•karyogamie a meioza probíhá v meiosporangiu - bazidii •bazidiospory se tvoří exogenně na stopkách - sterigmatech •u odvozených skupin jsou ve stěně přehrádek vytvořeny dolipory - póry, jejichž obě strany jsou kryty membránovou čepičkou – parentosomem (celistvým či perforovaným) •dikaryobionti (hlavní část životního cyklu v dikaryofázi) • 9-33 Dolipore septa with perforate parenthesome hymenium7 •© McLaughlin, Beckett and Yoon 1985 Four-spored basidium of the fungus Oudemansiella radicata •oddělení Basidiomycota •© 1972 Moore and Marchant •životní cyklus stopkovýtrusné houby (všeobecně): •klíčením bazidiospory vzniká haploidní primární mycelium (jednojaderné buňky) •dikaryotické sekundární mycelium (vznik obv. somatogamií) – zde konjugované mitózy spojené s tvorbou přezek (zajišťují rovnoměrné rozdělení + a – jader do dceřinných buněk) Clamp_formation.jpg (28179 bytes) •v terminální buňce – bazidii meioza a následně vznik bazidiospor (obvykle čtyř) fig3 •bazidie se u makromycetů vytvářejí téměř výhradně v/na plodnici •tvorba plodnic (bazidiomat) není časově a prostorově vázána na somatogamii (existuje tedy vegetativní dikaryotické mycelium) – zásadní rozdíl oproti vřeckatým houbám •podle vývoje plodnic rozlišujeme 2 základní typy: •1) houby rouškaté (dříve podtřída Hymenomycetidae) •bazidiospory na povrchu plodnice v hymeniu (roušku), často na speciální části povrchu plodnice – tzv. hymenofor •spory jsou aktivně odmršťovány (balistospory) •plodnice gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní, tedy dočasně uzavřené plachetkou (velum universale) či závojem (velum partiale) •2) břichatky (dříve podtřída Gasteromycetidae) •povrch plodnice uzavírá okrovka (peridie), samotný vnitřek plodnice pak tvoří teřich (gleba); bazidie se tvoří volně v celém teřichu nebo na hymeniu, které pokrývá povrch jeho vnitřních prostor (komůrek); bazidiospory jsou pasivně uvolňovány (odlamují se ze sterigmat), roznášeny větrem, vodou, živočichy aj. •angiokarpní vývoj plodnice - uzavřená až do dozrání spor typy plodnic • •krustothecium (plodnice s postupným vývojem - přirůstající, jedno- nebo častěji víceletá): hydneloidní, ganodermatiodní, fomitoidní, stereoidní, korticioidní aj. • •holothecium (jednoletá ±masitá plodnice, hymenium pokrývá celý povrch): klavarioidní, ramarioidní, tremelloidní, mukroneloidní aj. • •pilothecium (plodnice jednoletá, s jednorázovým vývojem, kloboukatá, hymenofor pokrývá spodní část klobouku): agarikoidní, kanthareloidní, pleurotoidní, cyfeloidní, hericioidní aj. •může být přítomno velum •Kreisel 1969 •základní typy plodnic rouškatých hub •tradiční dělení podle charakteru plodnic: (také poněkud odlišné pracovní metody à specializace mykologů) • •- houby lupenaté •- houby hřibovité •- houby rosolovkovité •- houby chorošovité •- houby kornatcovité •- ostatní nelupenaté houby (kyjankovité, kuřátkovité a lošákovité) •- břichatky (gasteromycety) • •základní typy plodnic rouškatých hub •plodnice obsahují plektenchymatická nepravá pletiva (prosenchym, pseudoparenchym), jež tvoří dužninu – tzv. tramu (1.p. trama) •tvořena vláknitými hyfami v zásadě trojího typu: -generativní hyfy tenkostěnné, větvené, přehrádkované -skeletové hyfy - tlustostěnné, nevětvené, neseptované -ligativní hyfy - tlustostěnné, bohatě větvené, neseptované •v pletivu někdy přítomny kulovité buňky - sférocysty (Russulaceae) •u bazidiomycetů má zásadní význam přítomnost či absence přezek na přepážkách hyf clampconnection •základní anatomické znaky plodnic bazidiomycetů Fomes fomentarus-trimiticky system2 •© M. Vašutová hyfové systémy •Kreisel 1969 •monomitický dimitický trimitický •(jen gener.) (gener.