Využití populační biologie v druhové ochraně The use of population biology in species conservation Druhová ochrana / Species conservation: Jak velká musí být populace, aby přežila? How large must a population be to survive? Malé populace vymírají snadněji (častěji) než velké. Small populations go extinct more easy (often) than large ones. Hlavní důvody / Major reasons: - ztráta genetické variability (a tím schopnosti se přizpůsobit změnám prostředí, odolávat chorobám atd.) v důsledku příbuzenského křížení a genetického driftu loss of genetic variability (thus of the ability to adapt to environ-mental changes, resist disease, etc.) due to inbreeding and genetic drift - kolísání v početnosti populace způsobené náhodnou variabilitou porodnosti a úmrtnosti / fluctuations in population size caused by random variability of natality and mortality - výkyvy prostředí (stochastické jevy: kolísání míry predace, konkurence, výskytu nemocí, dostupnosti potravy, výskyt přírodních katastrof jako požárů, záplav, sucha...) / fluctuations of the environment (stochastic phenomena: fluctuation of predation and competition level, occurrence of disease, availability of food, occurrence of natural catastrophies as fires, floods, droughts. Případová studie I / Case Study I: Ovce tlustorohá / The Bighorn Sheep {Ovis canadensis spp.) - metapopulace v polopouštních horských habitatech na jihozápadě USA / metapopulation in the semidesert mountain habitats in the southwestern USA Rozšíření poddruhů ovce tlustorohé na jihozápadě USA Range of the subspecies of the Bighorn Sheep in SW USA ■ :t+_ x+: H1 e-x-x.-...-. . i ■■T.T.T.T.T,' l-VVx |4!|1||^GÍ^jÍ_Í|Íh|Í|Í|Íh|Í^ ^^^^^ r ■ 1 ■ ■ ■ ■ npvoJ ■ ■ fc^J ■ m 1 U ■ Urr 1 J ■ ■■■ ■■ ■ ■ ' Historický areál / historic range ^| Současný areál / present range - O. c. nelsbni 3 Současný areál / present range - O.c. mexicat Současný areál / present range - O. c. cremnobates fx x x. (Meta)populace ovce tlustorohé v polopouštních podmínkách pohoří na jihovýchodě Kalifornie (USA) / Metapopulation of the Bighorn Sheep in semidesert conditions of the mountains in south-eastern California (USA) Interstate 40 Palm Springs 80 ^ Needles r -go w Interstate 10 V roce 1990 osídleno populací uvedeného počtu jedinců In 1990 with population of given number of individuals Dříve osídlená horská oblast, v r. 1990 bez populace Formerly populated mountain areas, no population in 1990 Nikdy (ani v minulosti) neosídlené horské oblasti Never (even in the past) populated mountain areas Co to je metapopulace / What is a metapopulation? A: Tři nezávislé populace Three independent populations B: Jednoduchá metapopulace složená z tří navzájem propojených populací / Simple metapopulation consisting of three interconnected populations C: Metapopulace složená ze zdrojové C: Metapopulace složená z vícero populace a tří propadových populací zdrojových i propadových populací Metapopulation consisting of one source Metapopulation consisting of several and three sink populations source and sink populations Vliv počáteční velikosti populace (N = počet jedinců) ovce tlustorohé na její přežití po dobu 50 let (celkem 120 izolovaných populací) Effect of the initial population size ( N = number of individuals) of the Bighorn Sheep on its survival for 50 years (in total 120 isolated populations) 10 20 30 40 50 Čas (roky) / Time (years) Míra genetické variability v průběhu vývoje teoretické populace (10 generací) v závislosti na výchozí velikosti efektivní populace (Ne) The level of genetic variability during the development of a theoretical population (10 generation) in dependence on the initial size of the effective population (Ne) 100,- N„ = 1000 ^ CO n CO > o C CD O) O) c cc E DC -Q ,C0 *Cj CO > ><0 o o c < N O L— B SZ '03 C l_ >Q) E o i— CL r=1,0, N= 10 r = 1,0, N = 2 r= 0,1, N= 10 r = 0,1, A/ = 2 20 30 40 50 102 104 106 čas (počet generací) 108 Vliv míry dočasného poklesu velikosti (N) efektivní velikost zakladatelské populace Vliv efektivní velikosti zakladatelské populace (nepříbuzných jedinců!) na a růstu populace (r) na její genetickou variabilitu genetickou variabilitu / Effect of the Effect of the level of interim decrease of effective size of the founder population population size (N) and growth (r) on its genetic o O Q_ 7 6 5 4 3 2 1 0 no effects of inbreeding (in 4 populations) r žádné následky příbuzenské plemenitby (u 4 populací) wL ji »1 lili ..Úl'-* ífi i Jí m n§ Sjjjřs o 10 20 30 40 50 60 W oři 70 80 90 100 Nárůst mortality mláďat v populaci s příbuzenskou plemenitbou oproti populaci bez příbuzenské plemenitby (%) Increase of juvenile mortality in a inbred population compared to a population without inbreeding (%) Klíčivost druhu Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae - jirnicovité) v horách Arizony (USA) v závislosti na velikosti populace Germinability of Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae) in the mountains of Arizona in dependence on population size Minimální životaschopná populace Minimum Viable Population - MVP „Minimální velikost životaschopné populace jakéhokoli druhu na jakémkoli stanovišti je nejmenší možná izolovaná populace mající 99% pravděpodobnost existence po dobu 1000 let navzdory předvídatelným vlivům demografické, environmentální a genetické stochasticity či přírodních katastrof" (Schaffer, 1981). "The minimum viable population of any species in any habitat is the smallest possible isolated population having a 99 percent probability of existence over a period of 1000 years despite unpredictable effects of demographic, environmental and genetic stochasticitz or natural catastrophes" (Schaffer, 1981). • Smysluplně vyjádřitelná pouze pro efektivní velikost populace! Makes only sense when the effective population size is considered! • Definice je z hlediska délky přežití (1000 let) a míry pravděpodobnosti přežití (99 %) subjektivní ale také flexibilní: lze upravit např. na 500 či 100 let, 95% pravděpodobnost. The definition is subjective in terms of length of survival (1000 years) and level of survival probability (99 %) but also flexible: can be adjusted for instance to 500 or 100 years, 95% probability. Minimální životaschopná populace / MVP • Pravidlo 50 / 500 (pouze k zachování genetické variability) The rule 50 / 500 (just to maintain genetic variability) - 50 jedinců: chovy domácích zvířat (chovatelská zkušenost) 50 individuals: breeding of domestic animals (breeders' experience) - 500 jedinců: laboratorní chovy octomilek (Drosophilá) 500 individuals: laboratory breeding of fruit flies (Drosophila) • Závislost MVP na / Dependence of the MVP on - příslušnosti ke konkrétnímu druhu (a vyššímu taxonu) the concrete species (belonging to a higher taxon) - početu potomků, délce generačního cyklu, atd. the number of off-spring, length of generation cycle, etc. - genetické variabilitě v rámci dané populace (její historii) the genetic variability within a given population (its history) -vnějších podmínkách a jejich kolísání: klima, míra predace a výskytu nemocí či parasitů, míra konkurence,...) / the environmental conditions and their variability: climate, level of predation and occurrence of diseases or parasites, level of competition,...) - např. ovce tlustorohá v již. Kalifornii: 100 jedinců (prostředí!) e.g. Bighorn Sheep in California: 100 individuals (environment!) Minimální životaschopná populace / MVP • Problém nedostatku demografických studií na různých druzích (časově