 a ̺2 < α21,
pak neexistuje vnitřní rovnovážný bod systému (7.63), hranový rovnovážný bod (1, 0) je
asymptoticky stabilní a (0, 1) je nestabilní. Jinak řečeno, není možná dlouhodobá koexistence
populací: první populace, která je populací K-stratégů, přežívá a konkurenční populace
vyhyne. To je jeden z možných příkladů kompetičního vyloučení populace (competitive
exclusion).
Pokud platí
̺1 < min {α12, 2} a ̺2 < min {α21, 2} ,
pak existuje vnitřní stacionární bod systému (7.63) a je nestabilní. Oba hranové rovnovážné
body (1, 0) a (0, 1) jsou asymptoticky stabilní. V této situaci opět dojde ke kompetičnímu
vyloučení jedné z populací; která to bude však závisí na počátečních podmínkách.
7.3.2 Model dravec-kořist Johna Maynarda Smithe
Uvažujme společenstvo typu dravec-kořist. Budeme předpokládat, že velikost samotné populace
kořisti se vyvíjí podle logistického modelu (1.14) s vnitřním koeficientem růstu r > 1 a
kapacitou prostředí K > 0. O velikosti populace dravců budeme předpokládat, že se vyvíjí
podle Malthusovského modelu (1.7) s růstovým koeficientem, který je přímo úměrný velikosti
populace kořisti (čím více je kořisti, tím rychleji populace dravce roste). Pokud dravci nemají
k dispozici žádnou kořist, bezprostředně vymírají (za časový interval jednotkové délky vymizí).
Je-li populace kořisti v dynamické rovnováze se svým prostředím, tj. má velikost rovnu
jeho kapacitě K, pak v tomto prostředí může populace dravce přežívat; jinak řečeno, dravci
jsou schopni invadovat do prostředí obsazeného stabilizovanou populací kořisti. Nakonec budeme
předpokládat, že za jednotku času je jeden dravec schopen zlikvidovat množství kořisti
úměrné její velikosti, tj. dravci loví kořist s konstantní intenzitou.
Označíme-li nyní N = N(t), resp. P = P(t), velikost populace kořisti, resp. dravce, v čase
7.3. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 189
t, dostaneme model vývoje společenstva ve tvaru dvou diferenčních rovnic
N(t + 1) = N(t) r −
r − 1
K
N(t) − αN(t) P(t),
P(t + 1) = βN(t) P(t).
(7.70)
Přitom α ∈ (0, 1) vyjadřuje intenzitu predace, β > 0 označuje konstantu úměrnosti mezi
růstovým koeficientem dravce a velikostí kořisti. Předpoklad, že populace dravce je schopná
růstu v prostředí s rovnovážnou velikostí populace kořisti, zapíšeme nerovností βK > 1.
Abychom formálně zjednodušili analýzu systému (7.70), zavedeme bezrozměrné stavové
veličiny
x =
1
K
N, y =
α
r
P
a bezrozměrný parametr γ = βK. Touto transformací získáme autonomní dvourozměrný
systém
x(t + 1) = rx(t) 1 −
r − 1
r
x(t) − y(t) ,
y(t + 1) = γx(t)y(t).
(7.71)
Přitom pro parametry r, γ platí r > 1, γ > 1.
Systém (7.71) je systémem tvaru (7.50) s růstovými koeficienty
ϕ(x, y) = r 1 −
r − 1
r
x − y , ψ(x, y) = γx.
Jejich parciální derivace podle jednotlivých proměnných jsou
∂ϕ
∂x
(x, y) = 1 − r,
∂ϕ
∂y
(x, y) = −r,
∂ψ
∂x
(x, y) = γ,
∂ψ
∂y
(x, y) = 0;
hodnoty těchto derivací nezávisí na hodnotách nezávisle proměnných.
V rovnovážném bodu (0, 0) platí
|ϕ(0, 0) + ψ(0, 0)| = r > 1 = 1 + ϕ(0, 0)ψ(0, 0).
To podle (7.52) znamená, že tento rovnovážný bod je nestabilní.
Poněvadž ψ(0, y) = 0 = 1 pro jakoukoliv hodnotu y, nemá systém (7.71) hranový rovnovážný
bod tvaru (0, ˆy). Pro první souřadnici hranového rovnovážného bodu (ˆx, 0) platí
ϕ(ˆx, 0) = r 1 −
r − 1
r
ˆx = 1,
tj. ˆx = 1. V tomto bodu platí |ψ(1, 0)| = γ > 1, což podle (7.56) znamená, že hranový
rovnovážný bod (1, 0) je nestabilní.
Souřadnice vnitřního rovnovážného bodu (x∗, y∗) splňují soustavu (algebraických) rovnic
r 1 −
r − 1
r
x − y = 1, γx = 1,
takže
x∗
=
1
γ
, y∗
= 1 −
1
r
−
r − 1
r
1
γ
=
(r − 1)(γ − 1)
rγ
.
190 KAPITOLA 7. APLIKACE
Dostatečná podmínka (7.60) stability tohoto rovnovážného bodu je nyní tvaru
0 <
(r − 1)(γ − 1)
γ
<
r − 1
γ
< 2 +
(r − 1)(γ − 1)
2γ
.
První z těchto nerovností je splněna, neboť r > 1, γ > 1. Druhá je splněna pro γ < 2 a třetí
pro
3
r − 1
r + 3
< γ.
Konvergence řešení k vnitřnímu rovnovážnému bodu je podle (7.61) monotonní, pokud
−2 <
1 − r
γ
a 4
(r − 1)(γ − 1)
γ
<
1 − r
γ
2
.
Tyto nerovnosti můžeme upravit na tvar
r − 1
2
< γ <
√
r + 1
2
.
Celkem dostáváme výsledek: Nechť r > 1, γ > 1. Pak existuje vnitřní rovnovážný bod
(x∗
, y∗
) =
1
γ
,
(r − 1)(γ − 1)
rγ
systému (7.71). Je-li navíc
3
r − 1
r + 3
< γ < 2,
pak je tento rovnovážný bod asymptoticky stabilní; pokud přitom 1
2(r − 1) < γ < 1
2 (
√
r + 1),
pak řešení konvergující k rovnovážnému bodu jsou od jistého indexu monotonní. Je-li
γ > 2 nebo γ < 3
r − 1
r + 3
,
pak tento rovnovážný bod (x∗, y∗) nestabilní.
Vrátíme se k původnímu modelu (7.70). Jestliže parametry růstu a interakcí populací
dravce a kořisti modelovaných systémem (7.70) splňují nerovnosti
r > 1, K > 0, 0 < α < 1, βK > 1,
pak je možná koexistence těchto populací. Pokud přitom
3
r − 1
r + 3
< βK < 2,
je tato koexistence stabilní, velikosti populací se ustálí na hodnotách
N∗
=
1
β
, P∗
=
r − 1
α
1 −
1
βK
.
Pokud ovšem koexistence není stabilní, tak z toho ještě neplyne, že by některá z populací
musela vymřít.
7.4. POPULAČNÍ GENETIKA 191
7.4 Populační genetika
Pokusíme se modelovat přenos genů (nosičů dědičnosti) mezi generacemi nějakých organismů,
a to ve velice zjednodušenému případu. Představme si, že dospělí jedinci nějakého druhu produkují
pohlavní buňky, gamety. Spojením dvou gamet vznikne nový jedinec, zygota. Ten může
dospět do plodného věku, produkovat gamety a celý cyklus se bude opakovat. Budeme předpokládat,
že čas, který uplyne od stadia gamety přes zygotu a plodného jedince do produkce
dalších gamet je jednotkový, tj. pokud gamety první, parentální, generace jsou vytvořeny
v čase t, pak gamety následující, filiální, generace jsou vytvořeny v čase t + 1, viz Obr. 7.3.
Geny si budeme představovat mendelovským způsobem, podrobnosti na molekulární úrovni
nejsou pro potřeby vytvářených modelů relevantní. Jeden gen je představován nějakým
místem na chromozomu, lokusem. Zygoty a dospělí jedinci mají chromozomy v párech, jsou
diploidní. To znamená, že na jednom lokusu jsou dvě varianty genetického materiálu, alely,
které nemusí být shodné. Tato neuspořádaná dvojice alel určuje genotyp jedince. Naproti
tomu gamety mají každý chromozom jen jednou, jsou haploidní, a tedy nesou jen jednu alelu.
7.4.1 Gen se dvěma alelami
Budeme uvažovat chromozom, který není pohlavní, a na něm jeden lokus se dvěma možnými
alelami, které označíme A, a. Jako první předpoklad přijmeme, že do gamet přechází alely náhodně.
To znamená, že gameta vyprodukovaná jedincem s genotypem Aa s pravděpodobností
1
2 obsahuje alelu A a se stejnou pravděpodobností 1
2 obsahuje alelu a. Gameta vyprodukovaná
jedincem genotypu AA jistě, tj. s pravděpodobností 1, obsahuje alelu A, gameta vyprodukovaná
jedincem genotypu aa jistě obsahuje alelu a.