+skeletové) (všechny tři typy) •na základě přítomnosti různých typů hyf rozlišujeme hyfové systémy: •základní anatomické znaky plodnic bazidiomycetů •bazidie – zpravidla jednobuněčné a se 4 sterigmaty a sporami • – různý tvar a velikost •Holec et al. 2012 •základní anatomické znaky plodnic bazidiomycetů •bazidiospory • klíční porus (E) • apikulus = hilární apendix (C) • suprahilární deprese (B) • suprahilární lysinka („plage“; D) • kapénka (G) •tloušťka a zbarvení stěny •chemická reakce stěny (amyloidní, dextrinoidní, cyanofilní) •absolutní velikost: 2 nebo i 3 rozměry - někdy zploštělé spory (Coprinus, Psilocybe aj.) •délkošířkový poměr (Q) spora spora •Kuyper et al. 1988 •Kuyper et al. 1988 •základní anatomické znaky plodnic bazidiomycetů illustration illust: basidium + gill •[odbočka - uvolňování spor u rouškatých hub] •klíčovou roli hraje tzv. Bullerova kapka, vznikající na apikulu zralé spory po vyloučení malého množství cukerného roztoku; současně vlhne také povrch výtrusu •následný růst kapky mění těžiště spory, nakonec kapka přeteče na sporu à skoková změna težiště sporu vystřelí několik desítek mikronů (při zrychlení až 25000 G) •© Australian National Botanic Gardens •© Australian National Botanic Gardens spory •tvar (kulovité, elipsoidní, vejčité, válcovité, kapkovité, alantoidní…) •Kuyper et al. 1988 •spory •Holec et al. 2012 •základní anatomické znaky plodnic bazidiomycetů •ornamentika •spory •Holec et al. 2012 •bradavčité •hrbolaté •ostnité •zebrované •žebrované •křídlaté •síťované •s perisporem •základní anatomické znaky plodnic bazidiomycetů •pigmenty - lokalizace v buňkách: • nástěnný (=parietární, membranální) • inkrustující • vakuolární • •cystidy - sterilní elementy, tvarově odlišné od bazidií •podle umístění na plodnici: • dermatocystidy – na pokožce (povrchu) plodnice (kaulocystidy na třeni, pileocystidy na povrchu klobouku apod.) • hymeniální cystidy – v hymeniu (pleurocystidy na ploše lupenů, cheilocystidy na ostří) trama2 •Kreisel 1969 •http://www.tc.umn.edu/~dent0015/fagicola_incrusted_hyphae_1250x.gif •základní anatomické znaky plodnic bazidiomycetů •cystidy – podle charakteristických vlastností: • leptocystidy – tenkostěnné (př.: vláknice - Inocybe) • lamprocystidy (=metuloidy) – tlustostěnné, často s krystaly • chrysocystidy – světlolomné, často v alkáliích žlutě se barvící tělísko (př.: límcovka - Stropharia) • gloeocystidy – světlolomný obsah •© M. Vašutová Peniophora incarnata-cystidy2upr •© M. Vašutová •http://mushroomhobby.com/Gallery/Marasmius/Xerula%20pudens/Xerula%20pudens%20cystidia.jpg •© M. Vašutová •základní anatomické znaky plodnic bazidiomycetů cystidy •Kuyper et al. 1988 •cystidy - tvar •základní anatomické znaky plodnic bazidiomycetů • destilovaná voda • hydroxidy (KOH, NaOH, 2-5% vodný roztok) – projasňují preparát, změkčují a narušují buněčné struktury (lepší barvení např. Kongo červení), (pozor!! - mohou měnit velikost/tvar některých pozorovaných struktur – bobtnání) • Kongo červeň (Congo-red; roztok ve vodě nebo NH4OH) - barví stěny hyf, nejpoužívanější • kyselina mléčná (lactic acid) • laktofenol (lactophenol, kys. mléčná, fenol, glycerol, dest. voda) • •základní mikroskopovací