•ČÁSTI KVĚTU •– květní lůžko •– květní obaly – kalich a koruna nebo okvětí •– andreceum – soubor tyčinek •– gyneceum – soubor plodolistů • C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\cephalanthera_alba_resupinace.jpg •http://botanika.bf.jcu.cz •/morfologie/CephalantheraAlbaLepsiResupinace.jpg AsparagusOfficinalisKvetPouzdrany27052003 •– překroucení květní stopky nebo semeníku (obr. vlevo, Orchidaceae) = resupinace •– stopkovitě zúžená báze květu (navazuje na stopku) = perikladium (Asparagus, Convallariaceae) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\slavikova_066_kvet.JPG •Květní lůžko •• vzniká rozšířením vzrostného vrcholu stonku •• útvar stonkového původu, navazuje na květní stopku • •Slavíková 1984: Morfologie rostlin •• další tvary květního lůžka – ploché, vypuklé nebo vyduté •• češule (hypanthium, obr. vpravo) vzniká, když zdužnatělé květní lůžko zčásti nebo zcela obalí semeník • •• přeměnou květního lůžka vzniklá též zdřevnatělý útvar zvaný číška (cupula), zcela nebo zčásti kryjící plody – obal bukvic, čepička žaludů •• za původní typ je považováno prodloužené květní lůžko (Magnolia, Myosurus) •• přeměnou mohou vzniknout protažené útvary jako androgynofor (nesoucí andreceum a gyneceum, příklad: Passiflora =>) nebo gynofor (nese jen gyneceum, např. u Silene nemorosa) Myosurus minimus C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\passiflora_androgynofor_BokDet.jpg •http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/PassifloraBokDet.jpg •• okvětí – lístky stejného vzhledu v 1 nebo 2 kruzích •– srostlé okvětní lístky mohou tvořit pakorunku (narcis) •– za původní jsou považovány volné C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\caltha_palustris_okveti.jpg • http://rostliny.prirodou.cz/ •?rostlina=caltha_palustris&scan=301 C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\tulipan_okveti.jpg •http:// •botanika.wendys.cz/slovnik/heslo.php?554 C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\narcissus_poeticus_pakorunka.jpg •okvětní lístky (rostliny choritepalní), ke srůstům došlo u rostlin syntepalních •http://botanika.wendys.cz/kytky/foto.php?305: •Tulipa sp. • Narcissus poeticus •Caltha palustris •– květy homochlamydní = stejnoobalné – květní obaly tvoří okvětí (perigon, P), tvořené okvětními lístky (tepala) •– květy monochlamydní – obal tvoří jeden kruh kalichovitého charakteru (Chenopodiaceae, Polygonaceae) •– květy achlamydní – bez obalu (odvozený typ, např. Salix) •Květní obaly (periant) •– květy heterochlamydní = různoobalné – květní obaly tvoří kalich (calyx, K) a koruna (corolla, C), tvořené kališními lístky (sepala) a korunními lístky (petala) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\vrba_jiva_kvety.jpg •Chenopodium album •Salix caprea •• kalich chrání květ před poškozením v poupěti i za květu •– fylogeneze: vyvinul se z listenů, často má i shodnou vaskularizaci, někdy vznikají přechodné útvary (Eranthis) => případně plynulý přechod mezi listeny a kališními lístky (Paeonia, kresba) CalystegiaUpr •http:// •botanika.bf.jcu.cz/morfologie/CalystegiaUpr.jpg •Opletník plotní Calystegia sepium C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\eranthis_hyemalis.jpg •http://www.sci.muni.cz/bot_zahr/fotografie/venkovni%20rostliny/Eranthis%20hyemalis22.jpg •Talovín Eranthis hyemalis C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\melandrium_album_synsepalie.jpg •http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/MelandriumAlbum.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\rhinanthus_minor_zvelicely_kalich.jpg •http://botanika.bf.jcu.cz •/morfologie/RhinanthusMin.