Označme x(t) podíl gamet, které nesou alelu A, mezi všemi gametami v čase t. Hodnotu
x(t) můžeme také považovat za klasickou pravděpodobnost, že náhodně vybraná gameta
nese alelu A. V důsledku toho je podíl gamet, které mezi všemi gametami v čase t nesou
alelu a, roven 1 − x(t). Budeme také předpokládat, že tyto podíly jsou stejné i u samotných
samičích gamet, nebo samotných samčích gamet. Jinak řečeno, subpopulace samic a samců
jsou z hlediska uvažovaného lokusu geneticky identické.
Budeme dále předpokládat, že populace je panmiktická, dochází v ní k náhodnému křížení.
Jinak řečeno, gamety se při vytváření zygot spojují náhodně a nezávisle na alelách, které
nesou; libovolná samičí gameta se může spojit s libovolnou samčí gametou. (Tento proces je
asi lepší si představovat jako pylová zrna nesená náhodně vanoucími větry na blizny náhodně
rozmístěné v krajině, ne jako spermie a vajíčka spojující se v těle samice.) Označme ZAA,
✲
čast t + 1
jedinec
plodný
(parentální)
gameta zygota jedinec
plodný
(filiální)
gameta zygota
Z N M
✲ ✲ ✲ ✲ ✲
p S m
✒w
. . . ✲ . . .
Obrázek 7.3: Životní cyklus modelové populace s genetickou strukturou
192 KAPITOLA 7. APLIKACE
ZAa a Zaa počet zygot genotypu AA, Aa a aa. Položme Z = ZAA + ZAa + Zaa. Dále označme
pAA =
ZAA
Z
, pAa =
ZAa
Z
, paa =
Zaa
Z
(7.72)
podíl zygot příslušného genotypu mezi všemi zygotami, který můžeme považovat za klasickou
pravděpodobnost, že náhodně vybraná zygota je daného genotypu. Zygota genotypu AA je
realizací nezávislých náhodných jevů, že gameta od jednoho rodiče nese alelu A, pravděpodobnost
tohoto jevu je rovna x(t), a že gameta od druhého rodiče nese také alelu A, což je
jev se stejnou pravděpodobností x(t). Pravděpodobnost vzniku zygoty genotypu AA je tedy
rovna pAA = x(t)x(t) = x(t)2. Analogickou úvahou zjistíme, že paa = 1 − x(t)
2
. Poněvadž
každá zygota je právě jednoho z možných genotypů, platí pAa = 1 − (pAA + paa). Dostáváme
tak vztahy
pAA =
ZAA
Z
= x(t)2
, pAa =
ZAa
Z
= 2x(t) 1 − x(t) , paa =
Zaa
Z
= 1 − x(t)
2
. (7.73)
Budeme předpokládat, že zygoty různých genotypů mohou mít různou pravděpodobnost,
že se dožijí plodného věku, a že plodní jedinci různých genotypů mohou mít různou plodnost,
tj. vyprodukují různý počet gamet. Jinak řečeno, výběr (ať už přirozený nebo umělý) působí
na úrovni genotypu. Označme SAA podíl zygot mezi všemi zygotami genotypu AA, které
dosáhnou plodné fáze, tj. pravděpodobnost, že se zygoty genotypu AA dožijí plodnosti. Dále
označme mAA počet gamet, které vyprodukuje dospělý jedinec genotypu AA. V analogickém
významu budeme používat označení SAa, Saa, mAa a maa.
Označme dále NAA, NAa, Naa počet plodných jedinců příslušných genotypů ve filiální generaci,
a MAA, MAa a Maa celkový počet gamet, které vyprodukují všichni jedinci příslušného
genotypu. Pak s využitím vztahů (7.72) a (7.73) dostaneme
MAA = mAANAA = mAASAAZAA = mAASAAZx(t)2
(7.74)
a podobně
MAa = 2mAaSAaZx(t) 1 − x(t) , Maa = maaSaaZ 1 − x(t)
2
. (7.75)
Všechny zygoty genotypu AA, kterých bylo ZAA, můžeme považovat za „prvotní producenty
celkem MAA = mAASAAZAA gamet. To znamená, že jednu zygotu genotypu AA můžeme
považovat za původce
MAA
ZAA
= mAASAA
gamet. Tuto veličinu lze proto považovat za reprodukční zdatnost genotypu AA. Označíme ji
wAA. Stejnou úvahu můžeme provést a analogické označení zavést pro ostatní genotypy,
wAA =
MAA
ZAA
= mAASAA, wAa =
MAa
ZAa
= mAaSAa, waa =
Maa
Zaa
= maaSaa. (7.76)
Pak přepíšeme vztahy (7.74), (7.75) ve stručnějším tvaru
MAA = wAAZx(t)2
, MAa = 2wAaZx(t) 1 − x(t) , Maa = waaZ 1 − x(t)
2
. (7.77)
Všechny gamety vyprodukované jedinci genotypu AA nesou alelu A a průměrně polovina
gamet vyprodukovaných jedinci genotypu Aa nese také alelu A. Celkový očekávaný počet
7.4. POPULAČNÍ GENETIKA 193
gamet s alelou A v čase t + 1 tedy je roven MAA + 1
2 MAa. Podobně celkový počet gamet
s alelou a je roven Maa + 1
2MAa. Pro podíl gamet nesoucích alelu A v čase t+1 nyní s využitím
vztahů (7.77) dostaneme vyjádření
x(t + 1) =
MAA + 1
2MAa
MAA + 1
2 MAa + Maa + 1
2MAa
=
=
wAAx(t)2 + wAax(t) 1 − x(t)
wAAx(t)2 + 2wAax(t) 1 − x(t) + waa 1 − x(t)
2 ,
z něhož bezprostředně plyne Fischerova-Haldaneova-Wrightova rovnice populační genetiky
x(t + 1) =
wAAx(t) + wAa 1 − x(t)
wAAx(t)2 + 2wAax(t) 1 − x(t) + waa 1 − x(t)
2 x(t). (7.78)
Tato rovnice obecně není autonomní, reprodukční zdatnosti w jednotlivých genotypů mohou
záviset na čase, neboť počty gamet M a počty zagot Z v různých časových obdobích mohou
být různé; velikost populace, která není v dynamické rovnováze se svým prostředím, se v čase
nějak mění, vyvíjí se.
Veličiny wAA, wAa a waa vyjadřují reprodukční zdatnosti jednotlivých genotypů. Nyní
můžeme uvažovat náhodnou veličinu „reprodukční zdatnost a vypočítat její střední hodnotu
¯w pomocí pravděpodobnostní funkce genotypů (7.73):
¯w = wAApAA + wAapAa + waapaa = wAAx(t)2
+ 2wAax(t) 1 − x(t) + waa 1 − x(t)
2
. (7.79)
Tuto hodnotu lze považovat za celkovou reprodukční zdatnost populace; vyjadřuje očekávaný
počet gamet, které nakonec vyprodukují všechny vytvořené zygoty.
Můžeme také uvažovat náhodnou veličinu „reprodukční zdatnost zygot, které nesou alelu
A . Taková diskrétní náhodná veličina nabývá dvou hodnot wAA a wAa s pravděpodobnostmi
x(t) a 1 − x(t), tj. s pravděpodobnostmi jevů „ke gametě s alelou A se připojí gameta s alelou
A a „ke gametě s alelou A se připojí gameta s alelou a . Střední hodnotu uvažované
veličiny označíme wA; můžeme ji interpretovat jako reprodukční zdatnost alely A. Jedná se o
očekávaný počet gamet nesoucích alelu A v následující generaci, tj. v čase t + 1. Analogicky
můžeme přemýšlet o reprodukční zdatnosti zygot nesoucích alelu a. Reprodukční zdatnosti
alel tedy vyjádříme rovnostmi
wA = wAAx(t) + wAa 1 − x(t) , wa = wAax(t) + waa 1 − x(t) . (7.80)
Celková reprodukční zdatnost populace je pak podle (7.79) dána rovností
¯w = wAx(t) + wa 1 − x(t) (7.81)
a jedná se tedy o střední hodnotu reprodukční zdatnosti jednotlivých alel.
Základní rovnici (7.78) můžeme s označením (7.79) a (7.80) přepsat ve tvaru
x(t + 1) =
wA
¯w
x(t). (7.82)
Tuto rovnici můžeme přečíst: „Je-li reprodukční zdatnost alely A větší než reprodukční zdatnost
populace, pak relativní zastoupení alely A v populaci roste. Odvodili jsme tedy základní
poučku darwinismu.
194 KAPITOLA 7. APLIKACE
Ještě zdůrazněme, že reprodukční zdatnost alely wA a průměrná reprodukční zdatnost
populace ¯w závisí na podílu x = x(t) gamet nesoucích příslušnou alelu v celé „populaci
gamet . Reprodukční zdatnosti wAA, wAa a waa jednotlivých genotypů se mohou v čase
měnit. Proto reprodukční zdatnost alely A i celková reprodukční zdatnost populace mohou
záviset na čase a na genetické struktuře populace, wA = wA t, x(t) , ¯w = ¯w t, x(t) . Rovnici
(7.82) zapíšeme podrobněji jako
x(t + 1) =
wA t, x(t)
¯w t, x(t)
x(t). (7.83)
7.4.2 Analýza rovnice (7.78) v autonomním případě
Předpokládejme, že poměr počtu zygot Z určitého genotypu v časovém intervalu (t, t + 1) a
počtu gamet M vyprodukovaných jedincem téhož genotypu v čase t + 1 je stejný pro každý
čas t. V takovém případě jsou podle (7.76) reprodukční zdatnosti jednotlivých genotypů wAA,
wAa a waa konstantní, jsou to nezáporné parametry rovnice (7.78). Budeme předpokládat, že
alespoň jeden z parametrů wAA, wAa, waa je kladný. V opačném případě by totiž uvažovaná
populace vymizela hned v první filiální generaci.
