•Původ a evoluce plodolistů •• orgány listového původu, vyvinuly se přeměnou megasporofylů •• původní typ plodolistu: podélně složený (kon-duplikátně = podél střední žilky, jako u složené vernace), okraje nesrostlé (jen slepené), na okraji bliznové papily („kartáčkovitá blizna“) •=> odzdola srůst => posun papil nahoru => diferenciace stylodia a formování blizny •GYNECEUM •je soubor plodolistů (= karpelů), volných nebo srostlých v pestík •• vývojem prošla i pozice vajíček (obr. vpravo): původně na čepeli => posun na okraj plodolistu (viz dále, typy placentace) •Blizny primitivních krytosemenných C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\slavikova_083_evoluce_plodolistu.JPG •Slavíková 1984: Morfologie rostlin •• původní postavení: velký počet plodolistů vedle sebe na vyvýšeném květním lůžku •=> zkracování bliznové části, srůst okrajů jednotlivých plodolistů Þ Þ Þ Þ Þ •– podobně jako u tyčinek je původní uspořádání velkého množství plodolistů ve spirále => redukce počtu je pak spojena s pozicí vedle sebe (přechod ke kruhovému uspořádání) •– druhotné zmnožení pestíků vzácné •• redukce na jednopohlavné květy => v samčích květech může být zachován zbytek pestíku – pistillodium •Stavba pestíku •• blizna – „aktivní“ část pestíku, kde dochází k zachytávání pylu (tomu může být i uzpůsobena různými tvary, např. pérovitá blizna trav) => • • • • • •– stylopodium – čnělka terčovitě rozšířená v místě nasedání na semeník (Apiaceae, vlevo) •– gynobázická čnělka vyrůstá na bázi semeníku, resp. ze středu členěného semeníku (Lamiaceae, Boraginaceae, obr. vpravo) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\anthriscus_sylvestris_stylopodium.jpg •http:// •pharm1.pharmazie.uni-greifswald.de/allgemei/1_bilder/bue02-05.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\stigma_shape.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\style_insertion.jpg AnchusaTvrdky •http:// •botanika.bf.jcu.cz/morfologie/AnchusaTvrdky.jpg •Anchusa sp. •Anthriscus sylvesttis C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\papaver_somniferum_pestík.jpg •http://botanika.wendys.cz/slovnik/heslo.php?715 •• čnělka spojuje bliznu a semeník (někdy chybí – u primitivních rostlin ještě není zformována, u některých dalších může být redukovaná) •– čnělka v pravém smyslu vychází ze srostlých plodo-listů cenokarpního gynecea (viz dále) – pro bliznonosné „stopky“ vycházející z nesrostlých plodolistů (gyneceum apokarpní /např. Ranunculaceae/ či nedokonale srostlé /Caryophyllaceae/) je přesný výraz stylodium C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\cernohorsky_123_semenik.JPG • Černohorský 1964 •Základy rostlinné morfologie MyosotonAq •• semeník může být svrchní (původní), polospodní nebo spodní (odvozený typ) •– svrchní i spodní semeník může být obklopen bazálními částmi obalů a tyčinkami + někdy květním lůžkem za vzniku češule •semeníky na dně češule má např. růže (=> vznikne šípek); příkladem srůstu češule s gyneceem je jabloň (=> vznikne malvice) •http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/MyosotonAq.jpg •5 stylodií Myosoton aquaticum •Typy gynecea, placentace •• apokarpní gyneceum (zřejmě původní typ) – jednotlivé nesrostlé plodolisty, označované též jako jednoplodolistové pestíky; může jich být větší počet (Magnolia) až 1 (Fabaceae) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\slavikova_084_typy_gynecea.JPG •Slavíková 1984: Morfologie rostlin C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\helleborus_viridis_plody_prurez.jpg •Helleborus