náročné, nákladné, obtížný výběr vhodných studijních objektů) Problem: insufficient number of demographic studies regarding various species (time consuming, costly, difficult selection of suitable study objects) • Obecně platí jako orientační číslo pro MVP General treshhold value applied for the MVP - 1000 jedinců u populace obratlovců 1000 individuals for vertebrate populations - 10 000 jedinců u populace bezobratlých 10 000 individuals for invertebrate populations Vliv demografické variace a míry kolísání životních podmínek (prostředí) na pravděpodobnost vyhynutí populace palmy Astrocaryum mexicanum v průběhu 100 let v závislosti na výchozí velikosti populace Effect of demographic variation and the level of fluctuation of life conditions (environment) on the probablity of extinction of populations of the palm Astrocaryum mexicanum in the course of 100 yearsjn dependence on initial population size 100 U) c ■o ^ *8 ~ re S § o 2 Q. C o "u E CD >(D u c >^ .c >, > ^ CO 0s o Q. >(D x: -o o cti IS2 0_ Q. NM*-** středně silné kolísání prostřed medium-strong environmental fluctuations 100 300 400 Výchozí velikost populace Initial population size Pravděpodobnost vyhynutí pod 5 % / Probability of extinction below 5 % Vír vymírání (extinkční vír) The extinction vortex increased genetic drift; decreased adaptability changes of the environment catastrophies global climate change změny životního prostředí katastrofy • globální změna klimatu increased inbreeding depression larger fragmentation of the population into micropopulations increase of demographic changes VYMÍRANÍ EXTINCTION • ničení biotopů • zhoršování životního prostředí; • fragmentace biotopů • nadměrné využívání zdrojů • působení invazních druhů habitat destruction detonation of the environment habitat fragmentation overexploitation of resources effect of invasive species Minimální dynamické území (minimální velikost území) Minimum Dynamic Area - MDA • Plocha (vhodného životního prostoru) potřebná k zachování minimální životaschopné populace (původně: lesního porostu). The area (of suitable habitat) required to maintain a minimum viable population (originally: of a forest stand). • Odhad na základě znalosti velikosti životního prostoru (domovského okrsku) jedinců a skupin daného druhu. Estimate based on knowlede of home range size of individuals and groups of a given species. - Populace drobného savce / Small mammal population: 10 000 - 100 000 ha - Populace velké šelmy (medvěd grizzly) / Population of a large predator (Grizzly Bear): 50 000 -2 500 000 km2 Případová studie II: Medvěd hnědý - grizzly (Ursus arctos horribilis) v severní Americe Case study II: The Grizzly Bear (Ursus arctos horribilis) in North America Rozšíření medvěda grizzlyho Medvěd hnědý - grizzly (Ursus arctos horribilis) v severní Americe / The Grizzly Bear (Ursus arctos horribilis) in North America : ^ • Minimální životaschopná populace: 50-90 jedinců Af> (95% pravděpodobnost přežití po dobu 100 let) >">-; MVP: 50-90 individuals (95% probability of survival for 100 years) • Minimální dynamické území / Minimum Dynamic Area - 50 jedinců / 50 individuals: 50 000 km2 - 1000 jedinců / 1000 individuals: 2 500 000 km2 • Národní parky v USA jsou příliš malé na to, aby umožnily existenci MVP (Yellowstone NP: 9 000 km2), nadto jsou od sebe odděleny často nepřekonatelnými vzdálenostmi a překážkami. Mnoho stávajících populací patrně vyhyne! / US nat. parks too small for MVP (Yellowstone NP: 9 000 km2), furthermore separated by often unsurmountable distances and bariers. Many existing populations will probably go extinct! Medvěd hnědý - grizzly (Ursus arctos horribilis) v národním parku Yellowstone (USA) a jeho okolí / The Grizzly Bear in the Yellowstone