Evoluční ekologie Analýza evoluce životních strategií Základní složky životních historií •Velikost po narození •Růstové vztahy •Věk v dospělosti •Velikost v dospělosti •Počet, velikost a poměr pohlaví u potomků •Věkově a velikostně specifické reprodukční vklady •Věkově a velikostně specifická mortalita •Délka života • Evoluce složek životních historií (life history traits) •Základní složky životních historií –Vycházejí přímo z procesu reprodukce a přežívání –Kombinace těchto složek ovlivňuje fitness –Fitness – fenotypická podmínka, variace fitness mezi jednotlivci daná přírodním výběrem –Analýza evoluce komponent fitness – evoluce životních historií Fitness versus různé životní strategie Vztah velikosti vajec a snůšky Kompromis (trade-off) •Početné kompromisy spojují složky životních historií • •kompromisy: 1) současná reprodukce - přežívání 2) současná reprodukce - reprodukce v budoucnosti • 3) současná reprodukce - počet, velikost potomstva • Kompromis (trade-off) •Systém v rámci kterého může být vysvětlena variace životních historií obsahuje: –Demografii –Kvantitativní genetiku a reakční normy –Kompromisy –Rodově specifické elementy Demografie a kvantitativní genetika •Mortalita a fekundita (plodnost) se mění v závislosti na věku a velikosti – demografie spojuje věkově a velikostně specifickou variaci ve fitness a porovnává ji se silou přírodního výběru na různé složky životních historií • •Většina životních historií je ovlivněna velkým počtem genů malého účinku • Při studium přírodních populací v heterogenním prostředí – efekt fenotypické plasticity - její význam v evoluci Trade offs •Fyziologie přispívá k mechanismům, které vedou ke kompromisu •Existuje, když účinek (benefit) realizovaný přes změnu v jedné složce je placený (cost) přes změnu ve složce jiné •Účinek a náklady jsou odhadovány v jednotkách fitness • Rodově specifické elementy •Porovnání mezi vyššími taxony vedou k otázkám typu: • Žijí organismy s opožděným dospíváním déle ? • Mají větší organismy relativně méně potomstva ? • Trade offs •Spojení mezi složkami ŽH, které směřují k simultánní evoluci dvou a nebo i více složek •Většinou jsou indikovány negativním vztahem mezi dvěmi složkami • •Fyziologický trade off •Mikroevoluční trade off •Makroevoluční trade off • Fyziologický trade off •Energy allocation hypotéza – založená na rozdělení mezi dva a více procesů, které jsou přímo v kompetici o limitovaný zdroj (energie) u jedince – princip of allocation –Levins (1968) – organismus získává limitované množství materiálu a energie, pro něž jsou oba procesy v kompetici, proto zvýšení přiděleného materiálu a energie do jednoho procesu bude směřovat ke snížení materiálů a energie do procesu jiného Vztah mezi mírou růstu a reprodukční aktivitou Specifická míra metabolismu versus hmotnost těla Mikroevoluční trade off •Je širší jako fyziologický trade off •Vyskytuje se v populacích, kde je vlivem selekce změna v jedné složce (zvyšující fitness) spojená se změnou v jiné složce (fitness snižující) •Představuje odpověď populace na selekci genetické variability ve fyziologickém trade off •Efekt reprodukce na přežívání je možné určit jako kompromis mezi: –Současná reprodukce versus přežívání –Současná reprodukce versus reprodukce v budoucnosti –Reprodukce versus růst –Současná reprodukce versus kondice –Počet versus velikost potomstva • Makroevoluční trade off •Komparativní analýza variací ve složkách ŽH mezi fylogeneticky nezávislými událostmi •Rodově závislé efekty – některé