Obr51 Chiropterologie Kurz I Tomáš Bartonička Ústav botaniky a zoologie Přf MU •Struktura kurzu • 1.Informační zdroje. Chiropterologie jako vědní obor. Vymezení skupiny Chiroptera a peripetie jejího vzniku. Nejstarší fosilní záznam a bazální radiace. Strukturní charakteristiky a diversita základních adaptací. 2. •2.- 3. Přirozená biodiversita skupiny a přehled jednotlivých vývojových linií, systém. • •4. Ochrana netopýrů, současná rizika. • •Důraz na metodické souvislosti a case examples •Význam a rizika letounů jako modelu •letouni - netopýři - dlouhověkost, 1-2 mláďata, vysoká socialita, specifické adaptace • •monitoring a bioindikace - vysoká specializovanost • •právní ochrana – •vyhláška č. 395/1992 Sb., zákon č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny. •Dohoda o ochraně netopýrů v Evropě (EUROBATS), dodatkem •Úmluvy o ochraně stěhovavých druhů volně žijících živočichů (Bonská úmluva). • P7154083 •©A. Pate •kadavery po kolizi s automobilovou dopravou http://www.usgs.gov/blogs/features/files/2015/05/01-pollinating-bat.jpg • Leptonycteris obalená pylem Agave Letouni - zejména Ti temperátní, mírného klimatického pásma, dlouhověcí, K-stratégové, vysoce sociální, intenzivní komunikace a kooperace, výměna informací, vrcholoví predátoři, obsazení všech terestrických nik, celá plejáda morfologicko-fyziologicko-etologicko-ekologických adaptací, např. heterotermie tradičně monitorovanou skupinou (cca od 50.let) - dlouhodobé sledování populací, bioindikační význam ve světovém měřítku - hmyzožraví, plodožraví, opylovači jejich životní strategie však ukazuje též na jejich snadnou zranitelnost, a v tomto ohledu je to též skupina, které je pod evropskou i národní právní ochranou •European bird migration network Hot-sale-new-2014-holloween-mutation-bats-strange-latex-mask-Terrorist-alien-head-chamber-of-escape •©B. Herman •Ale... •obtížně dostupné údaje o biologii Þ mnoho neznámého •Význam a rizika letounů jako modelu centurio-senex-screen-small •zásadní rozdílnosti v úrovni poznání - migrační koridory netopýrů a ptáků Nnoc Krouzkovani •n. rezavý kumeyaay-wind-farm •Þ strach •Centurio senex •Netopýři •Ptáci Nicméně je i přes relativně dlouhodobý zájem a v posledních desetiletích rozvinuté monitorovací programy o systematický výzkum netopýrů jeví zájem např v ČR jen asi 20tina lidí co o ornitologii (100 vs 2500). Netopýři vždy byli skupinou opředenou tajemstvím, mystifikacemi, které snadno ústily ve strach a s výjimkou východních národů (Čína - symbol wu-fu) díky noční aktivitě nikdy nebyli středem zájmu zoologů a tedy o nich ledaco ještě nevíme. Např. detailní informace o migračních trasách ve srovnání s ptáky prakticky chybí •Zdroje informací •domácí knihy - Poznáváme naše savce, Létající savci, Naši netopýři, A tribute to bats • •zahraniční knihy - atlasy poznávací, distribuční • tématické knihy - echolokace, ekologie, biogeografie • •časopisy a sborníky - Acta Chiropterologica, Acta Theriologica, Journal of Mammalogy, Myotis, Nyctalus, Folia Zoologica, Vespertilio, Lynx, informační letáky a brožury • •historická literatura v českých zemích CIMG9038.JPG 15th International Bat Research Conference * The Biology of Bats at the Onset of the 21st Century * Prague, Czech Republic, 23-27 August 2010 • • 1stIBRC • logo23 copy Macroderma gigas Nikolas Birk •Google Scholar: • •Bat 1.720.000 •Mammal(s) 1.870.000 •Rodent 813.000 •Bird(s) 2.350.000 •Fish 2.560.000 • •Bat Research 675.000 •Mammal research 437.000 •Mammalogy 64.200 •Rodent research 531.000 •Ornithology 133.000 •Bird research 2.180.000 •Ichthyology 121.000 •Fish research 2.110.000 Glossophaga Artibeus jamaicensis Rhinolophus_mehelyi Antje Bulg Noctilio_leporinus7helder Mausohren Rumänien DSC_0019 Hipposideros_abae4 •Historie oboru – tradiční důrazy na specifika netopýrů • •(A)19.stol. H.Kühl, Koch, Blasius, Kolenati … • •(B) Základy moderní chiropterologie (klasická díla): 30-50.léta 20. století •M.Eisentraut: Die deutsche Fledermäuse •G.M.Allen: Bats •A.P.Kuzyakin: Letučije myši •O.Ryberg: Studies on bats and bat parasites •….. •(C) Explosivní nárůst informací s novými technikami •70. léta – sítě •80. leta - detektory •90. leta – DNA • •(D) Nyní: nejdynamičtější