Nejprve uvažujme kladné reprodukční zdatnosti heterozygotů, wAa > 0. Zavedeme relativní
zdatnosti homozygotů vzhledem ke zdatnosti heterozygotů
K =
wAA
wAa
, k =
waa
wAa
.
Zlomek na pravé straně rovnice (7.78) vykrátíme parametrem wAa a upravíme. Dostaneme
rovnici
x(t + 1) =
1 + (K − 1)x(t)
1 + (K − 1)x(t)2 + (k − 1) 1 − x(t)
2 x(t) (7.84)
se dvěma nezápornými parametry. Poněvadž stavová proměnná x vyjadřuje relativní frekvenci
(tj. pravděpodobnost), je stavovým prostorem uzavřený interval [0, 1].
Při analýze rovnice (7.84) rozlišíme tři případy.
(i) K = 1 = k, reprodukční zdatnosti všech genotypů jsou stejné. V tomto případě je
rovnice (7.84) tvaru
x(t + 1) = x(t), tj. ∆x(t) = 0,
která má jedině konstantní řešení. Pokud tedy reprodukce nezávisí na genotypu, frekvence
alel v populaci se nemění. To je Hardyho-Weinbergův zákon.
(ii) K = 1 a k = 1, reprodukční zdatnost homozygota genotypu AA je stejná, jako
reprodukční zdatnost heterozygota a reprodukční zdatnost homozygota genotypu aa je jiná.
Jinak řečeno, jedinci genotypů AA a Aa mají stejný fenotyp, jedinci genotypu aa mají fenotyp
jiný. To odpovídá situaci, že alela A je dominantní a alela a je recesivní. V tomto případě má
rovnice (7.84) tvar
x(t + 1) =
x(t)
1 + (k − 1) 1 − x(t)
2 . (7.85)
Najdeme její rovnovážné body a vyšetříme jejich stabilitu.
7.4. POPULAČNÍ GENETIKA 195
Označme na chvíli f(x) =
x
1 + (k − 1)(1 − x)2
. Rovnice f(x) = x má dva kořeny 0 a 1.
Platí
f′
(x) =
1 + (k − 1)(1 − x)2 + 2x(k − 1)(1 − x)
1 + (k − 1)(1 − x)2 2 , f′
(0) =
1
k
, f′
(1) = 1.
To znamená (viz Obr. 7.4), že pro každé řešení x = x(t) rovnice (7.85) platí
lim
t→∞
x(t) =
0, k > 1,
1, k < 1.
Pokud výběr preferuje fenotyp určený recesivní alelou, pak dominantní alela z populace vymizí;
pokud výběr preferuje fenotyp určený dominantní alelou, pak recesivní alela z populace
vymizí.
(iii) K = 1 = k, každá alela nějak přispívá k reprodukční zdatnosti, žádná z nich není
dominantní. Příspěvek alel k fenotypu je aditivní, alely jsou semidominantní.
I v tomto případě najdeme rovnovážné body rovnice (7.84) a vyšetříme jejich stabilitu.
Nyní označíme
f(x) =
1 + (K − 1)x
1 + (K − 1)x2 + (k − 1)(1 − x)2
x.
Pak rovnice f(x) = x, tj. kubická rovnice
x 1 + (K − 1)x2
+ (k − 1)(1 − x)2
= x 1 + (K − 1)x ,
má kořeny 0, 1 a x∗ =
k − 1
K + k − 2
. Kořen x∗ je rovnovážným bodem rovnice (7.84) pouze
tehdy, když 0 ≤ x∗ ≤ 1, což nastane právě tehdy, když K > 1, k > 1 nebo K < 1, k < 1
(stále totiž předpokládáme K = 1 = k). Dále platí
f′
(x) =
1 + 2(K − 1)x
1 + (K − 1)x2 + (k − 1)(1 − x)2
−
2x 1 + (K − 1)x (K − 1)x − (k − 1)(1 − x)
(1 + (K − 1)x2 + (k − 1)(1 − x)2)2 ,
f′
(0) =
1
k
, f′
(1) =
1
K
, f′
(x∗
) = 1 +
(K − 1)(k − 1)
K − 1 + k − 1 + (K − 1)(k − 1)
.
To znamená (viz Obr. 7.4), že pro k > 1 je rovnovážný bod 0 asymptoticky stabilní a pro
k < 1 je nestabilní. Podobně pro K > 1 je rovnovážný bod 1 asymptoticky stabilní a pro
K < 1 je nestabilní. Pokud je x∗ rovnovážným bodem rovnice (7.84), pak je asymptoticky
stabilní v případě K < 1, k < 1 a nestabilní v případě K > 1, k > 1; snadno totiž ověříme,
že při označení
F(k, K) =
(K − 1)(k − 1)
K − 1 + k − 1 + (K − 1)(k − 1)
platí F(k, K) > 0 pro k > 1, K > 1 a
− 1 = inf {F(x, y) : 0 < x < 1, 0 < y < 1} ≤ F(k, K) <
< sup {F(x, y) : 0 < x < 1, 0 < y < 1} = 0 pro 0 ≤ k < 1, 0 ≤ K < 1,
196 KAPITOLA 7. APLIKACE
K = 1 < k
x(t + 1)
1
x(t)1
x
1
t5 10 15 20
K = 1 > k
x(t + 1)
1
x(t)1
x
1
t5 10 15 20
k < 1 < K
x(t + 1)
1
x(t)1
x
1
t5 10 15 20
K < 1 < k
x(t + 1)
1
x(t)1
x
1
t5 10 15 20
K > 1, k > 1
x(t + 1)
1
x(t)1x∗
x
1
t5 10 15 20
x∗
K < 1, k < 1
x(t + 1)
1
x(t)1x∗
x
1
t5 10 15 20
x∗
Obrázek 7.4: Grafické řešení rovnice (7.84) a jeho průběh pro různé hodnoty parametrů K,
k. Tj. vývoj relativní frekvence alely A v populaci pro různé relativní reprodukční zdatnosti
homozygotů vzhledem k heterozygotům.
7.4. POPULAČNÍ GENETIKA 197
což znamená, že
f′
(x∗
) > 1 pro k > 1, K > 1, 0 ≤ f′
(x∗
) < 1 pro 0 ≤ k < 1, 0 ≤ K < 1.
Podívejme se ještě na jeden speciální případ rovnice (7.84), a to takový, když Kk = 1,
K = 1. V tomto případě je
1 =
wAA
wAa
waa
wAa
, neboli w2
Aa = wAAwaa
a to znamená, že reprodukční zdatnost heterozygota je geometrickým průměrem zdatností
jednotlivých homozygotů. Rovnice (7.84) nabude tvar
x(t + 1) =
Kx(t)
1 + (K − 1)x(t)
,
což je Bevertonova-Holtova rovnice, jejíž řešení je podle 4.1 dáno formulí
x(t) =
x0
x0 + (1 − x0)K−t
.
Opět tedy platí
lim
t→∞
x(t) =
1, K > 1,
0, 0 < K < 1.
Je-li (K−1)(k−1) > 0, pak je možný genetický polymorfismus. Ten je ale v případě K > 1,
k > 1 nestabilní; záleží na počáteční genetické struktuře populace, která z alel převládne.
Trvalý genetický polymorfismus je možný jen v případě, že K < 1, k < 1, tj. reprodukční
zdatnost každého z homozygotů je menší než reprodukční zdatnost heterozygota.
Z dosavadních úvah jsme vyloučili případ wAa = 0, tj. možnost, že heterozygoti nejsou
schopni reprodukce. V takovém případě má autonomní rovnice (7.78) tvar
x(t + 1) =
wAAx(t)2
wAAx(t)2 + waa 1 − x(t)
2 . (7.86)
Pokud wAA = 0, pak x(t + 1) = 0 a alela A by z populace vymizela hned v prvním časovém
kroku. Takovou situaci bychom mohli interpretovat tak, že alela A představovala nějakou
škodlivou (smrtící) mutaci. Pokud waa = 0, pak x(t + 1) = 1 a z populace by bezprostředně
vymizela alela a. Dále budeme předpokládat wAAwaa > 0, tj. že ani alela A ani alela a
nepředstavuje smrtící mutaci.
Konstantní posloupnosti x ≡ 0 a x ≡ 1 jsou evidentně řešením rovnice (7.86) pro jakékoliv
hodnoty parametrů wAA, waa; vyjadřují možnost, že v modelované populaci má uvažovaný
gen jedinou alelu. Budeme hledat další řešení rovnice (7.86), které není identicky nulové ani
jednotkové. Uvažujme proto rovnici spolu s počáteční podmínkou
x(0) = x0 ∈ (0, 1). (7.87)
Substituce
x(t) =
1
1 + ey(t)
, tj. y(t) = ln
1
x(t)
− 1
198 KAPITOLA 7. APLIKACE
převede počáteční úlohu (7.86), (7.87) na počáteční úlohu pro lineární rovnici
y(t + 1) = 2y(t) + ln
waa
wAA
, y(0) = y0 = ln
1
x0
− 1 ,
která má řešení
y(t) = 2t
y0 + ln
waa
wAA
− ln
waa
wAA
= ln
waa(1 − x0)
wAAx0
2t
− ln
waa
wAA
.
