Obr51 Chiropterologie Kurz II Tomáš Bartonička Ústav botaniky a zoologie Přf MU •Další z “nej”: • •Tadarida brasiliensis mexicana • •tadarida guánová •Bracken Cave Texas •Tadarida guanová 40 mil. C:\appt\afig\100MSDCF\DSC01189.JPG •Tadarida brasiliensis •Lovná oblast kolonie ca 10000 km2 DSC01532 •NEXRAD doppler radar • •uropatagium •https://youtu.be/MgRh_Q_xwys • •Lov můry •https://www.youtube.com/watch?v=342Y_040f1Y • •landing, kolena Figure 1. Rozdíl od ptačího křídla, analogie, radius - ulna •Radius ztrácí schopnost rotace (pronace i supinace) •Meet Ro-bat, Brown University's Robotic Bat Wing •https://www.youtube.com/watch?v=R1iYXXaKvDE img035.jpg img024.jpg img012.jpg •svalstvo •Wing membrane ‘pleating’ with elastin fibres intact (a) and smooth membrane with fibres removed (b). •plagiopatagiales in a sheath-tailed bat (Emballonuridae sp., top) and the Jamaican fruit bat (Artibeus jamaicensis, bottom). The network of elastin fibres is also visible here in grey, stretching across the wing laterally. •Emballonuridae •Phylostomidae plagiopatagiales proprii muscles of Artibeus jamaicensis, in flight at two different speeds and found that these muscles were active during downstroke. img033.jpg img033.jpg •A wrinkle in flight: the role of elastin fibres in the mechanical behaviour of bat wing membranes •Jorn A. Cheney, Nicolai Konow, Andrew Bearnot, Sharon M. Swartz •orientace blan často proti sobě •proto jsou elastinová vlákna křížem •plagiopatagiales proprii zvyšují tuhost membrány a snižují její deformaci, netopýr je může aktivovat synchronně, k maximalizaci sil (jeden je příliš slabý). Bats possess an array of muscles, the plagiopatagiales proprii, embedded within the wing membrane that could serve to tune membrane stiffness, or may have alternative functions •https://www.youtube.com/watch?v=Upq7LyhCGXE • •Video k článku •Nervová zakončení zcela jiné organizace (topografie) než u ostatních obratlovců. •Response Properties of SI Cortical •Neuron Receptive Fields and Peripheral Re- •ceptor Densities • •(A and B) Receptive field sizes and response •thresholds for multiunit SI neurons responding to tactile stimulation. Colors correspond to von Frey thresholds. • •(C) Receptive field locations for air-puff sensitive single units. Grayscale indicates mean spikes pertrial. • •(D–F) Density maps of anatomical sensory •endings. V blízkosti Merkelových buněk bývají nervová zakončení, což by podporovalo teorii, že to jsou mechanoreceptory (senzory vnímající tlak v pokožce). Neurotransmitery v jejich pokožce se zřejmě vylijí do okolí jako odpověď na signál z přilehlých nervových zakončení a možná tak představují spíše složku neuroendokrinního systému. •Ontogenese křídla – velmi netriviální problém We identify seven key genes that display unique expression patterns in embryonic bat wings and feet, compared with mouse fore- and hindlimbs. These results suggest multiple genetic changes occurred independently during the evolution of bat wings to elongate the hand digits, promote membrane growth and keep other digits short. •odpovědnost za růst chrupavek •Bmp2 •aktivizace chondrogenese •Prx1 – •omezení růstu mezenchymu mezi klouby zadní končetiny je inhibováno u končetiny přední nohy • •Small changes, big