součást výzkumu savců Rhinopoma Molossus Saccopteryx Thyroptera Mystacina Myzopoda_aurita Miniopterusschreibersi-kl WorldMap.jpg •47 •270 •43 •284 •235 •308 •135 •75 •218 • •tělo cca 3 cm, váha 2-2,5 g, rozpětí 12 cm, nejmenší savec světa •Craseonycteris thonglongyai – příklad « nej » • Pteropus vampyrus - kaloň malajský rozpětí křídel až 1,7 m, hmotnost až 1,6 kg, největší letoun světa Související obrázek • • • Malayan Flying Fox Fig1_1 Craseonycteris thonglongyai – příklad « nej » Southeast Asia • • E:\zThèse Dublin\Papers\Call variation\DSC02237-cropped.jpg • • •Puechmaille et al. 2009 •© I. Mackie -Smallest mammal in the world (2-2.5 grams) -In Thailand, it is restricted to the Kanchanaburi province (150x30 km range) E:\SAUVEGARDES\UCD-PC-Sebastien-E\Sebastien (E)\zThèse Dublin\Conferences-Workshops\2007\SMBE-2007\Science2005-Phylogeny.jpg •Hulva a Horáček 2002, Teeling et al. 2005 •Miller-Butterworth et al. 2007 •mtDNA (n=602) •Bayesian tree (GTR+ Γ+I) • •Puechmaille et al., 2007 •1 •1 •1 •1 C:\Documents and Settings\Seb\My Documents\New-\BEAST-22-12-08\R3\T&Mcolor.bmp •Microsatellites (n=659) •NJ tree (Da distance, Nei 1983) •STRUCTURE •5 SNPs (n=659) (463 Thai, 196 Myanmar •Considering only emergence counts, 80% of the colonies in Thailand included between 100 and 400 ind. (n = 20, range = 11 to 856). In Myanmar, emergence counts at 4 caves furnished estimates of 40, 600, 1100 and 2000 ind. Vymezení (ideologické) netopýra CIMG4783.JPG •70% fosilního záznamu chybí • •ale Eocén •Icaronycteris, Palaeochiropteryx, Archaeonycteris, •Hassianycteris, Tachypteron • http://images.rom.on.ca/public/images/ROM2004_1028_29.jpg •Icaronycteris index •Wyoming, USA, 52,2 mya •schopnost letu i •laryngeální echolokace • •kosti křídla, •hlemýžď, kladívko... ROM ROM •Onychonycteris finneyi •Ale... •vědecký koncensus • •neuměl echolokovat !!! •nemá základní struktury nutné pro echolokaci • •u kaloňů a neecholokujících •stylohyal (bodcovitý výběžek jazylky) •není pevně spojen s tympanem • •ale Onychonycteris spoj má! • •Veselka et al. 2010 img052.jpg 1917Palaeochiropteryx tupaiodon Revilliod 1918 •Messel, Darmstadt, NE, zachovaná fosilie s potravou v žaludku, široká křídla, lesní gleaner, lov nízko nad zemí podobně jako pavrápenci Messel Fossil Bat coupefond1.jpg zoombloc1.jpg •Phosphorites du Quercy •Montpellier a Paříž Quercy phosphorites formace více než 100 fosilií v perfektním stavu. late Eocene and the beginning of the late Oligocene 01 •Messel Pit (near Darmstadt, Germany) •Palaeochiropteryx tupaiodon (SMF 2022) •Messel Bats - Palaeochiropterygididae 190__F2022xo3.P.t.tif 190__F2022_a3.P.t..tif img051.jpg img053.jpg •Geiseltal: Cecilionycteris prisca, Matthesia insolita Archaeonycteris Dentition E6069 05 front-dent d9.jpg E6069 06 back-dent d9.jpg •čel. Archaeonycteridae gosiute •Lake Gosiute •Tatman Lake • •Fossil Basin •Early Eocene •Late Early - Middle Eocene •Wyoming •Fossil Lake •Green river formation Výsledek obrázku pro Lake Gosiute wyoming bats •The earliest known bats (Icaronycteris index and Onychonycteris finneyi), already full-developed for flight, FOBU_Fig07 Icaronycteris index Do nedávna nejstarší známá fosilie, sp. Eocén. Už hotový netopýr, mj. malá redukce ulny Výsledek obrázku pro bats ulna radius •Icaronycteris index •Holotype (YPM-PU 18150) coverbat •Onychonycteris finneyi •Paratype (Private Collection)) Two specimens of Onychonycteris were found in the Green River Formation in 2003, and placed in a new family when the discovery was published in Nature, in February 2008.^[1] Onychonycteris occurs alongside Icaronycteris index, previously thought to be the most primitive known bat species.^[2] Onychonycteris was unique among bats in that it had claws on all five fingers, as opposed to two or three in all other known species,^[3] hence Onychonycteris meaning "clawed bat". ROM 52.5 million years ago, nejprimitivnější, nejstarší, it had claws on all five fingers na křídle!!! "clawed bat" Onychonycteris, fylogeneticky nejprimitivnější představitel Chiroptera, schopný letu byl, ale echolokaci nepoužíval (jeho hlemýžď byl podobných rozměrů, jako v případě kaloňovitých, ale menší než u netopýrů, kteří echolokaci používají), takže se zdá, že správná je hypotéza „flight-first“, tedy že echolokace se u nich objevila teprve po tom, kdy se u nich vyvinula schopnost letu. Morfologie lebky a obsah žaludku ovšem napovídají, že minimálně šest jiných bazálních netopýrů z eocénu (Icaronycteris, Archaeonycteris, Palaeochiropteryx, Hassianycteris, Tachypteron a Tanzanycteris) echolokaci používalo.fly before they could echolocate.