Analýza makrozbytků- určování dřeva na základě mikromorfologie V paleoekologii: přítomnost dřeva nějakého druhu stromu dokládá jeho lokální výskyt na rozdíl od pylu, který se šíří na velké vzdálenosti (obzvláště u jehličnanů, kde pylová zrna mají vzdušné vaky). Přibývají doklady výskytu některých temperátních dřevin už v pozdním glaciálu (pyl, fylogenetické studie), ale spolehlivý důkaz může podat pouze nález makrozbytků – semena nebo dřevo. Nález dřeva dubu z pozdního glaciálu v Dolnomoravském úvalu (u Lanžhota), stáří 12430+-35 (tj. 14220-14852 cal. BP, median 14500 cal. BP) V archeobotanice: přítomnost dřeva nějakého druhu stromu dokládá jeho využívání člověkem pro různé účely (palivové dřevo, stavební materiál atd.) dřevo: Schweingrubber 1978, on-line: http://www.wsl.ch/land/products/dendro/species_az.php Preparace: •Čerstvé dřevo lze řezat bez další úpravy •Tvrdé dřevo se dá změkčit buď povařením (1-2 hodiny) nebo ve směsi 96% alkoholu, vody a glycerinu (1:1:3) •Řezy žiletkou v ruce stačí na určování, pro fotografování je lepší použít mikroton •Odstranění vody z vodou nasyceného dřeva je možné pomocí Polyethylenového roztoku (postupně 30, 60 a 100%) •Struktury dřeva lze barvit safraninem (1% safranin 3-5 minut). Před barvením se nejdříve vybělí (odbarví) pomocí 3-6% chlornanu sodného NaClO (SAVO) ca 30 minut a opláchne. Analýza makrozbytků- určování dřeva na základě mikromorfologie stamm bark letokruh kůra dřeňový paprsek řezy dřevem: 3 typy radiální řez: přesně osou kmene (křížové pole, stavba dřeňových paprsků, typ a uspořádání ztenčenin, typ perforace u cév, u některých dřevin spirální ztluštěniny) příčný (transverzální): kolmo na osu kmene (letokruhy, přechod jarní/letní dřevo, nejdůležitější) tangenciální: tečna k letokruhu (stavba dřeňových paprsků, spirální ztluštěniny) http://www.wsl.ch/land/products/dendro/species_az.php Kambium je rostlinné pletivo, pomocí něhož vzniká sekundární dřevo a sekundární lýko. Řadí se mezi druhotná dělivá pletiva - sekundární meristémy. Ve stonku rostliny vytváří válec, který tloustne do šířky (kmen stromu). U dřevin vytváří letokruhy - u nichž je patrná pouze vrstva dřeva, liší se od sebe buňky jarní a letní. Kambium obnovuje činnost každé vegetační období. Jehličnany -jsou vývojově starší než dřeviny listnaté - jednoduchá stavba - tracheidy (cévice; 87 – 95 % z celkového objemu dřeva) -parenchymatické buňky: podílejí se na stavbě dřeňových paprsků a pryskyřičných kanálků. 04 letokruh jarní dřevo letní dřevo pryskyřičný kanálek v dřeňovém paprsku Jehličnany dřeňový paprsek příčná tracheida – většinou uložena vně dřeňového paprsku) Tracheidy – spojeny dvojtečkami (výměna látek) pryskyřičný kanálek Požgaj, Chovanec a kol., 1997 Tracheidy - jarní: tenkostěnné (2-3 μm), vodivá funkce, hodně dvojteček -letní: vyztužovací funkce, tlustá stěna (3-7 μm), málo dvojteček 12 Požgaj, Chovanec a kol., 1997 letokruh jarní céva letní céva libriformní vlákno dřeňový paprsek podélný parenchym jsou vývojově mladší než dřeviny jehličnaté -Dřevo má složitější stavbu a je tvořeno větším počtem druhů anatomických elementů, které jsou úzce specializované a přizpůsobené své funkci. Listnáče Cévy (tracheje), tracheidy (různé typy), libriformní vlákna radiální řez: přesně osou kmene (křížové pole, stavba dřeňových paprsků, typ perforace u cév, u některých dřevin spirální ztluštěniny.) tangenciální: tečna k letokruhu (stavba dřeňových paprsků, spirální ztluštěniny příčný (transverzální): kolmo na osu kmene, letokruhy, přechod jarní/letní dřevo, nejdůležitější ALGL19 TABA21 QURO2 jarní dřevo letní dřevo mnohořadý dřeň. paprsek tzv. křížové pole – křížení radiálních a vertikálních dřevních elementů (např. dřeň. paprsky s trachejemi) spirální ztluštěniny dřeň. paprsky – šířka, délka QURO25 http://www.wsl.ch/land/products/dendro/species_az.php Jednotlivé dřevní elementy: vertikální a radiální -vytváří je kambium -skoro všechny dřevní elementy fungují až po odumření, zůstane celulózová a ligninová stěna, spodní se propojují se svrchními a vznikají trubice (tracheidy, libiformní vlákna), mezi jednotlivými buňkami trubic se vytváří perforace (např. žebříčkovitá –Alnus, Betula), s ostatními elementy jsou