Teplota a termální fyziologie Teplota je zásadní faktor pro biochemické děje. Aktivační energie roste a reakce se zrychlují. Rozmezí teplot na Zemi je -80 st.C. po teploty nad 100 st.C. Podstatné je také časové kolísání teplot. Výměna tepla mezi organismem a prostředím. Radia t i Írom sky 111 \ )f( Direct radiation from sun Radiation Radiation from animal from bush Wind Respiratory evaporation -► "uití«ail _ t mm ground \'V Cutaneous production ) / » rion \4ř'ii/'—Ať Jh Ail ~>- '"S^JluAl/IíJŕaHW' -—__j .— Conduction ENDOTHERMY Mammals (torpid) Large flying insects Large reptiles Naked mole rat Různé kombinace ve vztahu teplota těla a prostředí POIKILOTHERMY Mammals Birds HOMEOTHERMY Birds (torpid) Monotremes Fish (polar) Invertebrates (aquatic, polar) Invertebrates (soil, temperate) Amphibians Reptiles Fish Invertebrates Fish (tropical) Invertebrates (aquatic, tropical) ECTOTHERMY Figure 13.6 Thermal strategies Most animals can be classified as homeotherm or poikilotherm, or alternately, ectotherm or endotherm. This figure illustrates the many species whose thermal strategies combine elements of multiple strategies. For example, monotremes are less homeothermic and less endothermic than other mammals. Body mass 1 mg 10 mg 100 mg 1 g 10g 100 g -1— 1 kg T T Terrestrial vertebrate ectotherms Terrestrial vertebrate endotherms -1 Terrestrial invertebrate ectotherms _I_ Heterothermic species may occur Termoregulace jako evoluční krok k volným nikám. Tkáně jsou neustále v optimální teplotě. Jen velcí si mohou dovolit termoregulovat. Behaviorální termoregulace je ale dostupná i malým. Až 20x větší energetická náročnost homoiotermů při dané hmntnnQti nrnti nnikilntprmům _ ■ I ■ ■ ■ W L ■ ■ VS W L ■ ^ ■ V L ■ ^ I I XI I V/ W I I I I VI I I I ■ IN 4 4 C X ž 2 í 1 ac 1 0 The curves are plots of these statistically derived equations, where M/W\s the weight-specific rate of 02 consumption (mL O^g'h) and W is body weight (g) Birds: M=617VV-0J3 Mammals: ^ = 4A6W-030 Lizards: ^ = 1.33 W0-* l\ Amphibians: ^ = 0.36 W"0 33 Lizards at 37°C Placental mammal; Amphibians at 25°C T 0 10 20 30 40 50 60 70 Body weight (g) 80 90 100 Teplota a metabolismus u poikilo a homoiotermů. Vlivy teploty Mění se aktivita enzymů, vlastnosti membrán (gel x tekutost). Protože zejména slabé vazby jsou teplotou ovlivněny, mění se vlastnosti proteinů a lipidů. H můstky a van der W. síly s teplotou slábnou, hydrofobní interakce (vazby) sílí. Záleží tedy na relativní důležitosti a zastoupení vazeb. - Enzymy mají svá teplotní optima. 1 140 50 h/ 26 h/ \ V 10h/ 3 h 10 20 30 40 Temperature (°C) 50 60 Figure 4.1 The effect of temperature on a protein splitting enzyme (protease) from the ascidian Halocynthia. The enzyme effect seems to have a temperature optimum, but this optimum is lower the longer the duration of the experiment. This is explained in the text. [Berrill 1929] Adaptace, Aklimace Evoluční adaptace: Thermobia (šupinušky, Apterygota) jsou aktivní v rozmezí 12-50 °C. Grylloblatta, cvrčkovec, který žije ve vysokých horách Severní Ameriky je aktivní při teplotě -2.5 -11.5 °C, teplotu 20 °C. již nesnese. Rychlá adaptace - aklimace: I u jedince může dojít ke změně odolnosti vůči teplotě. Šváb adaptovaný na teplotu 36°C upadá do stavu strnulosti (chladový šok) při snížení teploty na 9.5°C. Byl-li však chován alespoň 24 hod při teplotě 15 °C, pak dojde ke chladovému šoku až při 2°C. Adaptace, Aklimace Optimum má širší nebo užší hranice. Stenotermní x eurytermní Indefinite Zone of Resistance Zone of