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\chamaebuxus_zbarveny_kalich.jpg •http:// •botanika.bf.jcu.cz/morfologie/Chamaebuxus.jpg •Zimostrázek alpský Polygala chamaebuxus •Knotovka bílá Silene latifolia ssp. alba •synsepalie C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\cernohorsky_124_kalich+listeny.JPG •– dojmem kalicha může působit soubor listenů pod okvětím (Ranunculaceae) nebo přiléhavé listence (Calystegia, obr. dole) •– primitivnějším typem je chorisepalie (volné kališní lístky), odvozeným synsepalie – kališní trubka + kališní cípy (ušty) •– souměrnost: kalich aktinomorfní nebo •zygomorfní, modifikace tvarové (zveličelý kalich – Rhinanthus) nebo barevné (korunovitě zbarvený kalich – Polygalaceae) • Černohorský 1964 •Základy rostlinné morfologie •• koruna je zpravidla větší než kalich a živě zbarvená, často láká opylovače tvarem, barvou, někdy i vůní •– barevnost je způsobena chromoplasty nebo cytoplazma obsahuje antokyany (červené, modré) či antochlory (žluté) •– sametový vzhled dodává některým květům přítomnost papil (výběžků pokožkových buněk, např. u macešek) •– fylogenetický původ nemusí být jednotný u všech rostlin, většinou zřejmě přeměněné tyčinky (petalizace – zpětné zploštění), ale u některých rostlin (Magnolia, Paeonia) též diferenciace nerozlišeného obalu na kalich a korunu C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\potentilla_reptans_kalisek.jpg •http://rostliny.prirodou.cz/ •?nazvy=cs&rostlina=potentilla_reptans&fotografie=5 C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\hibiscus_kalisek.jpg •http:// •botanika.bf.jcu.cz/morfologie/HibiscusPlnokvety.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\physalis_alkekengi_kalich.jpg •http://botanika.wendys.cz/kytky/K141.php •Mochyně židovská třešeň Physalis •alkekengi CirsiumPlod •– v ontogenezi je kalich prchavý (Papaveraceae, opadává s rozvitím koruny) či vytrvalý (Lamiaceae, Boraginaceae), za plodu se i zvětšuje a mění barvu (Physalis), jiný případ je přeměna v chmýr (Asteraceae) •– kalíšek je obal pod kalichem vzniklý z palistů kališních lístků (Potentilla) nebo listenů (Hibiscus) •Hibiscus sp. •Ibišek •Mochna plazivá Potentilla reptans C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\nymphaea_candida_koruna+tycinky.jpg •http://botanika.bf.jcu.cz /morfologie/ •NymphaeCandDet.jpg •Leknín bělostný •Nymphaea candida •Možný doklad o vývoji korun-ních lístků procesem petalizace: •plynulý přechod tyčinky–koruna •– koruna choripetalní – jednotlivé korunní lístky, někdy členěny v nehet a čepel •modifikace, příp. srůsty: pakorunka (Silene; obdobný útvar jako u okvětí), pavéza, křídla a člunek (Fabaceae), trubkovité a jazykovité květy (Asteraceae) • • • • •– koruna sympetalní – korunní trubka + korunní lem, často členěn v korunní cípy C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\cernohorsky_125_koruny.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\cernohorsky_125_text.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\melandrium_album_pakorunka.jpg •http:// •botanika.bf.jcu.cz/morfologie/MelandriumAlbPAk1.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\motylokveta_koruna_drezovec.jpg • •http://www.uspza.cz •/index_sub.php?id=10355 C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\tussilago_farfara_trubk+jazyk_kvety.jpg •http:// •rostliny.prirodou.cz/?rostlina=tussilago_farfara&scan=227 •Silene latifolia ssp. alba •Podběl obecný Tussilago farfara •Černohorský 1964: Základy rostlinné morfologie •– souměrnost koruny obvykle určuje souměrnost celého květu: aktinomorfní častější u vývojově původnějších skupin, zygomorfní u odvozenějších •– tvarové modifikace sympetalních zygom. květů – např. pyskaté u Lamiaceae (horní pysk ze 2 a dolní ze 3 lístků) • • • • • • • • • • • •– po opylení koruna zpravidla opadá (zvláštním případem je prchavá koruna, opadávající ještě před opylením, např. u Vitis vinifera) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\linaria_vulgaris_ostruha.jpg AnchusaFornices •http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/AnchusaFornices.jpg