spojené tečkami, stěny mohou být vyztuženy spirálovitými ztluštěninami 23 Další elementy: dřevní parenchym, dřeňové paprsky, pryskyřičné kanálky (jehličnany), různé typy tracheid, libriformní vlákna (listnáče) BEPE19 Taxus baccata Betula pendula http://www.wsl.ch/land/products/dendro/species_az.php 03 a – tečka b – dvojtečka c – poloviční dvojtečka 1 – střední lamela a primární buněčná stěna 2 – sekundární buněčná stěna 3 – porus 4 – torus 5 – margo LADE15 Dvojtečky u jehličnanů Dvojtečky u listnáčů SACI21 Propojení mezi dřevními elementy navzájem: -Mezi buňkami dřeva existují mezibuněčná propojení, která zabezpečují transport vody a živin. Tato propojení se nazývají ztenčeniny (obr.3) a představují neztloustlá místa v buněčné stěně, ve kterých se nacházejí submikroskopické póry. V místě ztenčeniny není vyvinutá sekundární buněčná stěna a fibrily jsou v místě ztenčenin odkloněné od pravidelného směru. Rozlišujeme dva druhy ztenčenin: jednoduché ztenčeniny – tečky a dvůrkaté ztenčeniny – dvojtečky. 18 Jehličnany – mikromorfologická struktura dřeva 19 radiální řez: křížové pole Abies alba Picea abies dřeňové paprsky heterocelulární=různobuněčné (ostatní) navíc příčné tracheidy 14 Pinus sylvestris Windows-like pits tj okénkovité tečky jednoduché tečky dřeňové paprsky homocelulární=stejnobuněčné (Abies, Taxus) http://www.wsl.ch/land/products/dendro/species_az.php Typy teček u jehličnanů 14 Windows-like pits tj okénkovité tečky (Pinus) piceoidní tečky: otvor tečky je menší než její okraj (Picea, Larix – jarní dřevo, Abies-letní dřevo) http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/micro/17.jpg taxoidní tečky: otvor tečky je větší než její okraj (Abies – jarní dřevo) http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/micro/15.jpg kupresoidní tečky: otvor tečky je podobně velký jako její okraj (Juniperus, Taxus) http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/micro/16.jpg příčný řez 7 tangenciální řez 3 pryskyřičné kanálky Picea abies 11 traumatické 1 tlustostěnné tenkostěnné Pinus sylvestris 5 pryskyřičné kanálky chybí (Abies, Taxus) ABAL2 http://www.wsl.ch/land/products/dendro/species_az.php 9 10 ostrý přechod mezi jarním a letním dřevem (Pinus, Larix) postupný přechod mezi jarním a letním dřevem (Picea) http://www.wsl.ch/land/products/dendro/species_az.php Picea abies PCAB5 PCAB20 http://www.wsl.ch/land/products/dendro/species_az.php Pryskyřičné kanálky ANO Dřeňový paprsek heterocelulární (příčné tracheidy ) Pozvolný přechod mezi jarním a letním dřevem Larix decidua http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/LADE/LADE2.jpg Výrazný přechod mezi jarním a letním dřevem http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/LADE/LADE16.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/PCAB/PCAB17.jpg Tečky v tracheidách často dvouřadé Tečky v tracheidách jednořadé Taxus baccata http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/TABA/TABA2.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/TABA/TABA20.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/TABA/TABA21.jpg Pryskyřičné kanálky NE Tracheidy vyztužené spirálami Abies alba Juniperus communis http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/ABAL/ABAL13.jpg Tracheidy bez spirál http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/JUCO/JUCO15.jpg Na stěnách buněk dřeňového paprsku uzlíky Stěny buněk dřeňového paprsku hladké Dřeňový paprsek homocelulární Pinus sylvestris PISY2 PISY15 Pinus cembra http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/PICE/PICE17.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/PISY/PISY11.jpg Stěny buněk transverzálních tracheid zubaté Stěny buněk transverzálních tracheid nejsou zubaté Dřeňový paprsek heterocelulární Jednoduché malé tečky v dřeňových paprscích (RADIÁLNÍ ŘEZ) Okénkovité tečky v dřeňových paprscích (RADIÁLNÍ ŘEZ) Rod Pinus: pryskyřičné kanálky ANO, transverzální tracheidy ANO, spirálovité ztluštěniny v trachejích NE pryskyřičné kanálky ANO (PŘÍČNÝ ŘEZ) pryskyřičné kanálky NE (PŘÍČNÝ ŘEZ) Rod Picea: přechod jarního a letního dřeva pozvolný, tečky v tracheidách většinou jednořadé Rod Larix: přechod jarního a letního dřeva rychlý, tečky v