• Srovnávací morfologie obratlovců
•
•Tělesný plán obratlovců
•
•Tomáš Bartonička
•Adam Konečný
•

Dřevní literatura (prerekvizita):
1)Zrzavý J., 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia
2)Gaisler J. & Zima J., 2007: Zoologie obratlovců. Academia
3)   středoškolská učebnice
1. Tělesná organizace

Roček 2002
Benton 2004
1. Tělesná organizace
Liem et al. 2001

RIMG3991.JPG
1. Tělesná organizace


Bionika
kladivoun bronzový
1. Tělesná organizace

Výsledek obrázku pro luskoun Výsledek obrázku pro luskoun
1. Tělesná organizace


SKMBT_C22016041117080.jpg SKMBT_C22016041117080.jpg Související obrázek
1. Tělesná organizace
koheze, vzlínání vody, kapilární efekt

ultrahladké, keratinové šupiny
na nich hroty – hromosvod – statická el.
Výsledek obrázku pro scink plavání
1. Tělesná organizace

ZEBRA STEPNÍ
Výsledek obrázku pro optický klam Výsledek obrázku pro optický klam
1. Tělesná organizace

Rozdílnost tvarů živých organismů se dotýká celé řady aspektů biologie
Řecký základ slova morfologie
vnější tvary organismů.
mechanismy určující stavební plán organismů homeoze
=změna nějaké morfologické struktury v jinou.
•substituce krabího oka tykadlem
•nahrazení tykadla hmyzu končetinou
•objevení se hmyzího křídla na místě nohy
•některé případy nadpočetného (šestého) ramena mořských hvězdic
•přeměnu sedmého krčního obratle člověka v hrudní,
což se projeví přítomností žeber, nebo dalšího páru prsních bradavek.
1. Tělesná organizace

http://www.globalchange.umich.edu/globalchange2/current/lectures/biodiversity/chart2.jpg
1. Tělesná organizace


img20160411_17160520.jpg
1. Tělesná organizace


skupina
Acanthocephala
12
Mollusca
38
Annelida
37
Myxozoa
3
Arthropoda
42-90
Nematoda
14
Brachiopoda
34
Nematomorpha
8
Bryozoa
25
Nemertea
35
Chaetognatha
21
Onychophora
30
Chordata
38-215
Orthonecta
3
Cnidaria
10
Phoronida
23
Ctenophera
17
Placozoa
4
Cycliophora
15
Plathyhelminthes
20
Echinodermata
41
Pogonophora
20
Echiura
21
Porifera
4
Entoprocta
13
Priapulida
20
Gastrotricha
23
Rhombozoa
4
Gnathostomulida
16
Rotifera
15
Hemichordata
25
Sipuncula
25
Kinorhincha
17
Tartigrada
18
Loricifera
18
Urochordata
38
http://4.bp.blogspot.com/-vgVY2SnN9vg/Tdrlxf4w8lI/AAAAAAAALjo/-q3nDzo13_8/s1600/tech_diagram.gif
počet buněčných morfotypů
diverzita buněčných morfotypů v tělesných plánech Chordata a Arthropoda
podobná situace je ale i v tělesných velikostech, různosti ekologických nik...
1. Tělesná organizace

Obratlovci jsou strunatci, kteří mají…
1) hlavu, úsek těla před předním okrajem notochordu
2) rozšíření nervové trubice v pětidílný mozek
3) komplexní smyslové orgány - komorové oko, polohový a čichový org.
4) složitý ústní aparát
5)kůži s mnohavrstevnou pokožkou (ektoderm)
a mesodermální škáru, interakcí vznik kožních derivátů
- šupiny, peří, chlupy
6) vždy vnitřní kostru, chrupavka či kost
7) lebku, kostěný nebo chrup. kryt mozku
8) chrup. opora žaberních štěrbin - žaberní oblouky
9) obratle, po stranách notochordu a nervové trubice na rozhraní segmentů
10) složité ledviny, základní stavební jednotkou je vlásečnicový glomerulus
11) uzavřenou CS, tepny, žíly, vícedílné srdce, krev teče dopředu
12) krev s hemoglobinem, specializované krvinky
1. Tělesná organizace

•Kde vznikli obratlovci?
•A.S. Romer - sladkovodní prostředí, synapomorfie
•1) svalnatý ocas
•2) tělní tekutiny s nízkou koncentrací iontů (dilutní)
•snížení osmotického tlaku sladké vody
•3) glomerulární ledvina
•
•! přeměna prvního žaberního oblouku na čelisti
•!vznik párových končetin
•
•(oba znaky chybí jen u sliznatek a mihulí, 80 druhů)
•
•- čelistnatci cca 50 000 druhů!!!
1. Tělesná organizace
Změny morfologické
nárůst segmentace svaloviny (myomery) – V u kopinatce, W – ostatní Craniata
notochord – novotnar
Změny ve fyziologiii
vyšší metabolické nároky
 – náhlý zánik ciliární pumpy Þpumpa svalová (nasávání vody do hltanu)
vznik žaber – hltan čistě dýchací funkce
vznik trávicích žláz, srdce a ledvin
Změny v nervové soustavě
růst komplexity – centrální regulace (Olfactores versus Cephalochordata)
nervová trubice, mozek chráněn lebkou
speciální senzory, párové plakody, evoluční novinka obratlovců -  ciliární senzory
Fish jaws

chordates_garstang
Garstangova teorie (Walter Garstang)
570 mil let – ústa nejsou z blastoporu = ústa prvoústých (Echinodermata, Hemichordata, Chordata)
vzájemně podobné larvy s tělesným plánem Chordat
larva druhoústých, např. jako Auricularia (larva Echinodermata) Þ linie Chordat , dutina neurální
lišty, žaberní oblouky
1. Tělesná organizace
The sequences of derivation of the protochordata from echinoderm larva, possibly the auricularia
Walter_Garstang.jpg
podobné larvy, ale zcela odlišní dospělci!!!

druhoústí – chordata z nich tvoří naprostou většinu
linie druhoustych maji mezi sebou velmi podobne larvy – spolecna ontogeneze

Související obrázek
Mnohobuněční – Metazoa
- Bilateralia (Coelomata):
trávicí trubice s ústním a řitním otvorem, stomodeum, centralizovaný nervový systém, coelom -
mesoderm (Triblastica) a z něj odvozené struktury: svaly, cévy, vylučovací orgány, oporná soustava
- Deuterostomia: t.j. Echinodermata, Hemichordata (Enteropneusta, Pterobranchia), Chordata
1. Tělesná organizace,  Chordata  pozice v systému
Figure-1-The-bilaterian-phylogenetic-tree-after-15-Levels-of-homology-cells-and.png

dvě linie, druhousti si jsou podobní typem bunek, prvousti spise celymi organy

Související obrázek
1. Tělesná organizace
Mesoderm Výsledek obrázku pro mesoderm
Ontogeneze mezodermu a jeho typy

tři typy – paraxiální, intermediátní, laterální
dává vznik kosterním svalům, osní kostře, svalům končetin a škáře

Notochord
=chorda dorsalis
=struna hřbetní
Biomechanická, organizační a strukturní osa těla
http://www.eplantscience.com/index/general_zoology/images/images15/fig001.jpg
U obratlovců v dospělosti zatlačována obratli
1. Tělesná organizace

RIMG3986.JPG RIMG3986.JPG
1. Tělesná organizace


•notochord  (NT)
•pláštěnci, kopinatci, obratlovci – stejné umístění i základní stavba – indukce neurulace
•terčovité buňky jsou na sebe naskládány do sloupce a tlaky vaziva pevně stlačeny (synapomorfie
strunatců)
•kopinatci kolem svalová vlákna, v podstatě jde o svalové destičky
•
•pláštěnci a obratlovci – zpevnění, mezibuněčné prostory mezi svalovými disky, na kontaktu buněk
NT, u obratlovců později zanikají a notochord je tvořen buňkami s vakuolami
•
•u všech strunatců podél NT plavací svaly
•nemají koncový řitní otvor, ale svalnatý ocas
•
•
Obratlovci:
Postupný zánik mezibuněčných prostorů a NT tvořen buňkami s vakuolami
http://www.sci.muni.cz/ptacek/HISTOLOGIE2_soubory/image160.jpg
1. Tělesná organizace

Ciona – ontogeneze notochordu, 14 hod po oplození
Fig-1-Timeline-of-notochord-morphogenesis-Shown-are-the-major-morphogenesis-events.png
1. Tělesná organizace