National Park (USA) and its surroundings „Greater Yellowstone Ecosystem" Initial sightings of females with cubs Initial sightings of females with cubs • 34 500 km2 of the year, 1979-1981. of the year, 1999-2001. Analýza životaschopnosti populace Population Viability Analysis - PVA • Kombinace demografické studie populace (ohroženého druhu) se studiem Combining a demographic study of a population (of an threatened species) with the study of - nároků druhu na prostředí / ecological requirements - dostupnosti požadovaných „zdrojů" (potrava, úkryty atd.) availability of required sources (food, shelter, etc.) - identifikace slabých míst v bionomii druhu (zranitelných stádií v jeho vývojovém cyklu) / identification of weaknesses in the bionomy of the species (vulnarable stages in its life cycle) • Předpověď trendů vývoje pomocí statistických metod Forecast of trends of development by statistical means • Metodika je stále ve vývoji, diskutována, neustálena Methodology still under development, being discussed, unconsolidated Případová studie III / Case study Mangabej chocholatý {Cercocebus g. galeritus) v lesích na řece Tana (Keňa) / The Agile Mangabey (Cercocebus g. galeritus) in the forests along the Tana river (Kenia) Výskyt pouze v zaplavovaných lužních lesích na dolním toku řeky Occures only in floodplain forests on the lower reaches of the river Národní rezervace primátů na řece Tana 1 km řeka Tana studijní plocha Mchelelo lesní plochy forests studijní plocha Mnazini Mangabej chocholatý (Cercocebus g. galeritus) v lesích na řece Tana (Keňa) / The Agile Mangabey {Cercocebus g. galeritus) in the forests along the Tana river (Kenia) • Výrazné zmenšení a fragmentace habitatu během 20 let vlivem zemědělské činnosti / Substantial decrease in area and fragmentation of habitat within 20 years due to agriculture • Pokles jak celkové populace tak počtu skupin o cca 50 % Decrease of total population and number of groups by ca 50 % • Stav 1989: 700 jedinců, avšak efektivní populace jen cca 100 jedinců State in 1989: 700 individuals but effective population only ca 100: - velký počet nereprodukujících jedinců / high number of non-reproducing individuals - velká variabilita v počtu potomků / high variablility in number of off-spring • Analýza životaschopnosti populace: 40% pravděpodobnost vyhynutí během příštích 100 let / PVA: 40% probablity of extinction within next 100 years • MVP: skoro 8 000 jedinců (pouze demografické faktory!) / MVP: almost 8000 individuals (based on demographic factors only!) Případová studie IV / Case Study IV: Tetřívek prériový Attwaterův (Tympanuchus cupido attwateri) v Texasu (USA) Attwater's Prairie Chicken (Tympanuchus cupido attwateri) in Texas (USA) Historické a současné rozšíření tetřívka prériového (Tympanuchus cupido) v severní Americe Historie and current range of the Prairie Chicken (Tympanuchus cupido) in North America poddmh z východního pobřeží (Tympanuchus Tetřívek prériový Attwaterův žije na prérii jihovýchodního pobřeží sev. Ameriky (Texas). Vyžaduje kombinaci porostů vysokých a nízkých trav. / Attwaters Prairie Chicken lives on the prairies of the SE coast of N. America (Texas), requires combination of long grass and short grass prairie. Hrozí mu vyhynutí v důsledku úbytku a fragmentace jeho habitatu. Hlavní příčiny: přeměna prérie na ornou půdu či stavební pozemky (zvětšování měst), příliš intensivní pastva. / Threatened by extinction due to decrease and fragmentation of habitat. Main reasons: change of prairie to arable land or construction sites (urban sprawl), too intensive grazing. Úbytek vhodného habitatu pro tetřívka prériového Attwaterova o 97 % z 2,4 milionů hektarů (1900) na 80 200 ha (1993), z toho o 57 % do r. 