Dom. EUCARYOTA (paleoprz. – rec.) • Rg. PROTOCTISTA (prz. – rec.) VENDOBIONTA (neoprz.- ? sp. Cm), ANIMALIA (prz. – rec.) Systematické zkratky: Dom. – doména, Rg. – regnum, Ph. – phyllum, Cl. – classis, Or. – ordo, (Sub…. = pod….) Používané stratigrafické zkratky: prz – proterozoikum, Cm- kambrium, Or-ordovik, Si-silur, De-devon, Ca-karbon, Pe-perm, Tr-trias, Ju-jura, Cr-křída, Pg-paleogén, Ng-neogén, Rec.-recent Vznik eukaryot (+- 2,3 Ma): Princip teorie sériové symbiózy: Kyslíkaté baktérie a cyanobaktérie (sinice) pronikaly do jiných buněk a po mnoha generacích se během evoluce staly jejich součástí jako mitochondrie a chloroplasty (tělíska dnes zodpovědná v buňkách za energetický režim). Lyn Margulis, 1970 Rg. PROTOCTISTA (prz. Ph. RHIZOPODA (?prz., Cm – rec.) (< retikulátní panožky) metageneze) – rec.) ( jednobuněční, < heterotrofní, význam pro paleoekologii a paleogeografii Historie skupiny: Od Cm – organické + aglutinované schránky (Allogromiida, Textulariida) Od sv. Si – mnohokomůrkové + vápenité schránky (Fusulinida) Od sv. De – rozvoj mnohokomůrkových a vápenitých forem Od Ca – Miliolida a Lagenida Od Tr – Rotaliida Od sp. Cr – Globigerinida (plankton) Význam: Horninotvorný: globigerinová bahna (psací křída – Cr), numulitové vápence (paleogén Tethydy) Stratigrafický: biozóny od paleozoika do recentu, řada indexových (vůdčích) druhů, od Cr především Globigerinida Prostředí: řada skupin je stenoekních a umožňuje paleoekologické a paleoenvironmentální závěry (prostředí sedimentace). Systém (řády Allogromiida, Involutida a Carterinida nemají v geologii větší význam a nejsou dále uvedeny): Or. Textulariida (Cm-rec.) 1 Schránky aglutinované, jednokomůrkové nebo mnohokomůrkové (stratigraficky mladší - od 2 devonu). Významné rody: Bathysiphon filiformis Sars Ammodiscus miocenicus K. Bathysiphon (Tr –rec., kosmopolitní), Ammodiscus (Si-rec., kosmopolitní), Glomospira (sv. Ca – rec., kosmopolitní) Rzehakina (Cr-paleogén), Cyclammina (paleocén-rec.), Spirorutilus (paleocén –rec.), Textularia (paleocén –rec.). Cyclammina karpatica C. et Z. Pozn. Textulariida jsou používané i ve stratigrafii pro regionální zonaci (např. Spirorutilus carinatus je vůdčím druhem pro zónu S. carinatus ve vyšším badenu vídeňské pánve). Reophax scorpiurus Montf. Textularia laevigata d ´Orb. Textularia mariae d´Orb. Spirorutilus carinatus (d´Orb.) Příklad aglutinovaných foraminifer z paleozoika: Platysolenites - Cm Nanicella, stř. – sv. devon Parafusulina sp., bar=1cm A natural cross-section of a silicified Stewartina sp. fusulinid from the Lower Permian Owens Valley Group, Inyo County, California; an iron mineral called limonite has created the reddish-brown coloration of the specimen, which here reveals in splendid fashion Or. Fusulinida (sv. Si-Tr) Schránka z homogenního mikrogranulárního kalcitu, u geol. mladších děleného na dvě vrstvy, vřetenovitá, velká až x cm. ). Významné rody: Parathurammina (sv. Si-sp. Ca), Moravammina (stř.-sv. De), Endothyra (sp.