1. Tělesná organizace



1. Tělesná organizace



největší novinkou strunatců je hřbetní umístění nervové trubice (jinde na břiše), centrální céva
zase na břiše (jinde na hřbetě)
i v genech!
buňky signálního systému BMP (bone morphogenetic protein) u strunatců jen v břišních buňkách, u
hmyzu homologické proteiny jen na hřbetě
Dorzoventrální inverze těla
1. Tělesná organizace

•Hox geny - předozadní orientace
•…ale i horno-dolní, dorzoventrální...
•Diferenciace motorických nervů
http://scienceblogs.com/pharyngula/wp-content/blogs.dir/470/files/2012/04/i-47b0bcda2e9c1182046e65f
9eac90032-neurulation3.jpg
•
•Sonic hedgehog (Shh gen) - produkce
•proteinového signálního ligandu
•centrální nervový systém
•indukuje divergenci ventrálních buněčných typů (vnitřní struktura mozku, prsty...)
File:Shh Gradient In Neural Tube.jpg
•
•
•
•multiplikace shluků Hox genů,
•nejčastěji 2x duplikace – tetraploidizace – 2R hyp., 3x duplikace – 6-7 shluků (Teleostei)
1. Tělesná organizace

RIMG3988.JPG
1. Tělesná organizace


Protostomia
Chordata, Deuterostomia
nervová trubice
notochord
trávicí trubice
břišní céva
hřbetní céva
trávicí trubice
nervová trubice
Inverze dorzoventrální organizace
1. Tělesná organizace

RIMG3989.JPG
1. Tělesná organizace


1. Tělesná organizace
http://vesmir.cz/wp-content/uploads/2016/01/img_9236_black_background-autor-i.-dobiasovske1-1020x50
0.jpg http://vesmir.cz/wp-content/uploads/2016/01/zivot-bez-hlav-obr-1.png
Stále záhadný kopinatec
Na vývoji a funkci předního oka kopinatce a komorových očí obratlovců se však podílí stejné geny.
Propojení neuronů sítnice o. je složitější než u k. a sítnice má mimo fotoreceptorů i tzv.
interneurony.
Mozkové váčky larev kopinatců, které byly označeny pomocí protilátek rozpoznávajících proteiny OTX
a PAX6.
Soukup et al. 2016

Dva typy očí – kopinatec obratlovec, odlišná stavba, ale exprese úplně stejných genů

1. Tělesná organizace
Neurální lišta a evoluce lebky
Neurální  lišta je populace buněk, která vzniká při utváření nervové trubice u embryí obratlovců.
V hlavě neurální lišta kromě jiného tvoří chrupavky, lebeční kosti, zuby (kromě skloviny), pojivové
tkáně a škáru. Neurální lišta je tedy zásadní embryonální strukturou, neboť hlavu utváří.
Kopinatci nemají lebku ani neurální lištu.
Vývoj hlavových plakod a neurální lišty obratlovců. (A) Hlavové plakody a neurální lišta se
zakládají během procesu uzavírání nervové trubice na rozhraní neurální ploténky a epidermis
(upraveno podle Feinberg & Mallatt, 2013). (B) Schéma žabího embrya zobrazující oblasti
dávající vznik hlavovým plakodám (z preplakodální oblasti) a neurální liště.
Čárkovaná čára značí pozici schémat v (A). (C) Během embryonálního
vývoje přispívají neurální lišta a hlavové plakody zásadní měrou do formování hlavy
obratlovců.
A)Hlavové plakody a neurální lišta na rozhraní neurální ploténky a epidermis
B)Schéma žabího embrya zobrazující oblasti dávající vznik hlavové plakody (z preplakodální oblasti)
a neurální liště.
Kde se ale vzala neurální lišta?
pláštěnci - přítomnost buněk, podobných neurální liště obratlovců.
nervová trubice sumky, vznikají periferní nervy podobné spinálním gangliím obratlovců.  Sesterská
linie obratlovců, předek již tvořil buňky neurální lišty, generují buněčnou chrupavku, základ pro
kostěnou lebku.

Kopinatec versus pláštěnec a obratlovec

1. Tělesná organizace
Evoluce smyslových orgánů
hlavové epidermální plakody - spoluutváří hlavu obratlovců z společného základu (preplakodální
oblast), z nervové trubice a migrují, interagují s okolními tkáněmi a diferencují do mnoha
buněčných typů.
vznik smyslovým orgánům - vnitřnímu uchu, čichovým vakům, oční čočce či postranní čáře, gangliím
hlavových nervů či přednímu laloku podvěsku mozkového (tzv. adenohypofýze). Sdílejí evoluční původ
s neurální lištou.
U kopinatce k tvorbě plakod nedochází.
přes jisté podobnosti s plakodami obratlovců (preorální jamka...), společný předek kopinatců a
obratlovců tedy zřejmě neměl definovanou preplakodální oblast, ale nesl neurosekretorické a
senzorické neurony koncentrované do jasně definovaných orgánů.
Důležitým milníkem v evoluci obratlovců přitom bylo spuštění exprese transkripčních faktorů, které
se staly zodpovědnými za vývoj preplakodální oblasti a za diferenciaci této oblasti do jednotlivých
plakod.

Společný předek neměl preplakodální oblast! Kopinatec nemá ani dnes, ale obratlovec má!!!

•Vznik invaginací
•Typy:
•Epibranchiální
•Dorsolaterální
•Otické
•Optické
•Olfaktorické
•+
•lokálně specifická organizační centra
•entodermální struktury mimo NS
•Ektodermální plakody - komplexní smyslové orgány
2. Morfologické repetitorium

Evoluční nadstavba obratlovců – nová hlava – novotvar
U předka obratlovců dochází ke spojení plakod a mozku – adenohypofýzární plakoda a neurohypofýza
dávají vznik podvěsku mozkovému, čočková plakoda a sítnice oku, čichové a sluchové vaky se sdružují
s přilehlými částmi mozku.

Plakody interagují s buňkami neurální lišty a spoluvytvářejí ganglia a hlavové nervy. Neurální
lišta Þ lebka, trávicí a dýchací trubice.
z živočicha pasivně filtrujícího potravu z okolního prostředí v živočicha s aktivním predátorským
způsobem života  - zdokonalení senzorů a  modifikace ústního aparát pro zachycení a příjem velké
potravy.
1. Tělesná organizace
Výsledek obrázku pro čelistnatec

Plakody a neurální lišta – přestavba celé hlavy
Co to vlastně znamená v životní strategii – huba, čelisti - predátor

1. Tělesná organizace
Standardně tři zárodečné vrstvy
– ektoderm, entoderm a mezoderm – a právě podle jejich přítomnosti se mnohobuněční živočichové
(Metazoa) rozdělují na Monoblastika, Diblastika a Triblastika.

RIMG3443.JPG
1. Tělesná organizace


•
•ektoderm
•neuroektoblast – epidermální smyslové plakody, nervová lišta (ektomezenchym)
•pokožka
•nervová trubice
•prekurzory pojivových tkání (fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, odontoblasty,
chromatoblasty)
•indukce mnohovrstevného epitelu -pokožka a deriváty; hladká svalovina cév;
•buňky nervové lišty (BNL) (často jako 4. zárodečný list) – 40 tkání a orgánů, mezi pokožkou a
nervovou trubicí, migrace ganglia senzorických hlavových nervů,
•mezoderm
•(dermatom, myotom, sklerotom, nefrotoma gonotom) škára - rybí šupiny, svalovina, somatický
endoskelet, močopohlavní, cévní s.
•senzorická ganglia hlavových nervů (V, VII, IX, X),
•měkká mozková plena
•viscerální endoskelet lebky (žaberní oblouky), základy zubů; trabeculae cranii, přední část lebky
včetně exoskeletu
•entoderm
•trávicí trubice a žlázy, žábra a plíce
•pigmentace trupu a ocasu
•dorzální kořeny míšních nervů a jejich senzorické neurony, sympatická a parasympatická ganglia,
Schwannovy buňky, endokrinní žlázy, dřeň nadledvinek
•
• rozdílný vývojový potenciál hlavové (mezoderm) a trupové (entoderm) nervové lišty
2. Morfologické repetitorium

Černý R. (2010) Čtvrtá vrstva. Vesmír 89, 478-481.
1. Tělesná organizace
http://casopis.vesmir.cz/files/image/id/16614 http://casopis.vesmir.cz/files/image/id/16615
U obratlovců je to ale jinak....
v hlavě obratlovců je drtivá většina skeletotvorných a pojivových tkání embryonálně odvozena z
buněk neurální lišty. Buňky neurální lišty tvoří i významnou část soustavy nervové a přispívají do
mnoha vnitřních orgánů.

