Ekologie lesa Živiny v lese MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 http://www.sci.muni.cz/botany/chytry/publ.htm Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Les je hmotný systém, skládá se tedy z chemických prvků a sloučenin různého druhu, v různém množství. Jejich vstupy, zásoby a výstupy z jednotlivých složek ekosystému popisuje na úrovni chemických prvků koloběh živin – jedna z užitečných abstrakcí ekosystémového pohledu na les. Archibold 1995 Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Les je hmotný systém, skládá se tedy z chemických prvků a sloučenin různého druhu, v různém množství. Jejich vstupy, zásoby a výstupy z jednotlivých složek ekosystému popisuje na úrovni chemických prvků koloběh živin – jedna z užitečných abstrakcí ekosystémového pohledu na les. Zásoba živin, jejich potřeba a schopnost je přijímat se liší mezi různými lesními druhy a různými lesními stanovišti. Výsledný poměr mezi potřebou a příjmem živin významně ovlivňuje relativní růst rostlin a tedy i jejich schopnost obstát v konkurenci.Archibold 1995 Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Les je hmotný systém, skládá se tedy z chemických prvků a sloučenin různého druhu, v různém množství. Jejich vstupy, zásoby a výstupy z jednotlivých složek ekosystému popisuje na úrovni chemických prvků koloběh živin – jedna z užitečných abstrakcí ekosystémového pohledu na les. Zásoba živin, jejich potřeba a schopnost je přijímat se liší mezi různými lesními druhy a různými lesními stanovišti. Výsledný poměr mezi potřebou a příjmem živin významně ovlivňuje relativní růst rostlin a tedy i jejich schopnost obstát v konkurenci. Vodík, kyslík a uhlík jsou základní biogenní prvky rostlinám dostupné především z vody a CO2. Primárním zdrojem ostatních makroelementů (N, P, K, Ca, Mg, S) i mikroelementů (Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo aj.) je matečná hornina, část je přinášena srážkami, dusík je ovšem fixován přímo z atmosféry (bakterie, sinice, aktinomycety, včetně symbiotických: Frankia - Alnus, Rhizobium - Fabaceae). Viz též tabulku dále. Archibold 1995 Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Prvek Hlavní vstup do ekosystému Hlavní zásobník uvnitř ekosystému Hlavní výstup z ekosystému C O N K, P, Ca, Mg, S aj. minerální látky jako CO2 fotosyntézou z atmosféry (O2, CO2) a vody mikrobiální fixace z atmosféry zvětrávání hornin, srážky z atmosféry biomasa primárních producentů anebo půdní humus vzduch, voda půda (organický N, NO3 -, NH4 +) rostliny, půda jako CO2 dýcháním do atmosféry fotosyntézou do atmosféry denitrifikací do atmosféry jako N2 sklizeň biomasy, odtok v rozpuštěné podobě upraveno podle http://www-ldf.mendelu.cz/projekty/ekologie_lesa Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Hlavními limitujícími prvky jsou v lese stejně jako v jiných ekosystémech dusík, fosfor, draslík a vápník. Avšak spotřeba živin lesem je v poměru k některým jiným ekosystémům nízká: spotřeba živin po 100 letech sklizně (kg/ha) plodina/prvek Ca K P borovice jiné jehličnany opadavé dřeviny zemědělské plodiny 502 1082 2172 2422 225 578 556 7413 52 101 124 1063 Spurr & Barnes 1980 Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Hlavními limitujícími prvky jsou v lese stejně jako v jiných ekosystémech dusík, fosfor, draslík a vápník. Avšak spotřeba živin lesem je v poměru k některým jiným ekosystémům nízká: - dřevo má nízký obsah živin a k jeho vytvoření je jich tedy potřeba relativně málo; - listy, jemné kořeny a plody, jež mají naopak vysoký obsah živin, se ve formě opadu každoročně vracejí do oběhu (viz poměr zásoby živin v listovém opadu k celkové retenci živin