Cirkulační, cévní systém obratlovců Základem cirkulačního systému jsou -arterie (tepny), vedou krev od srdce - vény (žíly), vedou krev do srdce - srdce – hlavní hnací motor/pumpa Struktura arterií a vén, velmi podobná - Arterie k danému průměru silněnší stěna –> odolávají větším tlakům - Velké vény mají chlopně Vždy endotel – bariéra, zdroj růstových faktorů, místo pro adhesi imunitních buněk, zdroj NO (eNOS – endoteliální NO syntáza) – vazodilatční efekt na svalovinu cév Limity krevního průtoku Celková plocha, průtok a příslušné tlaky v cévním systému Distribuce krve v jednotlivých cévách Procentuální distribuce krve u člověka a skokana Tlaky v cévním systému Rozdíly mezi plicním a systémovým tlakem u různých obratlovců Selektivní distribuce krve u potápějícího se tuleně -> hospodaření s kyslíkem Význam – distribuce živin, metabolitů, tepla Transport látek přes cévní stěnu - v důsledku vyšího tlaku = filtrace, hlavně voda a některé ionty - osmotickým tlakem plasmových koloidů (bílkoviny) - aktivě transport vezikuly a membránovými transportéry (větší molekuly,..) - regulace hlavně endotelem, nervy a hormony - regulace ovlivňuje tlak, permeabilitu, aktivitu transportérů a přenašečů - změnu tlaku zprostředkovává srdeční a hladká svalovina - tunica media - prekapilární svěrače Prekapilární svěrače regulují tlak a průtok krve Tlaky zprostředkovávající výměnu látek mezi cévami a okolím Velikost (Da) Ekvivalent sferoidu (nm) Relativní permeabilita Voda 18 - 1,00 NaCl 59 14 0,96 Urea 60 16 0,8 Glukósa 180 36 0,6 Sacharóza 342 44 0,4 Myoglobin 17600 190 0,03 Hemoglobin 68000 310 0,01 Albumin 69000 - <0,0001 Relativní permeabilita svalových kapilár pro různé látky (pro proteiny jsou prakticky nepropustné) Cnidaria 0,005 Urochordata 0,05 Paryby 0,31 (0,2-0,5) Kroužkovci 0,45 (0,09-1,02) Obojživelníci 1,01 (0,5-1,6) Plazi 1,16 (0,5-1,6) Kruhoústí 1,30 (1,2-1,4) Ptáci 1,30 (1,1-1,5) Kostnaté ryby 1,32 (0,4-2,7) Savci 2,88 (2,1-3,7) Hmyz (hemolymfa) 8,35 (3,1-13,6) Průměrné hodnoty onkotických tlaků u různých živočichů Závislost okotického tlaku na koncentraci proteinů (Důležitá je molární koncentrace) Endotel Transport látek endoteliemi Caveolin - mediátor transcytósy Insulinem řízená rovnováha ve funkcích endotelu Mediátory : NO (oxid dusnatý) x ET-1 (endotelin-1) SRDCE Ryby - dvoukomorové srdce - srdcem prochází jen odkysličená krev - některé (např. Sliznatky, Myxini) pomocná srdce Srdce sliznatek Jednotlivá srdce tepou různou frekvencí, v závislsoti na výkonu? Srdce pumpuje od- i okysličenou krev od obojživelníků výše - u savců a ptáků již nedochází v srdci k míchaní od- s okysličenou krví - u krokodýlů možnost přechodně kompletně oddělit Distribuce krve srdcem u dýchajícího a potápějícího se krokodýla Rozdíly v tlaku v komoře a v aortě (Windkessel efekt) codfish - treska Porovnání dynamiky jednotlivých parametrů srdeční činnosti a isovolumetrická kontrakce Arteriální tlak (systola/diastola, kPa) Onkotický tlak (kPa) Arteriální tlak / onkotický tlak Člověk 16,3/10,9 3,81 3,6 Savci Ovce 18,4/15,2 2,99 5,6 Pes 15,2/7,6 2,72 4,2 Ptáci Kur 20,3/5,8 1,50 8,7 Holub 18,4/14,3 1,10 14,8 Plazi Želva 5,7/4,4 0,87 5,8 Obojživelníci Skokan 4,1/2,7 0,69 4,9 Ropucha 4,4/2,6 1,28 2,5 Ryby treska 3,9/2,5 1,13 2,8 Srovnání systolického a diastolického tlaku v arteriích s hodnotou onkotického tlaku Přes relativně velké (násobky) rozdíly v arteriálním tlaku, jsou si poměry arteriálního tlaku ku onkotickému mezidruhově blízké. Vyrovnáno hodnotou onkotického tlaku. Výjimka