CeropegiaKvet •– u některých rostlin se zygomorfními květy je jeden lístek vyvinut jako ostruha (vznik u různých druhů z lístků korunních /Linaria/ nebo okvětních /Aquilegia/), v ní bývají nektaria (viz dále) •– „oknové květy“ – zvláštnost rostlin, kde v ontogenezi vznikají otvory v koruně •– efigurace jsou výběžky (chlupovité, šupinovité, žláznaté) z květních orgánů (např. korunní brvy u mučenky /obr. viz androgynofor/) •– výrůstky v ústí koruny znemožňující průnik hmyzu anebo vody – tzv. fornices jsou typem efigurací u Boraginaceae) •Lnice květel Linaria vulgaris •„oknový květ“ Ceropegia sp. •fornices u pilátu Anchusa sp. •• na různých částech květů zoogamních rostlin bývají vyvinuta nektaria •– květy tvoří nektar (cukerný roztok) jako potravu pro opylovače •– charakter emergencí – šupinovité nebo vláskovitě žláznaté útvary na korunních lístcích (Berberis, Ranunculaceae), květním lůžku (Brassicaceae), stěnách semeníku (Caltha), kolem báze gynecea (Lamiaceae), na přepážkách mezi plodolisty (septální nektaria – Gladiolus), na rudimentech květních orgánů (staminodia – Pulsatilla, pistillodia – Astrantia), může se též vytvářet nektariový terč (pokrývající střed květu – Sapindaceae, Rhamnaceae) •– papilární nektaria – vypouklá epidermální buňka, pod ní 2–3 řady nektariových buněk (Tiliaceae, Malvaceae) • • • • • • •– mimokvětní nektaria: na palistech (Fabaceae), řapíku (Euphorbiaceae, Passiflora – viz přeměny listu) nebo bázi čepele (Padus, Cerasus) • Nektariové lístky na bázi květu Intrastaminální nektar. terč •Výběžky koruny nesoucí nektaria (Delphinium, Aconitum) (Eranthis) •ANDRECEUM •soubor tyčinek – samčích plodolistů •Původ a evoluce tyčinek •• dříve listový charakter – mikrosporofyly •=> vývojový vrchol – 1 čtyřpouzdrý prašník na vrcholu nitky, redukce sterilní vrcholové části C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\slavikova_077_evoluce_tycinek.jpg Degeneria microsporophyll4 KvetEvoluce •• původní typ – velký počet tyčinek ve šroubovici (Nymphaeaceae – zde ještě ploché „listovité“ tyčinky, Ranunculaceae) •=> u odvozených typů jsou tyčinky v kruhu (kruzích) a v malém počtu •=> možné i druhotné zmnožení – sekundární polyandrie (Rosaceae) •• andreceum haplostemonické (tyč. v 1 kruhu), diplostemonické (ve 2 kruzích), obdiplostemonické (poruš. alternace, v ontogenezi se vnitřní kruh přesune vně vnějšího) •Slavíková 1984: Morfologie rostlin •– prašný váček = mikrosynangium, prašné pouzdro = mikrosporangium • • • •specifickou formou jsou samostatně se otevírající komůrky (plástvovité prašníky – Viscum, Oenothera) •• postavení tyčinek (má vztah i k diplo- či obdiplostemonii): episepalní (stojí před kališními lístky), epipetalní (před korunními lístky), epitepalní (v případě okvětí) •– nitkou prochází cévní svazky (protostélé) – původně 3, u odvozených typů jeden •• prašník různých tvarů – přímý, čárkovitý nebo oválný C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\prasnik_prurez.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\stavba_tycinky.jpg •Stavba tyčinky •nitka + prašník = konektiv + 2 prašné váčky = 2+2 prašná pouzdra •• nitky – tenké, dlouhé (základ. typ) nebo lupenité (Magnolia, Nymphaea), též stromečkovitě větvené (Ricinus), zbarvené (Thalictrum, Myrtaceae) nebo chloupkaté (Verbascum) •http://botanika.bf.jcu.cz/systematikaweb/files_magnoliophyta/tycinky.jpg, .../prasnikprurez.jpg • • C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\slavikova_076_skuliny_prasniku.