stromy na obrázku na další straně). spotřeba živin po 100 letech sklizně (kg/ha) plodina/prvek Ca K P borovice jiné jehličnany opadavé dřeviny zemědělské plodiny 502 1082 2172 2422 225 578 556 7413 52 101 124 1063 Spurr & Barnes 1980 Středoevropské lesní biomy – koloběh základních živin Archibold 1995Koloběh hlavních živin ve středoevropském opadavém lese (kg/ha/rok). srážky podkorunové srážky listový opad opad bylinného patra nadzemní zásoba živin BUK HABR DUB stok po kmeni podzemní zásoba živin CELKOVÁ RETENCE ŽIVIN STROMY CELKOVÝ PŘÍJEM ŽIVIN NÁVRAT ŽIVIN Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Obsah živin v biomase dřevin je proměnlivý – liší se jednak mezi druhy, jednak v rámci druhu s ohledem na úživnost stanoviště. Výraznější je přitom mezidruhový rozdíl (borovice na bohatém stanovišti má nižší obsah živin než javor na chudém). Spurr & Barnes 1980 Obsah (kg/ha) vápníku, draslíku a fosforu ve třech typech středoevropského hospodářského lesa. Větší číslo v horním rámečku udává celkový příjem prvku porostem za 100 let (včetně ztrát při přirozeném a antropogenním prořeďování porostu), menší číslo v dolním rámečku znamená aktuální nadzemní zásobu živin ve stoletém porostu. smíšený listnatý les smrkový les borový les Úživnost stanoviště bývá zjednodušeně charakterizována poměrem základních živin ve svrchní vrstvě půdy: nejproduktivnější smrkové porosty v Německu mají C/N = 20, C/P = 112 a C/K = 92. Za poněkud limitující je považován poměr C/N > 25, C/P > 400 a C/K > 450. Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Živiny odebrané stromem z půdy se dříve nebo později do systému zase vrátí. Hlavním prostředkem této recyklace je opad, v menší míře i oplachování a vyluhování rostlinných povrchů srážkovou vodou. Příjmovou položku bilance živin pak doplňuje suchý a mokrý atmosférický spad a samozřejmě živiny uvolněné z minerálního substrátu. Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Živiny odebrané stromem z půdy se dříve nebo později do systému zase vrátí. Hlavním prostředkem této recyklace je opad, v menší míře i oplachování a vyluhování rostlinných povrchů srážkovou vodou. Příjmovou položku bilance živin pak doplňuje suchý a mokrý atmosférický spad a samozřejmě živiny uvolněné z minerálního substrátu. Ve zvláštních případech se může i oplachování listí stát významným zdrojem živin. Ukazuje to příklad systému lípa - mšice. Na lípě asi 14 m vysoké může sát až 1 milion mšic Eucallipterus tiliae (zdobnatka lipová). Z rostlinných šťáv čerpají cukry a dusíkaté látky. Dusíku je však málo; u některých rostlin činí poměr cukru k dusíku 1000 : 3. Aby kryly spotřebu N, musejí mšice nasát značné množství šťávy a s ní i mnohonásobně větší množství cukru než potřebují. Jeho většinu proto vyměšují v podobě medovice (směs glukózy, fruktózy a melezitózy), která ulpívá na listech nebo se dostává do půdy. Přísun cukru do půdy pod lípou může být až 1 kg na 1 m2 za sezónu. Cukr je v půdě využit různými mikroorganizmy, zejména volně žijícími fixátory dusíku (Azotobacter). Přídavek cukru do půdy podstatně zvyšuje rychlost fixace N i jeho množství. To vede k rychlejšímu rozrůstání kořenů jak živné rostliny, tak bylin rostoucích pod korunou lípy. V místech styku kořenů s půdou se mění pH, zvyšuje se fyziologická schopnost kořenů absorbovat fosfor, který bývá často nedostatkový. Celý okruh vazeb ukazuje, že za cenu části asimilátů získává lípa zvýšený přísun N i P. Stejně jsou zvýhodněny i byliny rostoucí pod lípou a jejich růst je rychlejší. http://www-ldf.mendelu.cz/projekty/ekologie_lesa http://utenti.lycos.it /ranton Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Opad Opadem rozumíme