Tolerance Zone of Resistance c E o E > 3 CO 5000 1000 Lower critical temperature Upper critical temperature 1 5 10 15 Water Temperature (°C) Aklimace je přizpůsobení se dlouhodobému působení určité teploty. Rychlé změny vedou k větším výkyvům v metabolismu. Aklimace vyžaduje čas. a u O O 4—* O C3 2 The chronic-response line has a lower slope than any of the three acute-response lines. Chronic response 10°C-acclimated acute response 20°C-acclimated acute response 30°C-acclimated acute response 10 20 Body temperature (°C) 30 Aklimace - Jak udržet buněčné děje v chodu Low fluidity • A. Kontrola fluidity membrán • Délka řetězce • Saturace • Fosfolipidová třída (fosfatidilcholin x fosfatidilethanolamin) • Cholesterol - udržuje fluiditu za nízkých T B. Syntéza ochranných látek (teplo i chlad) C. Změny spektra enzymů a/nebo syntéza homologů D. Změny izoforem proteinů (např. svalového myosinu) Shorter chain ->■ Unsaturation --ik- Polar head group Figure 13.12 Phospholipid properties and membrane fluidity Cells change the fluidity of membranes by altering the composition of membrane phospholipids. Aklimace - Jak udržet buněčné děje v chodu - S časem trvání experimentu se jejich homologická stavba přizpůsobuje. o 560 o 4-1 O Q- 280 140 20 30 40 Temperature (°C) Figure 4.1 The effect of temperature on a protein splitting enzyme (protease) from the ascidian Halocynthia. The enzyme effect seems to have a temperature optimum, but this optimum is lower the longer the duration of the experiment. This is explained in the text. [Berrill 1929] Poikilotermie Jako každá konformní strategie je lacinější, pro malé živočichy I . / V / i /V I I \ , ■ jediná mozna. I za cenu snizene výkonnosti. Poikilotermie - teplo Heat shock proteiny - chaperony - opravují denaturované bílkoviny Cytoplasm (T) Complex of HSF and Hsp's under unstressed conditions. (2) Heat stress causes complex to J dissociate. Hsp70 binds to denatured proteins. HSF monomers associate into trimers. (5) Trimers move into the nucleus and bind to the promoter of genes with heat shock element (HSE). Nucleus Poly A+ mRNA 6J Hsp70 gene transcription increases. JJ Poly A+ mRNA is exported to the cytoplasm. ® Poly A+ mRNA is translated to form more Hsp70. (9) The increase in Hsp70 levels allows the complex to form again, stopping transcriptional activation. Figure 13.15 Heat shock response Poikilotermie - chlad A) Zmrznutí tolerující - nukleační I. (kontrolované zmrznutí) B) Zmrznutí netolerující - kryoprotektivní I. (glyceroly) a tzv. antifrízy (zabraňují krystalům ledu růst). Intracellulárně led nesmí vzniknout nikdy. Ale i tvorba extraceluárního ledu vystavuje buňky osmotickému stresu. Homoiotermie, ale pod vlivem rytmů Obr. 109. Zmeny teploty tela chreka zlatého počas dňa Homoiotermie - fyzikální regulace Není nutné prohřívat všechny tkáně, naopak je výhodné regulovat tepelné ztráty. Core Tcmpcrature | jrc | i« i | 34*C | irc M*C :rc Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. v, Protiproudá výměna Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. Core body tpmperature 37° 37 35' 14 23' Air temperature -30° Protiproude výměna Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. U člověka dvě sady žil - podle teploty blíže nebo dále povrchu. With this arrangement of blood vessels, blood loses heat steadily to the environment as it flows in and out of the limb, and the temperature of the blood steadily declines. (a) Blood How without countercurrent heal exchang 37 "70 32c 16' 18c T, = 5°C (/») Wood How with