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\verbascum_nigrum_tycinky.jpg •– otevírání skulinou (základní typ s různou orientací – extrorzní, introrzní nebo laterální = boční), u některých rostlin chlopněmi (Berberis) či vrcholovým otvorem (Solanum), •Verbascum nigrum •Slavíková 1984: Morfologie rostlin •• srůst v bratrstva => tyčinky jednobratré (Malvaceae) mají srostlé nitky do 1 celku, dvoubratré (Fabaceae), troj-bratré (Hypericum), pětibratré (Tiliaceae) do 2, 3 či 5 celků Brassica rapa_02_KRR + DLN •Sestavy a formy tyčinek •• nejčastěji po 5 u dvouděložných rostlin, po 3 (resp. 3+3) u jednoděložných rostlin •– různě dlouhé tyčinky: 4 delší + 2 kratší (čtyřmocné, Brassicaceae), 2 delší + 2 kratší (dvoumocné, Lamiaceae, Scrophulariaceae) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\naprstnik_dvoumocne_tycinky.png C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\synandrium.png C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\malva_moschata_jednobratre_tycinky.jpg •Sléz pižmový – Malva moschata •http://botanika.wendys.cz/slovnik/heslo.php?699 C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\usporadani_tycinek.png •– prašníková trubička – slepený kruh prašníků (Asteraceae) => •– synandrium – srůst prašníků (Cucurbitaceae) •Lathyrus (9+1 tyč.), Hypericum (trojbratré tyč.) •http://biomikro.vscht.cz/groups/biologie/kvet/tyc-usp.html C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\carduus_flowerdiagram.png •http://en.wikipedia.org/wiki/Asteraceae C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\lamiaceae_floral_structure.gif •– srůst nitek s korunou •=> květy srostloplátečné (Boraginaceae, Lamiaceae) => •http://biomikro.vscht.cz/groups/biologie/kvet/synandr.html •http://www.nccpg.com/Page.Aspx?Page=418 C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\asclepias_syriaca_flower_gynostegium.jpg •http://www.uwgb.edu •/BIODIVERSITY •/herbarium/Vascular_plants •/Misc_species/ascsyr02.htm •Asclepias syriaca C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\orchid_gynostemium.jpg •http://www.flickr.com/photos/lowl/132113346/ •• redukce (zakrnění) nitky => přisedlý prašník (Viola) •– redukce prašníku => staminodium (= patyčinka – zakrnělá, nefunkční tyčinka – na obr. vlevo od semeníku) •– druhotná petalizace tyčinek => plnokvěté růže, pivoňky •– gynostemium – srůst tyčinky s čnělkou a bliznou (Orchidaceae) •– gynostegium – srůst tyčinky a pestíku (<= Asclepiadaceae) •Gynostemium podražce (Aristolochia) s bliznou navrchu a prašnými váčky na boku C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\LS_flower_ovary+staminodium.jpg •http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library •Mikrosporogeneze •• na počátku ontogeneze prašníku je homogenní tkáň, obalená pokožkou •• diferenciace velkých buněk – archespor => dva typy buněk: parietální buňky (vnější vrstva) a sporogenní buňky (vnitřní vrstva) •• parietální buňky formují 3–4 vrstvy, tvořící stěny mikrosporangia • • • • • • •– střední vrstvy drobných buněk přechodného trvání •– vnitřní tapetum – výstelková vrstva tvořená buňkami s hustou cytoplazmou, procházejí tudy všechny živiny pro sporogenní tkáň => v době zrání mikrospor tapetum degeneruje a obsah buněk je spotřebován pro vývoj pylových zrn •jindy jsou resorbovány jen buněčné stěny, protoplasty splývají v periplazmodium, které následně uzavírá mikrospory C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\prasne_pouzdro_lilie_pricny_rez.png C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\cernohorsky_127_prasne_pouzdro.JPG •– první vrstvou (ve směru od povrchu dovnitř) je pokožka – exothecium •– pod pokožkou endothecium – „sehraje svou úlohu“ v době zralosti pylu => odumíráním, vysýcháním, „srážením“ buněk vznik trhlin ve stěně prašníku •http://biomikro.vscht.cz/groups/biologie/mikro/pouzdro.html •Černohorský 1964: Základy rostlinné morfologie •• sporogenní tkáň prodělá několik mitóz •=> vznikají mateřské buňky mikrospor (též mikrosporocyty) •– u rostlin s redukovaným tapetem některé sporogenní buňky degenerují a slouží k výživě ostatních buněk • • • • • • •=> vznikají tetrády mikrospor uspořádané tetraedricky (1), izobilaterálně (2) či příčně (3); přehrádky kalózové povahy •– stadium tetrády je obvykle