Doc. RNDr. Zdeněk Řehák, Ph. D. Ústav botaniky a zoologie Přírodovědecká fakulta MU v Brně Zvuk = mechanické vlnění Veličiny a jednotky:  Rychlost šíření zvuku (c, m/s) ve vzduchu při 20oC 343 m/s, při 10oC 337 m/s  Hladina akustického tlaku (L, dB) L = 20 log (p/po)  Vlnová délka (λ, m)  Frekvence (=kmitočet) (f, Hz)  Perioda (T, s) Chiropterologie PS 2017 λ A Zvuk = mechanické vlnění c = λ / T (m/s) T = 1 / f (s) f = 1 / T (1/s) f = c / λ 1/s ~ Hz Chiropterologie PS 2017  oblast vnímaná lidským uchem: 16 Hz - 20 000 Hz (lidská řeč 1-3 kHz)  ultrazvuk: nad 20 000 Hz  echolokační signály našich netopýrů: 14 – 110 kHz Chiropterologie PS 2017  podstata a význam echolokace  echolokace u vrápenců, netopýrů a některých kaloňů (Rousettus aegyptiacus, Eonycteris spelaea)  typy echolokačních signálů Chiropterologie PS 2017 Parametry ultrazvukových signálů: 1) tónová kvalita 2) frekvence 3) hlasitost 4) rytmus Chiropterologie PS 2017 0 fm CF kHz ms50 fm 80 CF puls s fm okraji (fm-CF-fm) Rhinolophidae, Hipposideridae, Emballonuridae Rhinolophus ferrumequinum Rfer Rhip Chiropterologie PS 2017 0 22 ms 14 fm CF kHz QCF puls s fm začátkem (fm-CF) Nyctalus Nyctalus noctula Nnoc Nlei Chiropterologie PS 2017 N. noctula Chiropterologie PS 2017 0 38 kHz ms 9 FM qcf FM puls s qcf koncem (FM-qcf) Eptesicus, Pipistrellus Pipistrellus nathusii Eser Enil Pnat Ppip Vmur Msch Hsav Pkuh Chiropterologie PS 2017 46 kHz 56 kHz 58 kHz 43 kHz 39 kHz P. pipistrellus P. pygmaeus P. nathusii P. pygmaeus P. nathusii Chiropterologie PS 2017 FM puls (FM) Myotis, Barbastella, Plecotus 0 40 FM 5 ms kHz Myotis daubentonii Mmyo Mdau Bbar Paur Mmys Mnat Mema Mbec Chiropterologie PS 2017 M. daubentonii Chiropterologie PS 2017 0 dB -20 dB -40 dB -60 dB -80 dB -100 dB -120 dB 50 kHz 100 kHz 21.3 kHz, -32.6 dB 3115 - 3183 ms N. noctula fm-QCF M. daubentonii FM Chiropterologie PS 2017 Parametry signálu: 1) tónová kvalita 2) frekvence 3) hlasitost 4) rytmus fmin ~ fend fmax ~ fstart frekvenční rozsah: fmax - fmin harmonické frekvence - násobky fundamentálních frekvencí, zpravidla nejsilnější signál je signál tvořený fundamentálními frekvencemi Chiropterologie PS 2017 fmax fmin 1. harmonická 2. harmonická 3. harmonická 4. harmonická Chiropterologie PS 2017 fpeak fpeak 17 - 200 kHz, max. energieDistribuce energie Chiropterologie PS 2017 délka pulsu S oscilogram t [ms]délka mezery M A časové parametry frekvenční parametry L [dB] f [kHz] „power spectrum” diagram vrcholová frekvence koncová frekvence počáteční frekvence 0 dB - 40 dB Chiropterologie PS 2017 Parametry signálu: 1) tónová kvalita 2) frekvence 3) hlasitost 4) rytmus Amplituda ve vztahu k citlivosti mikrofonu detektoru ultrazvuku, směru a vzdálenosti letících netopýrů „hlasité“ druhy: Nyctalus spp., Eptesicus spp., Pipistrellus spp., Myotis daubentonii, M. dasycneme „tiché“ druhy: Myotis nattereri, Plecotus spp., Rhinolophus spp. Chiropterologie PS 2017 Parametry signálu: 1) tónová kvalita 2) frekvence 3) hlasitost 4) rytmus • délka signálu (S): 0,3 (krátké) - 200(dlouhé) ms FM 5 ms, FM-qcf 10 ms, fm-QCF 25 ms, fm-CF-fm nad 50 ms • délka mezery (M) • rytmus rychlý, pomalý • rytmus pravidelný, nepravidelný • opakovací poměr (repetition rate) RR = počet signálů / t [1/s] duty cycle DC = 100.S / S+M [%] DC = 100.S / t [%] délka pulsu S oscilogram t [ms]délka mezery M A S+M Chiropterologie PS 2017 A) search calls - vyhledávací hlasy, druhově specifické a charakteristické, vyhledávání kořisti, dlouhé signály, nízký opakovací poměr ("repetition rate"), CF a FM složky B) approach calls - přibližovací hlasy, detekce kořisti, zkracování délky pulsů a jejich zrychlení, frekvence klesá, redukce CF složky, často sílí harmonické frekvence C) "feeding buzz" (terminal phase, potravní bzukot) - chytací signály, konečná fáze těsně před ulovením, velmi krátké signály, vysoký repetititon rate Typy signálů: Chiropterologie PS 2017 Chiropterologie PS 2017 Chiropterologie PS 2017 search phase terminal ph.approach ph. spektrogram kHz ms Pipistrellus pygmaeus Chiropterologie PS 2017 Echolokační signály a registrace jejich ozvěn jsou adaptovány na typ loviště a loveckého chování lovecké chování morfologie křídla echolokace charakter loviště Chiropterologie PS 2017 Lovecké strategie ve vztahu k echolokaci 1) dlouhé CF a úzkopásmové fm-QCF signály  long-range detection - detekce 20 - 40 m, úzce modulované