Využití larev pakomárovitých v paleolimnologii Petr Pařil chironomid P0054 Biologie pakomárů (čel.: Chironomidae, řád: Diptera – dvoukřídlí) •dospělci - suchozemští krátkověcí (dny-týdny), nepřijímají potravu, užší vazba k T vzduchu než u výhradně vodních skupin •larvy - životní cyklus ve vodě (měsíce), vazba k faktorům prostředí, predátoři, detritofágní fytofágní, filtrátoři •taxonomické (ekologické) skupiny nikoliv druhy – rozdílná ekologie druhů v rámci skupiny problémem interpretací •v subfosilním materiálu část znaků larev chybí (hlavová kapsula chitin + proteiny) •závazná determinační úroveň pro larvy v celé Evropě (Brooks et al. 2007) •stále nalézány neznámé taxony v méně prozkoumaných regionech chironm2 chironm6 P0019 Výhody pakomárů •vysoká denzita a značná diverzita v jezerních společenstvech ( x zbytků jiného hmyzu málo a nekompletní, malá diverzita – např. brouci, jepice, střechatky) •široká ekologická valence skupiny – obsazují téměř všechny sladkovodní habitaty •dobře konzervované sklerotizované (chitin) hlavové kapsuly •zařazení do taxonomických skupin dle ekologických nároků ve vztahu k faktorům prostředí •relativně dobře známa ekologie recentních druhů – lze dovozovat ekologii subrecentních taxonů •dobře patrné změny početnosti i druhového složení při změnách některých faktorů prostředí •rychlá reakce na změnu faktorů díky krátké generační době •determinace možná i při částečném poškození Nevýhody pakomárů •obtížnost determinace •časová náročnost zpracování vzorků (vaření, vytřídění a montování do preparátů) •na poškozeném materiálu chybí důležité znaky •ekologické nároky v rámci širších taxonů se mohou lišit u jednotlivých druhů (pod rozlišovací úrovní) •při rekonstrukci teploty její změna překryta dalšími faktory (např. eutrofizace) •transport kapsulí v rámci jezera (míchání vody při vyrovnávání teplot či větrem, sedimentací z okrajových částí – vhodné hledat nejhlubší část jezera •vhodné podmínky ke konzervaci pouze v jezerech, která však nejsou geograficky rovnoměrně rozmístěná (velké oblasti nepokryty) • Faktory ovlivňující pakomáry •Eggermont a Heiri 2012 Vztah k faktorům prostředí •pH – pokud < 5,5 pokles diverzity a abundance (problémy s osmoregulací), x nárůst abundance díky absenci ryb, kyselost způsobuje oligotrofizaci •kyslík – nedostatek → pokles abundance/diverzity, citlivé taxony mizí x nárůst taxonů s hemoglobinem (vazba teploty a kyslíku – možnost chybné interpretace) •teplota – ovlivňuje všechny fáze životního cyklu (líhnutí, vývoj, emergence) chladnomilné/teplomilné druhy, někdy striktnější vazba k T vzduchu než k T vody (adulti) •morfologie substrátu – různá preference k jednotlivým typům substrátu (jemnozrnné, hrubozrnné, makrofyta) – pro potravu, rozmnožování, úkryt •živiny a potrava – nižší abundance s nedostatkem potravy, vazba specialistů na určitý typ potravy (makrofyta), přísun živin ve formě P, vztah ke konc. O2 •odlišení limnických a fluviálních biotopů - střídání fází průtočného jezera •výška hladiny – změny mohou reflektovat i intenzitu srážek (profundál / litorál) •suchá epizoda ve vývoji jezera (změna salinity, makrofyt atd.) – zejména v aridních oblastech •oscilace hladiny moře v příbřežní zóně – reakce halofilních taxonů • Ekologické skupiny pakomárovitých •chladnomilné / teplomilné – změna klimatu, teploty •oxifilní / tolerantní k anoxii – trofie, míchání jezera, teplota atd. •acidofilní / acidofobní - acidifikace •fytofylní / lithofilní – substrát, vývoj litorálu •akvatické / terestrické – suché fáze, přítoky •fluviální / limnické – přítoky, splachy z povodí •litorální / profundální – hloubka jezera, stratifikace, míchání • • Typicky glaciální druhy v recentní fauně většinou chybí (typicky výskyt v chladných severských jezerech Skandinávie) • coryamb •Derotanypus sp. •Corynocera sk. ambigua P0009 Problém rekonstrukce postglaciálních změn klimatu •změna několika faktorů současně - synchronní působení vzájemně provázaných veličin •nárůst T vzduchu / vody (pokles konc. O2) → vyšší srážky → růst splachů (míchání sedimentu) → nárůst hladiny → rozšíření litorální vegetace → nárůst trofie •synergické x antagonistické působení různých faktorů ovlivňuje společenstvo pouze do určité míry •→ obtížná interpretace míry vlivu jednotlivých faktorů • Modely rekonstrukce teploty („transfer functions“) •průměrná letní (červencová) teplota vzduchu •nejpoužívanější modely v Evropě: –skandinávský –alpský (švýcarský) –dále severoamerický, asijský, jihoamerický, sibiřský, potenciálně slovenský? atd. •pro území ČR vhodná kombinace obou modelů (Heiri et al. 2011) •kalibrační data („training set“) – alespoň 50-100 recentních lokalit z regionu, přesnost rekonstrukce teploty cca ± 0,5-1,5 ºC (změny okolo 2 ºC obtížně zachytitelné) •lokální rozdíly při rekonstrukcí teploty u blízkých lokalit – mikroklimatické rozdíly ALE někdy zpochybňováno •problém interference s dalšími ekol. vlivy (zejména trofie, dále srážky, nadmořská výška, recentně acidifikace) •území s kalibračním modelem • Vztah „morfotypů“ pakomárů k teplotě – intervaly spolehlivosti •ranný Holocén •Allerod •ml. Dryas •Holocén •hiatus • •Pre-Boreal •Younger Dryas •Allerød • •(graph prepared by E. Jamrichova) •Změny ve společenstvu ve vztahu k teplotě • •cold •moderate •thermophils • • • • • •Trofie •Acidita •Vegetace •Teplota •(without hiatus in depth 1032,5 cm) •(graph prepared by E. Jamrichova) •Rekonstrukce změn ekol. faktorů •Pre- •Boreal •Younger Dryas •Allerød • •11 700 BP Dosavadní výzkum střední Evropy •střední a východní Evropa minimum prací •ČR –šumavská jezera (Bitušík 2000, Tátosová 2006, 2008), –Komořanské jezero (Vondrák et al. 2012), Stará jímka (Šumava), jihočeská zazemněná jezera … –jezero Švarcenberk (Rojik et al. 2012) •Karpatská oblast –Tatranská plesa (acidifikace, recentních 100-200 let) Bitušík et al. 2009, Šporkla et al. 2002) –ojedinělé práce Polsko (Plociennik et al. 2011, Rumunsko (Toth et al. 2012, 2015-7), Vihorlat – Hypkaňa (Hájková et al. 2016) –kalibrační soubor dat pro tuto oblast dosud chybí 1426810 Historie_Komoranskeho_jezera_3 Výsledek obrázku pro daniel vondrák pakomáři Výsledek obrázku pro ladislav hamerlík Výhody/nevýhody různých typů lokalit •zazemněná jezera (palaeolake, filled lake) –jednoduší přístup a odběr vzorků –konzervovaný archiv nenarušen recentními zásahy –ALE horní 1-2 m nepoužitelné – poškození kořeny, zrašelinění •recentní jezera –obtížnější odběr delšího kóru (loď, plošina) –vzorek kontinuálně do současnosti –negativní vlivy současnosti (míchání sedimentu) –srovnání výsledků s recentní faunou •degradace materiálu při nevhodných podmínkách –vyšší kyselost –hodně organických látek –oxidace (např. střídání sucha a zavodnění dna) –vysoký tlak nadložních vrstev (rozlámání) – – DSCF0705 TOM2503b6_sumava_cerne Platform ready to sample the sediments of White Mere in 12m of water Jaká jezera jsou vhodná pro rekonstrukci T dle pakomárů? •hlubší než několik m (jinak vliv eutrofizace, vegetace, zimní vymrzání) •ALE nepříliš hluboká (10-20 m), pokud vyvinutá stabilní termoklina (jezero se nemíchá) je vliv teploty vzduchu na teplotu vody v hlubších vrstvách u dna zkreslený •hledáme nejhlubší