média •(viz též např. http://fungus.org.uk/nwfg/chemdec99.htm ) • bavlníková (anilinová, kotonová) modř - roztok barviva v kys. mléčné nebo laktofenolu: • - cyanofilní reakce - modrání buněčných stěn (var/několik hodin působení) • Lugolův roztok (IKI) - roztok KI a I2 ve vodě (hlavně u drobných askomycetů) • Melzerovo činidlo - roztok KI, I2 a chloralhydrátu ve vodě • - amyloidní reakce: (šedo)modrání až černání sledovaných struktur • - dextrinoidní (pseudoamyloidní) reakce: hnědorezavé až červenohnědé zbarvení (např. výtrusy u bedel, hyfy dužniny u helmovek aj.) • - inamyloidní – beze změny (žlutavé zbarvení) • sulfovanilin (příp. chlorvanilin, sulfobenzaldehyd) – specifická reakce obsahu gloeocystid (tmavnutí – holubinky, některé kornatce) •základní mikroskopovací média •„morfologické skupiny“ stopkovýtrusých hub •tradiční dělení podle charakteru plodnic: (také poněkud odlišné pracovní metody àspecializace mykologů) • •- houby lupenaté •- houby hřibovité •- houby rosolovkovité •- houby chorošovité •- houby kornatcovité •- ostatní nelupenaté houby (kyjankovité, kuřátkovité a lošákovité) •- břichatky • IMG_6051m •rosolovkovité houby - znaky •zbarvení a tvar plodnice, ekologie (někteří paraziti) •z mikroskopických znaků mají význam: •- typ bazidií •- velikost a tvar výtrusů •- počet buněk výtrusů •- přítomnost přezek •- tvorba konidií Fig3_small meseL •Lowy 1975 •kornatcovité houby - makroznaky •houby tvořící víceméně rozlité či „effusoreflexní“ plodnice •hymenofor: hladký, poroidní, irpikoidní (s nepravidelnými zuby), ostnitý, merulioidní (síťnatě zvrásněný), grandinioidní (jemně zrnitý), tuberkulátní (nepravidelně hrbolkatý) •konzistence: kožovitá, dřevnatá, moučnatá, voskovitá, blanitá •okraj plodnice někdy nese rhizomorfy, je jemně třásnitý apod. •makroznaky celkově podružný význam • •žilnatka bledá - Phlebia centrifuga •dřevomorka lesní - Serpula himantioides •ostnateček třásnitý - Steccherinum fimbriatum •tlustěnka kafrová - Scytinostroma portentosum •kornatcovité houby - mikroznaky •- hyfový systém (přítomnost skeletových nebo ligativních hyf) •- přítomnost a četnost přezek v různých vrstvách pletiva •- na řezu: subikulum, subhymenium a hymenium •- inkrustace na hyfách •- přítomnost gloeoplerních hyf, mléčnic apod. (SA+/SA-) •- tvar a velikost bazidií, počet sterigmat a další znaky bazidií (repetitivní aj.) •- tvar, velikost, ornamentika a amyloidita spor, tloušťka stěny •- tvorba konidií •- cystidy (různé typy - lyocystidy, asterocystidy, halocystidy, gloeocystidy, lamprocystidy aj.), hyfidie, asterosety a další elementy •důležité jsou podobně jako u chorošovitých ekologické znaky!! •(charakter substrátu, typ hniloby) •kornatcovité houby - mikroznaky •Hjortstam et al. 1987 •kornatcovité houby - mikroznaky •Hjortstam et al. 1987 •Hymenochaetales •Hymenochaete sp. •kožovka •pokokloboukaté n. rozlité plodnice •rezavé až hnědé hladké rouško s nápadnými šídlovitými setami Hymenochaete rubiginosa (Dicks.) Lév. (Oak Curtain Crust), Setae in hymenium - magnified http://www.biopix.com/photos/jcs-hymenochaete-rubiginosa-45781.jpg •hnědavé rozlité plodnice •dextrinoidní „asterosety“ •amyloidní řídce bradavčité spory •vzácný druh na kůře ležících kmenů jedlí •Russulales •Asterostroma medium •hvězdnatka prostřední Asterostroma medium micro.jpg http://www.fungiworld.com/img/pilze/32_1_g.jpg •© R. Pigl •tlusté rozlité hrbolkaté plodnice •nápadný sladký pach •bradavčité spory, gloeocystidy •nehojně na padlých kmenech listnáčů •Russulales •Gloeohypochnicium analogum •kornatec zápašný •chorošovité houby - makroznaky •zbarvení, tvar plodnice - zcela rozlité, „efusoreflexní“ (polorozlité - s horním okrajem odstálým), bokem přirostlé, s postranním či centrálním třeněm, střechovitě nad sebou •povrch klobouku (hladký, s krustou, štětinatý aj.) •velikost pórů •tmavá či želatinózní vrstva mezi rourkami a dužninou •okraj plodnice (rhizomorfy - u rozlitých typů) •konzistence: dřevnatá, ztuha masitá, měkce masitá, korkovitá •přítomnost zrnitého myceliového jádra (Fomes) •zásadní jsou rovněž ekologické znaky: •- charakter a druh substrátu (živý x odumřelý, jaká část stromu aj.) •- typ tlení: bílé tlení (rozklad všech složek vč. ligninu) a hnědé tlení (rozklad především celulózy - menšina druhů) •- přítomnost různých typů hyf – generativní, skeletové, ligativní hyfy a příslušný typ hyfového systému (mohou se lišit v různých částech plodnice – např. dužnina klobouku vs. rourek; pro pozorování typů hyf je vhodná metoda rozplétání malých kousků tramy preparačními jehlami) •- přítomnost přezek • •chorošovité houby - mikroznaky •© M. Vašutová Hyphae of Fomes fomentarius •- přezky •- sety: hnědé tlustostěnné nepřehrádkované elementy (Hymenochaetales) Hymenochate rubiginosa-sety-upr •© M. Vašutová Phanerochaete affinis-cystidyupr •chorošovité houby - znaky •- různé typy cystid (gloeocystidy, metuloidy) •- přítomnost a charakter inkrustace hyf •- amyloidita a cyanofilita hyf a spor •- další charakteristiky spor •© M. Vašutová •víceleté plodnice (krustothecium) •tzv. zrnité jádro •saproparazit na listnáčích (buky, břízy) •bílé tlení, ve dřevě blanité útvary - syrocia •Polyporales •Fomes fomentarius •troudnatec kopytovitý •Polyporales •Piptoporus betulinus •březovník obecný •jednoleté plodnice •silný parazit na břízách •hnědé kostkovité tlení Fomes fomentarius - The Tinder conk mushroom, Tsuriganetabe http://botany.cz/foto/piptoporusherb1.jpg •lošákovité houby - znaky •makro: •způsob růstu (krustothecium vs. pilothecium) •zbarvení ostnů a výtr. prachu (bílá/hnědá) •barva dužniny •pach (maggi, kumarin, anýz, moučný) a chuť •gutace •mikro: •ornamentika a velikost spor •přezky • •Thelephorales •Hydnellum suaveolens •lošákovec libovonný •kloboukaté krustothecium •vrstevnatá modravá dužnina •trvalá silná perníková vůně •spory hnědavé, nepravidelně bradavčité •vzácný druh smrčin •Thelephorales •Bankera violascens •bělozub fialovějící •hnědavé pilothecium, ostny (a v.p.) bělavé •suché plodnice silně voní po maggi •spory bradavčité •nehojný druh smrčin http://www.aranzadi.eus/fileadmin/images/micologia/Eskaneatuak/09_digital/bankera_violascens_ioi.jp g •Calocera viscosa – keříčkovité pl., vícebuněčné spory, vidlicovité bazidie •Trametes spp. – trimitický hyfový systém– skeletové a ligativní hyfy (Kongo červeň) •Hapalopilus rutilans, Bjerkandera adusta – monomitická dužnina klobouku, silnostěnné přezkaté generativní hyfy •Piptoporus/Fomes - hnědé/bílé tlení •Fomes fomentarius – zrnité jádro plodnice •Hymenochaete sp. – sety v hymeniu •Gloeohypochnicium analogum - hrbolkaté (tuberkulátní) hymenium, „vůně“, inamyloidní bradavčité spory, (gloeocystidy) •Asterostroma medium – asterosety, amyloidní bradavčité spory •Hydnellum suaveolens - krustothecium, perníková vůně, spory •Bankera violascens - pilothecium, pach po maggi, spory • •pozorované druhy