složky ŽH jsou fixovány na vyšší taxonomickou úroveň, ale nejsou variabilní na úrovni populační Allometrická rovnice •Mnoho charakteristik organismu má vzhledem k velikosti těla nelineární charakter. Funkce, která tento vztah vyjadřuje se oznacuje jako allometrická rovnice. • • Y = aWb • •Y = hodnota určitého znaku (charakteru) •a, b = konstanty •W = hmotnost těla Allometrická rovnice •Nejznámější příklad allometrické závislosti je vztah mezi plochou •povrchu těla a jeho objemu. • •Pokud se tvar (těla, orgánu aj.) s velikostí nemění roste plocha •kvadraticky zatímco objem se zvyšuje kubickou funkcÍ. • •Bude-li hodnota x = lineární charakteristika délky (například kosti), •S = bude plocha jejího povrchu a V = objem kosti. (a,b,c,d jsou •konstanty). • S = ax2 a V = bx3 •odtud tedy: • • x = cV 1/3 a S = dV 2/3 Allometrické vztahy •Uvedené vztahy znamenají, že plocha povrchu se zvětšuje s funkcí •s exponentem 2/3 velikosti objemu. Protože 2/3 < 1 bude se povrch •zvyšovat pomaleji než objem. • •Tento poměr mezi povrchem a objemem bude tím menší, čím větší •bude objem. • •Objem je proporcionální hmotnosti a biomase, tedy množství tkáně, •která musí být zásobena živinami a kyslíkem. • •Absorpční schopnost plic nebo střeva je proporčně závislá na •velikosti povrchu těla. • •Lze proto předpokládat, že délka střeva nebo plocha plic roste •rychleji než hmotnost živočicha, což je nezbytné pro zachování •chodu základních fyziologických funkcí. Allometrické vztahy •Rovnice, která tyto funkce vyjadřuje je: • • Y = aWb • •Bude tedy platit: 1.b > 1, poměr Y k W roste s růstem W 2.b = 1, poměr se s růstem nemění 3.b < 1, poměr se s růstem zmenšuje 4.Exponent funkce vyjadřuje strmost přímky u log-log grafu • • • Ekologie jedince – lineární plot Ekologie jedince – log-log plot Allometrické vztahy •Organismus potřebuje energii na udržování a obnovu tkání svého těla nebo na vlastní růst nebo na produkci potomstva. •Organismus potřebující mnoho energie= vysoký • metabolismus •Organismus potřebují málo energie= nízký • metabolismus • • Jak srovnat co je akorát ? Log-log graf ukazující alometrické vztahy • Změny tělesných proporcí člověka s věkem Bazální metabolimus •Bazální metabolismus = minimální množství energie potřebné k uchování života v podmínkách naprostého "fyziologického" klidu. • •Tři podmínky: 1) Organismus se musí nacházet • v termoneutrálních podmínkách • 2) Organismus musí být naprostém klidu • 3) Organismus musí být post- absorptivní fázi Bazální metabolismus •Pro ekologa má znalost bazálního metabolismu relativně okrajový význam. • •Roste však zájem ekologů o studium míry denního energetického výdaje organismu(daily energy expenditure) - tedy energie potřebné ke krytí všech životních potřeb jedince (lokomoce, termoregulace, růst, reprodukce aj). • •Tato energie je obvykle určitým násobkem energie nutné k udržení basálního metabolismu. • •U člověka a některých jiných obratlovců je denní potřeba •energie asi 7-násobně větší než míra basálního metabolismu. Které faktory mají vliv na míru metabolismu ? •Velikost organismu •Životní styl (životní strategie) • •Velikost těla je pravděpodobně jedním z nejdůležitějších faktorů ovlivňujících míru metabolismu jedince, tedy jeho energetické nároky ! • •V důsledku toho např. větší ptáci spotřebují denně více energie. Závislost metabolismu na velikosti (hmotnosti) však není proporcionální ! Denní energetický výdaj organismu a bazální metabolismus Poikilotermní versus Homoiotermní •Mezi stejně velkými