místo jezera - zachycení kompletního sedimentačního archivu •transport hlav do nejhlubších míst z okrajových částí jezera (z litorální vegetace, přítoků atd.), způsobeno sedimentací + prouděním (míchání zejména velkých jezer) - výsledky rekonstrukce mohou být ovlivněny •malá povodí (lépe popsatelné podmínky a faktory) často v horách (vliv člověka menší či později) •pro rekonstrukci nejvíce využívány taxony žijící trvale v profundálu (nejhlubší místa dna v hypolimniu) •litorální druhy - ovlivněny krátkodobými vlivy málo díky pufrační schopnosti makrofyt termoklin-en m_forum_60156 m_forum_60157 •profundál Způsob odběru •odběr z pevného povrchu zazemněná paleojezera •ruský rašelinný vrták (hlubší profily) •ručně kopaný vzorek (mělčí profily s hlubším horizontem vody) – výhodou více materiálu ke zpracování • •odběr z hladiny recentního jezera •z lodi – spuštěný tubus se záklopkou •plošina ukotvená v několika bodech (složitější a nákladnější ALE vysoká přesnost+délka sondy) •zimní odběr z ledu • 53_201212311 stort-hovedtekstbilde_Lake_sampling_marthe_IV Hybkana_b Popis a separace vzorku •vizuální popis vrstev a zaměření přechodů mezi nimi •ponechání v kovovém korýtku (z výkopu) •separace do igelitových sáčku s označením (z vrtu) •umístění do chladných prostor (omezení rozkladu) 100_6015 •jezerní sediment •říční písek s uhlíky • • •200 – 150 cm Metodika zpracování vzorků •odběr 2-6 g sedimentu (dle denzity hlav) např. pomocí odříznuté injekční stříkačky •vařit 20 min. v 10% KOH (odstranění části org. zbytků) •v případě vápnitých sedimentů slabou rozpouštění kys. octovou •promýt přes sítko o velikosti 100 μm •třídění v počítací komůrce (Sedgwick – Rafter) entomologickými špendlíky pod binokulární lupou (zvětšení cca 20) – manuálně náročné •podmínka 50 hlav z vrstvy pro rekonstrukci teploty •odvodnění řadou v 70% a 96% ethanolu •preparace temenem hlavy dolů do euparalu (70 – 90%) – podmínka zachování více než poloviny hlavy •časová náročnost třídění a preparace 10-20 hod na vrstvu dle množství org. zbytků a hustoty hlav 06 Kvantifikace pakomárů a další měřené veličiny •vhodná kvantifikace (na rozdíl od jiných proxy) – informace o procesech v jezeře •ošetření rozdílné sedimentační rychlosti, zhutnění substrátu, velikosti a složení částic atd. •standardizace na 1 g suchého substrátu (sušení při 105 ºC/24hod) •dále např. obsah organické hmoty - ztráta žíháním při 550 ºC (LOI"loss on ignition), •organický C (karbonáty při 950 ºC ) •chemická analýza - kovy - Fe, Mn (konc. O2), Al (prům. zneč), Si, Ti, Zr, Ni, atd., biogeny - P (eutrofizace), N, S (anoxie) – celkově obtížná interpretace •granulometrie sedimentu •magnetická susceptibilita (AMS) – změny magnetizmu dle orientace minerálů v sedimentu •počet hlav •(v 1 g suchého sedimentu) •Změny denzity hlav v profilu •holocén •glaciál •zazemnění •paradox interpretace vysoké denzity hlav •vysoká produktivita? •nízká sedimentační rychlost? Změny zastoupení ekologických skupin přechod Pleistocén - Holocén •rychlé změny •dobrá disperze •krátký vývojový cyklus •vysoké denzity Různá citlivost ke změnám prostředí Moderní metody •stabilní izotopy N, C, O •izolace přímo ze zbytků hlavových schránek - metodicky náročnější - proxy pro rekonstrukce –δ C-13 - potravní toky, produktivita, typ vegetace (poměr k δ C-12) – např. podíl autotrofní složky či metanogenních bakterií v potravě –δ N-15 - potravní toky v ekosystému (poměr k δ N-14), např. dostupnost a stupeň utilizace N, dominance sinic (fixují vzdušný N) –δ O-18 - teploty, srážky (poměr k δ O-16) •možné použít i zbytky hlav pouze