1937. Decrease of suitable habitat of Attwater's Prairie Chicken by 97 % from 2.4 million hectars in 1900 to 80 200 ha in 1993, of this 57 % until 1937. Odhad velikosti populace Estimate of population size: 1900: cca 1 000 000 1937: 8 700 1967: 1 070 1981: 1 438 1987: 1 108 1989: 432 1993: 456 1994: 158 1995: 68 1996: 42 2001: 42 2,500 2,000 1,500 3> 1,000 ■a CD m 500 rty & -A* ft A* Početnost hnízdících jedinců v období 1972-1992 Number of breeding individuals in 1972-1992 Tetřívek prériový vyžaduje vhodná tokaniště. The Prairie Chicken requires suitable lek sites. Na obrázcích poddruh / The photographs show the subspecies Tympanuchus cupido pinnatus - Greater Prairie Chicken). Dnes tokaniště částečně zarůstají nepůvodními druhy keřů. / Today the lek sites are partially grown over by non-indigenous shrub species. Méně dramatický avšak rovněž znepokojivý je pokles populací původních kurovitých ptáků ve střední Evropě: Less dramatic but still giving reasons for concern is the decrease of native members of the grouse family in Europe: Jeřábek lesní / Hazel Grouse (Bonasa bonasia) Případová studie V: Tetřev hlušec {Tetrao urogallus) Case Study V: The Capercaillie (Tetrao urogallus) Taiga - přirozený habitat / - the natural habitat Habitat tetřeva hlušce {Tetrao urogallus) ve střední Evropě Capercaillie habitat (Tetrao urogallus) in Central Europe Přirozená holina - vývrat / Natural clearing - windthrow Antropogenní holina - emisní / Anthropogenous clearing - air pollution Habitat tetřeva hlušce {Tetrao urogallus) ve střední Evropě Capercaillie habitat (Tetrao urogallus) in Central Europe Antropogenní holina - paseka / Anthropogenous clearing - logged Lesní světlina / Forest gap Zarůstající paseka: vyšší podrost vytlačuje borůvčí a brusinčí, brání ve Řídký les (možnost průletu!) s bohatým podrostem výhledu (predátoři!) / overgrowing clearing: high under-growth Open forest (possiblity of flight) with rich undergrowth outcompetes blue- and cranberries, reduces outlook (predators!) Nároky tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) na habitat ve střední Evropě - středohoří Fichtelgebirge (Bavorsko) —---------------------- 1) Pupeny buku jako jarní potrava slepice; 2) Borůvčí jako zdroj potravy od jara do podzimu; 3) Solitérní odumřelé stromy či nízké, neolistěné větve pro tok na stromě; 4) Ukryt pro hnízdo pod nízkými větvemi smrku; 5) Vyšší keříky borůvky a brusinky jako kryt ve špatném počasí; 6) Odumřelé dřevo jako zdroj hmyzu; 7) Mraveniště jako zdroj potravy (bílkovin!) - hlavně pro kuřata při špatném počasí; 8) Pařezy a jiná vyvýšená místa pro tok na zemi; 9) Jeřabiny jako potrava na podzim a v zimě; 10) Obnažená půda jako popeliště; 11) Husté koruny jako noční resp. zimní úkryt. Habitat requirements of the Capercaillie (Tetrao urogallus) in Central Europe - medium high mountains - Fichtelgebirge (Bavaria, Germany) 1) Beech buds as spring food of the hen; 2) Blueberry bushes as a source of food from spring to autumn; 3) Solitary dead trees or low branches without leaves for lekking on a tree; 4) Hide for the nest under low spruce branches; 5) Higher blueberry and cranberry bushes as shelter in bad weather; 6) Dead wood as a source of insects; 7) Ant hills as a source of food (proteins!) - particularly for the chickens in bad weather; 8) Tree stumps and other elevated sites for lekking on the ground; 9) Rowanberries as food in autumn and winter; 10) Bare soil to bath in the dust; 11) Dense crowns as hides for the night and winter. Důležité prvky prostředí tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) Important habitat elements of the Capercaillie (Tetrao urogallus) Popeliště / dust site Světlina, odumřelé dřevo (hmyz jako potrava!) Forest