Zpětnou substitucí dosatneme řešení původní počáteční úlohy (7.86), (7.87) ve tvaru
x(t) +
waa
waa + wAA
waa(1 − x0)
wAAx0
2t .
Posloupnost s obecným členem wAA
waa(1 − x0)
wAAx0
2t
je vybraná z geometrické posloupnosti
s počátečním členem wAA a s kvocientem
waa(1 − x0)
wAAx0
. Hodnota kvocientu určuje chování
řešení. Je-li
x0 = x∗
0 =
waa
waa + wAA
,
pak
waa(1 − x0)
wAAx0
= 1
a řešení úlohy (7.86), (7.87) je konstantní, x ≡ x∗
0. Je-li x0 > x∗
0, resp. x0 < x∗
0, pak
waa(1 − x0)
wAAx0
< 1 a lim
t→∞
x(t) = 1, resp.
waa(1 − x0)
wAAx0
> 1 a lim
t→∞
x(t) = 0;
přitom je řešení x = x(t) rovnice (7.86) monotonní.
Pokud je tedy wAa = 0, existuje rovnovážný stav x∗
0 ∈ (0, 1), který je repulsivní, a dva
asymptoticky stabilní rovnovážné stavy 0 a 1. Ke kterému ze stabilních rovnovážných stavů
bude řešení konvergovat, závisí na počáteční podmínce. Kvalitativně se tedy jedná o stejnou
situaci jako na Obr. 7.4, případ K > 1, k > 1.
Závěr:
Autonomní rovnice (7.78) s nezápornými parametry wAA, wAa, waa uvažovaná na stavovém
prostoru Ω = [0, 1] má rovnovážná řešení v krajních bodech Ω, tj. řešení x ≡ 0 a x ≡ 1.
Pokud jsou všechny parametry stejné, wAA = wAa = waa, pak má rovnice pouze konstantní
řešení; každý bod stavového prostoru je rovnovážný.
Pokud min {wAA, waa} ≤ wAa ≤ max {wAA, waa}, přičemž alespoň jedna z nerovností je
ostrá, pak rovnice (7.78) nemá uvnitř stavového prostoru Ω žádné rovnovážné body.
Pokud min {wAA, waa} > wAa nebo max {wAA, waa} < wAa, pak má autonomní rovnice
(7.78) izolovaný rovnovážný bod
x∗
=
waa − wAa
waa − 2wAa + wAA
7.4. POPULAČNÍ GENETIKA 199
uvnitř stavového prostoru Ω.
Dostatečné podmínky pro asymptotickou stabilitu nebo repulsivitu izolovaných rovnovážných
bodů jsou:
• Je-li wAA > wAa, nebo wAA = wAa > waa, pak je stacionární řešení x ≡ 1 asymptoticky
stabilní.
• Je-li wAA < wAa, nebo wAA = wAa < waa, pak je stacionární řešení x ≡ 1 repulsivní.
• Je-li waa > wAa, nebo waa = wAa > wAA, pak je stacionární řešení x ≡ 0 asymptoticky
stabilní.
• Je-li waa < wAa, nebo waa = wAa < wAA, pak je stacionární řešení x ≡ 0 repulsivní.
• Je-li max {wAA, waa} < wAa, pak je stacionární řešení x ≡ x∗ asymptoticky stabilní.
• Je-li min {wAA, waa} > wAa, pak je stacionární řešení x ≡ x∗ repulsivní.
Biologickou evoluci lze chápat jako změnu frekvencí alel v průběhu času. Představme si,
že celá populace má na příslušném lokusu alelu A a v počátečním čase se u nějakého jedince
objeví její mutace, alela a. Pokud v takovém případě bude wAA ≤ wAa ≤ waa, přičemž alespoň
jedna z těchto nerovností je ostrá, pak se bude mutovaná alela a v populaci šířit a nakonec
v ní převládne; pokud wAa > max {wAA, waa}, pak budou obě alely v populaci dlouhodobě
koexistovat, populace se stane geneticky polymorfní.
7.4.3 Replikátorová rovnice
Při odvozování rovnice (7.78) jsme využívali počtu plodných jedinců ve filiální generaci N,
pravděpodobnosti přežití zygoty do plodného věku S a středního počtu gamet vyprodukovaných
plodným jedincem m. Tyto veličiny však nejsou podstatné, v průběhu výpočtu jsme
eliminovali počet dospělých jedinců N a parametry S, m jsme shrnuli do jejich součinu w,
do reprodukční zdatnosti. Při vývoji genetické struktury populace totiž záleží pouze na genech
(přesněji řečeno alelách, úsecích DNA), které tvoří linie identických kopií, replikují se.
Jedinci, jednotlivá těla, slouží pouze k jejich přenosu do další generace. Z tohoto pozorování
vychází Dawkinsova terminologie replikátor (pro geny, molekuly DNA, obecněji pro vzorce
chování, memy a podobné „entity , které vytváří své vlastní kopie s případnými náhodnými
mutacemi) a vehikl (pro jednotlivé organismy, obecněji skupiny organismů nebo populace).
Selekce (přírodní nebo umělý výběr) však působí na vehikly, ovlivňuje hodnoty parametrů S
a m (a tím určuje jejich součin – reprodukční zdatnost w).
Příklad – druh jako replikátor a společenstvo jako vehikl
Uvažujme společenstvo dvou druhů, jehož vývoj je popsán systémem (7.49). Nechť N1 = N1(t)
a N2 = N2(t) jsou řešení tohoto systému. Celková velikost společenstva je N = N(t) =
N1(t) + N2(t). Zavedeme proměnnou
x = x(t) =
N1(t)
N(t)
,
200 KAPITOLA 7. APLIKACE
která vyjadřuje relativní zastoupení prvního druhu ve společenstvu. Pak platí
x(t + 1) =
N1(t + 1)
N(t + 1)
=
N1(t)Φ1 N1(t), N2(t)
N1(t)Φ1 N1(t), N2(t) + N2(t)Φ2 N1(t), N2(t)
.
Poslední výraz upravíme a pro zpřehlednění zápisu budeme vynechávat index posloupnosti t.
Dostaneme
N1Φ1(N1, N2)
N1Φ1(N1, N2) + N2Φ2(N1, N2)
=
N1
N
Φ1(N1, N − N1)
N1
N
Φ1(N1, N − N1) +
N − N1
N
Φ2(N1, N − N1)
=
= x
Φ1 xN, (1 − x)N
xΦ1 xN, (1 − x)N + (1 − x)Φ2 xN, (1 − x)N
.
Označíme-li nyní
ν1 = ν1(t, x) = Φ1 xN(t), (1 − x)N(t) , ν2 = ν2(t, x) = Φ2 xN(t), (1 − x)N(t) ,
¯ν = ¯ν(t, x) = xν1(t, x) + (1 − x)ν2(t, x),
dostaneme, že proměnná x = x(t) je řešením rovnice
x(t + 1) = x(t)
ν1 t, x(t)
¯ν t, x(t)
,
což je rovnice tvaru (7.83). Výraz ν1 vyjadřuje reprodukční zdatnost prvního replikátoru
(druhu ve společenstvu) a výraz ¯ν vyjadřuje celkovou reprodukční zdatnost vehiklu (dvoudruhového
společenstva).
Reprodukční zdatnost wA alely A vyjadřuje očekávaný počet gamet s alelou A v následující
generaci; jinak řečeno, počet kopií replikátoru A. Je-li wA > 1, resp. wA < 1, resp. wA = 1,
pak počet kopií replikátoru A v populaci roste, resp. zmenšuje se, resp. se nemění. Toto
pozorování inspiruje zavedení veličiny
fA = wA − 1,
jejíž znaménko určuje, zda je replikátor A úspěšný. Nazveme ji zdatnost (fitness) replikátoru
A. Analogicky zavedeme zdatnost replikátoru a
fa = wa − 1.
Je-li x relativní zastoupení replikátorů A, a tedy 1 − x je relativní zastoupení replikátorů a,
pak průměrnou zdatnost populace replikátorů (tj. populace vehiklů příslušných replikátorů)
definujeme vztahem
¯f = xfA + (1 − x)fa;
jedná se o vážený průměr zdatností jednotlivých replikátorů. Průměrnou zdatnost můžeme
vyjádřit pomocí reprodukčních zdatností replikátorů,
¯f = x(wa − 1) + (1 − x)(wa − 1) = xwA + (1 − x)wa − 1.
7.5. PROBLÉM EXTINKCE 201
Vzhledem k rovnosti (7.81) můžeme nyní rovnici populační genetiky (7.82) přepsat do tvaru
x(t + 1) =
1 + fA
1 + ¯f
x(t).