viridis C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\asteraceae_stigma.jpg •srůst okrajů plodolistu => břišní šev => žilka vzniklá spojením dvou postranních žilek (pův. plodolist měl 1 střední a 2 postranní žilky) •– zřejmě v první fázi vývoje srůst jen v dolních částech, vzniká srostlý semeník + volná stylodia s bliznami (Caryophyllaceae) •– později srůst celé čnělky, jen volné blizny (Asteraceae) => •– vrcholem je srůst včetně blizny (Orchidaceae) •• cenokarpní gyneceum vzniká spojením plodolistů bočním srůstem (většího počtu až v krajním případě jednoho) => pestík •Tři typy cenokarpního gynecea: •– synkarpní – boční srůst stěn plodolistů, z nich vznikají jednotlivá pouzdra oddělená přehrádkami – septy (Lilium) •(jiný původ mají nepravé přehrádky, např. v případě ořešáku nebo diafragmy parakarpních brukvovitých) •– parakarpní – vzniká jedno pouzdro, a to ztrátou funkce přehrádek, které během vývoje proděravěly, nebo srůstem okrajů sousedních plodolistů (primárně jednopouzdré gyn.) •– lyzikarpní – přehrádky chybí (stěny se rozpustily), zůstaly jen spojené okraje původních plodolistů, z nichž vznikl střední sloupek (gyn. sekundárně jednopouzdré) •• za nepravá cenokarpní gynecea jsou považovány případy, kdy je apokarpní gyneceum pevně uzavřeno do květního lůžka (Nymphaea, Malus) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\lilium_martagon_tobolka_prickozelka03092002.jpg •.../liliummartagontobolkaprickozelka03092002.jpg •Lilium martagon synkarpie C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\passiflora_plod_prurez.jpg •.../passifloraplodprurezdet2cabeca09072002.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\myosoton_tobolka_bok.jpg •http://botanika.bf.jcu.cz/systematikaweb •/files_magnoliophyta/myosotontobbok.jpg •Passiflora sp. parakarpie •Myosoton aquaticum lyzi-karpie C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\nigella_damascena.jpg •Nigella damascena •http://www.ruhr-uni-bochum.de/boga/geobot/AJ1992 •/Nigella.damascena.ja.jpg •• ztráta fertility některých plodolistů v květu, nakonec je pouze jeden fertilní, ostatní redukované (Ulmus, Plantago) – pseudomonomerie •• příkladem vývoje je rod Nigella – různé druhy představují přechody od apokarpie až téměř k cenokarpii • •Placenta je pletivo, na němž vyrůstají vajíčka; umístění placenty v gyneceu se nazývá placentace •• laminární: vajíčka po celé vnitřní stěně plodolistu (u primitivních konduplikátních typů, např. leknín) •• marginální: vajíčka po obou stranách břišního švu (u rostlin s apokarpním i cenokarpním gyneceem) •– u apokarpie vajíčka jen podél břišního švu (hrách) •– u synkarpie je placentace axilární (středoúhlá) – vajíčka uprostřed gynecea v koutech pouzder (lilie) •– u parakarpie je placentace parietální (nástěnná) => někdy rozrůstání do dutiny a tvorba druhotných přehrádek z placenty (mák) GyneceumInervace •laminární placentace •– u lyzikarpie je placentace centrální (středová, Caryo-phyllaceae) nebo bazální (spodinová, Primulaceae) •Mák setý •Papaver somniferum •Vajíčko vzniká z meristému placenty, kde se zakládá hrbolek – základ nucellu •• na bázi hrbolku 1–2 valy, z nichž se s vyvíjejícím se vajíčkem vytvářejí vaječné obaly – integumenty (postupně obalí nucellus až na vrchol, jako otvor zůstane jen mikropyle) •– původní typ představují 2 obaly (většina jednoděložných rostlin + choripetalní dvouděložné – bazální trikolpátní + rosidová větev) •– odvozený typ – 1 obal (sympetalní dvouděložné rostliny, ± asteridová větev; na pomezí stojí Ericaceae, tam