results: evolution of morphological discontinuity in mammals •Rodney L Honeycutt 2008 J.Biol • tyto geny mají výrazně nižší regulaci u netopýrů ve srovnání s myší. DSC01196 DSC01533 •Tadarida brasiliensis: • •Interier kolonie • DSC01194 •Letouni: •dlouhověcí (až 40 let), 1 mládě ročně, dokonalá pamět, sociální tradice •Netopýři se mohou dožít vysokého věku ve srovnání s jinými savci podobné velikosti. Dlouhodobé (v letech 1948-2000) kroužkování netopýrů na území bývalého Československa poskytlo různé údaje o velkém množství jedinců - okroužkováno 89 108 netopýrů 23 (resp. 24) druhů, 12 552 zpětných hlášení. U 10 druhů byl díky tomu zjištěn vyšší věk než u dosud známých zahraničních dat, u netopýra velkého (Myotis myotis) byl prokázán nejvyšší doložený věk (více než 37 let) netopýra v Evropě a druhý nejvyšší na světě. sociální tradice, sociální učení dlouhověkost, filopatrie, fidelita •poučení: •Chiroptera- fenomenální psychické, sensorické a somatomotorické výkony … DSC_0030.JPG •Rfer - sdílení lovišť matkou a potomkem •Nervová soustava • •fylogenetické vztahy na základě její stavby img022.jpg img037.jpg •… ale: velmi nízká úroveň encephalisace, řada “plesiomorfií” ve stavbě CNS (zejména míchy) Stavba mozku u kalonu a netopýru: Všichni netopýri mají dokonale vyvinutou schopnost echolokace, pricemž echolokacní hlasy vydávají hlasivkami, je to tzv. hrtanová (laryngeální) echolokace. Žádný z kalonu však tuto schopnost nemá. Pokud se u nich echolokace vyvinula (rod Rousettus), jsou echolokacní hlasy produkovány zcela odlišným mechanismem – rychlými vibracemi jazyka, jakýmsi mlaskáním – tento zpusob je méne dokonalý a energeticky nesrovnatelne nárocnejší. Hlavním orientacním smyslem kalonu je totiž zrak - jejich oci jsou velké, orientované dopredu, aby, podobne jako u primátu, umožnovaly dokonalejší stereoskopické videní. •The percentage of the total brain composed by individual regions of the brain vary in different bat species. The percentage of the total brain composed by the medulla can vary from 5.3-19.7%, midbrain 4.2-14.6%, cerebellum 11.5-28.9%, and telencephalon 37.7-70.2%. In humans, the telencephalon composes 85% of the total brain http://bio.sunyorange.edu/updated2/THINKING_EVOLUTION/variation/mammals_files/5.jpg Velmi nápadné rozdíly mezi obema skupinami letounu nacházíme v usporádání koncového mozku (telencephalon), jehož struktura, resp. rozvoj moderních savcích prvku (svrchní cást kury, tzv. neokortex), bývá považována za merítko vývojové vyspelosti. U kalonu tvorí tato struktura zhruba 18 % celkové velikosti mozku, zatímco u netopýru jen 3-4 %. Kaloni mají výrazne rozvinutou predevším týlní oblast mozkové kury zpracovávající zrakové vjemy a sousední oblast temenní, jež je považována za centrum integracní cinnosti s temito vjemy související. img038.jpg •relativní velikost tecta a zejména colliculus inferior • • •výrazné rozdíly mezi Micro- a Megachiroptera • •cf. Pettigrew (1994) • •a návazné hypotézy • •Němec et al. (1996, 2000) • •mozeček •neokortex •redukce pyramidálního systému u netopýrů colliculus - spodní párový hrbolek v oblasti lamina quadrigemina, součást sluchové dráhy – koordinace sluchových vjemů mozeček u kaloňů rýhován, u netopýrů hladký neokortex u kaloňů tvoří až 