•Transfer functions (přenosové funkce), kvantitativní rekonstrukce prostředí
Mnoho paleoekologických studií si klade za cíl rekonstruovat prostředí v minulosti na základě
fosilních vzorků zachovaných v sedimentech. Dlouho byla rekonstrukce jen kvalitativní („teplo x
chladno“, „kyselé x bazické“), přestože analýzy jsou většinou i kvantitativní (počty nebo % semen,
schránek, pylů). Na základě druhového složení se odhadovalo, jak prostředí vypadalo (např.
přítomnost Comarum palustre indikuje hodně vody, Ranunculus acris prosychání, ale nevíme přesně v
centimetrech hladinu vody nebo pH).
Princip přenosových funkcí: na základě druhového složení recentních vzorků (pakomárů, krytenek,
rozsivek, pylů, měkkýšů, cévnatých rostlin, mechorostů atd.) a recentních měřených faktorů
rekonstruujeme faktory prostředí v minulosti, kde je nemůžeme změřit, ale máme k dispozici druhové
složení. Přenos je tedy přes druhové složení.
Vyvinuto pro paleolimnologii – první použití pro rozsivky (fosfor). Hodně používané pro krytenky
(hladina vody), pakomáry (teplota) a v poslední době se objevily i první práce pro makrozbytky
(mechy, cévnaté rostliny; Mitchell et al. 2012; Quaternary research) nebo měkkýše (Horsák 2011,
Boreas)

•Postup
•
•1. krok – sběr recentních dat: druhový soupis na nějaké ploše + měření faktorů prostředí
(nejčastější kauzální faktory jsou hladina vody, pH a konduktivita, obsah minerálů a živin ve vodě,
u jezer se používá teplota vody jako ekologický ukazatel, rozpuštěný kyslík ve vodě a další).
•
•2. krok – vytvoření modelu: použití různých algoritmů např. weighted averaging (Wa) s krosvalidací
(bootstrap, leave-one-out neboli jack-knife). Potřeba posoudit kvalitu modelu (predikční úspěšnost)
podle R2 (korelační koeficient), predikční chyby (RMSEP =root mean squared error of prediction) –
čím nižší tím lepší a max. bias (maximální rozptyl). Vylepšení modelů (odstranění vzácných druhů,
druhů s širokou nikou k příslušnému faktoru, druhy s vysokou reziduální hodnotou, outlier vzorky)
•
•3. krok – rekonstrukce faktorů prostředí ve fosilním záznamu (profil)

•Předpoklady pro použití:
•Druhy v recentním datovém souboru jsou skutečně ve vztahu k prostředí, ve kterém žijí (jejich
rozmístění není náhodné)
•Druhy v recentním trénovacím souboru jsou ty samé biologické entity jako ve fosilním souboru a
jejich ekologická odpověď se nezměnila v čase
•Matematické metody modelují správně odpovědi druhů na prostředí (Juggins and Birks 2012)
•Faktory prostředí, které chceme rekonstruovat, jsou skutečné ekologické determinanty druhového
složení v konkrétním systému (potřeba analyzovat před použitím transfer functions, Juggins 2013;
neměly by se rekonstruovat faktory, které nejsou kauzální!!! – např. nadmořská výška nebo hloubka
vody – kauzální pro rostliny je teplota, srážky nebo světlo)
•Jiné faktory prostředí než rekonstruované mají zanedbatelný význam a jejich sdílená variabilita s
rekonstruovaným faktorem se nemění v čase (potřeba ověřit před použitím transfer functions; neměly
by se rekonstruovat faktory, které nejsou nezávislé a většina variability, kterou vysvětlují, je
sdílená s jinými faktory!!!)

•Juggins S. (2013): Quantitative reconstructions in palaeolimnology: new paradigm or sick science?
Quaternary Science Reviews 64: 20-32.
•Chyba způsobená tím, že hloubka vody není pro distribuci řas v moři kauzální faktor, je to
komplexní faktor zahrnující typ sedimentu, pokryvnost makrofyt, světlo, chemismus vody atd.
•Přestože model měl dobré parametry a hloubka vody vysvětlovala dostatek nesdílené variability,
výsledek rekonstrukce byl nesmyslný.

Typy modelů v C2:
1.Weighted averaging (vážené průměrování): WA_Inv (inverse deshrinking = inverzní přístup, vhodný
pokud fosilní dataset má podobné složení jako vzorky z centra recentního souboru) a WA_Cla
(classical deshrinking, vhodnější pro extrémy)
2.
2.Weighted averaging – tolerance downweighted (vážené průměrování s podvážením tolerance druhů):
WATOL_Inv a WATOL_Cla
3.
3.Weighted averaging partial least squares (vážené průměrování s optimalizací sumy čtverců, 1-5
komponentů): WAPLS (c. 1-5)
4.
4.Partial least squares (model optimalizující sumy čtverců, 1-5 komponentů): PLS (c. 1-5)
5.
Typy krosvalidace (křížové ověřování):
1.Bootstrapping (opakování výpočtu např. 1000x)
2.Leave-one-out (opakuje se a vždy se náhodně jeden vzorek vyhodí)
•Juggins. S. 2007 C2 Version 1.5 User guide. Software for ecological and palaeoecological data
analysis and visualisation. Newcastle University, Newcastle upon Tyne, UK. 73pp.
•http://www.staff.ncl.ac.uk/staff/stephen.juggins/software.htm

•Training set – druhové složení



•Training set – data o prostředí ze stejných vzorků jako druhové složení



•Testing set – paleodata z profilu
•Analyse – Transfer function – výběr modelu a krosvalidace – výběr transformace dat - Run








•
•
•
•Waighted averaging model (classical deshrinking) : r2 0.86779, RMSEP 0.32873, max. bias  0.17387
•Partial least squares: r2  0.94806 , RMSEP 0.27121, max. bias  0.13379
•Graph - Insert new graph book - XY scatterplot - ….

•3. krok – rekonstrukce faktorů prostředí ve fosilním záznamu (profil)
•Dudová et al. 2012: Formation, succession and landscape history of Central-European summit raised
bogs: A multiproxy stidy from the Hrubý Jeseník Mts. The Holocene
•Graph - Insert new graph book – stratigraphic diagram- ….

•Multi-proxy study: testate amoebae, macrofossils, pollen, 14C dating, LOI, transfer functions and
PCA











•Zajímavé použití: Rekonstrukce změn prostředí v posledních desítkách let na základě druhového
složení rozsivek v herbářových položkách
•
•Poulíčková et al. 2013: Tracing decadal environmental change in ombrotrophic bogs using diatoms
from herbarium collections and transfer functions. Environmental Pollution 179: 201-209.
•Ve sběrech mechů z Trojmezí byly vápnomilnější rozsivky v období po povápnění v 90-tých letech než
v obdobích před ním

•Užitečné použití: recentní ekologie – máme soubor zápisů a k některým nám chybí v terénu měřené
faktory. Ty, kde měření máme, použijeme jako trénovací soubor a pro ty bez měření na základě
druhového složení faktory prostředí dopočítáme pomocí přenosové funkce.
•
•Navrátilová et al. 2017: Convergence and impoverishment of fen communities in a eutrophicated
agricultural landscape of the Czech Republic. Applied Vegetation Science