je obojí) •– vzácný je nejodvozenější typ, vajíčka bezobalná •• vajíčko pojí k placentě poutko – funiculus – s cévním svazkem vedoucím živiny (u druhů s redukovaným poutkem vajíčko „sedí“ přímo na placentě) •• chaláza je místo na bázi nucellu, kde proniká cévní svazek z poutka do vajíčka •• tvary vajíček – vývojově původní typ je vajíčko přímé (atropické); také v ontogenezi jsou zpočátku všechna vajíčka přímá a další typy vznikají nepravidelností růstu pletiva => srůsty a natočení vajíček •– vajíčko příčné (kampylotropické) – poutko vedle mikropyle, jež směřuje dolů •– vajíčko obrácené (anatropické) je považováno za odvozený typ; integument na jedné straně srůstá s poutkem (zde pak na osemení zůstane jizva – raphe) •– redukce vajíčka (Orchidaceae) – zárodečný vak se vyvíjí přímo v placentě • • zatímco vajíčko představuje megasporangium, nucellus je pletivem, ze kterého se vyvíjí stěna tohoto sporangia (pod krycími obaly – integumenty) a uvnitř zárodečný vak •• mohutně vyvinutý nucellus (několik vrstev buněk) mají krassinucellární vajíčka (primitivní dvouděložné, většina jednoděložných) => redukce vedla k vytváření zakrnělého nucellu (jen epidermis kryjící zárodečný vak) u tenuinucellárních vajíček (sympetalní dvouděložné, odvozené jednoděložné) •Megasporogeneze •• z jedné nebo více diploidních buněk v podpokožkové vrstvě nucellu poblíž mikropyle vzniká archesporní buňka (větší a s větším jádrem a hustší cytoplazmou než okolní), případně archespor (soubor buněk) •=> tangenciální dělení => buňka vnější (=> dále se dělí => obklopují vnitřní b.) a buňka vnitřní => mateřská buňka megaspor (též megasporocyt) •– nebo se archesporní b. nerozdělí a stane se sama mateř. buňkou megaspor •=> mateřská buňka megaspor se dělí meiózou na 4 haploidní buňky => obvykle 3 abortují a dále se vyvíjí jen jedna, nejvzdálenější od mikropyle => megaspora (též označována jako mladý zárodečný vak, i když ten se bude teprve vyvíjet) •Typy vajíček (obr. k minulé straně); nucellus představuje pletivné jádro vajíčka mezi chalázou a mikropyle •Megagametogeneze •• megaspora intenzivně roste => mateřská buňka zárodečného vaku (má vysoký obsah RNA, proteinů, enzymů a někdy i zásobních látek) => vývoj megagamety = vaječné buňky (oosféry) •• jádro megaspory (resp. mateř. b. zár. vaku) je primární jádro zárodečného vaku •– 1. dělení => vznik dvojjaderného zárodečného vaku (2 dceřinná jádra na pólech, vakuola ve středu) •– 2. dělení => 2 jádra na mikropylárním pólu, 2 jádra na chalazálním pólu (čtyřjaderný zárodečný vak) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\slavikova_088_zarodecny_vak.JPG •– 3. dělení => 4 jádra na mikropyl. pólu, 4 jádra na chalaz. pólu => osmijaderný zárodečný vak; zmíněné póly jsou odděleny vakuolami •• později oddělení na samostatné buňky: •Slavíková 1984: Morfologie rostlin •– v mikropylární oblasti (na obr. nahoře) oosféra + 2 synergidy = vaječný aparát, v chalázové oblasti (na obr. dole) 3 antipody •– obsah zár. vaku mezi vaj. aparátem a antipodami vyplňuje velká vakuolizovaná centrální buňka; dvě volná pólová jádra (jedno z každého pólu) se přesunou do středu této buňky a splynou v jedno diploidní sekundární jádro zárodečného vaku simp-ang09 •• centrální buňka je od buněk vaječného aparátu obvykle oddělena plazmalemou •– na počátku bývá dvojjaderná, jádra zpravidla splynou před oplozením •• oosféra je větší než synergidy a má tenkou buněčnou stěnu, což napomáhá účelu, pro který je určena – splynutí se samčí gametou •• synergidy pak při oplození usnadňují