gap, dead wood (insects as food) Borůvčí (Vaccinium myrtillus) I Blueberry bushes Brusinčí {Vaccinium vitis-idea) I Cranberry bushes Důležité prvky prostředí tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) Important habitat elements of the Capercaillie (Tetrao urogallus) Häufigkeit (%) 70 65 60 55 H 50 45 40-35-30-25-20-15 104 5 0 1 X Alle Untersuchungsgebiete (tote) ^ r3 = 0.9543 (lebende) 3 4: 5 BHD-Klassen Zastoupení stromů různých průměru kmene (v prsní výšce) na studijních plochách (Fichtelgebirge, Bavorsko):široké, zelené sloupce - živé stromy; úzké, šrafované sloupce - odumřelé stromy / Representation of trees differing in diameter (at breast height) in the study plots (Fichtelgebirge, Bavaria): wide, green columns -live trees; narrow hatched columns-dead trees Häufigkeit (%) 60- > 10 Auerhuhnnachweise r3 = 0.9962 (lebende) i i i r 3 4". 5 6 B HD-Klassen Zastoupení stromů různých průměrů kmene (v prsní výšce) na studijních plochách (Fichtelgebirge, Bavorsko) s více než 10 pozorováními tetřeva Representation of trees of different diameter (at breast height) classes in the study plots (Fichtelgebirge, Bavaria) with over 10 observations of the capercaillie Důležité prvky prostředí tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) Important habitat elements of the Capercaillie (Tetrao urogallus) Vztah pokryvnosti stromové vrstvy (zápoje porostu, osa x) a výskytu tetřeva (počet pozorování, osa y) Relationship of tree layer coverage (stand density, x-axis) and the occurrence of the capercaillie (no. of observations, y-axis) ~i-1-1-1-1-1-1- □ □ D5 ■□ ' a ZD 2S 3D 93 ■3i ■njiriHidctita |hjn I hsj V^a^^ustotyH3kmje'^(osa^)^^vyskytti- tetreva (osa y) Relationship between "edge density" (x-axis) and the occurrence of the capercaillie (y-axis) Důležité prvky prostředí tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) Important habitat elements of the Capercaillie (Tetrao urogallus) VztatrpokryvrrostiTcnJu (počet pozorování, osa y) Relationship between Vaccinium covarage (x-axis) and the occurrence of the capercaillie (number of observations, y-axis) Souhrn / Summary: Chceme-li zachránit ohrožený druh, musíme chránit jeho existující populace na přírodních stanovištích (in situ), případně je udržovat v chovech (ex situ). To save threatened species we have to protect their existing populations in their natural habitat (in situ), or at least by breeding them in captivity (ex situ). Přitom je třeba zohlednit poznatky o / In doing so we need to take into account information on - autekologii druhu (jeho nároky na prostředí) / autecology - jeho bionomii a populační biologii (vývojový cyklus; způsob reproduce) / bionomy and population biology (life cycle, way of reproduction) - a etologii (sociální vazby v populaci, reprodukční chování), and ethology (social ties within the population, reproductive behaviour) stejně tak jako poznatky z / as well as information derived from - populační genetiky / population genetics - dem- a synekologie (vliv konkurence a predace) / population and community ecology (impact of competition and predation) Souhrn / Summary Na základě dostupných, resp. zjištěných, údajů k těmto oblastem stanovíme minimální životaschopnou populaci daného druhu v daném prostředí, její minimální dynamické území a provedeme analýzu životaschopnosti dané populace. Ta nám napoví potřebná opatření a pravděpodobnost jejích úspěšnosti. Based on the available or collected data on this areas we can determine the Minimum Viable Population of the given species in a given habitat and its Minimum Dynamic Area. We can conduct a Population Viability Analysis for the given population that will indicate measures to be taken and the probability of their success.