krátkodobé (hodiny až týdny), kalóza se rozpadá; u některých rostlin zůstávají tetrády zachovány (Calluna, Juncus) •– odlišné počty buněk: pseudomonády (zůstává zachována jen 1, Cyperaceae), diády nebo naopak polyády (spojené tetrády z více mateřských b., Mimosaceae) •– brylky (s lepkavou stopečkou => zachyc. na těle opylovače) – všechna pylová zrna v prašném pouzdře nebo pr. váčku slepena (Asclepiadaceae, Orchidaceae) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\microsporogenesis_lilium.jpg •• mikrospory vznikají redukčním dělením ve dvou krocích •– sukcesivní – přehrádka vzniká hned po prvním dělení jádra (u jednoděložných) •– simultánní – přehrádka vzniká najednou po obou děleních •http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Meiosis/Lilium_microsporogenesis/Microsporogenesis.php?hig hres=true C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\slavikova_079_tetrady_mikrospor.JPG •Slavíková 1984: Morfologie rostlin •Vývoj pylového zrna – dvě etapy: 1. růst a vakuolizace mikrospory • 2. vznik 2–3buněčného útvaru, dozrávání •– 2 buňky: větší vegetativní a menší generativní, oddělené plazmat. membránou; později se generat. buňka obalí plazmalemou a vnoří se úplně do vegetat. buňky •– 3 buňky: vegetativní (zajištění metabolismu) a generativní => následné rozdělení na 2 gamety (jednoduché, kulaté nebo vřetenovité, s malými jádry) •velikost pylových zrn: 2–240 µm, primitivní rostliny mají zpravidla větší pyl. zrna •tvar pylových zrn: elipsoidní (u primit. rostlin) nebo kulovitý, často též nitkovitý •obsah pylových zrn: bílkoviny, glycidy, lipidy, enzymy, vitamíny; obsah vody klesá – v době květu 50 %, později 20 % (=> před vyklíčením rychlá rehydratace) •• sporoderma – obal pyl. zrna •– intina – tenká, pektinová •– exina – tlustá, celulózní a pek-tinová, kutinizovaná, obsahuje sporopoleniny, pevné uhlovodíky nerozpust. v kyselinách a louzích •na povrchu exiny hrbolky, háčky aj., příp. pylový tmel pro lepší zachycení na těle opylovače (olejovitá hmota s karoteny k lákání hmyzu barvou a vůní) •někdy na povrchu kompaktní vrstva (tektum) – tzv. tektátní pyl •• v exině ztenčeniny, kterými probíhá klíčení pylové láčky – apertury (klíční póry) •– je-li exina hladká, je apertur méně; je-li exina tlustá, je apertur více •– tvar apertur: kruhovité (póry) nebo úzce štěrbinovité (kolpy) •– umístění apertur: polární (proximální nebo distální – proximální pól směřuje k centru tetrády, distální směrem ven), ekvatoriální (= zonální, na „rovníku“), globální (i mimo póly nebo ekvatoriální rovinu) •– původní krytosemenné rostliny zřejmě inaperturátní (nezřetelné apertury); výchozím typem dnešních krytosemenných jsou monosulkátní = monokolpátní zrna s 1 distální štěrbinou (sulcus) – Magnoliopsida s. str., částečně Liliopsida •=> základní fylogenetické „větvení“ – vznik trikolpátních zrn (=> dále odvozené typy, trikolporátní, triporátní atd.) – Rosopsida („pravé dvouděložné“) • • • • • • • •praktický význam pylových zrn: snadná fosilizace => uplatnění v palynologii Pyl •Mikrogametogeneze •– v trojbuněčném pylu (vývojově pokročilejší typ) probíhá vývoj samčích buněk v pyl. zrnu •– v dvoubuněčném pylu (většina čeledí) probíhá vývoj samčích buněk v pylové láčce •samčí prothalium se u krytosem. nevytváří •klíčení: intina praskne v apertuře, otvorem vyroste pylová láčka – vlákno, do kterého se přelévá obsah pylového zrna •obvykle klíčení jedním pórem (výjimečně víc láček z více pórů – tzv. polysifonické klíčení) •=> do láčky se přesouvá generativní buňka a jádro vegetativní buňky (u trojbuněč. pylu obě spermatické b. a jádro vegetat. buňky) •=> po vyklíčení roste pylová láčka nejrychleji •=> u dvoubuněčného pylu se po určité době generativní buňka dělí => 2 spermatické buňky •=> spermatické buňky jsou stále při vrcholu rostoucí pylové láčky •Monosulkátní a trikolpátní pyl. zrno Měřítko = 10 µm