pozůstatky rostlinných a živočišných těl nahromaděných na povrchu půdy nebo pohřbených pod jejím povrchem. Listový opad stromů (vedle listí zahrnuje malé větvičky, kůru a plody) je pravidelným a nejdůležitějším nadzemním zdrojem živin - kromě jeho velké biomasy hraje roli i vyšší koncentrace živin v pletivech listů v porovnání se dřevem. Listový opad může významně měnit vlastnosti půdy, jednak přímo, jednak prostřednictvím společenstev dekompozitorů. Přímý vliv Obsah živin v listí významně ovlivňuje vlastnosti svrchních půdních horizontů. Protože se obsah živin v listí mění druh od druhu, jde o jeden ze způsobů, jak dřeviny ovlivňují druhové složení bylinného patra. Na úhorech v Connecticutu rostly vedle sebe jalovec viržinský (JV) a jalovec obecný (JO). pH v kořenové zóně JV bylo snížené a při půdním povrchu zvýšené, protože JV přijímal a do jehlic ukládal zvýšené množství vápníku a další bazí. Naproti tomu JO pH svrchní vrstvy půdy snižoval opadem s nízkým obsahem bazí. Spurr & Barnes 1980 Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Kimmins 2004 Dekompozitoři – introdukované žížaly změnily během tříletého experimentu humus typu mor (málo rozložený pokryvný humus) v mul (dobře rozložený humus bez viditelných částí pletiv). Trus žížal (desítky až stovky t/ha) je bohatší než půda na dusík (5×), vápník a hořčík (2×), fosfor (8×) nebo draslík (11×). Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Se stárnutím porostu se zvyšuje podíl dřevní hmoty na opadu (kmeny, pařezy, mohutné větve). Dřevo se rozkládá mnohem déle než listí, řadu let až desetiletí, a živiny uvolňuje postupně. Rozklad může být ještě zpomalen dalšími faktory, např. odkorněním – přirozeným (požár), nebo člověkem provedeným. Vlhká a živiny obsahující rozkládající se dřevní hmota je důležitá i pro uchycování semenáčků některých dřevin (zejména smrku) Podle řady studií se zdá, že ještě významnější než nadzemní opad je podzemní opad z každoročně odumírajících částí kořenového systému. Může tvořit až 75% veškerého opadu (záleží ovšem na charakteru kořenového systému, který je druhově specifický). Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Mykoriza V lesích má klíčový význam ektotrofní mykoriza (ektomykoriza, EM), dalším důležitým typem je arbuskulární mykoriza. V boreálních lesích s účastí erikoidních keříčků je zásadní erikoidní mykoriza. Leccinum aurantiacum (křemenáč osikový) Xerocomus badius (hřib hnědý) Příklady plodnic ektomykorizních hub. http://www.sci.muni.cz/~mykorrhi Vztah druhového složení stromového patra a půdních vlastností podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina © Jan Losík podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina - v přírodě lze pozorovat koincidenci výskytu určitých půdních vlastností a určitých dřevin; - ve střední Evropě např. borovice/smrk – kyselý podzol nebo javor/jasan – živný ranker, rendzina; podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina - v přírodě lze pozorovat koincidenci výskytu určitých půdních vlastností a určitých dřevin; - ve střední Evropě např. borovice/smrk – kyselý podzol nebo javor/jasan – živný ranker, rendzina; - na základě tohoto pozorování a studia sukcese (zmlazování dřevin) na různých půdách je zřejmé, že půdní vlastnosti ovlivňují druhové složení stromového patra (půdy oligotrofní –> druhy nenáročné, půdy eutrofní –> druhy náročné…). podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina - tento jednoduchý kauzální vztah komplikují zpětné vazby; - půda je totiž složitý dynamický sytém, vznikající působením organismů na horniny za účasti vzduchu, vody a sluneční radiace (Mičian in Horník et al. 1986); Vztah