Neurální lišta přechodná embryonální struktura, vzniká během neurulace a během vzniku neurální
trubice oddělení obrovské množství buněk  Þ  migrují k břišní straně a vytvářejí spoustu nových
buněčných derivátů.
tedy nejde o klasické Triblastika
z buněk neurální lišty mnoho nových buněčných typů, tkání a interakcí = evoluční nadstavba nad
původním stavebním plánem triblastik.
Ektoderm a entoderm jsou však jako předběžné vrstvy přítomny již ve vajíčku před oplozením -
monoblastika a diblastika
Mezoderm se objevuje až po oplodnění z ektodermu nebo z pomezí ekto-entodermu je indukován
tkáňovými interakcemi Þ sekundární zárodečná vrstva. Neurální lišta může být považována za další
sekundární zárodečný list ze stejných důvodů.
buňky neurální lišty vznikají na pomezí neurálního a nonneurálního ektodermu (neurální indukce).
Mezoderm i neurální lišta plní funkci
embryonálního mezenchymu (embryonální podpůrné tkáně). Následně neurální lišta plní funkcí
mezodermu.
radiace triblastik (od žahavců po strunatce).
Vznik další sekundární zárodečné vrstvy, neurální lišty, vedl k diferenciaci obratlovců a k dalším
nedozírným změnám zavedených vývojových mechanismů.
1. Tělesná organizace

Mezoderm – první sekundární zárodečná vrstva
Neurální lišta – druhá, další
Obě vrstvy – podpůrná tkáň
Nová radiace – zásadní diferenciace obratlovců

Neurální lišta – základní apomorfie Craniata
Buněčné typy z neurální lišty
mezi ekto a mesodermem - epithelo-mesenchymová transformace
z nervové trubice unikají a migrují do řady míst po těle embrya, kde budou později, po diferenciaci
v buňky různých tkání, zastávat rozličné funkce.
•Míšní ganglia
•Ganglia (para)sympatického systému
•Sekreční buňky endokrinních žláz
•Schwannovy buňky, endotel cév
•Chondrocyty, blastemy branchialní části viscerokrania
•Pigmentové buňky
•Odontoblasty, osteoblasty
•Vasoreceptory
•oční čočka, čichové a sluchové váčky, proudový orgán
1. Tělesná organizace

•Neurální lišta –
•Odstupuje od uzavírající se nervové trubice
•Charakteristická emancipací, volnou pohyblivostí
•
•1) buňky se seskupují do blastémů = místních kondenzátů budoucích orgánů (chrupavky, NS…)
•
•
•2) difúzně působí  v celém těle (na rozhraní epitelů)
•Jako agregace generalizovaných buněk = mesenchym
•
1. Tělesná organizace

•Plakoidní dynamika
•
•= univerzální součást
•Iniciační fáze
•morfogeneze
•nejrůznějších struktur
2. Morfologické repetitorium
RIMG3441.JPG
Mezenchym

Evaginace/invaginace
Výstelka různých dutin

•Pokryv těla (integument)
•kůže
•vícevrstevná pokožka (epidermis) z ektodermu
•škára (corium, dermis) z mezodermu (dermatom)
•deriváty
2. Morfologické repetitorium

Komplexní soustava – původem – 3 vrstvy

•Kůže (epidermis + dermis):
•v hlavě obratlovců však dermis (škára)
•vzniká z mesenchymu původem z neurální lišty, což má zásadní dopad na vznik skeletálních struktur!
•Kůže (integument) - na rozhraní obou vrstev dochází k
•tzv. epitelo-mesenchymálním interakcím a následné
•tvorbě unikátních struktur
•mesenchymální papila, dermis: odontoblasty – dentin (kost);
•epidermis: ameloblasty (enamel) - sklovina
1. Tělesná organizace

Škára z mezenchymu – zásadní pro stavbu kostní tkáně
Dermatoskelet – pravá kost - odontoblasty

•Rozličné kožní deriváty vznikají identickou cestou epitelo-mesenchymální interakce
•Klíčová schopnost epitelo-mesenchymálních interakcí:
•
•ve všech případech je počátek morfogenese (invaginace/evaginace epitelu)
•aktivován stejným morfogenem - Shh (Sonic hedgehog)
1. Tělesná organizace

•
•
•kontrola homeotickými geny a lokálně specifickou diferenciací mezenchymatických buněk
•gastrulace - epibolie - přerůstání, asymetrický růst sousedních tkání
1. Tělesná organizace

Neurální lišta jako základní embryonální specifikum obratlovců
Většina znaků, jimiž se obratlovci odlišují od ostatních skupin je z větší části odvozena od buněk
neurální lišty.
semikmenovost čili multipotence - schopnost adaptivně rozlišit se do obrovského množství buněčných
typů a derivátů.
část hlavového mezodermu kuřat nahrazena buňkami neurální lišty - bez problémů vznikla z buněk
neurální lišty, které se ukázaly být vývojově schopné mezoderm plně nahradit.
naprosto geniální plasticita procesů v ontogenezi!
http://casopis.vesmir.cz/files/image/id/16617
Buňky neurální lišty (zeleně) vytvářejí většinu hlavového mezenchymu a kondenzují do chrupavek
čelistí.
1. Tělesná organizace

Obrovské množství inovativně se diferencujících buněk – jen u obratlovců
U kuřat blokovali vznik mezodermu – do plné funkčnosti byl nahrazen produkty neurální lišty!!!

•Neurální lišta –
•Odstupuje od uzavírající se nervové trubice
•Charakteristická emancipací, volnou pohyblivostí
•
•1) buňky se seskupují do blastémů = místních kondenzátů budoucích orgánů (chrupavky, NS…)
•
•
•2) difúzně působí  v celém těle (na rozhraní epitelů)
•Jako agregace generalizovaných buněk = mesenchym
•
1. Tělesná organizace

Zárodečné vrstvy, homologie a evolučně-vývojová biologie
homologické orgány musejí bezpodmínečně vznikat ze stejných zárodečných vrstev.
„ontogeneze rekapituluje fylogenezi“ k modernějšímu „sled ontogenezí vytváří fylogenezi“
Ale...
struktury nemusejí nutně embryonálně pocházet ze stejné zárodečné vrstvy a nemůžeme ani očekávat,
že homologické elementy vyrůstají cestou identických vývojových mechanismů. Homologie, čili
kontinuita vývojové informace od předka k následovníkům, je mnohoúrovňová !!!
např.  kosti a chrupavky v přední části hlavy obratlovců vznikají z buněk neurální lišty, zatímco
zadní část stejných hlavových tkání vzniká z mezodermu.
např. exprese SoxE genů řídících morfogenezi kolagenů (v hltanu), proteinů typických pro chrupavku)
jasně naznačuje, že tu jde o vzájemně homologické struktury, přestože jejich embryonální původ a
buněčná struktura tkání prošly zásadními změnami.
obratlovce jako organismy, které evolučně vznikly díky zásadnímu přebudování triblastického vývoje
(hlavně) pomocí buněk neurální lišty, které mohou být následně považovány za další zárodečnou
vrstvu a obratlovci za organismy tetrablastické.
1. Tělesná organizace

Nicméně – pravidlo rekapitulace – homologické orgány musejí vznikat vždy stejně
Ze stejných tkání, buněk…
V praxi to tak není – názorně na původu kostí v hlavě
Nová zárodečná vrstva -  tetrablastický obratlovec

•Chorda
• somity
•neurální trubice
2. Morfologické repetitorium
•Vznik orgánů

1. Tělesná organizace
Morfogen látka rozhodující o diferenciaci buněk jednotlivých tkání, jde o signální molekulu, která
působí na buňky přímo (nikoliv prostřednictvím krevního oběhu), důležitá je její koncentrace.
- transformující růstový faktor β, Sonic Hedgehog, epidermální růstový faktor nebo retinová
kyselina.
Modularita („stavebnicovost“) architektury živočišných organismů
-biolog William Bateson – těla z částí, které se opakují a i jednotlivé části těla se často
skládají z opakujících se jednotek-bloků.
-
páteř obratlovců – počet jednotlivých obratlů se liší, stejně jako jednotlivé typy obratlů, ale vše
je vystavěno podobně

= modularita architektury těla živočichů.
Někdy je modulární design struktury nějaké části těla méně znatelný. Například složitý vzor
(pattern) křídla motýlů – i tam ale podobnosti
evoluce homologů v sérii

Látka, signální molekula s přímou účinností

1. Tělesná organizace
Homeotické geny
- účinnost závisí na koncentraci jejich produktů, vytvářejí gradient koncentrace, kdy k účinku
dochází až od míst, kde koncentrace dosáhne určité prahové úrovně. Jejich kaskáda je aktivována
obvykle již před oplodněním.
Vznik složitých orgánů a tkání z nediferencované zárodečné masy buněk
-    princip zrušení symetrie prostor, ve kterém se zárodek či jeho část vyvíjí, se stává
nehomogenním
-morfogenetické pole určuje buňkám jejich pozici v prostoru i čase, nadbuněčné vztahy.
-pole bývá vnuceno vnějšími faktory (viz např. vývoj vajíčka octomilky). Dále difuze morfogenu z
omezené oblasti do okolí. Okolní buňky dle koncentrace nastaví odpovídající diferenciační program.