jednoho taxonu –ekologické implikace např. o potravních zdrojích •subrecentní DNA •analýza zpřesní taxonomickou příslušnost „typů“ k současným taxonům – zpřesnění ekol. nároků – rozdíly mezi populacemi • Další využití paleorekonstrukcí dle pakomárovitých •revitalizace jezer – problémy průmyslového znečištění v historii jezera - systém časného varování dle pakomárů (stanoví blížící se kolaps ekosystému) •vliv polutantů – vznik deformací spodního pysku •acidifikace - nástup acidotolerantních druhů během průmyslové éry a návrat acidofobů („recovery“) – studie Šumavských a Tatranských jezer •rybí obsádka – různý rozsah poškození hlavových kapsul, ovlivnění druhového složení pakomárů •recentních analogie paleospolečenstev pakomárovitých – odvození historických podmínek v jezeře (pouze u stávajících jezer) • 1-s2 4-factory-smoke sfc-water-quality Znaky na hlavě •spodní pysk •tykadla (často chybí) •ventromentální plátky •tvar výřezu, lemování, lišty •kusadla •štětiny vrchní/spodní části hlavy •jazýček •premandibula •KUSADLO •pozice a počet zubů • • • • P0054 P0010 •Tanytarsini •Tanypodinae •Orthocladiinae •Chironominae P0019 P0054 •Corynoneurinae •Prodiamesinae Základní literární zdroje •Brooks, S.J. & Birks, H.J.B (2001): Chironomid-inferred air temperatures from late-glacial and Holocene sites in north-west Europe: progress and problems. Quaternary Science Reviews 20: •1723 – 1741. •Brooks, S.J. (2006): Fossil midges (Diptera: Chironomidae) as palaeoclimatic indicators of the Eurasian region. Quaternary Science Reviews 25: 1894 – 1910. •Brooks, S.J., Bennion, H. & Birks, H.J.B. (2001): Tracing lake trophic history with a chironomid-total phoshorus inference model. Freshwater Biology 46: 513 – 533. •Brodersen, K.P. & Quinlan, R. (2006): Midges as palaeoindicators of lake productivity, eutrophication and hypolimnetic oxygen. Quartenary Science Reviews 25: 1995 – 2012. •Brooks, S.J., Langdon, P.G. & Heiri, O. (2007): Thé identification and use of Palaearctic Chironomidae larvae in palaeoecology. London, Quaternary Research Association: p 276. •Buczkó K., E. K. Magyari, P. Bitusik, A.Wacnik 2009 Review of dated Late Quaternary palaeolimnological records in the Carpathian Region, east-central Europe. Palaeolimnological Proxies as Tools of Environmental Reconstruction in Fresh Water Developments in Hydrobiology 208: 3-28. •Cohen, A.S. (2003): Paleolimnology: The History and Evolution of Lake Systems. New York, Oxford University Press: p. 318 – 322. •Eggermont H. and O. Heiri 2012. The chironomid-temperature relationship: expression in nature and palaeoenvironmental implications. Biol. Rev. 87: 430–456. •Heiri, O., Brooks, S.J., Birks, H.J.B. & Lotter, A. F. (2011): A 274-lake calibration data-set and inference model for chironomid-based summer air temperature reconstruction in Europe.Quaternary Science Reviews 30: 3445 – 3456. •Langdon, P.Q., Ruiz, Z., Brodersen, K.P. & Foster, I.D.L. (2006): Assessing lake eutrophication using chironomids: understanding the nature of community response in different lake types. Freshwater Biology 51: 562 – 577. •Larocque, I., Hall, R.I. & Grahn, E. (2001): Chironomids as indicators of climate change: a 100- ake training set from a subarctic region of northern Sweden (Lapland). Journal of Paleolimnology 26: 307 – 322. •Rojik F., V.Kubovčík, S. Bučkuliaková, L. Blašková & M. Hajková 2012. Čo o vývoji prírody po poslednom glaciáli v strednej Európe hovoria pakomáre? Sborník abstraktov „Zoológia 2012“, 18. Feriancove dni 22. – 24. november 2012, Technická univerzita vo Zvolene, p. 148-150.