lesní vegetace a půd Podzol Půdy výskytem vázané na společenstva se silně kyselým opadem (jehličnaté lesy, kosodřevina, vřesoviště), pod kterými dochází k procesu podzolizace. Při podzolizaci nastává vlivem kyselých humusových látek z rozloženého opadu (fulvokyselin) drastický rozklad půdních minerálů, z nichž se uvolňují oxidy železa a hliníku, jež se poté vyluhují (převaha srážek nad výparem) ze vrchních do spodních půdních vrstev, kde se srážejí. V nížinách se většinou vyskytují na chudých, kyselých substrátech (písky, štěrkopísky), ve vyšších polohách i na substrátech minerálně bohatších. Vzhledem k výraznému vlivu kyselého opadu na proces podzolizace je vztah mezi vegetací a podzoly celkem přímočarý - k nejintenzivnější podzolizaci dochází v borových a smrkových lesích. Objevuje se ovšem i pod dubem a bukem, které mají také poměrně kyselý opad – ovšem ne vždy dostoupí tak daleko, abychom mohli mluvit o pravých podzolech. Důležitý je vliv matečné horniny – pokud je kyselá, minerálně chudá, pak podporuje růst nenáročných jehličnanů, jež okyselení dále prohlubují. Tomášek 2003 Vztah lesní vegetace a půd Podzol Půdy výskytem vázané na společenstva se silně kyselým opadem (jehličnaté lesy, kosodřevina, vřesoviště), pod kterými dochází k procesu podzolizace. Při podzolizaci nastává vlivem kyselých humusových látek z rozloženého opadu (fulvokyselin) drastický rozklad půdních minerálů, z nichž se uvolňují oxidy železa a hliníku, jež se poté vyluhují (převaha srážek nad výparem) ze vrchních do spodních půdních vrstev, kde se srážejí. V nížinách se většinou vyskytují na chudých, kyselých substrátech (písky, štěrkopísky), ve vyšších polohách i na substrátech minerálně bohatších. Vzhledem k výraznému vlivu kyselého opadu na proces podzolizace je vztah mezi vegetací a podzoly celkem přímočarý - k nejintenzivnější podzolizaci dochází v borových a smrkových lesích. Objevuje se ovšem i pod dubem a bukem, které mají také poměrně kyselý opad – ovšem ne vždy dostoupí tak daleko, abychom mohli mluvit o pravých podzolech. Důležitý je vliv matečné horniny – pokud je kyselá, minerálně chudá, pak podporuje růst nenáročných jehličnanů, jež okyselení dále prohlubují. Kambizem, hnědá lesní půda Jedna za našich nejrozšířenější lesních půd, vznikající procesem vnitropůdního zvětrávání primárních půdních minerálů zvaného brunifikace, většinou na nevápnitých horninách bohatých křemíkem (krystalické horniny) a především na jejich svahovinách; při brunifikaci dochází ke vzniku sekundárního jílu a z krystalové mřížky půdních minerálů se uvolňují oxidy železa, jež dávají půdě typicky hnědavé zbarvení. Kambizemě jsou většinou nevápnité nebo odvápněné, hluboké až velmi hluboké půdy, jež vznikaly v oblastech mírného, dostatečně vlhkého klimatu, převážně pod listnatými lesy, nejčastěji z rankerů a pararendzin. Primární obsah bází určuje citlivost těchto půd k okyselení a podzolizaci; s rostoucími srážkami roste hloubka těchto půd a zvyšuje se jejich kyselost. Vyskytují se na velkých rozlohách pod květnatými smíšenými doubravami a bučinami. Na chudších substrátech nebo druhotným okyselením přecházejí do podzolů, vegetace se pak mění směrem ke kyselým doubravám a kyselým bučinám. Podzolizace může být podmíněna výsadbou jehličnatých dřevin. Vztah lesní vegetace a půd Tomášek 2003 Kambizem, hnědá lesní půda Jedna za našich nejrozšířenější lesních půd, vznikající procesem vnitropůdního zvětrávání primárních půdních minerálů zvaného brunifikace, většinou na nevápnitých horninách bohatých křemíkem (krystalické horniny) a především na jejich svahovinách; při brunifikaci dochází ke vzniku sekundárního jílu a z krystalové mřížky půdních