Jak je ale možné, že z nediferencované tkáně vznikne pokaždé něco jiného?
gradientem

https://www.scienceopen.com/document_file/8c46e7b7-3507-4e5a-bf50-3f038568ed6d/PubMedCentral/image/
pgen.1004072.g007
•R. Owen – jednotná stavba obratlovčí končetiny, stejný základ, stejná regulace vzniku
http://www.jyi.org/site/wp-content/uploads/img392.jpg
http://www.nature.com/nrm/journal/v7/n1/images/nrm1830-i1.jpg
•Časové a místní rozdíly v zapínání a vypínání jednotlivých modulů – gen Hedgehog = heterochronie
•Stejný gen určuje zda to bude ploutev nebo ruka, polarizační zóna, malík-palec
•
2. Morfologické repetitorium

Tkáň pupenu reaguje na signál z - zóny polarizační aktivity (ZPA). Transplantací nadbytečných ZPA
do různých míst pupenu lze vypěstovat končetiny s variabilním počtem prstů.
-bylo dokázáno, že v ZPA se tvoří kyselina trans-retinová (RA), která difunduje do okolní tkáně a
vytváří se gradient její koncentrace.
-stejných výsledků jako s transplantací ZPA i přikládáním tamponů namočených v RA na různá místa
pupenu.
-Nově - retinová kyselina není primární podstatou morfogenetického pole.
http://casopis.vesmir.cz/files/image/id/7945
Þ tvar morfogenetického pole natrvalo vtištěn buňkám pupenu a expresí některých homeotických genů.
Homeotický kód je určen minimálně dvěma soubory homeotických genů: řada Shh určuje rozložení prstů,
řada Gli3 rozložení proximodistální části, tj. ramena, předloktí.
Příklad
Končetina obratlovců se vyvíjí z tzv. končetinového pupenu, kuřecího křídlo. Ještě nelze rozeznat
žádné náznaky příští morfologie, ale už je pupenu vtištěno schéma budoucí končetiny.
Jak je vtisk proveden a jak si tkáň původní vtištění pamatuje?
1. Tělesná organizace

http://www.planetopia.cz/lib/file.php/evoluce/mezniky/prechod-na-sous/polydactyl.jpg
a)přední končetina myši s oběma aktivními geny Shh a Gli3. aktivní při normálním embryonálním
vývoji a vzniká tedy normální pětiprstá končetina s normálním stylopodem, zeugopodem a autopodem.
b)
b)embryonální vývoj při absenci genu Shh. Vzniklá končetina má normální stylopodum, redukované nebo
spojené zeugopodum a neidentifikovatelný element místo autopoda.
c)
c)při vývinu aktivní pouze Shh a potlačen byl gen Gli3. Výsledkem je prakticky normální končetina,
ale místo pěti prstů jich je víc - mezi šesti až jedenácti.
d)
d)neaktivní oba geny Shh a Gli3. Výsledek je podobný situaci na obrázku c) s tím rozdílem, že prsty
postrádají identitu. Jinými slovy jsou všechny prsty stejné.
e)
e)jedna kopie genu Gli3 a neaktivním genem Shh. Výsledkem je téměř kompletní končetina ovšem jen s
několika prsty.
1. Tělesná organizace