Reprodukční zdatnosti wA a wa alel obecně závisí na čase i na frekvenci alel, na těchto
veličinách tedy také závisí zdatnosti fA, fa, takže také ¯f. Předchozí rovnici proto zapíšeme
podrobněji:
x(t + 1) =
1 + fA t, x(t)
1 + ¯f t, x(t)
x(t). (7.88)
Tato rovnice (rekurentní formule) se nazývá replikátorová. Můžeme ji zapsat také jako explicitní
diferenční rovnici
∆x =
fA(t, x) − ¯f(t, x)
1 + ¯f(t, x)
x.
Reprodukční zdatnosti wA, wa jsou pro jakékoliv x ∈ [0, 1] nezáporná čísla, proto jsou výrazy
1 + fA, 1 + ¯f nezáporné. Druhý z nich nemůže být nulový (neboť je ve jmenovateli zlomku
na pravé straně rovnice (7.88)), je tedy kladný a ¯f > −1. Poněvadž ¯f je váženým průměrem
hodnot fA a fa s vahami x, 1 − x, musí být také fA = fA( · , x) > −1 a fa = fa( · , x) > −1
pro každé x ∈ (0, 1). Jinak řečeno, pokud jsou všechny členy posloupnosti x v intervalu
(0, 1), pak jsou posloupnosti fA · , x( · ) a fa · , x( · ) regresivní (sr. Definici 17). S využitím
„regresivního minus můžeme nyní replikátorovou rovnici zapsat jako
∆x = x fA(t, x) ⊖ ¯f(t, x)
nebo stručně
∆x
x
= fA(t, x) ⊖ ¯f(t, x)
a přečíst ji: „Relativní změna zastoupení replikátoru A v populaci vehiklů je rovna (regresivnímu)
rozdílu zdatnosti replikátoru a celkové zdatnosti populace. Je-li zdatnost A větší
než průměrná, jeho zastoupení v populaci roste. To je jiná formulace základního dogmatu
darwinismu o „přežívání schopnějších .
Ještě si můžeme povšimnout, že autonomní rovnice populační genetiky (7.84) je autonomní
replikátorovou rovnicí se zdatnostmi
fA = fA(x) = (K − 1)x, fa = fa(x) = (k − 1)(1 − x).
7.5 Problém extinkce
Do druhého vydání svého Eseje o principech populace v roce 1803 přidal Thomas Malthus
kapitolu o populaci Švýcarska, ve které upozornil na skutečnost, že
v Bernu přijala městská rada v letech 1583 až 1654 mezi měšťany 487 rodin, z nichž
379 během dvou století vymřelo a v roce 1783 jich zůstávalo pouze 108.
202 KAPITOLA 7. APLIKACE
Navzdory tomu, že velikost populace roste exponenciálně, velké množství rodin vymírá. V průběhu
devatenáctého století byla zaznamenána také vymírání rodin, u kterých jsou k dispozici
spolehlivé genealogické záznamy, tedy u příslušníků šlechty nebo vyšší buržoasie. Tento jev
býval interpretován jako příznak degenerace horních vrstev. Vysvětlit ho bez ideologické zaujatosti
se pokusil úředník francouzského ministerstva financí Irenée Jules Bienaymé (1796–
1878), který roku 1845 publikoval práci o trvání šlechtických rodin ve Francii nazvanou De la
loi de multiplication et de la durée des familles.
Bienaymé pro zjednodušení předpokládal, že všichni muži mají stejnou pravděpodobnost,
že budou mít 0, 1, 2, 3, . . . , N synů, kteří se dožijí dospělosti. Pokud je průměrný počet synů
menší než 1, je jasné, že nositelé rodového jména vymřou. Ovšem stejný závěr platí, pokud je
průměrný počet synů 1; např. je-li stejná pravděpodobnost 1
2 toho, že muž nebude mít syna,
nebo že bude mít dva syny. Bienaymé vypočítal, že v takovém případě je pravděpodobnost
trvání rodu po více než 35 generací menší než 0,05. Pokud se tedy během staletí vystřídají
zhruba tři generace, je téměř jisté, že rod za jedenáct až dvanáct století vymře.
Na Bienaymého práci navázal jeho přítel, matematik a ekonom Antoine Augustin Cournot
(1801–1877) v knize De l’origine et des limites de la correspondance entre l’alg`ebre et la
géométrie z roku 1847. Za dosti obecných předpokladů (libovolný muž může mít nejvýše N
synů, kteří se dožijí dospělosti, přičemž pravděpodobnost, že bude mít právě k synů je rovna
pk, k = 0, 1, 2, . . . , N) ukázal, že problém hledání pravděpodobnosti vyhynutí rodu lze převést
na řešení algebraických rovnic.
Stejným problémem se zabýval bratranec Charlese Darwina Francis Galton (1822–1911).
V časopise Educational Times předložil čtenářům problém:
Velký národ, v němž budeme uvažovat pouze dospělé muže, kterých je celkem N,
kolonizuje nějakou oblast. Vývoj jejich populace se řídí zákonem, že v každé populaci
nemá a0 procent mužů žádné mužské potomky, kteří by se dožili dospělosti;
a1 procent mužů má jednoho takového mužského potomka; a2 procent jich má 2;
a tak dále až do a5 procent mužů, kteří jich mají 5.
Najděte (1) jaký podíl příjmení po r generacích vymře a (2) a kolik příjmení bude
nosit m osob.
Na první otázku již dříve odpověděli Bienaymé a Cournot. Galton však jejich řešení neznal,
od čtenářů uspokojivé řešení nedostal a sám na ně asi přijít nemohl. Proto se obrátil na svého
přítele, matematika Henryho Williama Watsona (1827–1903), aby se ho pokusil vyřešit. V roce
1875 publikovali Galton s Watsonem článek On the probability of extinction of families6,
v němž k řešení prvního problému nezávisle zopakovali Cournotovy úvahy a ukázali (chybně,
viz příklad 2 v 7.5.1), že každá rodina jistě vymře.
Tentýž problém, ale interpretovaný jako hledání pravděpodobnosti, že v populaci přežije
zmutovaný gen, řešil Ronald Aymler Fisher (1890–1962). Fisher7 zopakoval GaltonovoWatsonovo
řešení, jejich původní článek ovšem necitoval. Přitom předpokládal, že pravděpodobnost,
že v následující generaci bude k kopií mutovaného genu, má binomické rozdělení.
Na Fisherovu práci navázal John Burdon Sanderson Haldane (1892–1964). V letech 1924 až
1934 napsal sérii deseti článků souhrnně nazvaných Matematická teorie přirozeného a umělého
6
H. W. Watson and F. Galton, On the probability of extinction of families. J. Anthropol. Inst., 4:138–144,
1875
7
R. A. Fisher, On the dominance ratio. Proc. R. Soc. Edinb., 42:321–341, 1922
7.5. PROBLÉM EXTINKCE 203
výběru. V pátém z nich8 zobecnil Fisherův postup pro libovolné rozdělení pravděpodobností
pk.
Obecné řešení problému extinkce rodinných jmen (nebo přežívání zmutovaného genu)
spolu s výpočtem očekávaného počtu potomků nějakého jedince (nositelů mutovaného genu)
v libovolné generaci později publikoval Johan Frederick Steffenson9. Uvažovaný proces nyní
bývá nazýván Galtonův-Watsonův. Představuje východisko k teoretickému popisu vymírání
v evoluční teorii10.
V následujícím textu v podstatě zreprodukujeme Steffensonovy myšlenky. Nejprve v 7.5.1
ukážeme, že pravděpodobnost vymizení rodové linie v některé z po sobě následujících generací
je řešením jisté nelineární autonomní diferenční rovnice. Najdeme její rovnovážný bod
a vyšetříme jeho stabilitu. V další části 7.5.2 najdeme střední hodnotu a rozptyl počtu potomků
nějakého jedince. Výsledkem je, že střední hodnota počtu potomků se vyvíjí podle
Malthusovského deterministického modelu, tj. vytváří geometrickou posloupnost, a přitom i
v případě růstového koeficientu většího než 1 je pravděpodobnost jejich vyhynutí nenulová.
7.5.1 Mizení rodové linie
Uvažujme populaci s nepřekrývajícími se generacemi. Její vývoj si budeme představovat tak,
že každá generace žije jedno časové období a „vyprodukuje generaci bezprostředních potomků.
Všechny jedince budeme považovat za identické. Zejména to znamená, že počet bezprostředních
potomků nějakého jedince nezávisí na tom, zda tento jedinec měl či neměl nějaké sourozence
a kolik jich bylo. Potomky jednoho jedince (kterému budeme říkat „zakladatel rodu )
všech generací nazveme rodová linie; sám „zakladatel rodu do rodové linie samozřejmě patří.
Zavedeme náhodnou veličinu K vyjadřující počet bezprostředních potomků jedince; jedná
se o veličinu diskrétní. Označme pk pravděpodobnost, že jedinec má právě k bezprostředních
potomků; pk tedy představují hodnoty pravděpodobnostní funkce náhodné veličiny K. Tyto
hodnoty splňují nerovnosti 0 ≤ pk ≤ 1 pro všechna k = 0, 1, 2, 3, . . . a platí
∞
k=0
pk = 1. (7.89)
Dále budeme předpokládat, že bezprostřední vyhynutí linie je možné, ale není jisté, tedy že
0 < p0 < 1.