minerálů se uvolňují oxidy železa, jež dávají půdě typicky hnědavé zbarvení. Kambizemě jsou většinou nevápnité nebo odvápněné, hluboké až velmi hluboké půdy, jež vznikaly v oblastech mírného, dostatečně vlhkého klimatu, převážně pod listnatými lesy, nejčastěji z rankerů a pararendzin. Primární obsah bází určuje citlivost těchto půd k okyselení a podzolizaci; s rostoucími srážkami roste hloubka těchto půd a zvyšuje se jejich kyselost. Vyskytují se na velkých rozlohách pod květnatými smíšenými doubravami a bučinami. Na chudších substrátech nebo druhotným okyselením přecházejí do podzolů, vegetace se pak mění směrem ke kyselým doubravám a kyselým bučinám. Podzolizace může být podmíněna výsadbou jehličnatých dřevin. Vztah lesní vegetace a půd podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina - les jako ekosystém je speciální v tom, že zásadní roli v jeho fungování hraje jeden nebo několik málo druhů (dřeviny stromového patra – edifikátory), jejichž vlastnosti (species traits) pak zásadně ovlivňují celý ekosystém. Ellenberg 1996 Rychlost dekompozice opadu středoevropských druhů dřevin nejčastější typ humusu poměr obsahu C/N v opadu mírný rozklad silný rozklad 1. rok 2. rok 3. rok 4. rok 5. rok podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina - protože půda a vegetace interagují, je obtížné posoudit relativní význam vlastností stanoviště a vlastností dominantních dřevin pro fungování ekosystému; - moderní řešení: odfiltrování vlivu prostředí pomocí common garden experimentu (jednotné klima, jednotné výchozí půdní vlastnosti, stejné předchozí využití); podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina - protože půda a vegetace interagují, je obtížné posoudit relativní význam vlastností stanoviště a vlastností dominantních dřevin pro fungování ekosystému; - moderní řešení: odfiltrování vlivu prostředí pomocí common garden experimentu (jednotné klima, jednotné výchozí půdní vlastnosti, stejné předchozí využití); - superzahrádka v experimentálním lese Siemanice (J Polsko); - 14 druhů stromů (11 středoevropských + Pinus nigra, Pseudotsuga menziesii, Quercus rubra); - 54 ploch 20 × 20 m ve dvou blocích, 10 druhů po třech plochách, 4 druhy po šesti plochách (tři v každém bloku); - klima středoevropské (150 m n. m., 8,2 °C, 591 mm); - půdy písčitojílovité na glacifluviálních sedimentech, dříve borový les. Reich et al. 2005, Ecology Letters Hobbie et al. 2006, Ecology Hobbie et al. 2007, Ecosystems Reich et al. 2005, Ecology Letters Hobbie et al. 2006, Ecology Hobbie et al. 2007, Ecosystems Reich et al. 2005: Linking litter calcium, earthworms and soil properties: a common garden test with 14 tree species. Ecology Letters 8: 811-818. Zásadními faktory, odlišujícími biochemické vlastnosti porovnávaných dřevin a jejich prostředí (první ordinační osa) jsou koreláty obsahu vápníku v listovém opadu: Ca, Mg, popeloviny, pH půdy, nasycenost půdního sorpčního komplexu, ale i rychlost rozkladu opadu (forest floor turnover), mikrobiální biomasa a biomasa žížal. Druhým výrazným faktorem (druhá ordinační osa) jsou koreláty obsahu ligninu v listovém opadu (lignin, nerozpustné látky v opadu, výčetní plocha), jež však neměly vztah k půdním vlastnostem. Reich et al. 2005: Linking litter calcium, earthworms and soil properties: a common garden test with 14 tree species. Ecology Letters 8: 811-818. Zdá se tedy, že zásadní rozdíl mezi ušlechtilými listnáči a ostatními druhy stromů spočívá v hospodaření s vápníkem/bázemi. I v lesích, podobně jako v suchých trávnících nebo na rašeliništích, je tedy vápník ekologickým faktorem zásadního významu. 