18% velikosti mozku, u netopýrů jen 3-4% kaloni mají též rozvinutou její týlní oblast – zrakové vjemy – jako primáti retikulární formace v míše, podkorová centra a spojení s vnitřní částí čichového laloku = retrobulbární trakt telencephalonu – velmi rozvinuta u netopýrů netopýrům chybí mimické svalstvo versus bohatý psychický život ve stavbě senzomotorických listonosi spíše blíže kaloňům img040.jpg •Objemově dominantní složkou mozku – mozkový kmen (myelencephalon + tegmentum) s excesivně zvětšenými jádry vestibulokochleárního aparátu uvnitř mohutného retikula Zcela zásadní rozdíly mezi obema skupinami dnešních letounu jsou však v úprave centrálního nervového systému. Mícha i mozek kalonu vykazuje pomerne moderní stavbu, v podstate zcela shodnou se stavem u poloopic. Mozecek, cást mozku koordinující rovnovážné pohyby a svalové napetí, je u kalonu bohate rozrýhován, naproti tomu u netopýru je mozecek hladký. Mohutne rozvinutá jsou však jádra ctverohrbolí, jež predstavují zrejme hlavní prepojovací a koordinacní centrum pro sluchové vjemy. U netopýru neco zcela jiného. Integracní oblasti mozkové kury zde nejsou vubec rozlišitelné a to ani v oblasti zodpovedné za pohybovou koordinaci. Neprekvapuje sice, že zraková oblast mozkové kury je rozvinuta jen velmi málo, stejne tak jako prilehlá temenní oblast, avšak také sluchová cást kury je ve srovnání s kaloni a jinými savci pomerne velmi malá. Stejne prekvapující je, že i pyramidální systém mozku (soubor nervových vláken zprostredkujících jemné volní pohyby prstu, mimického svalstva apod.) je u netopýru rozvinut prakticky nejméne ze všech savcu. Nicméne pres tyto primitivní znaky se ukazuje, že netopýri žijí velmi bohatým psychickým životem, existují u nich casto clenité sociální vztahy, rozvinuty jsou ruzné složité formy chování a jejich prostorová pamet nemá zrejme svou dokonalostí u rady vyšších savcu obdoby. img037.jpg img037.jpg • •diff. Mega/Micro •krátká mícha •netopýři – zbytnělá šedá hmota, detritické výběžky soustředěny do bílé hmoty •koordinační funkce (létání) řízeno mimo mozek! Pozoruhodná je struktura míchy u netopýru – je naprosto ojedinelá v rámci všech dnešních savcu. Je velmi krátká (koncí v úrovni 8 – 12 hrudního obratle) a má zbytnelou šedou hmotou míšní, zvlášte její hrbetní soucástí (substantia gelatinosa). Dendritické výbežky nervových bunek, probíhající u všech savcu (stejne jako napr. u ptáku aj.) v šedé hmote míšní, jsou u netopýru soustredeny do bílé míšní hmoty. Dostredivá vlákna vstupují do míchy prímo v míste hrbetního zárezu, zatímco u ostatních savcu po stranách míchy. Zbytnení šedé hmoty míšní obsahující tela nervových bunek naznacuje, že rada jednodušších koordinacních funkcí, spojených zrejme predevším s létáním, muže probíhat mimo vlastní mozek – prímo v míše. Tím by tedy mohl být mozek oprošten od nezbytnosti koordinovat všechny jednotlivé pohyby a celá oblast mozkové kury by mohla být vyhrazena pouze k urcitým již vysoce specializovaným úkonum. •Shrnutí CNS letounů 1.Kompletní přítomnost obecných savčích znaků 2. •2. Četné autapomorfie - výrazné adaptivní přestavby •- senzomorická integrace sluchových a polohových vjemů v myelencephalonu, -prostředky semantické analýzy v colliculii a v cortexu - -rozvoj