Očekávaný počet R0 bezprostředních potomků jedince, tedy střední hodnota náhodné veličiny
K, je dána součtem
R0 = E K =
∞
k=0
k pk =
∞
k=1
k pk. (7.90)
Označme x(t) pravděpodobnost, že rodová linie vymře nejpozději v čase t, tj. nejpozději
v t-té generaci. Za nultou generaci budeme považovat „zakladatele rodu . Ten samozřejmě
žil, takže jeho linie v nulté generaci nevymřela, tj.
x(0) = 0. (7.91)
8
J. B. S. Haldane, A mathematical theory of natural and artificial selection. Part V. Proc. Camb. Philos.
Soc., 23: 838–844, 1927
9
J. F. Steffensen, Deux probl`emes du calcul des probabilités. Ann. Inst. Henri. Poincaré, 3:319–344, 1933
10
Viz např. P. Jagers, Extinction, Persistence, and Evolution. In F. A. C. C. Chalub, J. F. Rodrigues (eds.),
The Mathematics of Darwin’s Legacy. Birkhäuser, 2011
204 KAPITOLA 7. APLIKACE
Extinkce potomků v první generaci znamená, že jedinec nemá žádné bezprostřední potomky,
tj. x(1) = p0. Pravděpodobnost, že linie vymře do druhé generace, je pravděpodobnost vzájemně
neslučitelných jevů, že jedinec nemá bezprostředního potomka, nebo že jedinec má
jednoho bezprostředního potomka, který bezprostřední potomky již nemá, nebo že jedinec
má dva bezprostřední potomky a z nich každý zemře bez bezprostředních potomků, atd.
Tedy
x(2) = p0 + p1p0 + p2p2
0 + p3p3
0 + · · · = p0 + p1x(1) + p2x(1)2
+ p3x(1)3
+ · · · =
∞
k=0
pkx(1)k
.
Podobně
x(3) = p0 + p1x(2) + p2x(2)2
+ · · · =
∞
k=0
pkx(2)k
a obecně
x(t) =
∞
k=0
pkx(t − 1)k
. (7.92)
Nyní zavedeme reálnou funkci f jako součet mocninné řady11
f(x) =
∞
k=0
pkxk
. (7.93)
Podle podmínky (7.89) je poloměr konvergence této řady alespoň 1 a platí
f(1) = 1. (7.94)
Dále f(0) = p0 ∈ (0, 1) a
f′
(x) =
∞
k=0
k pkxk−1
=
∞
k=1
k pkxk−1
, f′′
(x) =
∞
k=2
k(k − 1)pkxk−2
. (7.95)
Odtud plyne, že pro x ∈ [0, 1] je f′ ≥ 0 a f′′ ≥ 0, což znamená, že funkce f je neklesající a
konvexní na intervalu [0, 1].
Pravděpodobnost vymření linie nejpozději v t-té generaci je podle vyjádření (7.92) řešením
nelineární autonomní rekurentní formule prvního řádu
x(t + 1) = f x(t) (7.96)
s počáteční podmínkou (7.91). Poněvadž již známe průběh funkce f, můžeme kvalitativní
vlastnosti řešení úlohy (7.96), (7.91) vyšetřit graficky. Mohou nastat dva případy, viz obr. 7.5.
Pokud f′(1) ≤ 1, pak graf funkce f na intervalu (0, 1) leží nad osou prvního kvadrantu. To
znamená, že rovnice (7.96) má jediné rovnovážné řešení x ≡ 1, který je asymptoticky stabilní.
Pro řešení x úlohy (7.96), (7.91) pak platí
lim
t→∞
x(t) = 1.
11
Funkce f je vytvořující funkcí diskrétní náhodné veličiny K. Některé z následujících odvozovaných výsledků
jsou speciálními případy obecné teorie vytvořujících funkcí.
7.5. PROBLÉM EXTINKCE 205
x
1
p0
10
f(x)
x
1
p0
1x∗0
f(x)
Obrázek 7.5: Graficé řešení počáteční úlohy (7.96), (7.91) v případě f′(1) ≤ 1 (vlevo) a
f′(1) > 1 (vpravo).
Tedy pravděpodobnost, že linie někdy v budoucnu vymře, se blíží jistotě.
Pokud f′(1) < 1, pak má graf funkce f uvnitř intervalu (0, 1) jeden průsečík s osou prvního
kvadrantu. Existuje tedy hodnota x∗ ∈ (p0, 1), která je asymptoticky stabilním rovnovážným
bodem rovnice (7.96). Pro řešení x úlohy (7.96), (7.91) platí
lim
t→∞
x(t) = x∗
.
To znamená, že pravděpodobnost vymření linie dosáhne nějaké nenulové hodnoty.
Porovnáním první rovnosti v (7.95) s formulí (7.90) vidíme, že
R0 = f′
(1). (7.97)
Dosažený výsledek tedy můžeme interpretovat následujícím způsobem. Pokud střední hodnota
počtu bezprostředních potomků jedince nepřesáhne 1, pak rodová linie jistě vymře; to byl
očekávatelný výsledek. Ale i v případě, že střední počet bezprostředních potomků každého
jedince je větší než 1, existuje nenulová pravděpodobnost, že rodová linie z populace vymizí.
Příklad 1. Uvažujme hypotetické buňky, které se řídí následujícím pravidlem: za časovou
jednotku buňka buď uhyne, nebo se rozdělí na dvě identické; pravděpodobnost obou těchto
jevů je stejná. Do živného roztoku na počátku vložíme jednu takovou buňku. Určete pravděpodobnost,
že kolonie buněk vzniklých tímto způsobem bude žít ještě v čase t = 35.
(Promyslete si, že úloha je ekvivalentní s úlohou o přežívání rodiny, v níž se se dospělosti
dožijí buď dva synové anebo žádný, přičemž každá z těchto možností nastane s pravděpodobností
1
2; to je úloha, kterou v první polovině 19. století řešil I. J. Bienaymé.)
V tomto případě je p0 = p2 = 1
2, p1 = p3 = p4 = · · · = 0. Funkce f definovaná rovností
(7.93) má tvar
f(x) =
1
2
+
1
2
x2
.
Pravděpodobnost x(t), že kolonie buněk vyhyne nejpozději v čase t, je řešením počáteční
úlohy (7.96), (7.91), tedy v našem případě
x(t + 1) =
1 + x(t)2
2
, x(0) = 0. (7.98)
206 KAPITOLA 7. APLIKACE
S pomocí libovolného software, úplně stačí nějaký tabulkový procesor, můžeme vypočítat
x(35)
.
= 0,950563. Hledaná pravděpodobnost, že kolonie v čase t = 35 ještě žije, je rovna
P = 1 − x(35)
.
= 0,049437.
Dále, střední hodnota náhodné veličiny K vyjadřující počet potomků jedné buňky je
R0 = 0 ·
1
2
+ 2 ·
1
2
= 1,
což souhlasí s vyjádřením R0 = f′(1) = 1 podle (7.97). Posloupnost x definovaná rekurentně
vztahy (7.98) má tedy limitu
lim
t→∞
x(t) = 1.
V průběhu výpočtu jsme si mohli všimnout, že konvergence posloupnosti je velice pomalá a
ze znalosti prvních 35 členů nelze na první pohled určit, zda posloupnost konverguje; a pokud
ano, tak k jaké hodnotě.
Příklad 2. Uvažujme rostlinu, která vyprodukuje N semen a každé z nich má pravděpodobnost
q > 0, že z něj vyroste nová rostlina. Určete pravděpodobnost, že potomci jedné rostliny
z populace vymizí.
Pravděpodobnost pk, že rostlina bude mít k potomků, je pravděpodobnostní funkcí binomického
rozdělení,
pk =
N
k
qk
(1 − q)N−k
.
Funkce f definovaná mocninnou řadou (7.93) má tvar
f(x) =
N
k=0
N
k
qk
(1 − q)N−k
xk
= qx + (1 − q)
N
= 1 + (x − 1)q
N
,
takže f′(x) = Nq 1 + (x − 1)q
N−1
a f′(1) = Nq. Pokud tedy Nq ≤ 1, pak potomci rostliny
z populace jistě vymizí; pochopitelně, v takovém případě je totiž střední počet potomků jedné
rostliny menší než 1.
Nechť Nq > 1. Pak pravděpodobnost x(t), že potomci rostliny vymizí nejpozději v t-té
generaci je podle (7.96) a (7.91) řešením počáteční úlohy
x(t + 1) = 1 + x(t) − 1 q
N
, x(0) = 0. (7.99)
Spočítejme například prvních deset členů této posloupnosti pro N = 5 a q = 1
4 :
x(1)
.
= 0,237, x(2)
.
= 0,347, x(3)
.
= 0,410, x(4)
.
= 0,450, x(5)
.
= 0,478,
x(6)
.
= 0,497, x(7)
.
= 0,511, x(8)
.
= 0,521, x(9)
.
= 0,528, x(10)
.
= 0,534.
Tento výpočet uvedli Galton a Watson v článku zmíněném na str. 202 a chybně z něho
usoudili, že posloupnost x pomalu konverguje k 1. Uvažovaná diferenční rovnice má však
kromě rovnovážného bodu 1 také rovnovážný bod x∗ mezi 0 a 1, který je řešením algebraické
rovnice
1 + (x − 1)
N
= x
a k němuž konverguje řešení úlohy (7.99); pro hodnoty N = 5 a q = 1
4 je x
.
= 0,553.