-sv.Ca), Fusulina (sv. Ca), Schwagerina (sp. Pe). Neoschwagerina (sp. Pe) Stewartina (sp. Pe) V permu mají často horninotvorný význam („fusulinové vápence“) Pozn. Fusulinida byla postižena silně vymíráním na hranici Pe/Tr. V triasu vymírají. fusulinový vápenec – sp. Pe Quinqueloculina boueana d ´Orb. Pyrgo simplex (d´Orb.) Or. Miliolida (Ca-rec.) Schránka porcelanní z magnesiumkalcitu, krystaly uspořádané paralelně s povrchem (= mléčný vzhled), v dospělosti imperforátní, mnohokomůrková, často v lomené spirále. Významné rody: Quinqeloculina (Cr.-rec.), Pyrgo (sp. eocén.-rec.), Triloculina (sp. eocén-rec.), Alveolina (sv. paleocén-rec.), Borelis (sv. eocén-rec.). V neogénních pánvích Moravy mají paleoekologický význam (indikují mělkovodní prostředí). Triloculina sp. Borelis melo haueri (d´Orb.) Lenticulina inornata (d ´Orb.) Lenticulina echinata (Sold.) Or. Lagenida (sp. Ca-rec.) Schránka vápnitá, monolamelární (radiálně uspořádané krystalky kalcitu s c-osou kolmo k povrchu schránky, < hyalinní, < mnohokomůrkové, < perforátní, přímé nebo stáčené. Významné rody: Dentalina (sv.Cr-rec.), Lenticulina (Tr-rec.), Marginulina (sp.Ju-rec.), Vaginulina (sp. Ju-rec.), Lagena (Ju-rec.) Jejich rozvoj ve spodním badenu vídeňské pánve vedl k definování tzv. „lagenidové zóny“ (Grill, 1943). Marginulina hirsuta d´Orb. Dentalina sp. Vaginulina legumen (Linné) Lagena striata (d´Orb.) recent Globigerinoides trilobus Rss. Orbulina universa d´Orb. Globotruncana sp. Orbulina suturalis Br. Globoquadrina altispira (C. et J.) Velapertina indigena Lucz. Or. Globigerinida (Ju-rec.) Schránka: perforovaný hyalinní kalcit, organická schránka (lorika), u fosilních nahrazena CaCO3 (?), popř. aglutinace, velikost 50-200 tis. mm Ekologie: Fosilní = mořský plankton teplých vod = součást < hlubokovodních vápenců, studium ve výbrusech Význam: Stratigrafie sv. jury a sp. křídy Tethydy (zonace), horninotvorné = mikritické vápence („kalpionelové vápence“) sv. jury a sp. křídy Tethydy. lorika Tintinopsis campanula, recent Stavba recentního sesilního nálevníka rodu Vorticella Další ukázky lorik zástupců recentních i fosilních (průřezy) tintinnid Tintinnopsis (rod žijící i v recentu) Tintinnopsella a Calpionella (stratigraficky významné rody např. ve sv. juře a sp. křídě Západních Karpat, druh C. alpina je vůdčí pro nejvyšší juru – tithon) Remaniella sp. Calpionella alpina „kalpionelový“ vápenec Velmi silně zjednodušená představa embryonálního vývoje mnohobuněčných entoderm blastocel ektoderm archenteron blastoporus (Notoneuralia) (Gastroneuralia) Rg. VENDOBIONTA (neoprz.- ? sp. Cm) Ediacara (Austrálie), „ediakarská fauna“, 60 léta minulého století, M.F. Glaessner (1959-61) Interpretace: Glaessner – láčkovci, koráli, červi, úsvit členovců. 70 léta – Petalonamae (samost. kmen – Pflug), 1992 – Vendobionta (Seilacher) Charakteristika: měkké tělo, pevná stěna, vyztužení jako nafukovací matrace, masa protoplazmy tvořená fúzí měňavkovitých tělísek vyplňující jednotlivé segmenty, žádná trávící trubice, žádné orgány => samostatná systematická skupina (otevřená otázka). Způsob života: v sedimentu, na dně, volně vztyčené ve vodě, ??? pohyb Stratigrafie: jednoduché diskovité formy se objevují cca ~ 600 Ma, rozvoj a globální rozšíření 549-543 Ma. Některé snad překračují hranici Prz/Cm – viz Kimberella (Anglie), ? Tirasiana a cf. genus Swartpuntia ( sp. Cm Kalifornie) Pozn. Jejich existence podporuje tzv. gallertoidní hypotézu vzniku mnohobuněčných Charnia Mawsonites Tribrachidium Dickinsonia Tribrachidium Ediacaran life forms were intriguing-looking organisms, very different from the single-celled organisms that came before them. However, they bore no resemblance to Cambrian life forms, which emerged suddenly just as Ediacaran life forms. Mawsonites Spriggina Fossils found in rocks of the Ediacaran period in Australia have been previously characterized as early marine organisms. But a report suggests that these rocks are fossilized soils. So did some of these Ediacaran organisms in fact live on land, like lichens? A palaeontologist and a geologist weigh up the evidence. Kimberella Současná problematika Ed.fos. Fossils found in rocks of the Ediacaran period in Australia have been previously characterized as early marine organisms. But a report suggests that these rocks are fossilized soils. So did some of these Ediacaran organisms in fact live on land, like lichens? A palaeontologist and a geologist weigh up the evidence. Our findings constitute evidence of both vertical and horizontal movement in a key Ediacaran taxon, consistent with an animal of cnidarian grade. Moreover, because Aspidella is also reported from the Rawnsley Quartzite of South Australia, our evidence conflicts with the proposed radical interpretation of that Ediacaran fossil assemblage. We demonstrate that at least some Ediacaran forms were probably early animals, and that they lived underwater. (Menon et al. 2013) Aspidella ……….a její stopy v sedimentu Pozice desek v neoproterozoiku ( a= 700 Ma, b= 550 Ma) Dnes je známa již celá řada lokalit ediakarské fauny (Vendobiont) v neoproterozoických horninách Přijímaná cesta od jednobuněčných k mnohobuněčným organizmům (2.1-1.5 Ga) jednobuněčný protist 1 „soubuní“ 2 Stadium Trichoplax adhaerens (viz dále) lokomoční buňky trávící buňky gamety mnohobuněčný ancestor se specializovanými nezávislými buňkami 3 somatic ké buňky ~ 1.2 Ga – sexuální rozmnožování zrychlení evoluce ~ 900 Ma – bičíkovci (choanoflageláti) Figure 15.24 (ancestor živočišné větve) organismus s gametami a somatickými (tělesnými, ne-reprod.) buňkami foto - v pohybu kresba Trichoplax adhaerens, recent Placozoa – kmen s jediným druhem T. adhaerens, organizmus složen pouze ze 4 typů buněk (cca soubuní) funkčně diferencovaných, studium genomu v r. 2006 prokázalo, že geny obsahují introny (nepřesaditelné oblasti uvnitř genů) a další genetické struktury typické i pro jednobuněčné organizmy => Trichoplax je blízký přechodu od jedno- k mnohobuněčným (nikoliv regrese) – viz galertoidní hypotéza vzniku mnohobuněčnosti „Gallertoidní“ hypotéza evoluce živočichů (Grasshoff et Gudo 2002, upraveno) PARAZOA (Echinodermata, Hemichordata, Chordata) Deuterostomia (Annelida, Arthropoda, Mollusca, Brachiopoda, Bryozoa) Prostomia BILATERALIA RADIATA Rg. ANIMALIA (neoprz. – rec.) < mnohobuněčnost, kyslík Subrg. PARAZOA (neoprz. – rec.) EUMETAZOA (neoprz. – rec.) Subrg. PARAZOA (neoprz. – rec.) dvě vrstvy stejnocenných buněk Ph. PORIFERA (neoprz. – rec.) Cl. DESMOSPONGIA (Cm – rec.) HEXACTINELLIDA (Cm – rec.) CALCAREA (De – rec.) STROMATOPOROIDEA (Cm-Cr) ARCHAEOCYATHA (sp.