živočichy jsou velké rozdíly v jejich míře metabolismu. • •Z obrázku plyne, že homoiotermní živočichové potřebují asi 25 až 30 krát více energie než živočichové poikilotermní stejné velikosti! • • Je mnohem lacinější živit 5kg krajtu, než 5kg psa! • •Dále je zajímavé, že poikilotermní živocichové mají míru metabolismu 8 až 10 krát vetší než jednobuněční ! • •Složitější organizace těla (mnohobuněční) je tedy energeticky mnohem nákladnější ! Vliv životního stylu (životní strategie) Vliv životní strategie •Příčiny těchto závislostí opět nejsou dosud plně analyzovány. Pouze v případě ptáků a savců byly prováděny srovnávací analýzy. • •Příčiny: 1) životní styl (strategie) • 2) fylogenie • •Např.) Savci lovící obratlovce mají ve vztahu k jiným obratlovcům, velmi vysoké hodnoty bazálního metabolismu. • • Příčiny fylogenetického původu lze doložit u delfínů a ploutvonožců, u nichž převládá spíše podobnost ve • způsobu života, než potravní zvyklosti. Míra metabolismu •Tyto skutečnosti znamenají, že např. pták s 10x větší hmotností •nespotřebuje 10x více potravy. • •Vztah mezi mírou metabolismu a hmotností vyjadřuje allometrická •rovnice: • míra metabolismu = a (hmotnost)b • •b = exponent vyjadřující vztah mezi Mm a H • • log (míra metabolismu) =log a + b [log (hmotnost)] • •Vztah log -log je vyjádřen na obrázku; je z něj zřejmé, že a = míra •metabolismu v případě, když hmotnost = 1. Koeficient b vyjadřuje •strmost přímky. • •Hodnota koeficientu b se u různých skupin živočichu pohybuje od 0.5 •do 0.9 a to bez ohledu na jednotky ve kterých je měřena hmotnost •nebo míra metabolismu. Vztah mezi mírou bazálního metabolismu a váhou těla drobných savců Fraktální struktura soustav •Lze zobecnit, že hodnota koeficientu b se blíží 0.75. Příčiny •této obecné závislosti nejsou dosud plně objasněny. • •Zdá se, že u mnohobuněčných organismů mohou tyto příčiny mimo •jiné spočívat ve fraktálnÍ struktuře soustav důležitých pro transport •základních životně nezbytných médií a materiálu (cévy, dýchací •soustava). • • •Při b < 1 potřebují velikostně větší druhy méně energie, než jedinci •menších druhu. Důsledkem této zákonitosti, je že živočichové jako např., •rejsek mající v relaci ke své hmotnosti vysokou míru metabolismu •spotřebují několikanásobně větší množství potravy, než sami váží. •Naproti tomu slon spotřebuje potravu o váze rovnající se jeho •hmotnosti za tři měsíce. Co determinuje velikost těla ? •Proměnná Taxon Exponent(b) •Velikost home range savci 1.26 •Hmotnost skeletu chřestýši 1.17 •Hmotnost skeletu savci 1.09 •Hmotnost skeletu ryby 1.03 •Objem plic savci 1.02 •Míra ingesce korýši 0.80 •Hmotnost mozku savci 0.70 •Délka gravidity savci 0.24 •Věk dospělosti ryby 0.20 •Délka inkubace vajec ptáci 0.17 •Tepová frekvence savci - 0.25 •Míra dýchání savci - 0.26 Např. hodnota b = 0.17 pro délku inkubace vajec u ptáků znamená, že doba, kterou ptáci různých druhů stráví seděním na vejcích je funkcí jejich hmotnosti vyjádřenou následující rovnicí Velikost těla determinuje mnohem více než jen míru metabolismu • Inkubační doba (hmotnost) 0.17 • •Tento vztah opět platí bez ohledu na jednotky hmotnosti a času, ve kterých je měření prováděno • •V případě vztahu tepové frekvence savců a jejich hmotnosti je •koeficient b =-0.25 (záporný) • •Tepová frekvence (hmotnost) -0.25 • •Platí tedy, že čím je savec větší, tím nižší je jeho tepová frekvence. •Například rejsek má srdeční frekvenci dosahující hodnoty 1200pulsu •za minutu ! Velikost těla organismu podstatně