countercurrent heat exchange When the arteries and veins are close together, allowing countercurrent heat exchange to occur, some of the heat lost from the arterial blood enters the venous blood.The temperature of the venous blood thus rises as the blood travels toward the body. T, = 5°C Protiproudá výměna Mozek musí mít stálou teplotu. Cross sections of nasal passages The arterial blood is cooled by countercurrent heat exchange prior to entering the brain. jugular vein Carotid artery Protiproudá výměna i u poikilotermů Hruď včely musí mít stálou teplotu. kndclni svaly izolace vzdušné vaky Tepelný výměník zadeček Fyzikální term o regulace - izolace a plocha pro ztráty tepla Homoiotermie - chemická regulace Třesová a netřesová termogeneze I • 1 . ľ • 11 11 M 1 j 0.5 s £l«k*.roByografick< léiaaey :tesové aktivity, ukazující präbth 'výbuchů", u sorčole C«), krvav (b) a ayfli U). (Spaan, Kltiassonn 1970) hypotermie homoiotermní stav hyper-(termie Teplota okolí Homoiotermie - hnědá tuková tkáň §>br. 6-5. M.Krofotograíic mJtlokJárrv tukové tkáré harakteňsticicými burtkam cb%.*ujic."mi centráiré utožt é kulovité jádro a tukové kar-énVy. x 1C0C. Obr. 6-6. Nákres rnultilok-Járn.' tukové íxnky. Pc^rnnérne si iádra. ufcienéhc ve sttedu rrnohočetrrých U« kamének a veíkôho počtu rmtochondrc. Napravo do* je sympatické nervové zakončeni. Uncoupling protein - odpojuje tvorbu ATP od průchodu H+ iontů. Všechna enege se mění na teplo. 3utcf Intermemboine space nembrane \ Inner tnembtiine Matrix Outer mitochondrial membrane Intermembrane space Inner mitochondrial membrane Mitochondrion Cytoplasm FIGURE 8.4 Principles of oxidative phosphoryla duces a proton electrochemical gradient, as shown into the intermembrane space. In (6) and (c), proton: electrochemical gradient, which is present in (b) anc Ordinarily, as seen in (6), protons diffuse back to the ATP by oxidative phosphorylation. In cells with uncoi can also diffuse back to the matrix through UCP1, w ton motive energy being dissipated as heat. © Uncoupling Matrix (core) (a) The proton electrochemical gradient produced by electron transport: an energy store Heat (b) Back-diffusion of protons (c) Back-diffusion of protons in a specialized cell with UCP1: the mechanism of uncoupling via ATP synthase, providing energy for synthesis of ATP: the mechanism of oxidative phosphorylation Netřesová termogeneze u aklimovaných, hibernátorů a mláďat. S věkem může vymizet. When 1 -day-olds were injected with norepinephrine, they exhibited a large percentage increase in their rate of 02 consumption, indicating a well-developed capability for nonshivering thermogenesis by brown fat. 100 r 3 f? « c 3 3 o sc x O M 50 ZD 0 0 Older animals exhibited less of a response, indicating that the capability for nonshivering thermogenesis by brown fat decreases as reindeer age. i 10 15 20 A a — o C 8 E g CL n "sfc E 0.1 0.01 Mouse Nonhibernating M = 5.01V"0-29 Not hibernating Hibernating Marmot Mouse Marmot \ Hibernating: M = 0.03 lOg lOOg lOOOg 10kg 100kg Body weight on log scale 1000kg ( The decrease in metabolic rate brought about by entering hibernation is symbolized by the shift from the blue line to the red line. It diminishes as mammals increase in body size. Z hibernace je potřeba se občas probudit. Heterotermové termoregulují i při hibernaci. Sysel. Hypotermie se vyplatí jen při nízké teplotě. O c/> TI • 0 WD S > 1 o £ £ OJ - 3 % Ě9- 0> 5 C/5 C U 1 V- 0 Homcothermic Energy savings per unit of time In hypothermia 10 20 Ambient temperature (°C)