0 7 06 Poa nemoralis Impa par Avenella flexuosa Scro nod Oxalis acetosella Dryo fil Poly mul Galium album Meli nut Senecio ovatus Ajug rep Gali odo Hier lac Cala aru Hier mur Luzula luzuloides Gali syl Alli pet Geum urb Mercurialis perennis Gale lut Hier sab Melampyrum pratense Stel hol Vaccinium myrtillus Myce mur Aego pod Carex brizoides Maianthemum bifolium Euphorbia cyparissias Tana cor Campanula persicifolia Asarum europaeum Bupleurum falcatum Hepa nob Hypericum perforatum Campanula trachelium Hylotelephium maximum Care dig Dact pol Festuca ovina Poa pratensis Silene nutans Veronica chamaedrys Vincetoxicum hirundinaria Anthericum ramosum Camp rap Poly odo Brachypodium pinnatum Clin vul Lychnis viscaria Genista tinctoria Brac syl Hieracium pilosella Carex humilis Trifolium alpestre Veronica officinalis Meli uni Fragaria moschata Astragalus glycyphyllos Pulmonaria officinalis Carex montana Conv maj Lath nig Melittis melissophyllum Moeh tri Sani eur Care pil Impa nolGali sch Symp tub vlhkost světlo kontinentalita teplota pH, obsah vápníku živiny pokryvnost E3 pokryvnost E1 pokryvnost E2 druhová bohatost Carpinus vs. Quercus Vztah faktorů prostředí a druhové bohatosti v českých dubových a dubohabrových lesích DCA Další kapitoly z ekologie vápníku Další kapitoly z ekologie vápníku Proč právě vápník? - je ho v biosféře hodně (pátý nejběžnější prvek v zemské kůře); - odvápněné půdy mají nízké pH (Ca2+ a Mg2+ nahrazeny H+); - v kyselém prostředí dochází k mobilizaci toxických iontů Fe3+ a Al3+; - zhoršují se fyzikální vlastnosti půdy, neboť vápník přispívá k tvorbě půdních agregátů tím, že sráží půdní koloidy. http://www.foliar.com Mg2+ Ca2+ Na+ Další kapitoly z ekologie vápníku Proč právě vápník? - vápník má v půdním prostředí značnou dynamiku, a to na různých časových škálách: - malá škála: při zvýšení nebo okyselení srážek se vápník (spolu s hořčíkem) z půdy rychle vymývá; - velká škála: středoevropský kvartér sestává z dlouhých period vápnitých a krátkých period nevápnitých, což má zřejmě důsledky pro zastoupení bazifilních/kyselomilných druhů v dnešní středoevropské flóře (Ložek 1988; Pärtel 2002, Ewald 2003 – species-pool efekt). Ložek in Hejný & Slavík 1988 Ewald 2003 Folia Geobotanica Další kapitoly z ekologie vápníku Proč právě vápník? Wäreborn 1970, Oikos Archibold 1995 Neyrinck et al. 2000 Forest Ecology and Management Středoevropský les – faktory prostředí Živiny Kimmins 2004 Dekompozitoři - introdukované žížaly změnily během tříletého experimentu humus typu mor v mul. Trus žížal (desítky až stovky t/ha) je bohatší než půda na dusík (5x), vápník a hořčík (2x), fosfor (8x) nebo draslík (11x). Jisté tedy je, že stromy výrazně ovlivňují prostředí, ve kterém žijí. Co z toho plyne? Evoluční pohled na věc navozuje lákavou představu, že fyzikálněchemické vlastnosti listového opadu (a další species traits stromů) nemusí být jen pasivním důsledkem vlastností stanoviště, ale že stromy aktivně, „záměrně“ mění vlastnosti stanoviště ve svůj prospěch. podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina - na živiny náročné druhy zlepšují půdu, vytvářejí podmínky pro rychlý rozklad živin a jejich maximální dostupnost (suťové lesy…); - ale co pro sebe dělají dřeviny s opadem horších vlastností? podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina Co pro sebe dělají dřeviny s opadem horších vlastností? borovice lesní podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina Co pro sebe dělají dřeviny s opadem horších vlastností? borovice lesní - nepříznivý, málo úživný opad, který nevyhovuje konkurentům; - kyselé výluhy z opadu podporují podzolizaci; - hromadící se surový opad podporuje vznik požárů, kterým je borovice přizpůsobena – požárový subklimax. podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina Co pro sebe dělají dřeviny s opadem horších vlastností? dub letní a zimní - taniny a mykorhiza – druhově specifické kódování živin? podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina Taniny a mykorhiza – druhově specifické kódování živin? - taniny (třísloviny) – ve vodě rozpustné, strukturně velmi variabilní polyfenoly se schopností srážet proteiny; - druhy s vysokým obsahem taninů různě po světě na kyselých, málo úživných půdách; - dříve vysvětlováno jako ochrana před herbivorií; - dnes zdůrazňován jejich vliv na koloběh živin: srážejí proteiny, inhibují aktivitu enzymů -> zpomalují dekompozici opadu; - tak mohou snižovat ztrátu živin z neúrodných půd a měnit koloběh dusíku směrem k organických formám na úkor forem minerálních. Kraus et al. 2003, Plant and Soil podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina Taniny a mykorhiza – druhově specifické kódování živin? - klíčem k živinám v organické formě potom mohou být druhově specifické mykorizy (dub – poddubák, bříza – kozák…); - vše je však značně složité a nedostatečně prozkoumané (variabilní biochemie taninů, tajuplné fungování mykorhiz). Kraus et al. 2003, Plant and Soil Co se stane, když inhibitory mineralizace přestanou působit? Přírodní experiment s bekyní velkohlavou (Lymantria dispar) v Maďarsku - součást aminokyselin, jež skládají proteiny; ty jsou základem enzymů, cytoskeletu a dalších struktur nezbytných k životu - součást fotosyntetických pigmentů, především chlorofylu - součást nukleových kyselin - součást alkaloidů, jež patří k nejvýznamnějším sekundárním metabolitům rostlinného původu - spolu s fosforem nejčastěji limitující prvek v lesních ekosystémech strukturní vzorec chlorofylu a, b, d Role dusíku v lesních ekosystémech strukturní vzorec nikotinu Swift et al. 1979: Decomposition in terrestrial ecosystems 15 : 1 : 9 : 14 : 2 Archibold 1995 Ambus & Zechmeister-Boltenstern in Bothe et al. 2007: Biology of the nitrogen cycle Koloběh dusíku v lesních ekosystémech Koloběh dusíku v lesních ekosystémech Fixace: přeměna plynného dusíku (N2) na amoniakální dusík (NH4 +) prostřednictvím volně žijících mikroorganismů (bakterie Azotobacter, Clostridium, sinice) nebo symbiotických mikroorganismů (bakterie Rhizobium a Frankia, sinice). Nitrifikace: přeměna amonikálního dusíku (NH4 +) na dusitany (NO2 -) a dusičnany (NO3 -). Podílí se na ní malý počet půdních mikroorganismů. Z reakce získávají energii (jsou chemoautotrofní), uhlík získávají z CO2. Asimilace: příjem dusíku rostlinami a půdními organismy, ať už ve formě amoniakální (NH4 +), nitrátové (zejména NO3 -), případně organické (DON – dissolved organic nitrogen). Imobilizace: pojem užívaný pro znepřístupnění dusíku v biomase půdních mikroorganismů (tedy důsledek asimilace dusíku mikroorganismy). Amonifikace: přeměna dusíkatých organických látek (např. polypeptidů skládajících bílkoviny v tělech rostlin a živočichů) na amonné ionty (NH4 +). Na amonifikaci se podílejí různé půdní organismy, zejména bakterie a houby. Získávají uhlík a energii, uvolňují amoniakální dusík. Mineralizace: pojem užívaný pro dekompoziční děje, zahrnující amonifikaci a nitrifikaci. Humifikace: transformace organické hmoty (včetně dusíku) v humus, tj. komplex vysokomolekulárních organických látek (humáty, huminové kyseliny, fulvokyseliny) a minerálních částic půdy, chemicky značně stabilní, s velkou sorpční schopností. Vyplavování: únik rozpuštěných forem dusíku (především NO3 -) z ekosystému prostřednictvím podpovrchového a povrchového odtoku vody. Za běžných okolností v lesích málo významný (většina volného NO3 - je rychle imobilizována), avšak může skokově narůstat při disturbancích (požáry, těžba) nebo teplotních výkyvech. Denitrifikace: přeměna rozpuštěných oxidovaných forem dusíku (NO3 -, NO2 -) na plynné formy (NO2, NO, N2), které unikají z ekosystému (volatilization). Podílí se na ní řada druhů mikroorganismů, probíhá především za nedostatku kyslíku v půdě (např. při zaplavení). Koloběh dusíku v lesních ekosystémech - je relativně uzavřený – vstupy a výstupy N z lesních ekosystémů jsou malé v poměru k zásobě a množství N, které je každoročně recyklováno prostřednictvím opadu. - hlavním zásobníkem N v ekosystému je půda: obvykle 9–15 tun/ha - v lesní vegetaci je obvykle uloženo 0.6–1.4 tun N/ha (obvykle 2–20 %); nejvyšší koncentrace N jsou v listech a dalších mladých pletivech - půdní mikroorganismy vážou asi 30–300 kg N/ha; tento N je snadno mineralizovatelný při nepříznivých podmínkách, což může vést k jeho ztrátě (vyplavování, denitrifikace) - anorganický N se v půdě vyskytuje přechodně a v malém množství (asi 10–40 kg/ha), částečně vázaný na jílové půdní minerály (zejména NH4 +) a humus Ambus & Zechmeister-Boltenstern in Bothe et al. 2007: Biology of the nitrogen cycle Koloběh dusíku v lesních ekosystémech - roční atmosférický vstup N do našich lesních ekosystémů se obvykle pohybuje nad 10 kg/ha, ale může přesahovat i 50 kg/ha Hůnová et al. 2016 Koloběh dusíku v lesních ekosystémech - roční atmosférický vstup N do našich lesních ekosystémů se obvykle pohybuje nad 10 kg/ha, ale může přesahovat i 50 kg/ha - roční mineralizace N ve vzrostlém porostu se pohybuje kolem 100–500 kg/ha - roční nesymbiotická fixace N má většinou okrajový význam, symbiotická může např. v porostech olší dosahovat 100 kg/ha Ambus & Zechmeister-Boltenstern in Bothe et al. 2007: Biology of the nitrogen cycle St-Jacques & Bellefleur 1991 Fraxinus americana Quercus macrocarpa Quercus rubra Tilia americana Koncentrace dusíku v listech dřevin – mezidruhové srovnání Magill et al. 1997 Přehnojení dusíkem snižuje produktivitu borového porostu (Pinus resinosa), ale zvyšuje produktivitu smíšeného listnatého porostu (Quercus velutina, Q. rubra, Betula lenta, Acer rubrum, Fagus grandifolia). Dusík jako limitující prvek - většina studií ukazuje zvýšenou produktivitu lesních ekosystémů při „rozumném“ hnojení (desítky kg/ha/rok) - „přehnojení“ (stovky kg/ha/rok ) může mít naopak škodlivé účinky, ale co je „přehnojení“ závisí na vegetačním typu Diverzita společenstva mykorhizních hub v borovém lese byla nižší v porostu přihnojovaném hnojeném dusíkem než v kontrolním porostu. Frey et al. 2004, Forest Ecology and Management podmínky prostředí (klima, půda, etc.) podrost dominantní dřevina společenstvo populační dynamika mezidruhové interakce vnější zásahy species-pool evoluce prostor a čas změna (oscilace, sekulární vývoj) Literatura Archibold O. W. 1995: Ecology of World Vegetation. Chapman & Hall. Ellenberg H. 1996: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. Ed. 5. Ulmer, Stuttgart. Horník S. 1986: Fyzická geografie II. SPN, Praha. Jalas J. & Suominen J. 1999: Atlas Florae Europaeae. http://www.fmnh.helsinki.fi Kimmins J. P. 2004: Forest ecology, a foundation for sustainable forest management and environmental ethics in forestry. 3rd ed. Prentice Hall, Upper Sadle River. Slavík B. 1990: Fytokartografické syntézy ČR. 2. BÚ ČSAV, Průhonice. Spurr S. H. & Barnes B. V. 1980: Forest ecology. John Wiley and Sons, New York. Tomášek M. 2003: Půdy České republiky. ČGS, Praha. Vokoun J. (ed.) 2002: Příručja pro průzkum lesních půd. Taxonomický klasifikační systém půd ČR (Jan Němeček a kol.) v lesnické praxi. ÚHÚL, Brandýs nad Labem.