Devon byl tradičně považován za "období ryb". Během devonu se uskutečnily dramatické proměny všech
hlavních linií ryb. V devonu se také poprvé objevují lalokoploutvé ryby stejně jako paprskoploutvé
ryby (dnes nejrozsíšřenější skupina ryb vůbec). Lalokoploutvé ryby dosahují vrcholu své diverzity
během devonu a daří se jim také během následujícího období - karbonu. Devon je skutečně velmi
zajímavé období v historii naší Země a hlavně v historii nás samých. Jedná se totiž o období, kdy
se objevili první suchozemštví obratlovci.
Příležitost volá
Když se dnes podíváme na obrovskou diverzitu plazů, savců a ptáků, tak musíme žasnout nad tím, jak
velkou cestu museli naši předci překlenout, když se dostávali z vody na souš. Změn bylo zapotřebí
opravdu hodně. Ať už se jedná o ty velmi nápadné, jako je změna stavby těla nebo kostry končetin.
Naši předci se museli naučit dýchat vzdušný kyslík a zabezpečit své tělo proti velmi nepřátelskému
prostředí, které na ně na souši čekalo. To jak k takové proměně mohlo dojít provází i otázka proč k
tomu došlo.
 Obr. 1 Dunkleosteus Důvodů proč přejít na souš bylo hned několik. Abysme si však tyto důvody mohli
lépe představit je nutné podívat se na ekologické poměry, které zde panovaly právě během devonu.
Příležitosti se jen nabízely. Během pozdního devonu se objevila celá řada nových, do té doby
nepoznaných, biotopů. Souš byla zaplavena rostlinami a objevují se i první stromy. Rozsáhlá
pozemská vegetace stabilizovala břehy a spodní sedimenty. To přímělo různé živočichy přejít z
hlubokých vod do mělčin, které periodicky zaplavovaly přilehlé mokřady.  Hluboké kanály, močály,
zátoky nebo periodicky se zaplavující planiny. To vše je v devonu nové a to vše nabízí celou řadu
příležitostí pro rozvoj života. Adaptace na tyto mělké vody a bažiny jednou dovolí tetrapodům
expandovat na suchou zemi. ^1
Zatímco na souši rostou jen rostliny a poletuje tu hmyz, ve vodě se to hemží obrovskými dravci jako
byl například devítimetrový Dunkleosteus nebo sedmimetrový Rhizodus. ^1 Zarostlé mělčiny a mokřady
znamenaly nové zdroje potravy a zřejmě také zabezpečovaly útočiště pro mladé stejně jako byly
bezpečné pro dospělé jedince. Souš je v té době klidné mírumilovné místo pro ryby však
zatím nedostupné. Nicméně různé zátoky a řeky se pro mnohé ryby stávají bezpečným útočištěm, kde
se mezi kořeny a padlými stromy mohou bezpečně pohybovat.
Obr. 2 Periodicky se zaplavující tůně
Nově vzniklé periodicky se zaplavující pláně mohou uvěznit celé hejno ryb na poměrně dlouhou dobu.
V takto stojatých vodách kyslík rychle ubývá a jasnou výhodou je možnost dýchat kyslík vzdušný.
Něco podobného dnes dokáží dvojdyšné ryby. Proto schopnost vydržet déle na vzduchu byla výhodou pro
ryby, které chtěly uniknout predátorům ukrytím se v bažinách a močálech stejně jako pro ryby
nedobrovolně uvězněné ve stojatém jezírku, které zbylo na místě předchozí povodně. ^1
Morfologické změny
Molekulární a morfologické analýzy ukazují, že k oddělení tetrapodů od ryb došlo někdy ve spodním
karbonu nebo ve svrchním devonu. Pro přeměnu ploutve v končetinu s prsty bylo zapotřebí mnoho
dalších důležitých změn. Především muselo dojít ke zvětšní hrudního a pánevního kostního pletence,
vzniku kosti křížové, spojení žeber s obratli, vznik krku, změna lebečních proporcí, změna
smyslových systémů, redukce žaberního oblouku a redukci řitní a hřbetní ploutve.
Obr. 3 Tři bazální elementy žraločí ploutve Vývoj končetin z nejprimitivnějších ploutví můžeme
sledovat také na základních elementech kostry končetin. Významnou roli při vzniku končetin hrají
tři bazální elementy (bazalia), ze kterých u ryb vybíhají paprsky ploutví (radialia). U
nejprimitivnějších čelistnatých obratlovců (Gnathostomata - paryby) jsou přítomny tři bazální
elementy: protopterygium, mesopterygium a metapterygium. ^6
V dalším vývoji dochází k rozdělení ryb do dvou skupin. První skupinu tvoří Actinopterygii, kam
řadíme také většinu dnes známých ryb - ryby kostnaté (Teleostei). U této první skupiny dochází
prakticky ke ztrátě metapterygia. Další vývojovou větev tvoří skupina Sacropterygii. Sem patří
lalokoploutvé ryby, které se objevují poprvé v devonu. Kromě těchto ryb se však do této skupiny
zahrnují také všichni tetrapodi. U těchto ryb došlo k procesu zcela opačnému. Došlo ke ztrátě
protopterygia a mesopterygia, takže paprsky ploutví vybíhají jen z kosti metapterygia. A právě na
tuto bazální kost navazují u pozdějších druhů prsty. ^6
Metapterygium ovšem mohlo hrát významnou roli ve vývoji končetin i z jiného důvodu. Někde na
přechodu mezi parybami a rybami dochází k pootočení metapterygia o 90°. Ve skutečnosti se
pochopitelně tato kost nepootočí, ale v průběhu embryogeneze, právě když vzniká a roste končetinový
pupen, dělí se buňky v zadní (posteriorní) části budoucího metapterygia více, než v přední
(anteriorní), takže zadní část se jakoby vytočí ven, v distálním směru vznikající končetiny.
Zajímavé je, že u těch druhů, kde je hlavní osa metapterygia ještě shodná s osou těla, nebyla
detegována v končetinovém pupenu exprese genu Sonic hedgehog, která se vždy objevuje tam, kde je
již metapterygium natočené směrem ven z těla. To by mohlo znamenat, že Sonic hedgehog je tím genem,
který odstartoval vývoj, vedoucí přes větší autonomii celé končetiny k takovému jejímu typu, ve
kterém hraje zásadní roli právě metapterygium, tedy ke kráčivé končetině suchozemských
obratlovců. ^6
Obr. 4 Anatomie ploutví žijících a vymřelých lalokoploutvých ryb
Už jsme si řekli, že se v devonu objevují poprvé lalokoploutvé ryby - skupina Sacropterygia. Ve
skutečnosti dochází k rozvoji hned čtyř skupin lalokoploutvých ryb. Jedná se o skupinu dvojdyšných
ryb Dipnoi (Neoceratodus viz Obr.), dále o vymřelou skupinu Porolepiformes (Glyptolepis viz Obr.),
jejichž ploutve sdílí celou řadu anatomických podobností se skupinou Dipnoi. Jedná se hlavně o
výraznou centrální osu ploutve. Další skupinou, která má dnes už jen dva zástupce je skupina
Actinistia (Latimeria viz Obr.). Dnes tuto skupinu reprezentují jen dva druhy latimérií. Poslední
skupinou byla skupina Rhipidistia (neboli Choanata), která sice vymřela, ale nechala nám tu
dědictví v podobě tetrapodů. Ano... Právě z této poslední skupiny se podle všeho dnešní suchozemští
obratlovci vyvinuli. Tuto skupinu lze rozdělit na dvě podskupiny - Rhizodontida (Sauripteris viz
Obr. 4) a Osteolepidida (Eusthenopteron viz Obr. 7, Tiktaalik a Panderichthys viz Obr. 8).
Obr. 5 Dvě ploutve Rhipidistií a čtyři končetiny tetrapodů
Z obrázků je patrné, že protažené metapterygium se vlastně stává hlavní osou končetiny. Všechny
kostěné elementy, které z něj vybíhají směrem k přednímu konci těla (anteriorně) jsou pak
označovány jako preaxiální, ty které jdou směrem dozadu (posteriorně) jako postaxiální. Prsty u
tetrapodů jsou tak evoluční novinkou v podobě postaxiálních elementů.
Obr. 6 Fosílie stromu Archaeopteris a jeho rekonstrukce Porovnámeli stavbu ploutví se stavbou
končetiny suchozemských obratlovců, tak je jasné, že nejblíže k ní mají právě lalokoploutvé ryby ze
skupiny Rhipidistia. Není snad náhodou, že tyto ryby obsahují celou řadu dalších podobností s
tetrapody. Obrázek ukazuje porovnání ploutví dalších ryb ze skupiny Rhipidistia a z řádu
Osteolepiformes s končetinami prvních tetrapodů. Jediný rozdíl mezi končetinou a ploutví je v
kompletní ztrátě lepidotrichií (paprskovitých kostí vycházejících z hlavních kostí ploutve) a
jejich nahrazením prsty.
Skupina Rhipidistia postupně přichází o hřbetní a břišní ploutve a zůstanou jen dvě párové ploutve
v mnohém podobné končetinám. Ovšem stále bez prstů. U celé řady devonských ryb sice vidíme jakousi
obdobu prstů (např. Sauripteris, Tiktaalik,...), ale k čemu vůbec sloužily tyto v podstatě mohutné
kostěné ploutve u ryb? V devonu se rozšiřují lesní porosty a jedním z dominantních rodů je rod
Archaeopteris. Jedná se o velmi rozšířený rod. Tento druh strumu má zajímavou vlastnost. Když
opadávají jeho zvláštní listy, tak vlastně upadnou s celou větví. V této spleti větví, které
dopadnou na dno nějaké zátoky nebo močálu je výhodou mít mohutné a pohyblivé ploutve. Jejich funkci
si můžeme představit na dnes žijícím druhu, který však s těmito rybami nemá nic společného. Jedná
se o mořské ďasy, kteří své ploutve zdatně používají jakoby to byly končetiny s prsty. Pohybují se
pomocí nich na kamenitém dnu nebo na korálových útesech.
Život v devonských vodách
Obr. 7 Eusthenopteron Typickým zástupcem skupiny Rhipidistia byl Eusthenopteron. Tato ryba je známa
ze stovek dochovaných exemplářů, které byly nalezeny v oblasti Miguasha kanadského Quebecu v
hornině staré asi 364-370 milionů let. Paleontolog Erik Jarvik vytvořil 3D model tohoto druhu podle
výborně zachovalého exempláře. Eusthenopteron byl asi 1,5 metrů dlouhý, měl ještě zachovalou jak
řitní tak i hřbetní ploutev a jeho ploutve v mnohém připomínaly nohy bez prstů. Měly podobnou
stavbu jako u všech suchozemských obratlovců. Měl postaxiální kostnaté výběžky připomínají vzdáleně
prsty. Tato ryba se však podobala skutečně ještě spíše rybám než obojživelníkům. I když měla
některé znaky, které se objevují právě až u tetrapodů.
Obr. 8 Panderichthys rekonstrukce Dalším zástupcem této zajímavé skupiny ryb byl rod Panderichthys.
Ten byl nalezen v Litvě v hornině staré 378 milionů let a podle místa nálezu je pravděpodobné, že
žil ve sladkých vodách.. Jsou známy dva druhy. Panderichthys stolbovi, který je znám pouze podle
fragmentů lebky a Panderichthys rhombolepis jehož fosilní materiál je mnohem bohatší. Původně byl
Panderichthys klasifikován jako primitivní tetrapod, ale po nálezu jeho končetin muselo být jeho
zařazení překlasifikováno.
Panderichthys byl asi 90-130 cm dlouhý, měl sploštělou hlavu velmi podobnou tetrapodům, která se od
úzkého čenichu rozšiřovala směrem dozadu. Mezilebeční kloub, který je charakteristický pro