^[4] Ale v roce 2010 provided some evidence for other bone structures indicative of laryngeal echolocation, raising the possibility that Onychonycteris finneyi possessed the ability to echolocate after all.^[5] They did acknowledge that the fossil itself has been flattened by the fossilization process (a 'pancake fossil‘) neví se nic o očích, zda-li byl noční - It is unknown whether Onychonycteris had the large eyes of most nocturnal animals as specimens with intact eye sockets have yet to be found.^[1] A lack of enlarged eyes would indicate that this species may have been diurnal, solving the problem of how primitive bats evolved flight without the ability to navigate at night using echolocation. •Široká a krátká křídla velký hlemýžď •Outgroups TreeMolec •Onychonycteris finneyi •Molecular scaffold coverbat Onychonycteris Dentition •Paratype (Unaccessioned) •Holotype ROM 55351A) flight first’ hypothesis for chiropteran evolution. The shape of the wings suggests that an undulating gliding–fluttering flight style may be primitive for bats, and the presence of a long calcar indicates that a broad tail membrane evolved early in Chiroptera, probably functioning as an additional airfoil rather than as a prey-capture device. Limb proportions and retention of claws on all digits indicate that the new bat may have been an agile climber that employed quadrupedal locomotion and under-branch hanging behaviour. ONY dent 04.jpg Onychonycteris skull Distinct from Protictis, the skull of Onychonycteris closely podobný those of Old World fruit bats, like Pteropus and likewise did not have the enlarged cochlea characteristic of microbats, which echolocate. The rostrum was reduced and lower. Upper incisor 3 was absent. The upper premolars were sharper and closer together. Both upper and lower molars 1 were smaller, molars 2 and 3 were larger, creating three similar-sized molars that had longer cusps. The lower canine was smaller. Premolars 2-4 were closer together. The dentary was shallower and the coronoid process was smaller. The angular process was raised. caniformni dentice ONY dent 10.jpg •c1 •Lower Dental Formula = 3.1.3.3 •m1 ONY dent 11.jpg •C1 •M1 •Upper Dental Formula = 2.1.3.3 Létání: omezení tělesné velikosti •Letouni: 1.9 g - 1.5 kg •Ptáci: 1.5 g - 16 kg •Pterosauři 4 g - 100 kg •Pteropus vampyrus •Hmyz: 0.01 -200 g … netopýr velikosti člověka Chiroptera – nejmenší genom mezi savci •1.63 pg in Lophostoma carrikeri to 3.17 pg in Rhinopoma hardwickii , averaging 2.35 pg ± 0.02SE. •Pteropodidae: variabilita velikosti genomu výrazně omezena • hmotnost v pg DNA, C hodnota barn_swallow_1 35002109 •http://www.dkimages.com/discover/previews/976/35002109.JPG Nyctalus noctula_klein 550px-Barn_Swallow •http://www.birdforum.net/opus/images/ • • • • •Peří – izolace proti přehřívání •Velká plocha neizolovaného povrchu – riziko denního přehřívání •Letouni jsou výlučně noční •m.j. i z energetických důvodů: DSC_0035.JPG DSC_0033.JPG DSC_0034.JPG •Heterotermie, denní strnulost, hibernace •rozdělení potravních nik souvisí s letovými a senzorickými omezeními/dispozicemi k potravní základně DSC_0043.JPG •laryngeální echolokace •tlamkou, nozdrami •Otázka vzniku echolokace • • Výsledek obrázku pro microbats megabats scenario • • •Vespertilionidae (Evening bats) • • •Pteropodidae (Flying foxes) • • •Rhinolophidae (Horseshoe bats) • • •Megadermatidae (Old World false vampire bats) •echolokační gen FOXP2 – velmi variabilní (vocal learning gen u člověka a ptáků) •Li et al 2008 •konvergentní evoluce mezi vrápenci, pavrápenci a kytovci (Odontoceti) Rhinolophus rex •Photo by G. Jones Picture 13.png •Record holder for highest frequency contraction of a motor protein •Zheng et al (2000) Nature 405: 149-155 Prestin is a protein that is critical to sensitive hearing in mammals. It is encoded by the SLC26A5 (solute carrier anion transporter family 26, member 5) gene.