jsou ptáci – velmi nízký onkotický tlak, proč? Srovnání kardiovaskulárních parametrů v klidu a během aktivity u obratlovců V závislsti na vývojové „vyspělosti“ při aktivitě stoupá tepová frekvence, oproti primitvnějším skupinám, kde se zvětšuje i tepový objem, s výjimkou obojživelníků. Tep – min-1 Tepový objem – ml VO2 – ml O2 / min AV diference – množství O2 v arteriální oproti venózní krvi (intenzita odebrání O2 tkání) V klidu Při aktivitě Násobek zvýšení % podíl na zvýšení VO2 Tep 143 321 2,2x 51% Possum Tepový objem 2,43 2,29 0,9x -2% (1,48 kg) AV diference 4,5 10,1 2,2x 51% VO2 19,5 100 5,1x Tep 115 670 5,8 87% Holub Tepový objem 1,70 1,59 0,9x -1% (0,44 kg) AV diference 4,6 8,3 1,8x 14% VO2 8,9 88 9,9x Tep 50 108 2,2x 41% Ještěr Tepový objem 2,3 3,1 1,3x 12% (1,03 kg) AV diference 2,6 6,1 2,3x 47% VO2 3,3 21,6 6,6x Tep 26 47 1,8x 16% Ropucha Tepový objem 0,34 0,32 0,9x -1% (0,25 kg) AV diference 2,1 10,2 4,9x 84% VO2 0,18 1,53 8,5x Tep 38 51 1,4x 11% Pstruh Tepový objem 0,46 1,03 2,2x 39% (1,00 kg) AV diference 3,2 8,3 2,6x 50% VO2 0,56 4,35 7,8x Autonomní řídící centra srdeční činnosti - Sino-atriální uzlík (pacemaker) - Atrio-ventrikulární uzlík - Hisův svazek + Purkyňova vlákna Hlavní body regulace srdeční činnosti Rozsah nervové stimulace srděční činnosti u člověka a charakter jednotlivých akčních potenciálů u jedotlivých převodních systémů Zapojení baroreceptorů karotického sinu (karotická tělíska) a oblouku aorty Změny tepové frekvence a krevního tlaku v důsledku potápění u tuleně, kačeny a aligátora. S ponořením klesá frekvence, ale může i tlak. Přesto, že po ponoření se snižuje tepová frekvence, stresová stimulace stále funguje a je tak nadřazená. Demonstrováno na trénovaném (b) a netrénovaném potkanu (c). Krátkodobé Baroreflex Dlouhodobé Hypertrofie Angiotensin II Vazopresin NO ANP Endotelin Sympatický nervový systém srdce objem krve Příjem tekutin Renální exkrece Příjem Na Shrnutí mechanismů regulujících krevní tlak cévní odpor & poddajnost Vazodilatace Vazokonstrikce Stimulací tvorby cGMP Stimulací tvorby cAMP Inhibicí tvorby cAMP Stimulací tvorby IP3 NO ANP (atriální natriuretický peptid) adenosin A2 histamin H2 adrenalin b2 VIP serotonin adrenalin a2 angiotensin II serotonin adrenalin a1 vazopresin cGMP a cAMP v hladkém svalu stimuluje Ca2+ pumpu sarkoplazmatického retikula pokles koncentrace Ca2+ v buňce Pomalejší „odklízení“ Ca2+ IP3 uvolňuje Ca2+ ze sarkoplazmatického retikula Regulace tlaku v cévách Myogenní autoregulace Napětí cévní stěny aktivuje kationtové kanály depolarizace - vazokonstrikce Metabolická Produkty metabolizmu vyvolávají vazodilataci (CO2, AMP, ADP, H+, kyselina mléčná) „shear“ dependentní Vazodilatace zprostředkovaná působením NO, který se tvoří v cévním endotelu Nervová •Sympatické vazokonstrikční nervy ve většině tkání •Parasympatické vazodilatační nervy v sekrečních a spongiformních tkáních Humorální •Vazokonstrikční účinek angiotensinu II, noradrenalinu, vazopresinu, serotoninu •Vazodilatační účinek ANP, histaminu, mediátorů zánětu Fyzikální Teplota, zvýšení vede k vazodilataci Regulace cévního průtoku Podíl parasympatické a sympatické regulace srdečního tepu Ukázka účinku angitensinu na příjem Na iontů Časová dynamika zapojení jednotlivých regulátorů a senzorů při odpovědi na změnu krevního tlaku Úloha jednotlivých regulátorů a receptorů při odpovědi na změnu kretvního tlaku Zapojení srdce v hormonální regulaci cévního systému a hospodaření s vodou Atriální (A) a mozkový (B) natriuretický peptid