průnik pylové láčky (filiformní aparát – kanálkovité výběžky jejich vnitřní stěny – vylučuje chemotropicky aktivní látky) •– přechodný charakter, degenerují po oplození, někdy jedna ještě před oplozením •• antipody se někdy dělí, jindy záhy degenerují; pravděpodobně se účastní výživy •Rekapitulace ... •• zárodečný vak představuje samičí pohlavní generaci rostlin krytosemenných (angiosperm) •– živiny prochá-zejí poutkem do chalázy => do nucellu, jehož buňky resorbuje zárodečný vak •Typy zárodečných vaků •– monosporický – vývin z jediné funkční megaspory (výše popsaný příklad sporogeneze a gametogeneze) •– bisporický – redukční dělení mateřské buňky megaspor vede ke vzniku diády (2 dvojjaderné buňky, jestliže se nevytvoří bun. stěna nebo dojde k jejímu rozpuštění) – zárodečný vak se pak vyvíjí z jedné z těchto dvojjad. megaspor (druhá abortuje) •– tetrasporický – v tetrádě vzniklé při meiozi se buněčná stěna vůbec nevytvoří nebo rozpustí => ze všech 4 jader pak vznikají jádra elementů zárodečného vaku •• rozdílný vývin uvedených typů má vliv na genetický původ zralých zárod. vaků •– u monosporického (typ běžný u většiny rostlin) vznikají b. s jádry téhož genotypu •– u bisporického a tetrasporického vznikají buňky s jádry různých genotypů C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\zarodecne_vaky_tetrasporicke.png C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\zarodecne_vaky_monosporicke.png C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\zarodecne_vaky_bisporicke.png •http://biomikro.vscht.cz/groups •/biologie/mega/monospor.html •.../bispor.htm •.../tetraspor.htm C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Morfologie\7_kvet\ophrys_holosericea_4871.jpg •OPLOZENÍ •1. přenos pylu, 2. vyklíčení pylu a prorůstání pylové láčky, 3. vlastní oplození •Opylení – přenos pylu z tyčinek na bliznu; za původní je považována zoogamie C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\parnassia_palustris_nektaria_z_tycinek.jpg •http: •//botanika.bf.jcu.cz/morfologie/Parnassia.jpg •Tolije bahenní Parnassia palustris •nektaria z 1 kruhu tyčinek C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\strevicnik_pastovy_kvet_2.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\strevicnik_pastovy_kvet_1.jpg •– tvarem (podobností s hmyzí samičkou, tvorbou „pastí“ či „šálivých květů“) •http://jarojaromer.cz •/priroda/?cat=3 •Střevíčník pantoflíček Cypripedium calceolus •Tořič •čmelákovitý •http://www.hlasek.com/ophrys_holosericea_4871.html •• entomogamie (opylení hmyzem: brouky, motýly, blanokř., dvoukř.) – zřejmě nejpůvodnější typ, květy bývají uzpůsobeny k lákání hmyzu •– barvou (nejvíce barevné koruny, ale též kalich, okvětí, listeny, nitky) • – vůní (nebo smradem :o), např. Rafflesia) •– tvorbou nektaru (florální nektaria) •http://www.vcbio.science.ru.nl/virtuallessons/pollination/ •Ophrys •holosericea •• malakogamie (opylení plži) – uváděna u kopytníku (Asarum), tropické Araceae •• chiropterogamie (opylení kaloni, např. u baobabů /Adansonia/) – tropy; květy noční, velké, bíle zbarvené, nepříjemný zápach, nektar, mnoho pylu •• ornitogamie (opylení ptáky: kolibříky, medosavkami) – tropy; květy barevné, s nektarem, ale nevoní •V rámci krytosemenných odvozený je přenos pylu větrem či vodou •• anemogamie (opylení větrem) •– zmenšení květů, redukce obalů, nahloučená květenství, redukce nektarií, zmenšení počtu vajíček, pyl drobný a snadno létavý •– tendence k tvorbě odděl. samčích a samičích květů až k dvoudomosti •http://www.vcbio.science.ru.nl/virtuallessons/pollination/ •http://www.vcbio.science.ru.nl/virtuallessons/pollination/ •blizny umístěny na hladině, kde je přenášen pyl (často niťovitý nebo řetízky zrn) • •– pomocná struktura u Pinales – vzdušné vaky na pyl. zrnu •• hydrogamie (opylení vodou, vzácné) – redukce obalů, •• láčka proniká do vajíčka zpravidla skrz mikropyle – porogamie (otvor je obrácen nahoru u vajíček přímých nebo častěji dolů u příčných a obrácených) •– neproniká-li láčka skrz mikropyle, jde o odvozené případy aporogamie – chalazogamie (prorůstá chalázou) nebo mezogamie (prorůstá integumenty) •• pylová láčka proniká do synergid – puká a uvolní obsah do obsahu synergidy •Klíčení pylového zrna a prorůstání láčky •• v určité fázi ontogeneze dojde k vylučování tekutiny na povrchu blizny – období receptivity blizny => zde zachycená pylová zrna za několik hodin až dnů klíčí v pylovou láčku => prorůstá čnělkou •• čnělka dutá (bývá u jednoděložných) nebo plná (obvyklá u dvouděložných, pletivo uprostřed tvoří buňky s vysokou metabolickou aktivitou) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\cernohorsky_138_pylova_lacka.JPG •Černohorský 1964: Základy rostlinné morfologie •• spermatické buňky dále pronikají k oosféře nebo centrální buňce, zbytek obsahu láčky (včetně degener. jádra vegetativní buňky) zůstává v synergidě • • • • • • • •= dohromady syngamie => vznik diploidní zygoty a triploidního endospermu •• u některých krytosemenných rostlin dochází jen k jednoduchému oplození (druhá spermatická buňka degeneruje) => oplozena jen oosféra, endosperm se nevyvine a jeho funkci přebere centrální buňka zárod. vaku nebo jiná pletiva •• zřídka oplození oosféry 2 i více sperm. buňkami => triploidní/polyploidní zygota •• polyembryonie nastává oplozením synergid nebo antipod => vznik více embryí v 1 semeni (pravá polyembryonie – vývin všech zárodků v 1 zárod. vaku) •– nepravá polyembryonie: zárodky vznikají z více zárod. vaků uvnitř vajíčka nebo i z buněk sporofytu ve vajíčku •Oplození •• vlastní oplození je dvojí – splynutí jedné spermatické buňky s oosférou a druhé sperm. b. s centrální buňkou zárodečného vaku •• plazmogamie + karyogamie •– pokud dojde k průniku více láček, podílejí se na výživě zárod. vaku •• do vajíčka proroste zpravidla jen jedna pylová láčka •=> •Genetické aspekty opylení a oplození •• autogamie – oplození vlastním pylem z téhož nebo sousedního květu •– krajním případem je kleistogamie – opylení uvnitř nerozvitého květu (pro některé rostliny hlavní způsob tvorby semen, chasmogamní květy u nich buď nedozrají v plody (Viola, Oxalis) nebo mají málo semen (Lamium amplexicaule) •• allogamie – opylení pylem jiného jedince •Původní květy byly zřejmě oboupohlavné a entomogamní => snadná autogamie – pro lepší zajištění výměny gen. informace se vyvinuly allogamické mechanismy (fyziologické, fenologické i morfologické) •• inkompatibilita může být mezirodová, mezidruhová (zabraňuje křížení), ale nás teď zajímá hlavně autoinkompatibilita jako faktor zabraňující autogamii •vnitřní příčiny – fyziolog. reakce zabraňující procesu oplození •– inkompatibilita gametofytického typu zabrání prorůstání pylové láčky čnělkou (případně semeníkem nebo v zárodečném vaku; zde jde o reakci pylového zrna) •– inkompatibilita sporofytického typu zabrání vyklíčení pylu na blizně (reakce nesnášenlivosti k „nevhodnému“ pylu, projevuje se na povrchu blizny) nebo přístupu pylu k vlastní blizně •• časové rozrůznění dozrávání samčích a samičích orgánů (dichogamie) •– proterandrie (= protandrie, např. Asteraceae, Campanula) – v rámci jednoho květu dozrávají prašníky dříve než blizny •– proterogynie (= protogynie, vzácné případy, např. Aristolochia, Clematis, Plantago nebo některé Poaceae) – naopak blizny dozrávají dříve než prašníky •• prostorové oddělení samičích a samčích orgánů v květu •– herkogamie (tyč. a blizny v samost. částech květu kosatce) 1751 •v populacích allogamní i autogamní jedinci, jedinci s čnělkou delší i kratší než tyčinky, kteří mohou mít nicí nebo vzpřímené květy => autogamie = tyčinky delší + vzpřímené květy nebo tyčinky kratší + nicí květy, allogamie naopak; různá je i velikost pylu a velikost bliznových papil • C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\7_kvet\iris_stavba_kvetu_herkogamie.jpg •• rozdíly ve stavbě květu různých jedinců téhož druhu – případ heterostylie (= různočnělečnost) např. u prvosenek: •Samčí sterilita – neschopnost vytvářet funkční pyl; je možno rozlišit sterilitu •– funkční (zábrana oplození dědičnými morfolog. změnami květních orgánů), •– tyčinkovou (abnormální vývoj tyčinek), •– pylovou (degenerace v průběhu mikrosporogeneze); •samčí sterilitu je možno vyvolat i uměle (zářením, působením chemických látek) •Apomixe – rozmnožování bez splývání gamet při zachování rysů generativní reprodukce (včetně semen, resp. spor) •• u kapradin diploidní spory => diploidní gametofyt => diploidní sporofyt •• u krytosemenných různé typy: na samičí straně redukční a neredukční apomixe •• neredukční apomixe – nedochází k redukci v počtu chromosomů, zárodečný vak i oosféra jsou diploidní => diploidní embryo vzniká bez oplození •– aposporie – zárodečný vak vzniká z některé somatické buňky (buňky nucellu), nedochází k meiozi – často tehdy, když degeneruje archesporová buňka •– diplosporie – zárodečný vak vzniká z archesporové buňky defektní meiozou (bez redukčního dělení) •=> možnost vzniku určité variability dává (částečná) meiotická konjugace homologických chromosomů => jsou-li takto vzniklí jedinci schopni reprodukce (totožným způsobem), jde o dědičnou neboli stálou apomixi •• redukční apomixe – normální sporogeneze a gametogeneze => zárod. vak s haploidními buňkami, avšak embryo vzniká z neoplozené oosféry nebo jiné buňky zárod. vaku => embryo je haploidní => zpravidla sterilní jedinci, nedědící •– apogamie – případ, kdy zárodek vzniká ze synergid nebo antipod •• partenogeneze – vznik a vývoj dipl. embrya z oosféry bez účasti samčí buňky •• následující typy jsou působením samčí strany v různé míře ovlivněny a vzniká diploidní zárodek – je možno hovořit o apomiktických mechanismech ze samčí strany (i když v každém případě platí, že samec sám embryo nezplodí :o) •– pseudogamie – dojde k opylení a po opylení splyne samčí gameta s polárními buňkami nebo s centrální buňkou zárod. vaku, ale nikoli s oosférou •– semigamie – jádro spermatické buňky vnikne do oosféry, vyvolá zde dělení, ale nesplyne s jádrem oosféry => to splyne s jádrem nějaké jiné buňky •– androgeneze – embryo z oosféry, jejíž jádro degeneruje a je nahrazeno jádrem spermatické buňky => taktéž splyne s jádrem nějaké jiné buňky •• adventivní embryonie – vznik zárodku z buněk nucellu nebo integumentu současně s normální embryogenezí => polyembryonie (Citrus) •• apomixe je častá u druhů s lichou ploidií (triploidi, pentaploidi, ...), její výskyt je také vyšší u druhů se zmnoženou chromosomovou sadou •– znamená určitou nezávislost na přítomnosti opylovačů nebo blízkosti rostliny opačného pohlaví (u dvoudomých) za cenu snížení genet. variability potomstva