^[5]^[6] Prestin is the motor protein of the outer hair cells of the inner ear of the mammalian cochlea.^[5] It is highly expressed in the outer hair cells, and is not expressed in the nonmotile inner hair cells. Immunolocalization shows prestin is expressed in the lateral plasma membrane of the outer hair cells, the region where electromotility occurs. The expression pattern correlates with the appearance of outer hair cell electromotility. •Li et al. (2008) PNAS 105:13959-13964 •echolokující letouni tvoří monofyletickou skupinu • •Prestin kodující gen u 22 savců, genetický strom •stejný i u kytovců •Prestin! – bazální rozdělení •na Mega a Microchiroptera Maximum-likelihood putative gene tree based on the complete Prestin coding sequence of 22 mammals. Values indicate statistical support (maximum likelihood, maximum parsimony, neighbor-joining, and posterior probability, respectively). A filled circle indicates 100% support across methods and a negative sign (−) indicates lack of support for a specific method. Audiograms are given on the basis of published data (for references see SI Materials and Methods). For each plot, the x-axis ranges from 10 to 180 kHz, with ticks at 50, 100, 150, and 200, and the y-axis ranges from −20 to 100 dB with increments of 20 dB. The Yinpterochiroptera comprise the CF bats (green), Megaderma (orange), and the Old World fruit bats (blue), and both Yangochiroptera species are red. složení prestinu u delfínů i netopýrů je tak podobné, že na základě dat o prestinu by se daly obě skupiny považovat za jednu •dN/dS (red) along the ancestral branches of CF bats (A), Old World fruit bats (B) and Yangochiroptera (C) •Constrained species tree •Li et al. (2008) PNAS 105:13959-13964 Sliding windows of Nei–Gojobori estimates of dS (black), dN (white), and dN/dS (red) along the ancestral branches of CF bats (A), Yangochiroptera (B), and Old World fruit bats (C). Each plot is compared to a gene schematic showing the transmembrane (black), extracellular (white), and intracellular (gray) domains. Pomer synonymickych a nesynomickych substituci ovlivnujicich protein •Zhao et al. (2009) PNAS 106: 8980-8985 •geny kódující rhodopsin a opsin •(citlivý na dlouhé vlny) fungují u netopýrů • •Ale..ty geny co kódují opsin citlivý na krátké vlny •je u rhinolophoidních netopýrů (vysokofrekvenční echolokace) nefunkční • • •trade-off mezi •zrakem a sluchem Rodopsin (též rhodopsin, ale také zrakový purpur) je zrakový pigment citlivý na světlo nacházející se v tyčinkách sítnice komorového oka obratlovců, hlavonožců a některých členovců. Je to transmembránový protein ze skupiny receptorů spřažených s G proteinem, obsahující nebílkovinnou složku, retinal. Opsin je transmembránový protein nacházející se v membránách disků tyčinek v sítnici oka. daub Wasserfeldermaus img031.jpg •Vysoká frekvence – krátká vlnová délka: vysoká přesnost echolokační informace, ale krátký dosah • •Nízké frekvence – dlouhé vlnové délky – rámcová informace, malé ztráty energie • • •Frekvence nejlepšího slyšení a frekvenční úprava echolokačních hlasů koreluje s loveckým prostředím a loveckou strategií Untitled-P37.jpg •Foraging groups •Forest interior •Edge/Gap •Open space Untitled-P38.jpg Untitled-P39.jpg Untitled-P40.jpg •Open space •Forest interior •Edge/Gap • • Figure-1-Representative-sequences-in-spectrograms-of-the-two-Pipistrellus-species.png Související obrázek •Vysoká versatilita hlasových projevů – zpěvy samců [USEMAP] Human-generated structures now dominate much of the planet, but they have existed for but a blink of an eye from an evolutionary perspective. Animal sensory systems evolved to navigate natural environments and so may not always be reliable in anthropogenic ones. Greif et al. show that echolocating bats appear to perceive smooth vertical surfaces as open areas, a mistake that often leads to collisions (see the Perspective by Stilz). With millions upon millions of smooth vertical surfaces in our world today, such misperceptions could have considerable negative impacts on bat survival. •časoprostoprová paměť