ovlivňuje jeho ekologii ! •Z velikosti živočicha můžeme usuzovat na typ jeho interakcí s jinými druhy ve společném prostředí. • •Množství energie, které živočich potřebuje je do značné míry determinováno jeho velikostí. • • •Jaký je však další osud této energie? • •Kolik je věnováno na vývoj a růst a kolik na reprodukci ? Míra růstu různých skupin obratlovců Vztah délky života dospělců a věku dosažení zralosti – různé skupiny Proč organismy přijímají potravu ? •Proč jíme ? •Jsou to opravdu hloupé otázky ? • •Evoluční úspěch kteréhokoliv organismu spočívá ve schopnosti •rozmnožování, které by nebylo možné bez schopnosti organismu •přijímat potravu a transformovat takto přijatou energii a výživu ve •své potomky. • •Každý dnes žijící organismus je pokračováním vývojové linie •trvající téměř 4 miliardy let. • •Organismy však netransformují všechnu přijatou energii pouze do •potomstva. • •Celkově využívají pouze poměrně malou část přijaté energie. Téměř 10 až 30% absorbované energie je využito jen na trávení přijaté potravy. Co je to asimilační účinnost ? •Asimilační účinnost je proporce energie, kterou organismus přijal a je schopen ji využít. • •Různé druhy se velmi výrazně liší svou schopností využívat energii získanou v potravě. Asimilační účinnost •Masožravci živící se obratIovci mají asimilační účinnost asi 90%; hmyzožravci zhruba 70 až 80% zatímco většina býložravců jen 30 až 60%. • •Panda velká (Ailorupoda melanoleuca) má nejmenší asimilační účinnost mezi savci dosahující hodnotu jen 20% • •Mnoho druhu živočichů však má tuto hodnotu ještě mnohem nižší, například organismy využívající jako potravu organické zbytky v sedimentech o koncentraci jen 1%. • •Krab druhu Scopimera globosa se živí potravou obsahující jen 0,19% organické hmoty. Jeho asimilační účinnost bude proto ještě nižší než 0.19%. Presto v jeho střevech dosahuje organická hmota koncentrace až 12 %. Krab proto přijímá jako potravu veliké množství materiálu a vylučuje velké množství nestavitelných zbytků. Produkce a respirace •Energie přijatá heterotrofním organismem je z části využita na stavbu jeho těla a regeneraci tkání a z části se pak využívá pro růst a rozmnožování. • •Růst organismu a rozmnožování označujeme dohromady jako produkci. • •Proporce asimilované energie, která je využita pro růst organismu označujeme jako růstovou účinnost. • •Tento typ účinnosti je velmi důležitý pro farmáře. Selata mají velmi vysokou růstovou účinnost dosahující hodnoty 20%. Znamená to, že tuto proporci přijaté energie prase konvertuje do produkce vepřového. Růstová účinnost •Obecně platí, že růstová účinnosti je tím větší, čím menší je daný organismus. • •Růstová účinnost se rovněž výrazně snižuje při •dosažení dospělosti živočicha. • •Z tohoto důvodu je velmi obtížné provádět mezidruhová srovnání růstové účinnosti. Růstová účinnost jako funkce velikosti těla Mass (g) Alokace energie do rozmnožování •Lze zobecnit, že juvenilní poikilotermní živočichové mají vetší růstovou účinnost, než juvenilní homoitermní. • •U velmi mladých juvenilů také homoitermové dosahují značných hodnot 50 až 70%, což odpovídá hodnotám typickým pro poikilotermy. • •Doposud existuje jen velmi málo údajů o tomto typu transformace energie a o této tzv. reprodukční účinnosti. • •U živočichů lze očekávat, že homoiotermní organismy budou do rozmnožování alokovat mnohem méně energie, než živočichové poikilotermní. Celkový energetický rozpočet organismu •Příklad studie isopoda přílivového pásma druhu Idotea baltica • • C = P + R + Ex + U + F • •C = energie získaná ingescí •P = součet Pg (energie akumulovaná k růstu) •R = energie využita na tvorbu gamet •Ex = energie spotřebovaná, metabolické ztráty •U = energie využitá na tvorbu všech typů exkrementů •F = energie obsažená ve výkalech • Největší živočichové a rostliny 1.Plejtvák obrovský 2.Tyranosaurus 3.Diplodocus 4.Pterosaurus 5.Kondor 6.Aepyornis 7.Pštros dvojprstý 8.Slepice 9.Had 10.Tasemnice 11.Ovce 12.Krokodýl 13.Varan pustinný 14.Ještěr 15.Polyp 16.Medůza Cyanea 17.Kůň 18.Zéva obrovská 19.Tarpon 20.Krab japonský 21.Humr atlantický 22.Eurypterid 23.Žralok obrovský 24.Reffleisia 25.Krakatice 26.Sekvoj 27. Rozpětí křídel létajících živočichů a)Fregatka vznešená – 2 m b) b)Albatros stěhovaný – 3,3 m c) c)Pterosaurus – 12 až 13,5 m • Log-log graf ukazující hrubý odhad velikostí organismů v různých obdobích života na Zemi Buněčná diferenciace během ontogeneze Log-log graf počtu typů buněk vzhledem k celkovému počtu buněk u velké řady organismů Velikost mozku 200 druhů obratlovců Log-log graf ukazující velikost živočichů a jejich početnost v přírodě Křivka od myši ke slonovi ukazující vztah rychlosti metabolismu k hmotnosti těla • Log-log graf vztahu mezi velikostí organismu v době rozmnožování a délkou generace • log-log graf vztahu mezi délkou života a hmotností •U savců – délka života versus hmotnost těla •Vztah mezi jejich délkou života a hmotností mozku Log-log graf rychlosti pohybu různých živočichů ve vztahu k délce těla • Věk a velikost v dospělosti Věk a velikost v dospělosti Věk a velikost v dospělosti Výhody a nevýhody časné a pozdní reprodukce Výhody časné reprodukce Výhody pozdní reprodukce Kratší generační čas Větší počáteční plodnost daná delším obdobím růstu Větší přežití v dospělosti dané Nižší míra mortality juvenilů kratším obdobím juvenilů Větší celková plodnost daná delším obdobím růstu Výhody časné reprodukce Nevýhody časné reprodukce Doba dosažení zralosti •Lze tak uzavřít, že pokud pozdní reprodukce (doba dosažení zralosti) bude znamenat delší dobu života organismu, jeho větší velikost, více reprodukčních období, větší plodnost při větším věku nebo prostě bude znamenat vetší reprodukční úspěch v pozdějším veku, bude reprodukce (maturace) odložena na pozdější dobu! • •Jaký je výskyt různých typu maturace v taxonomickém přehledu živočichu? • •Jaké jsou příčiny časné a pozdní maturace ? Frekvence typického věku zralosti •Jasný trend k časné reprodukci placentálních savců ve srovnání se Squamata, Amphibia i rybami – viz obr • •Rozsah věkových kategorií je velký jen u savců a ryb. • •Existují variace v dosahování maturace u různých populací téhož druhu? Frekvence distribuce typického stáří dospívání u čtyř skupin obratlovců Sociální vlivy - bimaturismus •Jaký bude vliv pohlavní struktury populace na rozdíly • v dosahování dospělosti ? • •U polygenních druhů, kde samci bojují mezi sebou o samice bude tendence oddálit dobu dosažení zralosti. Prodlužuje se tak období růstu a míra nabytých zkušeností, které jedinec samec využívá pro dosažení reprodukčního úspěchu. • •Je to známo u tuleňů, lvounů, delfínů, koní, koz, ovcí, jelenů, tetřevů, pyskounů a primátu- viz. obr. • •Naproti tomu u promiskuitních druhů, u druhů s vnějším oplozením a vyznačujících se neomezeným růstem, kde samci nemají kontrolu na přístupem k samicím, budeme očekávat opačnou situaci. • •Samice jsou v tomto případě větší než samci a jejich plodnost roste s jejich velikostí – platí pro většinu ryb – viz obr