7.5. PROBLÉM EXTINKCE 207
7.5.2 Vývoj velikosti rodové linie
Zavedeme náhodnou funkci N tak, že diskrétní náhodná veličina N(t) vyjadřuje velikost
rodové linie v t-té generaci. Bude nás zajímat očekávaný počet y(t) příslušníků rodové linie
v t-té generaci,
y(t) = E N(t). (7.100)
Označme qk,t pravděpodobnost, že rodová linie má v t-té generaci právě k příslušníků,
qk,t = P N(t) = k . (7.101)
Zejména tedy qk,1 vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec má právě k bezprostředních po-
tomků,
qk,1 = pk, k = 0, 1, 2, . . . . (7.102)
Hodnoty qk,n jakožto pravděpodobnosti splňují pro libovolné t ∈ N vztahy
0 ≤ qk,t ≤ 1, k = 0, 1, 2, . . . ,
∞
k=0
qk,t = 1. (7.103)
Pro t ∈ N, t > 0 definujeme funkci gt jako součet nekonečné řady
gt(x) =
∞
k=0
qk,txk
. (7.104)
Poloměr konvergence této řady je podle (7.103) roven alespoň 1. Pro funkce gt podle (7.102)
a (7.93) platí
g1(x) =
∞
k=0
qk,1xk
=
∞
k=0
pkxk
= f(x), (7.105)
Dále derivováním definiční rovnosti (7.104) podle x dostaneme
g′
t(x) =
∞
k=1
kqk,txk−1
,
takže podle (7.101) a (7.100) je
g′
t(1) = E N(t) = y(t). (7.106)
O počtech bezprostředních potomků různých jedinců předpokládáme, že jsou stochasticky
nezávislé. Pravděpodobnost, že dva jedinci budou mít celkem k bezprostředních potomků, je
tedy dána součtem součinů
k
i=0
qi,1qk−i,1 =
k
i=0
pipk−i =
i1+i2=k
pi1 pi2
a obecně pravděpodobnost, že l jedinců bude mít dohromady k bezprostředních potomků, je
dána součtem
i1+i2+···+il=k
pi1 pi2 · · · pil
.
208 KAPITOLA 7. APLIKACE
Předpoklad o nezávislosti počtu bezprostředních potomků nějakého jedince a počtu jeho sourozenců
vyjádříme nyní tak, že pravděpodobnost jevu, že rodová linie v (t−1)-ní generaci má
velikost právě l jedinců a ti mají dohromady k bezprostředních potomků, je dána součinem
P N(t − 1) = l, N(t) = k = ql,t−1
i1+···+il=k
pi1 pi2 · · · pil
.
Pravděpodobnost qk,t, že jedinec má v t-té generaci právě k > 0 potomků, je pravděpodobností
jevu, že jedinec má v (t − 1)-ní generaci právě jednoho potomka a ten má právě k
bezprostředních potomků, nebo jedinec má v (t − 1)-ní generaci právě dva potomky, kteří
mají celkem k bezprostředních potomků, atd. Popsané jevy jsou zřejmě neslučitelné, takže
qk,t =
∞
l=1
ql,t−1
i1+···+il=k
pi1 pi2 · · · pil
pro k > 0. (7.107)
Jev, že jedinec nemá v t-té generaci potomky, je totožný s jevem, že jedinec nemá v (t − 1)ní
generaci potomka, nebo má v (t − 1)-ní generaci jednoho potomka, který nemá žádného
bezprostředního potomka, nebo jedinec má v (t − 1)-ní generaci právě dva potomky, z nichž
žádný nemá bezprostředního potomka, nebo . . . . Z této úvahy dostáváme
q0,t = q0,t−1 + q1,t−1p0 + q2,t−1p2
0 + · · · =
∞
l=0
ql,t−1pl
0. (7.108)
S využitím vztahů (7.107), (7.108) a definice (Cauchyova) součinu mocninných řad dostaneme
gt(x) = q0,t +
∞
k=1
qk,txk
=
∞
l=0
ql,t−1pl
0 +
∞
k=1


∞
l=1
ql,t−1
i1+···+il=k
pi1 pi2 · · · pil

 xk
=
= q0,t−1 +
∞
l=1
ql,t−1
i1+···+il=0
pi1 pi2 · · · pil
+
∞
l=1
ql,t−1
∞
k=1 i1+···+il=k
pi1 pi2 · · · pil
xk
=
= q0,t−1 +
∞
l=1
ql,t−1
∞
k=0 i1+···+il=k
pi1 pi2 · · · pil
xk
=
= q0,t−1 +
∞
k=1
qk,t−1


∞
l=0 i1+···+ik=l
pi1 pi2 · · · pik
xl

 =
= q0,t−1 +
∞
k=1
qk,t−1 f(x)
k
=
∞
k=0
qk,t−1 f(x)
k
= gt−1 f(x) .
Odtud a z (7.105) dostáváme, že hodnoty funkcí gt můžeme počítat rekurentně ze vztahů
gt(x) = gt−1 f(x) , g1(x) = f(x).
Derivováním uvedené rekurentní formule podle x obdržíme
g′
t(x) = g′
t−1 f(x) f′
(x). (7.109)
7.5. PROBLÉM EXTINKCE 209
Dosazením x = 1 a porovnáním tohoto vztahu s (7.106), (7.94) a (7.97) vidíme, že
y(t) = R0y(t − 1).
Očekávaný počet příslušníků rodové linie v t-té generaci je tedy řešením počáteční úlohy
y(t + 1) = R0y(t), y(0) = 1,
neboť zakladatel rodové linie je jistě jeden. Řešením této jednoduché úlohy je geometrická
posloupnost
y(t) = Rt
0. (7.110)
Dostáváme tak výsledek: Pokud je střední počet R0 potomků jedince větší než 1, pak lze
očekávat, že velikost rodové linie bude růst geometricky; přitom ale podle výsledku v 7.5.1
nelze vyloučit, že rodová linie vymře.
Vedle očekávané velikosti rodové linie v t-té generaci, tj. střední hodnoty veličiny N(t), je
důležitou charakteristikou také rozptyl velikosti rodové linie, tedy veličina
z(t) = var N(t).
Pro její vyšetřování využijeme vlastností vytvořující funkce gt náhodné veličiny N(t), která
je dána rovností (7.104). Platí12
z(t) = var N(t) = g′′
t (1) + g′
t(1) − g′
t(1)
2
= g′′
t (1) + y(t) − y(t)2
= g′′
t (1) + Rt
0 − R2t
0 ,
takže
g′′
t (1) = z(t) − Rt
0 + R2t
0 . (7.111)
Derivováním formule (7.109) podle x dostaneme
g′′
t (x) = g′′
t−1 f(x) · f′
(x)
2
+ g′
t−1 f(x) f′′
(x). (7.112)
Poněvadž funkce f je vytvořující funkcí náhodné veličiny K, platí pro ni analogie rovnosti
(7.111), tj.
f′′
(1) = var K − f′
(1) + f′
(1)
2
= var K − R0 + R2
0
podle (7.97). Po dosazení do (7.112) dostaneme s využitím (7.94), (7.106) rovnost
z(t) − Rt
0 + R2t
0 = z(t − 1) − Rt−1
0 + R2t−2
0 R2
0 + Rt−1
0 var K − R0 + R2
0
a po úpravě
z(t) = R2
0z(t − 1) + Rt−1
0 var K.
Na počátku je celá rodová linie tvořena pouze „zakladatelem rodu , tj. náhodná veličina
nabývá jediné hodnoty N(0) = 1 a proto je její rozptyl nulový,
z(0) = var N(0) = 0.
Odtud a z předchozí rovnosti dostáváme, že rozptyl velikosti rodové linie v čase t je řešením
počáteční úlohy pro lineární nehomogenní rovnici prvního řádu
z(t + 1) = R2
0z(t) + Rt−1
0 var K, z(0) = 0.
12
Viz např. A. Rényi. Teorie pravděpodobnosti. Praha, Academia 1972, str. 126–128.
210 KAPITOLA 7. APLIKACE
Podle věty 16 a jejího důsledku 2 je řešení této úlohy dáno rovností
z(t) =
t−1
i=0
R2
0
t−i−1
Ri−1
0 var K = R2t−3
0
1 − R−t
0
1 − R−1
0
var K = R2t−2
0
1 − R−t
0
R0 − 1
var K (7.113)
pro R0 = 1 a
z(t) = t var K (7.114)
pro R0 = 1.
Z tohoto vyjádření plyne, že pro relativní variabilitu velikosti rodové linie, tj. pro podíl
její směrodatné odchylky a střední hodnoty, platí
z(t)
y(t)
=



1
R0
1 − R−t
0
R0 − 1
var K, R0 = 1,
√
t var K, R0 = 1,
takže
lim
t→∞
z(t)
y(t)
=



1
R0
var K
R0 − 1
, R0 > 1,
∞, R0 ≤ 1.
Tento výsledek je jen jinou formulací výsledku již známého. Pokud střední počet R0 potomků
jedince nepřesahuje 1, pak rodová linie v konečném čase jistě vymře. Je-li R0 > 1, tj. pokud
očekávaná velikost rodové linie roste jako geometrická posloupnost, je i v dostatečně vzdálené
generaci jistá nenulová pravděpodobnost jejího vymření. Tato pravděpodobnost roste s rostoucí
variabilitou počtu bezprostředních potomků a klesá s rostoucí rychlostí růstu rodové
linie.