míchy– koordinační centrum motoriky křídla - -extrémně nízká exprese calpainu (klíčový faktor!): velikost, dlouhověkost, paměťová přesnost - •3. Velikostní škálování (cf. objem bílé/šedé hmoty v míše) • •Ekomorfologie potravních adaptací • •Dentice, zuby, lebka HsavCT84x276maxOPR Chiroptera: Výrazně heterodontní savčí dentice – tribosfenické stoličky (výj.: kaloni) •Icaronycteris ? menui, E-Eocene, Mutigny •Hypsugo savii, recent •dentice je závislá na efektivitě zpracování potravy, dostupnost potravy nebo jiné faktory na její vývoj nemají žádný vliv. • •enamel, který je zodpovědný za biomechanické opotřebení, musí být finální již před prořezáním zubu. • •zvětšit sílu skusu► navýšit výšku dentice (špičáky) •canidizace •zkrácení dentice za špičákem • velká •hodně energie na jeden pokus •malá, ale častá •málo energie, ale menší náklady •zvětšení zpracované potravy► zvětšit oklusní plochu •molarizace P4 •zvětšit molariformní část dentice • •potrava: •základní dilema faunivorie •redukce premolárů a M3/3 •výsledek u většiny netopýrů širokospektrá (mikro-)faunivorie, predace •maxila •mandibula •Shearing- • •compressing- •transporting •vše během jediného pohybu! perfektní skus see e.g Butler 1941, Evans and Sanson 2003, Jernvall 1995 a.o. •stoličky netopýrů jsou tribosfenického typu tribosfenické zuby jsou designovány pro insektivorii •členovci: snadno trávitelní, je jich dost a jsou malí •stačí jen odstranit chitinovou kutikulu •malá selekce k drcení potravy •zvětšit tlak v dutinách (fossas) a zvýšit sílu stěn (enamel) •hlavní tlak (selekci) na „ukousnutí“ image24 .. vše v jediný okamžik •nutnost perfektního zapadnutí struktur do sebe –crests, –cusps, –walls, –fossas –etc.) zubyAnimation3 jakékoliv vychýlení je fatální •Otonycteris hemprichii Tribosfenická dentice – velmi komplexní •Musí být ve všech detailech zcela funkční a dokončená v době odstavu: • •Tedy... • •zásadní omezení na možné rozšíření zubní řady captionimage_mainarticle.jpg bat2.jpg flying-bat-with-moth-web-pa.jpg Hibi.jpg Phyllostomidae • The family Phyllostomidae is the most diverse family endemic to the Neotropics 600px-Artibeus_sp._Tortuguero_National_Park_crop.jpg 46193656_centurio_male_elizabeth_dumont.jpg This family exhibit more variation in morphology and feeding ecology than any other family-level group of mammals 600px-Artibeus_sp._Tortuguero_National_Park_crop.jpg 46193656_centurio_male_elizabeth_dumont.jpg This family exhibit more variation in morphology and feeding ecology than any other family-level group of mammals •Hmyzožravost Sanguivorie Potravní specializace •Macrophyllum macrophyllum •Desmodus rotundus •© Dewynter •© Dewynter In this family you can find bats that are C:\appt\Mammalia\obrb\DESMODUS.JPG C:\appt\Mammalia\bats\DSCN3853.JPG C:\appt\afig\100MSDCF\DSC01535.JPG bmr37_0003215_desm_rotu •Desmodus rotundus •1120/2130 DSC_0027.JPG https://upload.wikimedia.org/wikipedia/en/1/18/Desmodus_Upclose_Image_of_Face.jpeg http://i.imgur.com/pCBwixZ.jpg http://www.bio-log.net/alben/02/Birds,%20Bats%20and%20other%20Mammals/slides/Diphylla%20ecaudata.jp g Ametrida centurio1.JPG •Frugivorie Potravní specializace •Vampyrodes caraccioli Fig2.tif •Ametrida centurio •© Dewynter And frugivores anoura_fistulata.jpg •Karnivorie Nektarivorie