lalokoploutvé ryby, byl odstraněn z povrchu lebky, ale je stále umístěn uvnitř lebky. Povrchová
struktura kostí na horní části lebce a na lících je podobná více primitivním tetrapodům než
lalokoploutvým rybám.
Obr. 9 Porovnání lebek u lalokoploutvých ryb a prnvího obojživelníka
I z ostatních částí kostry lze vypozorovat kvalitu tohoto přechodného článku. Chybí jak hřbetní tak
i řitní ploutev a ocas se více podobá ocasu prvních tetrapodů než tomu u lalokoploutvých ryb.
Rameno ukazuje několik tatrapodům podobných vlastností. Je delší než u všech ostatních
lalokoploutvých ryb. Na druhou stranu spodní část končetiny se končetinám tetrapodů moc nepodobá.
Je to ploutev, která obsahuje množství dlouhých tenkých paprsčitých kostí. Kosti zadních končetin
byly po pečlivé preparaci získány z fosilního materiálu poměrně nedávno ^2. Ukazuje se, že jsou
složeny z mohutných kostí, nemají prsty, ale pouze tenké kostěné paprsky. Obratle jsou podobné více
obratlům primitivních tetrapodů.
Obr. 10 Tiktaalik Před nedávnem byl objeven další předchodný článek od ryb na cestě k
obojživelníkům. Tento tvor dostal název Tiktaalik roseae a jeho existence byla předpovězena
paleontology před několika lety. Byl objeven v oblasti Nunavut v arktické Kanadě.
Tiktaalik byl poměrně velkou rybou. Nalezený exemplář mohl podle odhadů dosahovat délky až jeden
metr a podle kostry lze usuzovat, že někteří jedinci mohli dorůstat až dvoumetrové délky. V mnohém
připomíná dnešní krokodýly s širokou a spolštělou lebkou, s nozdrami vyčnívajícími z lebky, s očima
posazenýma nahoře na lebce a s kostěnými šupinami. Kostra jednoznačně ukazuje na to, že tento tvor
trávil hodně času v mělkých vodách.
Tiktaalik ukazuje celou řadu přechodných prvků. Jeho lebka mnohem více připomíná lebku prvních
obojživelníků než lebka Panderichthyse. Dokonce i jednotlivé kosti na lebce souhlasí více s kostmi
obojživelníků než s kostmi předchozích ryb. Na druhou stranu spodní čelist je více podobná té u
Panderichthyse. Stejně jako všechny ryby má i Tiktaalik dobře vyvinuty vnitřní žábry. Důležitým
znakem je také ztráta kostěného "límce" spojujícím lebku s ramenním pletencem. Jinými slovy to
znamená, že Tiktaalik měl krk jako všichni obojživelníci. Jeho žebra jsou dokonce více vyvinuta než
žebra u Acanthostegy a jeho páteř je také v mnohém unikátní.
Do této chvíle jsme mluvili v podstatě stále o rybách. Nejstarším objeveným obojživelníkem je však
až Acanthostega gunneri. První fosíle tohoto druhu byla objevena už v roce 1933 ve východním
Grónsku. Jednalo se však pouze o horní část lebky. Erik Jarvik ji popsal a pojmenoval až v roce
1952. Další nálezy tohoto druhu byly objeveny během expedice v roce 1970. Zlom nastal až v roce
1987, kdy během expedice vedené Clackem a Perem Ahlbergovými byly objeveny výjimečně dobře
zachovalé zkameněliny několika jedinců.
Obr. 11 Acanthostega
Do té doby si paleontologové mysleli, že se u tetrapodů vytvořily končetiny pro pohyb po souši.
Acathostega však přinesl odpověď poněkud jinou. Je zajímavé, že ačkoliv měl Acanthostega dobře
zformované prsty, neměl žádné kotníky ani zápěstí. Měl poměrně dlouhé kosti na končetinách, které
však nebyly schopny unést větší váhu na souši. Stejně tak byla formována i kyčel. Ta totiž byla
velmi slabě připojena k páteři a nebyla tak schopna unést celou váhu při pohybu po souši. Dokonce
ani pevnější spojení kyčle k páteři by moc nepomohlo. Jeho páteř byla totiž podobná spíše hřbetní
struně než do sebe zapadajícím obratlům. Byla stavěna pro odolávání mechanickým tlakům při plavání,
ale pro pohyb po souši byla nevyhovující. Navíc žebra tohoto živočicha byla příliš krátká na to,
aby chránila vnitřní orgány při pohybu po souši. Kromě toho měla Acanthostega dlouhý ocas ne
nepodobný ocasním ploutvým lalokoploutých ryb. Tento ocas jednoznačně sloužil při pohybu ve vodě.
Obr. 12 Rekonstrukce Acanthostegy Primární nebo dokonce výhradní vodní způsob života u Acantostegy
dokládají i vnitřní žábry podobné rybím. Všichni obojživelníci od karbonu až dodnes mají vnější
žábry. Acanthostega měl však žábry vnitřní stejně jako je tomu u ryb. To dokládá kostěný žaberní
oblouk a postbrachiální destička na přední hraně ramenního pletence. Další důkaz vodního způsobu
života je kost, která se u tetrapodů později vyvine v jednu z uších kůstek (třímenk). U
Acanthostegy je podobná rybímu ekvivalentu této kosti. Jeho malé rybám podobné nozdry byly
uzpůsobeny pravděpodobně pouze k čichání pod vodou. Vzduch Acanthostega nejspíš polykala.
Ačkoliv má Acanthostega mnohé rybí znaky její končetiny se podobající více nohám než ploutvím. Tyto
končetiny ovlivnily naše nazírání na evoluci tetrapodů. Byla spíše víra v to, že první tetrapodi
měli pět prstů. Acanthostega má však na přední končetině osm a na zadní nejméně osm prstů. Jak se
ukázalo ještě nejméně dva další známé druhy prvohorních obojživelníků měli více než pět prstů
(Ichthyostega a Tulerpeton).
Obr. 13 Porovnání koster Acanthostegy a Ichthyostegy Acanthostega tedy se svými rybími
charakteristikami nebyla schopna pohybu po souši. Žila zřejmě v mělkých vodách (mokřady, potoky,
záplavové planiny), které obsahovaly vodní vegetaci a její končetiny jí sloužily při pohybu po dně
nebo je využívala jako pádla při plavání. Acanthostega byla dlouhá asi 60 cm a žila před asi 360
miliony let.
Dalším raným obojživelníkem byl Ichthyostega stensioei. Ichthyostega byla nalezena ve východním
Grónsku stejně jako  Acanthostega. Byl to první vědě známý devonský tetrapod. Geologická vrstva
(stáří asi 360 milionů let), ve které byly fosíle nalezeny napovídá tomu, že tento živočich žil
pravděpodobně v potoce. Původně byl fosilní materiál pokládán za tři druhy rodu Ichthyostega a
jeden druh Ichthyostegopsis. Dnes jsou však všechny čtyři fosílie přiřazeny pouze k jednomu druhu
Ichthyostega stensioei. Podle posledních studií se jednalo o více vodního živočicha než
suchozemského. Každopádně byl pro suchozemskou chůzi přizpůsoben lépe než Acanthostega.
Obr. 15 Fosílie Ichthyostegy Ichthyostega byl poměrně velký asi jeden a půl metru dlouhý
obojživelník s nápadně tlustým tělem. Původně byl pokládán za přechodnou formu mezi rybami a
karbonskými tetrapody, nicméně jeho rybám podobná lebka jé více suchozemského typu než rybího ve
srovnání s Acanthostegou.
Obr. 14 Obratle Ichthyostegy Stejně jako u Acanthostegy je páteř spíše založena na principu hřbetní
struny než na principu do sebe zapadajících avšak flexibilních obratlů, jako je tomu u pozdějších
tetrapodů. Páteř však už vypadá na to, že dokáže podpírat tělo při pohybu po souši. Ocas
Ichthyostegy je velmi podobný rybímu avšak kostěné výběžky jsou menší než u Acanthostegy. Nápadná
je však stavba jeho hrudníku. Žebra jsou zploštělá, mohutná a překrývají z části jedno nebo více
sousedících žeber. To vytváří pevnou schránku chránící tělo při pozemní chůzi. Zároveň z toho však
vyplývá, že jeho pohyb při chůzi nebo plavání nemohl být tak flexibilní právě kvůli tomuto pevnému
krunýři.
Obr. 16 Zadní končetina Ichthyostegy Ramenní pletenec byl velmi podobný ramennímu pletenci
Acanthostegy. Žádná známka po postbrachiální destičce nebyla nalezena, z čehož lze usuzovat, že
Ichthyostega neměl vnitřní žábry. Přední končetiny jsou robustnější než u Acanthostegy, takže se
zdá, že mohly podpírat část váhy těla. Ramenní pletenec byl poměrně flexibilní, ale loket dovoloval
jen velmi malý pohyb směrem dopředu nebo dozadu. Kostra předního chodidla se nedochovala. Pánev
byla velká a jak se zdá, tak i připojená k páteři. Zadní končetiny byly menší než přední a sloužily
spíše k pádlování ve vodě než k chůzi. Koleno bylo poměrně flexibilní, avšak chybí kotník. Na
zadních končetinách měl Ichthyostega sedm prstů.
Původní rekonstrukci, tak jak ji asi všichni známe, zobrazuje obrázek dole. Není však jasné, zda-li
mohly být jeho zadní končetiny schopny takového postavení. Pravděpodobnější je, že je používal při
plazení asi tak jak dnes lvouni. Jejich postavení tedy více odpovídá rekonstrukci úplně nahoře na
prvním obrázku.
Obr. 17 Původní rekonstrukce Ichthyostegy
Posledním důležitým obojživelníkem, kterého zde popíšu je Tulerpeton curtum. Tulerpeton žil v
pozdním devonu v Rusku v oblasti Tula. Nález je docela bohatý v porovnání s ostatními tetrapody
dochovanými z té doby (avšak nedosahuje takové kvality jako u Ichthyostegy nebo Acanthostegy).
Dochovaný materiál se skládá z téměř kompletního hrudního pletence, přední i zadní končetiny, z
fragmentů lebky a pánve a množství břišních šupin.
Nejzajímavější na Tulerpetonu jsou však jeho končetiny. To z toho důvodu, že obsahují vyšší počet
prstů než u všech ostatních tetrapodů (kromě Ichthyostegy a Acanthostegy). Z toho vyplývá, že
pětiprstá končetina se vyvinula pravděpodobně až v karbonu. Prsty jsou relativně dlouhé a úzké z
čehož se dá usuzovat na pozemní způsob života. Nicméně kotníky a způsob svalového uchycení stehenní
kosti spíše vypovídá o tom, že tyto zadní končetiny byly lépe uzpůsobeny k pádlování ve vodě než k
plazení po souši.
Ramenní pletenec je více robustní než u druhu Ichthyostega, což vypovídá o více pozemnímu než
vodnímu způsobu života. Chybí zde i postbrachiální destička, takže Tulerpeton neměl vnitnřní žábry.
Na druhou stranu jeho ramenní pletenec si ponechal horní část (anocleithrum), který má i
Acanthostega, ale například Ichthyostega již tuto část nemá. Z mála fragmentů lebky lze říct, že
Tulerpeton měl blíže ke karbonským obojživelníkům než výše zmíněným dvěma devonským druhům.
Zatímco předchozí dva druhy byly objeveny ve vrstvách, které vypovídají o sladkovodním životě,
Tulerpeton byl nalezen ve vrstvách, které ukazují na přímořskou oblast.
Tulerpeton není posledním obojživelníkem z tohoto období. Existuje celá řada mu podobných
obojživelníků jako byli Densignathus, Hynerpeton, Jakubsonia, Metaxygnathus nebo Ventastega. Jedná
se však o exempláře známé jen díky velmi fragmentovanému fosilnímu záznamu.