tracheidách většinou dvouřadé Spirálovité ztluštěniny v tracheidách ANO (TANGENCIÁLNÍ ŘEZ) Spirálovité ztluštěniny v tracheidách NE (TANGENCIÁLNÍ ŘEZ) Rod Taxus Rod Abies: stěny transverzálních tracheid s uzlíky Rod Juniperus: stěny transverzálních tracheid hladké, v parenchymatických buňkách barevné usazeniny P. sylvestris, P.mugo a P. nigra: stěny transverzálních tracheid se zubatými stěnami P. cembra, P.strobus: stěny transverzálních tracheid hladké Jehličnany Listnáče – mikromorfologická struktura dřeva 15 Typy uložení cév na příčném řezu (Požgaj, Chovanec a kol., 1997): 1, 2, 3 – kruhovitě pórovité dřeviny s různým uspořádáním letních cév, 4 – roztroušeně pórovité dřeviny, 5 – polokruhovitě pórovité dřeviny http://www.vscht.cz/met/stranky/vyuka/labcv/labor/res_mikroskopicka_stavba_dreva/index.htm 17 21 Carpinus Quercus 25 Homogenní dřeňový paprsek Heterogenní dřeňový paprsek http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/ALGL/ALGL20.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/SAVI/SAVI17.jpg Homogenní dřeňový paprsek Heterogenní dřeňový paprsek http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/SAVI/SAVI22.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/ALIN/ALIN21.jpg BEAL2 Betula pendula BEAL20 BEAL24 Alnus glutinosa ALGL24 ALGL22 http://www.wsl.ch/land/products/dendro/species_az.php Salix cinerea SACI1 Víceřadé (vícebuněčné) dřeňové paprsky žebříčková perforace, heterogenní DP. Roztroušeně pórovité dřevo Jednořadé dřeňové paprsky http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/SACA/SACA17.jpg jednoduchá perforace Acer campestre Tilia cordata TICO10 TICO2 roztroušená až polokruhovitá pórovitost, 2-3 řady tlustostěnných buněk na hranici letokruhů, spirálovité ztluštěniny na stěnách trachejí, víceřadé DP (10-50 buněk) TICO18 TICO22 ACCA19 roztroušená pórovitost, spirálovité ztluštěniny na stěnách trachejí, víceřadé DP, 40-50 buněk vysoké ACCA22 ACCA3 ACCA10 http://www.wsl.ch/land/products/dendro/species_az.php Fagus sylvatica Quercus petraea http://www.wsl.ch/land/products/dendro/species_az.php FASY1 FASY23 QUPE10 QUPE26 FASY13 Velmi široké dřeňové paprsky (až 30 buněk na šířku) Kruhovitě porovité dřevo Široké dřeňové paprsky (až 20 buněk) Rozstroušeně porovité dřevo Žebříčkovité perforace FASY20 Kruhovitě pórovité dřevo http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/QUPE/QUPE1.jpg Ulmus laevis http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/ULLA/ULLA1.jpg Letní dřevo póry v tangenciálně uspořádaných skupinách http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/ULLA/ULLA17.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/ULLA/ULLA21.jpg dřeňové paprsky 3-5 buněčné Fraxinus excelsior FXEX22 FXEX11 dřeňové paprsky 2-3 buněčné Letní dřevo póry malé a jednotlivé FXEX20 početné malé tečky Roztroušeně pórovité (PŘÍČNÝ ŘEZ) Prstenčitě pórovité (PŘÍČNÝ ŘEZ) Dřeňové paprsky (DP) jednořadé (TANGENCIÁLNÍ ŘEZ) Dřeňové paprsky víceřadé (TANGENCIÁLNÍ ŘEZ) 2-3 řadé (TANGENCIÁLNÍ ŘEZ) perforace žebříčkovitá Listnáče Dřeňové paprsky 2-3 řadé, bez spirál, letní dřevo póry jednotlivé nebo malé skupiny: Fraxinus excelsior Dřeňové paprsky 3-5 řadé, spirál. ztluštěniny, letní dřevo póry v tangenciálních skupinách: Ulmus Dřeňové paprsky 1 řadé a mnohořadé, letní dřevo póry v dendritických skupinách: Quercus http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/QURO/QURO2.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/FXEX/FXEX1.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/ULLA/ULLA1.jpg DP homogenní (RADIÁLNÍ + TANGENCIÁLNÍ ŘEZ ) DP heterogenní: rod Salix: Rod Alnus a Corylus: perforace žebříčkovité Rod Populus: perforace jednoduché perforace jednoduchá Rod Betula Spirálovité ztluštěniny Rod Acer a Tilia Mnohořadé (TANGENCIÁLNÍ ŘEZ) Rod Fagus http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/TIPL/TIPL4.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/ACCA/ACCA1.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/FASY/FASY1.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/ALGL/ALGL20.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/BEPE/BEPE22.jpg http://www.wsl.ch/land/products/dendro/images/wood/SACA/SACA2.jpg