- stř. Cm) oskulum Ph. PORIFERA (neoprz.-rec.) Char.: Úroveň gastruly, žádné tkáně, smyslové orgány, svalové buňky, žádný pohyb. Vakovité tělo, se systémem kanálků a pórů, rozmanitý tvar. Solitérní i v koloniích. Rozmnožování pohlavní i nepohlavní. Kostra: podpůrná vnitřní – jehlice-skleroblasty (buď spongin – recentní, nebo anorganická – fosilní, recentní). Jehlice jsou známé od nejvyššího proterozoika (souvrství Doushantuo, Čína, 570 Ma). V recentu je známo 5. 000 druhů porifer. Choanocyty jsou homologické buňkám chanoflagelát, které jsou považované za předchůdce mnohobuněčných živočichů. Paleogenomika prokazuje u Porifer přítomnost prekurzora alfakarboanhydrázy používané žvočichy k různým základním fyziologickým procesům. Mají velké množství stavebních molekulárních bloků, které jsou nutné k sestavení nervového systému. Tělní typy porifer: askon sykon leukon choanocyty spongocel jehlice ostium Základní morfologie, termíny Ekologie:< mořské, výjimečně brakické a sladkovodní, často stenohalinní, velikost 1 mm – 2m (Poterion neptuni – Pacifik), mikrofágní pasivní filtrátoři, porosty, povlaky, bochníkovité nebo větevnaté kolonie Vápnité – mělkovodní, křemité všude až do 6 000m, útesotvorné. Význam: horninotvorný – součást fosilních útesů od paleozoika do recentu (především Cm-De, Tr + sv. Ju). V juře a křídě podíl jehlic na složení spongilitů. Vzácně využívány i pro stratigrafii (Protospongia – ordovik Barrandienu) Typy jehlic: Monoaxony (jednoosé) Triaxony (osa krychle) Tetraxony (109 st.) Triaktiny (120 st. v ploše) Polyaxony (mnohoosé) Sféry Systém: Cl. DESMOSPONGIA(Cm-rec.) jehlice SiO2+spongin nebo jen spongin, dekalcifikace karbonátových schránek a koster, vymírání paleozoických skupin => přežívání „nahých“ korálů Ve sp. triasu snížení CO2 v atmosféře => obnovení kalcifikace, poté „náhlý“ rozvoj šestičetných korálů Fosilní Scleractinia se objevují na počátku středního triasu (~ 240 Ma), zdá se, že si podržela tvorbu kalcitových schránek od rugózních předků => nejvýznamnější součást mesozoických a kenozoických útesů Flabellum sp., eocén, Polsko Coelosmilia sp., křída, má kalcitovou schránku Subcl. TABULATA (? neoprz., sv. Cm– Pe) Char.: - koloniální, velmi dobře vyvinuty horizontální prvky kostry – dna a dissepimenta - septa prakticky chybějí Moorowipora chamberensis, dosud považovaná za nejstarší tabulata, Cm, jižní Austrálie Větvící se tubulární fosílie s horizontálními strukturami (dna ??), považovaná za časná tabulata, Doushantuo, Čína, neoprz. Favosites (devon) pohled na kolonii podélný řez Tabulata patří k nejvýznamnějším stavitelům útesů v ordoviku pohled na povrch kolonie Halysites významný rod tabulát v ordoviku a siluru rekonstrukce trsu Subcl. HELIOLITOIDEA (stř. Or-De) Char.: - masívní ektodermální skelet, - korality kruhového průřezu, - mají dna a stálý počet (12) sept. Heliolites porosa, stř. devon Ph. CTENOPHORA (rec., ?Cm ) - výlučně mořská skupina, -biradiální (dvoustranně paprsčitá symetrie, -ekto + entoderm (Diblastica), -velikost 2 mm – 1, 5 m -dravci, -nemají žahavé buňky, - mají průchozí střevo, -nervová soustava rozptýlená, -kořist chytají vychlípenými chapadly s lepkavými buňkami, -larva není podobná planule žahavců -pelagičtí nebo lezou po koloniích řas a korálnatců, vzácně přisedlí - význam: fylogeneze Foto recentních žebernatek All 150 known species of modern comb jellies, known as ctenophores, lack skeletons and use eight rows (or combs) of hair-like structures to swim. Qiang Ou of the China University of Geosciences in Beijing and his colleagues identified three new species of comb jelly from roughly 520-million-year-old Cambrian deposits in south China, and reanalysed these and other comb-jelly fossils. The fossils had combs and a similar basic body plan to living ctenophores, but also had radiating spokes and rigid plates (reconstructed models pictured), which probably provided support or served as armour. A vanished history of skeletonization in Cambrian comb jellies Qiang Ou1,2,, Shuhai , Xiao3Jian Han2, Ge Sun1, Fang Zhang4, Zhifei Zhang2 and Degan Shu1,2 + Science Advances 10 Jul 2015: Vol. 1, no. 6, e1500092 Div. BILATERALIA (Triblastica) Ph. ACOELOMORPHA (rec., výv. význ. skupina) Ser. PROSTOMIA Ph. ANNELIDA (neoprz.-rec.) Cl. POLYCHAETA (neoprz.-rec.) Or. Errantia (neoprz.-rec.) Sedentaria (neoprz.-rec.) MOLLUSCA (Cm-rec.) ARTHROPODA (Cm-rec.) BRYOZOA (Or-rec.) BRACHIOPODA (Cm-rec.) DEUTEROSTOMIA ECHINODERMATA (Cm-rec.) HEMICHORDATA (Cm-rec.) CHORDATA (Cm-rec.) Ph. ACOELOMORPHA (recent) -A-coel = bez tělní dutiny Char.: -bilaterálně souměrní -mají mezoderm -nemají střevo (jen shluk trávících buněk, nikoliv epitel) -nemají vylučovací orgány -vajíčko se dělí na dvě části a poté hned na sérii menších částí dospělého jedince (nemají larvální stadium => larvální vývoj bilaterálií je fylogeneticky pozdější) -mají statocysty (prostorová orientace) -400 druhů jen v recentu, fosilní neznáme -Ekologie: mořští, plankton nebo na řasách či v sedimentu mezi zrny. Význam: Fylogenetický – dříve řazeni k ploštěncům (Plathelminthes), dnes samostatný kmen představující zbytek původní radiace bilaterálií, jsou starší než rozdělení na Prostomia a Deuterostomia – podpořeno genetickými a molekulárními studiemi i odlišnou histologií a unikátním typem rýhování, nejbližší žijící skupina prvním bilateráliím. Příklad skupiny „žijících fosílií“. Plathelminthes Isodiametra pulchra (Sm. et Bush, 1991), zástupce acoelomorf žijící v bahně a požírající rosivky hlava Ph. ANNELIDA (neoprz.-rec.) Charakteristika: -Protažená válcovitá trubice (ústa-anus) -Uzavřená cévní soustava, žebříčkovitá nervová soustava -Segmentace povrchu i vnitřku těla => každý článek (somit) úplná a víceméně samostatná jednotka -Na článcích přívěsky - parapodia (+ sety) = pohyb a dýchání (i celým povrchem těla) -Rozmnožování – trochofora (planktonní obrvená larva, dtto Arthropoda, Mollusca, Bryozoa, Brachiopoda) -V hltanu často čelistní aparát, chitinózní destičky (= fosilizace, skolekodonti) -Vápnité nebo aglutinované schránky (rourky, fosilní) - Ekologie: sladkovodní, mořští, kontinentální (vhlké prostředí). Mořští