Obr. 18 Stopy raných tetrapodů z Austrálie z Nového Jižního Walesu Zajímavou otázkou jsou i vzácné
nálezy z Austrálie. Většinu dokladů o evoluci tetrapodů známe prakticky jen ze severní polokoule.
Ovšem existuje i několik dokladů o tom, že ryby opustily vodu i na polokouli jižní a to právě v
Austrálii. Bohužel fosilní záznam nám o této události nic moc neřekne. Jedná se jen o jednu
spodní čelist raného obojživelníka (Metaxygnathus) a několik stop. Tyto fragmety mohou ukazovat dvě
věci. Buď, že došlo k vývoji obojživelníků dvakrát a nezávisle na sobě nebo celý vývoj probíhal na
větším území než jsme se doposud domnívali. Austrálie od severní Evropy a Severní Ameriky nebyla v
devonu zase tak nepřekonatelně daleko. Nicméně ji dělilo moře a cesta z jedné části světa na druhou
by byla obtížná, nicméně ne nemožná.
Jak dýchat kyslík ze vzduchu
Tento poměrně bohatý materiál nám ukazuje cestu prvních ryb na souš a to z anatomického hlediska.
Bohužel celá řada znaků, které dovolují obojživelníkům přežívat na suchu se ve fosilním záznamu
nedochovává. Jedná se také o adaptaci, která dovoluje tetrapodům dýchat vzdušný kyslík. Jedná se o
nejnápadnější adaptaci tetrapodů vůbec. Takové dýchání je samozřejmou nezbytností pro přizpůsobení
se suchozemskému životu. Je to však také příznivé pro velká zvířata zkoušející využít mělké stojaté
vody.
Naneštěstí je evoluce a původ plic nejasná. Plíce se pravděpodobně vyvinuly dvakrát nezávisle.
Jednou u dvojdyšných ryb a podruhé u řádu Osteolepiformes potažmo u tetrapodů. Velmi ranné mořské
dvojdyšné ryby pravděpodobně neměly funkční plíce, ale některé pozdně devonské a karbonské druhy si
patrně vytvořily nějaký mechanismus pracující na principu polykání vzduchu, který jim dovoloval
dýchat trochu vzduchu. Dýchání pomocí žaber je pak dále redukováno a dnes pokud některé žijící
dvojdyšné ryby pokud nemají přístup k volnému kyslíku, tak se utopí.
První funkční plíce v linii tetrapodů nejsou známy. Je však známo, kdy zanikly interní žábry v
linii Osteolepiformes. Ještě první tetrapodi jako byl Acanthostega měli vnitřní žábry. Jakýkoliv
důkaz o vnitřních žábrech u ostatních pozdně devonských tetrapodů chybí nebo se nedochoval.
Obr. 19 Vznik choany (b,c - Youngolepis; a,d,e - Kenichthys; f,g - Eusthenopteron) ^4 Trápení nad
linií důkazů spojených se vzdušným dýcháním zahrnuje i tzv. choanu. Je to struktura spojující
vnější nozdry s dutinou ústní. Obsahuje také otvor, který vede do očních důlků přes malý kanálek.
Choana je podle všeho homologická s primitivními párovými vnějšími nozdrami, které můžeme stále
najít u mihulí, žraloků, latimérií a paprskoploutvých ryb. Tyto vnější nozdry slouží k čichání pod
vodou, ale k dýchání už ne. Choana byla nalezena pouze u řádu Osteolepirofmes a pozdějších
tetrapodů. Jejich přítomnost u rhizodontů však nebyla rozpoznána. Zajímavé je to, že tato struktura
byla nalezena i u odvozených dvojdyšných ryb. Nicméně u těchto ryb chybí kanálek vedoucí do očních
důlků.
Choana je základním kanálem, kterým moderní tetrapodi dýchají. Jejich funkce u prvních tetrapodů a
lalokoploutvých ryb z řádu Osteolepiformes je příliš nejasná. Mohla být používána k dýchání
vzdušného kyslíku dokonce i u plně vodních živočichů jako byl Eusthenopteron nebo Osteolepis. Na
druhou stranu choana mohla také soužit k nějaké jiné funkci u ryb dýchajících žábrami. Kanálek
vedoucí do očního důlku je porovnatelný se slzným kanálkem, který je nalézán u moderních tetrapodů.
Sekrece ze žláz zvlhčuje oči a je odváděna přes nosní dutinu a chrání před poškozením očí, které
jsou vystaveny volnému vzduchu. Podobnou funkci mohla dovolovat choana u lalokoploutvých ryb, které
se nacházely blízko vodní hladiny. Dýchání přes choanu se mohlo vyvinout později. Choana se poprvé
objevuje u druhu Kenichthys campbelli ze spodního devonu ^3,4. U tohoto druhu se jedná o jakési
přechodné stádium k pravé choaně (viz Obr. ).
Co na to genetika
Obr. 20 Hox geny u různých skupin živočichů Kromě fosilního materiálu nám o evoluci tetrapodů může
mnohé říct i gnešní genetika. Díky genetice můžeme porozumět změnám, které ryby a jejich ploutve
prodělaly, aby se z nich stala plnohodnotná končetina s prsty. Kde se vůbec končetiny a hlavně
párové ploutve vzaly?
Rozdíl mezi prvními obratlovci a prvními bezobratlými nebyl ani tak velký. Můžeme si je představit
jako jakési torpéda - válcovitý plán těla. Rozlišení jednotlivých úseků v předozadní ose řídí
skupina tzv. homeotických (Hox) genů. Zatímco bezobratlí mají jen jednu sadu, tak obratlovci mají
hned čtyři (a víc) sady těchto Hox genů. Toto se vysvětluje dvojitým zdvojením celé sady
chromosomů.
Jak se zdá, tak velkou roli v evoluci ploutví a končetin hrály T-box geny (zkracovány také Tbx).
Tyto geny byly objeveny terpve nedávno. Kódují proteiny, které se váží do regulačních oblastí
jiných genů a tím vyvolávají jejich transkripci. Tyto geny se objevují už u nejprimitivnějších
mnohobuněčných živočichů. Byly dokonce objeveny i u primitivního vločkovce rodu Trichoplax. Pro
vznik končetin hrají zásadní roli T-box geny z rodiny T-box 2. Konkrétně se jedná o gen T-box 4 a
T-box 5. T-box 5 jednoznačně určuje identitu přední končetiny - ať už je to prsní ploutev, přední
končetina, křídlo nebo ruka. T-box 4 zase určuje to, že se bude jednat o břišní ploutev, zadní
končetinu nebo nohu. Nejjednodušší strunatci, jako jsou kopinatci, ještě žádné končetiny ani
ploutve nemají a stejně tak ani nemají žádný z těchto genů. U kopinatců však existuje jeden gen,
který připomíná oba geny T-box 4 a T-box 5. Proto je také označován jako T-box 4/5. Duplikací
genomu zřejmě došlo k duplikaci tohoto genu a dále k samostatné evoluci T-box 4 a T-box 5 genu. ^6
Obr. 21 Kopinatec Branchiostoma Role T-box 4 a T-box 5 genů během "molekulární" fáze iniciace
vzniku končetinového pupenu v povrchové vrstvě mezodermu ukazuje na to, že prvotní a jedinou rolí
této dvojice genů nebylo specifikovat přední nebo zadní končetinu, ale zahajovat proces formování
nějaké struktury vystupující bočně z povrchu torpédovitého těla. To byla asi původní úloha ještě
nerozlišeného kopinatčího T-box 4/5 genu. Indukce vzniku ploutevního lemu dobře odpovídá takové
představě. Docházelo k ní zřejmě v celém pásu podél obou boků. ^6
Obr. 22 Placoderm Pterichthyodes Donedávna však předpokládanou roli genu T-box 4/5 při formování
ploutevního lemu nepřímo dokládal právě jen strunatec (ne však obratlovec) kopinatec. A tak
výzkumníky z takzvané disciplíny "Evo-Devo", která se snaží právě přes porozumění detailům procesů
vývoje zárodku vysvětlit průběh evoluce živých organismů, rozdělovala otázka, nebo spíše
pochybnost, jestli ploutevní lem byl skutečně mezistupněm vzniku párových končetin. Paleontologické
nálezy fosilií prvních obratlovců totiž poskytovaly trošku odlišný obraz: zástupci vyhynulého kmene
obratlovců - pancířnatých (Placodermi) mají totiž vyvinutý jen přední pár ploutví, který nasedá na
lebku. To by tedy mohlo ukazovat na jiný průběh událostí, v rámci kterého nejprve vznikl v hlavové
části jeden pár ploutví, který byl během dalšího vývoje jako již hotová struktura duplikován do
zadní části těla, kde se objevil jakožto břišní ploutve. ^6
Na druhou stranu jiný vyhynulý kmen obratlovců - trnoploutví (Acanthodii) z období siluru až permu,
s řadou párových ploutví (ovšem poněkud menších) mezi párem prsních a párem břišních ploutví, by
mohl být jakousi přechodnou formou mezi ploutevním lemem a dvěma páry ploutví. To by zapadalo do
scénáře, podle kterého nediferencovaný gen T-box 4/5 kódoval vznik ploutevního lemu a po rozdělení
na T-box 4 a T-box 5 mohl začít proces postupného rozrůzňování jejich senzitivity vůči předo-zadní
poziční informaci, vytvářené homeotickými geny ve svrchní vrstvě mezodermu. ^6
Obr. 23 Myllokunmingia - rekonstrukce Nesoulad mezi "Evo-Devo" a paleontologií nakonec smazala sama
paleontologie. Tím novým podnětem je objev dvou fosilií z takzvané Cheng-jiangské fauny,
pojmenované podle naleziště v jihočínské provincii Ju-nan. Myllokunmingia fengjiaoa a Haikouichthys
ercaicunensis jsou obratlovci rybovitého (torpédovitého) tvaru těla, zařazovaní mezi bezčelistnaté
obratlovce (Agnatha) (skupina, kam patří mihule a mořské sliznatky) nebo alternativně, ale s
určitými pochybnostmi, k chimérám – což je skupina druhů velice bizarních rybovitých obratlovců ze
třídy paryby. Cheng-jiangská fauna je datována do období kambria, je tedy daleko starší, než byly
nálezy prvních doposud popsaných obratlovců. Podstatné je, že obě fosílie mají ploutevní lem. ^6
Kromě těchto dvou T-box genů samozřejmě hrají při embryogenezi končetin roli také další regulační
geny. Nedávný výzkum provedený se žraloky ukázal, že za vývojem ploutví u tak primitivních
obratlovců jako jsou paryby stojí ty samé regulační geny, které hrají důležitou roli i při vývoji
končetin u tetrapodů. Jedná se o regulační geny HoxD, Fgf8 a Tbx18.
Pět prstů
Obr. 24 Ukázka exprese genů Shh a Gli3 ^8 Dříve se myslelo, že prsty vznikly z radiálií ploutví
(např. viz Sauripteris Obr.) a jsou k nim homologické. Tuto představu však narušily první objevy
primitivních obojživelníků, kteří měli osm, sedm nebo šest prstů. Do té doby se totiž myslelo, že
pětiprstý plán končetiny je původní. Další výzkumy a objevy však tuto teorii zcela vyvrátily. Dnes
se domníváme, že vývoj šel přes zánik radiálií až po vznik nových postaxiálních elementů.
Nedávno se ukázalo, že pětiprstou končetinu mají na svědomí regulační geny. Jedná se o již zmíněný
gen Sonic hedgehog (dále jen Shh) a gen Gli3.
Právě z obrázku c) a d) můžeme vidět to, jak asi působily geny na končetinu u druhů jako byla
Acanthostega, Ichthyostega nebo Tulerpeton. Právě výzkum genů Shh a Gli3 spolu s fosilními doklady
nám dávají ucelený obraz o vývoji pětiprsté končetiny. Díky tomuto výzkumu jsme mohli dostat
odpověď na otázku polydaktilních končetin u primitivních obojživelníků.