fmQCF signály, dlouhé signály nad 10 ms, intenzívní hlasy, nízká frekvence (úspora energie na úkor přesnosti - málo informací o kořisti, zvýšení rozsahu f při přiblížení ke kořisti), rychle létající, lovící ve volném prostoru, aerial hawking (vysoké WL a AR), Tadarida, Taphozous, Nyctalus noctula Úzký vztah mezi tvarem křídla a charakterem signálů - při rychlém letu je detekce na velkou vzdálenost nezbytná  fluttering-insect detection, úzce směrové fm-CF-fm signály pro registraci pohybu kořisti (využívá Dopplerova efektu), slabá intenzita hlasů, malý dosah (1-3 m), vysoká frekvence (1. harmonická), v uzavřených biotopech absorbujících ultrazvuk (v korunách stromů), hovering (nízké WL, různé AR), Rhinolophidae, Hipposideridae, Rhinolophus hipposideros Chiropterologie PS 2017 Rozpoznávání vzdálenosti kořisti, v blízkosti pak i rozlišení povrchové textury měřením zpoždění odraženého signálu. Různá morfologie křídla (různé WL a AR) - např. Pipistrellus spp. v. Plecotus spp. Echolokace a létací aparát se vyvíjel nezávisle na sobě v souvislosti s rozvojem rozmanitých loveckých strategií, jejich korelace je sekundární 2) krátké širokopásmové FM a FM-qcf signály 3) kombinace obou typů Adaptace na konkrétní situaci (chování, biotop), např. Rhinopoma hardwickei při přeletu používá CF signály s harmonickými frekvencemi (nejsilnější 1. harmonická jako u našich vrápenců), při pronásledování kořisti přechod na krátké FM signály opět s harmonickými frekvencemi hovering a foliage gleaners - velmi krátké signály (<2 ms, echo se nesmí překrývat s emitovaným signálem) v uzavřených biotopech (v korunách stromů), detekce kořisti do 1 m, vysoké manévrovací schopnosti (nízké WL a AR, zaokrouhlená křídla), Plecotus spp. ground gleaners - velmi krátké signály velmi nízké intenzity (aby unikly kořisti schopné registrovat ultrazvuky), využití harmonických frekvencí (přesné „ohmatání“ okolního prostoru), často vypnutí echolokace a poslouchání kořisti, Megaderma lyra Chiropterologie PS 2017  rychle létající, lovící ve volném prostoru, úzce modulované fm-QCF signály, detekce do 20 m, dlouhé signály nad 10 ms, intenzívní hlasy, Nyctalus noctula Lovecké strategie ve vztahu k echolokaci u čeledi Vespertilionidae (Fenton 1986)  pomaleji létající, lovící při okrajích porostů, kolem korun stromů nebo v blízkosti vody, intenzívní hlasy, ale široce modulované o vyšší frekvenci, FM-qcf, délka signálu do 10 ms, detekce kořisti do 1 m, M. daubentonii, N. leisleri, P. pipistrellus, E. serotinus, B. barbastellus, M. nattereri  létající v uzavřeném prostoru - v korunách stromů, sběrači z povrchů, pomalý nepravidelný let, výborné manévrovací schopnosti, slabé hlasy o nízké intenzitě, velké frekvenční rozpětí, krátké signály do 1 ms, Plecotus spp., M. bechsteinii UTZ detektor  ultrazvukový mikrofon  elektronické zařízení převádějícící signál  reproduktor  baterie Chiropterologie PS 2017 Typy detektorů  heterodynovací  frequence division  time expansion Chiropterologie PS 2017 Výhody a nevýhody heterodynovací  vysoká senzitivita  určitelnost  zachování typu signálu (FM, CF atd.)  může být doplněn o skenování  levný  omezen jen na část frekvencí  manuální ovládání ladění  neanalyzovatelný záznam Chiropterologie PS 2017 Výhody a nevýhody frequence division  širokopásmový  analyzovatelný  reálný čas  omezené rozlišení frekvencí  analyzovatelný záznam s omezením (nezaznamená harmonické frekvence) Výhody a nevýhody time expansion  všechny charakteristiky signálu zachovány pro analýzu  částečná určitelnost  širokopásmový  délka doby ukládané do paměti  nereálný čas  vysoká cena Chiropterologie PS 2017 HET Holgate Chiropterologie PS 2017 QMC mini HET Chiropterologie PS 2017 Skye Inst HET Chiropterologie PS 2017 D 100 HET Chiropterologie PS 2017 D 200 HET Chiropterologie PS 2017 D230 HET+FD Chiropterologie PS 2017 D 200 D 230 D 240 D 240x Chiropterologie PS 2017 Holgate HET Chiropterologie PS 2017 Chiropterologie PS 2017 D 980 HET+FD+TE Chiropterologie PS 2017 Základní principy použití detektoru Kdy ?  během roku  během noci Kde ?  loviště  úkryty  ochrana před klimatickými vlivy (vítr apod.) Chiropterologie PS 2017 • sledování jednoho druhu • výzkum netopýrů v jednom biotopu • vyhledávání úkrytů • liniové transekty, bodová metoda • faunistický výzkum části krajiny (např. obce) Typy výzkumu Chiropterologie PS 2017 Chiropterologie PS 2017