Sociální efekty: bimaturismus Modely optimalizace vztahu mezi věkem a velikostí těla •Modely optimalizace vztahu mezi věkem a velikostí těla při dosažení zralosti • •Základní idea těchto modelů spočívá v tom, že existuje rovnováha mezi výhodami a nevýhodami, která je determinující pro daný charakter (znak) mající určitou míru variability. • •Cena výhody a nevýhody reprodukce je placena •"měnou" fitness ! Modely optimalizace •Vyjádříme-li vztah mezi výhodami a nevýhodami vůči věku dosažení zralosti dostaneme grafické znázornění, ze kterého vyplývají následující skutečnosti- viz obr. • •Pokud převládají výhody nad nevýhodami určitého typu reprodukce vzhledem k danému věku samic bude cena odpovídat míře růstu populace (r> O). • •Pokud samice dospívají příliš brzy je cena reprodukce příliš vysoká •a převládají nevýhody (r < O). • •Například u lidí existuje studie založená navíce než 100 000 případech úmrtí novorozenců v závislosti na veku matky. Je-li věk matky příliš nízký nebo naopak vysoký, zvyšuje se riziko úmrtí narozeného dítěte - viz. obr. Predikční model optimálního věku dosažení dospělosti Mortalita kojenců jako funkce věku matek Existuje optimální věk a velikost, při které se organismus rozmnožuje ? •Optimální věk a velikost organismu v dospělosti bude určitě výsledkem evolučních kompromisů (trade-off), které zajištují rovnováhu mezi výhodami a nevýhodami rozmnožování při rozdílném a stáří a velikosti organismu. • •Existují dva přístupy ke studie tohoto problému: 1)Spočívá v analýze dvou typu evolučních kompromisů: • •jednoho mezi časným rozmnožováním a plodností •druhého mezi časným rozmnožováním a přežíváním potomků • •2) Spočívá v analýze vztahu mezi růstem a plodností a za kritérium •fitness organismu považuje počet vyprodukovaných potomků Optimální věk a velikost •Vztah: • • R 0 = lx mx • • •R0 =míra růstu populace •lx = přežití do věku x •mx = míra mortality • •Oba přístupy předpokládají určitou optimalizaci reakcí organismů při daném věku a velikosti Vztah relativního věku rozmnožování a relativní délky života Vztah relativní délky březosti a relativní délky života Vztah mezi počtem potomků a jejich hmotností při porodu Vztah mezi roční plodností a délkou investice samice do potomstva V jakém rozsahu determinuje velikost organismu typ jeho životní strategie Příklad: parazito-hostiteské systémy •Předpokladem je, že pravý parazit by měl být menší než jeho hostitel •Predátoři, např. draví filtrátoři, mohou být naopak i větší než jejich kořist •Velikost těla konzumenta (parazita) je velmi plastická a je pod přímým vlivem hostitelského organismu •Allometrický vztah mezi hostitelem-krabem a jeho parazitickým kastrátorem Portunion conformis – celková délka Hemigrapsus oregonensis – šířka karapaxu Typy životních strategií Typy životních strategií Frekvenční distribuce velikosti těla nematodů Frekvenční distribuce velikosti těla korýšů •Copepoda •Isopoda Jaké známe antagonistické interakce ? Typy antagonistických interakcí Je nezbytné zabíjet svého hostitele ? Je smrt hostitele nezbytná ? Typy antagonistických vztahů Podle počtu využívaných jedinců kořisti (hostitelů) • Metoda nezávislých kontrastů Klíčová myšlenka této metody spočívá v předpokladu, že změny, které nastanou po speciační události, např. X1 – X2 jsou nezávislé na změnách dané jinou speciační událostí např.X3 - X4 (podle Felsensteina, 1985) Metoda nezávislých kontrastů Netransformované hodnoty nezávislé kontrasty Silná pozitivní korelace závislost úplně zmizela