Z vyjádření (7.113), (7.114) rozptylu z(t) velikosti N(t) rodové linie v t-té generaci můžeme
ještě snadno vypočítat, že
lim
t→∞
var N(t + 1)
var N(t)
= lim
t→∞
z(t + 1)
z(t)
=
R2
0, R0 > 1,
R0, R0 ≤ 1.
Pokud tedy rodová linie může dlouhodobě přežívat, pak rozptyl její velikosti asymptoticky
roste jako geometrická posloupnost s kvocientem R2
0. Jinak řečeno, směrodatná odchylka
velikosti rodové linie roste stejně rychle jako její střední hodnota.
Příklad 3. Uvažujme rod, v němž každý dospělý muž má s pravděpodobností p1 ≥ 0 syna,
který se dožije dospělosti, má dva takové syny s pravděpodobností p2 > 0, a s pravděpodobností
p0 > 0 se žádný z jeho synů dospělosti nedožije; přitom p0 + p1 + p2 = 1. Určete
pravděpodobnost, že tento rod dlouhodobě přežívá. Dále vypočítejte očekávaný počet mužských
příslušníků tohoto rodu a jeho směrodatnou odchylku.
Střední počet synů, kteří se v takovém rodu dožijí dospělosti, je
R0 = 0p0 + 1p1 + 2p2 = p1 + 2p2.
Pokud tedy p1 + 2p2 ≤ 1, tj. p1 + 2p2 ≤ p0 + p1 + p2 neboli p2 ≤ p0, pak rod vymře jistě.
Nechť nyní p2 > p0.
7.5. PROBLÉM EXTINKCE 211
0 5 10 15 20
020406080
generation
Noofindividualsinafamily
0 5 10 15 20
02468
generation
Sizeoffamily(N)
N
EN
EN ± varN
0 5 10 15 20
051015
generation
Nooffamillies
simulated
theoretical
Obrázek 7.6: Ilustrace výsledků Příkladu 3. Simulace vývoje dvaceti generací populace, kterou
založilo N(0) = 12 rodin. Přitom ve všech rodinách jsou stejné pravděpodobnost, že
žádný syn se nedožije dospělosti p0 = 1
5, že se právě jeden dožije dospělosti p1 = 1
2 a že se
právě dva synové dožijí dospělosti p2 = 3
10 . Nahoře: Počet mužských příslušníků populace
v jednotlivých generacích; každé rodině odpovídá jedna barva. Po dvaceti generacích přežívají
čtyři rodiny. Dole vlevo: Vývoj velikosti N(t) jedné rodiny. Černá čárkovaná čára vyjadřuje
očekávanou velikost rodiny y(t) = E N(t) = 11
10
t
, černá tečkovaná čára vyjadřuje rozpětí
směrodatné odchylky velikosti rodiny v jednotlivých generacích kolem její střední hodnoty
y(t) ± z(t). Červená plná čára je průměr ze simulovaných velikostí rodin. Dole vpravo:
Počet rodin v populaci v jednotlivých generací. Červená čára je počet simulovaných rodin
s nenulovou velikostí (přežívajících), černá čárkovaná čára vyjadřuje teoretický počet
x(t)N(t) přežívajících rodin.
212 KAPITOLA 7. APLIKACE
Pravděpodobnost x(t), že takový rod vymře nejpozději v t-té generaci, je dána rekurentně
rovnostmi (7.96), (7.91). V našem konkrétním případě je f(x) = p0 + p1x + p2x2, takže
posloupnost x je řešením autonomní diferenční rovnice
x(t + 1) = p0 + p1x(t) + p2x(t)2
.
Rovnovážné body x∗ této rovnice jsou řešením (algebraické) kvadratické rovnice
p2x2
+ p1x + p0 = x, tj. p2x2
+ (p1 − 1)x + p0 = 0,
tedy
x∗
1,2 =
1 − p1 ± (1 − p1)2 − 4p0p2
2p2
=
p0 + p2 ± p2
0 − 2p0p2 + p2
2
2p2
=
=
p0 + p2 ± (p0 − p2)
2p2
=
p0/p2,
1.
Podle předpokladu p0 < p2 odtud plyne, že lim
t→∞
x(t) =
p0
p2
< 1.
Celkem můžeme uzavřít, že pravděpodobnost dlouhodobého přežití rodu je rovna
max 1 −
p0
p2
, 0 .
Náhodná veličina K vyjadřující počet synů, kteří se dožijí dospělosti, má střední hodnotu
E K = R0 = p1 + 2p2 = 1 − p0 + p2
a rozptyl
var K = E K2
− (E K)2
= p1 + 4p2 − (1 − p0 + p2)2
= p0 + p2 − (p0 − p2)2
.
Očekávaný počet mužských příslušníků rodu v t-té generaci je tedy podle (7.110) roven
y(t) = (1 − p0 + p2)t
a jeho směrodatná odchylka je podle (7.113) rovna
z(t) =



1
1 − p0 + p2
(1 − p0 + p2)2t − (1 − p0 + p2)t
p2 − p0
, p2 = p0,
√
2tp2, p2 = p0.
Volme konkrétně p0 = 1
5 , p1 = 1
2 a p3 = 3
10 . Pak je střední hodnota počtu potomků R0 =
11
10, pravděpodobnost vyhynutí rodové linie x∗ = 2
3 a pravděpodobnost jejího dlouhodobého
přežití 1 − x∗ = 1
3. Velikost populace tvořená takovými rodovými liniemi tedy bude pomalu
růst (jako geometrická posloupnost s kvocientem 1,1) a dlouhodobě v ní bude přežívat asi
třetina rodin zakladatelů. Na obr. 7.6 jsou výsledky jedné simulace vývoje populace, kterou
založilo 12 rodin; tyto výsledky jsou v dobrém souladu s rozvíjenou teorií.
Ještě si můžeme všimnout, že situace popsaná v příkladu 1 je speciálním případem situace
popisované nyní; stačí položit p0 = p2 = 1
2 , p1 = 0.
Rejstřík
řešení
diferenční rovnice
obecné, 39
partikulární, 39
počáteční úlohy, 39
úloha
počáteční
pro diferenční rovnici, 39
pro systém diferenčních rovnic, 43
úmrtnost, 2
věkově specifická, 147
anihilátor posloupnosti, 76
atraktor, 137, 144
bifurkace, 137
transkritická, 137
bod
hromadný posloupnosti, 13
periodický, 136
dosažitelný, 136
rovnovážný (stacionární), 130, 140
asymptoticky stabilní, 130, 141
atrahující, 130, 141
dosažitelný, 130, 140
hranový, 183
hyperbolický, 132, 142
nestabilní, 131, 141
repelentní, 131, 141
stabilní, 130, 141
vnitřní, 183
Casoratián, 9
cyklus, 136
diagram
bifurkační, 138
diference, 18
n-tá, 22
funkce
faktoriálová, 31
index posloupnosti, 8
počáteční, 8
invariantní
množina, 143
smyčka, 143
kořen charakteristický, 67
dominantní, 67, 75
ryze dominantní, 75
limes
inferior, 14
superior, 14
limita posloupnosti, 11
nevlastní, 11
vlastní, 11
linearizace systému, 142
matice
fundamentální, 83
variační, 142
metoda variace konstant, 64
model
matematický, 1
pojmový, 1
růstu populace
malthusovský, 3
operátor
diference, 18
posunu, 17
sumace, 20
orbita, 130
plodnost
specifická, 147
porodnost, 2
posloupnost, 8
divergentní, 11
exponenciální, 53
maticová, 84
kauzální, 150
konvergentní, 11
monotonní, 10
ohraničená, 9
regresivní, 52
213
214 REJSTŘÍK
maticová, 81
vektorová, 42
vybraná, 12
posun (shift), 17
princip superpozice
pro lineární systémy, 82
pro lineární rovnice, 62
prostor
stavový, 122, 140
rekurentní formule, 38
repelor, 144
rovnice
autonomní, 37
charakteristická, 67
diferenční, 37
Bernoulliova, 100
explicitní, 38
homogenní k-tého řádu, 101
homogenní prvního řádu, 101
implicitní, 37
konvolučního typu, 46
konvolučního typu Volterrova, 157
lineární, 52
lineární nehomogenní, 52
lineární k-tého řádu, 61
lineární homogenní, 52
lineární homogenní přidružená, 52, 63, 85
Riccatiho, 97
s distribuovaným zpožděním, 46
logistická, 4, 35, 111
Bevertonova-Holtova, 7, 35, 95, 135
Bevertonova-Holtova se zpožděním, 145
Evelyny Pielou, 7
Rickerova, 7, 36
obnovy Eulerova-Lotkova, 149
replikátorová, 201
součet členů posloupnosti, 15
součin členů posloupnosti, 15
sumace, 20
systém
řešení fundamentální
pro lineární rovnici, 62
pro lineární systém, 82
diferenčních rovnic, 41
autonomní, 139
ergodický, 89
lineární, 80
lineární homogenní, 80
lineární nehomogenní, 80
rekurentních formulí, 42
trajektorie, 130, 140
množiny, 140
uzel posloupnosti, 11