Potravní specializace •Trachops cirrhosus •Anoura fistulata 1343846_550_art_R0.jpeg fistulata.jpg •© Ziegler •© Muchhala Biogeografické okénko •Fylogeneze • •fosilní nálezy Paleobiogeography •Early Eocene •Middle Eocene • původ letounů z oblasti kolem paleo-tethys? • Parsimony analysis PAUP* •60 taxa and 300 characters •morphological character matrix of Simmons et al. 2008 •plus 75 additional characters and 11 additional Eocene to Miocene fossil taxa •combined with molecular matrix of Miller-Butterworth et al. 2007 • Parsimony analysis PAUP* •60 taxa and 300 characters •morphological character matrix of Simmons et al. 2008 •plus 75 additional characters and 11 additional fossil taxa •combined with molecular matrix of Miller-Butterworth et al. 2007 • Bayesian analysis Mr Bayes* •60 taxa and 300 characters •morphological character matrix of Simmons et al. 2008 •plus 75 additional characters and 11 additional fossil taxa • • Tree 3A.tif Bayesian analysis Mr Bayes* •60 taxa and 300 characters •morphological character matrix of Simmons et al. 2008 •plus 75 additional characters and 11 additional fossil taxa C:\Users\admin\Desktop\wip_08.jpg •Reconstruction T. Simpson •lov nad vodou? společný předek – lovil nad vodou? Zkameněliny a fylogenetické analýzy ukazují dvě čeledi noctilionoidních netopýrů v Australasii počátkem Miocénu C:\Users\admin\Desktop\Desktop 3Oct09\Teaching\Talk & lectures\Teeling A copy.jpg •Teeling et al. 2005 •Podle Teeling et al. 2005 • Gondwanský původ neotropických skupin, novozélanské a madagaskarské relikty Map 25 Ma ice black.tif Palaeomap Southern Ocean 52mya no date X.jpg Hypothesis 1 Australia, Antarctica and South America shared single noctilionoid fauna in early Paleogene, with differential extinctions resulting in subsequent faunal differences • • • http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRYCGaoiP2tE_PBnE3NLX7Sd6DfErKcQpgsrTHZzc9nsydW9M&t=1&usg= __dQzh6yj4m3mOvLrUzwUCAi5WAG4= http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSdz4nFXU0pLcKtzzCR3CYo8TDy0_AKB9k07TTCzE7HLHnGOrQ&t=1&usg= __3OpBew30O9gqZ4j1otqqKExxCbY= http://t3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTcYnKO97mqUu-nF3iDWPn_eCKXto9_we0XN1weok0_LW8Iddc&t=1&usg= __z0AdeybroWRqp6RVBZQ6gBME13E= http://t3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSvxLwfJXOquHd2tiZFDEOv8_6mjioVnxf38_Ez_lmD_PpgHSE&t=1&usg= __sH9UjWYqUMC1bvfMaWSsKfJvY8E= http://www.wmishops.com/magento/media/catalog/product/cache/29/small_image/240x/5e06319eda06f020e43 594a9c230972d/h/a/halloweenbat4_3.gif http://t3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTBRzXwJ3xzSNeKS-LuooF5eF2nY1EbY7s9AKhOnFWWnqYEVGo&t=1&usg= __6--pHgRiPbPhpiIA8nQ2sRKDiw8= http://t3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcRuqHlprCjHf3Zoz_s0vz9n1kf6TDt09HXgVSz12m_e2ejFbX8&t=1&usg= __N21icPPbux_wOY7_bPiPaCDd5h8= http://www.wmishops.com/magento/media/catalog/product/cache/29/small_image/240x/5e06319eda06f020e43 594a9c230972d/h/a/halloweenbat2_3.gif http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRYCGaoiP2tE_PBnE3NLX7Sd6DfErKcQpgsrTHZzc9nsydW9M&t=1&usg= __dQzh6yj4m3mOvLrUzwUCAi5WAG4= •Forested Antarctica •Freezing Antarctica •25 Ma Freezing Antarctica • •43 Ma Forested Antarctica • http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRYCGaoiP2tE_PBnE3NLX7Sd6DfErKcQpgsrTHZzc9nsydW9M&t=1&usg= __dQzh6yj4m3mOvLrUzwUCAi5WAG4= http://www.wmishops.com/magento/media/catalog/product/cache/29/small_image/240x/5e06319eda06f020e43 594a9c230972d/h/a/halloweenbat2_3.gif • Map 25 Ma ice black.tif Palaeomap Southern Ocean 52mya no date X.jpg Hypothesis 2 Two separate colonizations of New Zealand by noctilionoid bats from South America (possibly via Australia) sometime before Early Miocene (or perhaps 41 Ma) http://www.wmishops.com/magento/media/catalog/product/cache/29/small_image/240x/5e06319eda06f020e43 594a9c230972d/h/a/halloweenbat2_3.gif http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRYCGaoiP2tE_PBnE3NLX7Sd6DfErKcQpgsrTHZzc9nsydW9M&t=1&usg= __dQzh6yj4m3mOvLrUzwUCAi5WAG4= http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRYCGaoiP2tE_PBnE3NLX7Sd6DfErKcQpgsrTHZzc9nsydW9M&t=1&usg= __dQzh6yj4m3mOvLrUzwUCAi5WAG4= http://www.wmishops.com/magento/media/catalog/product/cache/29/small_image/240x/5e06319eda06f020e43 594a9c230972d/h/a/halloweenbat2_3.gif • • •43 Ma Forested Antarctica •25 Ma Freezing Antarctica http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRYCGaoiP2tE_PBnE3NLX7Sd6DfErKcQpgsrTHZzc9nsydW9M&t=1&usg= __dQzh6yj4m3mOvLrUzwUCAi5WAG4= Map 25 Ma ice black.tif Palaeomap Southern Ocean 52mya no date X.jpg Hypothesis 3 Archaic noctilionoids gave rise to mystacinids and new family in Australia/Antarctica, more derived neotropical noctilionoid radiation represents back-dispersal from East Gondwana http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRYCGaoiP2tE_PBnE3NLX7Sd6DfErKcQpgsrTHZzc9nsydW9M&t=1&usg= __dQzh6yj4m3mOvLrUzwUCAi5WAG4= http://www.wmishops.com/magento/media/catalog/product/cache/29/small_image/240x/5e06319eda06f020e43 594a9c230972d/h/a/halloweenbat2_3.gif • • •43 Ma Forested Antarctica •25 Ma Freezing Antarctica http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRYCGaoiP2tE_PBnE3NLX7Sd6DfErKcQpgsrTHZzc9nsydW9M&t=1&usg= __dQzh6yj4m3mOvLrUzwUCAi5WAG4= http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRYCGaoiP2tE_PBnE3NLX7Sd6DfErKcQpgsrTHZzc9nsydW9M&t=1&usg= __dQzh6yj4m3mOvLrUzwUCAi5WAG4= http://www.wmishops.com/magento/media/catalog/product/cache/29/small_image/240x/5e06319eda06f020e43 594a9c230972d/h/a/halloweenbat2_3.gif • •Hypothesis 1. Nálezy Australonycteris 55 Ma – disperze z Australie od early Eocene, fosilní fauny jsou globální. nejpravděpodobnější • • •Hypothesis 2. Odlišné fauny J Ameriky a Australie, odlišné od late Oligocene, prozatím ale chybí doklady mystacinoidních netopýrů z J Ameriky. • • •Hypothesis 3. Bazální pozice mystacinoidních n. mezi noctilioidními, což je v rozporu s původen noctilioidní větve v Americe (Czaplewski & Morgan 2007) • Evidence for and against hypotheses Dispersal map animals S & R •Based on cladograms of modern taxa (insectivorous) • • •Sanmartin & Ronquist 2005 • Animal dispersal in the Southern Hemisphere Obecně: dosud řada nejasností •Předkovská skupina ? Nyctitheriidae? •Místo a okolnosti vzniku letu •Postup integrace jednotlivých klíčových adaptací (let, echolokace, metabolismus, etc.) •Původ a časná historie většiny dnešních skupin (čeledí) •Faktory jejich evoluce •POZOR: četné konvergence, atd. •