Interpretace funkce proteinu Shh (a jeho analogu Hh u octomilky).
-koncentrační gradient s dlouhým dosahem,
- zůstává na místě produkce a bude ovlivňovat jen buňky bezprostředně přiléhající k ZPA
-vytvořená asymetrie dále fixována - např. vzorcem exprese homeotických genů.
http://casopis.vesmir.cz/files/image/id/7951
Porušení asymetrie kostry i členění povrchu (pupeny per)
1. Tělesná organizace
C. Tabin a kol. identifikoval protein, syntetizováný buňkami ZPA a vylučován do prostředí. Byla-li
jeho syntéza vyvolána na nepatřičných místech pupenu, vyvolával stejné změny morfogeneze jako výše
popsané transplantáty ZPA, nový protein je homologem proteinu Hedgehog z octomilky = Sonic hedgehog
(Shh) podle postavičky PC her.
Univerzální – napříč taxony!
http://casopis.vesmir.cz/files/image/id/7950
Sonic The Hedgehog - postavička z her firmy SEGA
Pro rozčlenění tělního plánu používají všichni živočichové několik univerzálních nástrojů.
- malé signální molekuly typu retinové kyseliny nebo růstových faktorů,
-proteiny - produkty exprese regulačních genů (Hox genů, Hh resp. Shh atd).
Tyto nástroje jsou natolik univerzální, že obvykle nejsou potíže s rozpoznáním homologických genů
(z nich odvozených proteinů) u různých skupin živočichů. Navíc tyto geny přenesené z obratlovce do
octomilky a naopak jsou v novém prostředí obvykle schopny zhostit se funkce svého přirozeného
homologa.
ektopická ZPA
buňky s Shh
normální situace