• Srovnávací morfologie obratlovců
•II
•
•Ontogeneze
•
•Tomáš Bartonička
•

2
Kambrická exploze:
Vymezení a ustálení všech hlavních kmenů a jejich vývojového potenciálu – veškerá disparita v
období 540-490 mil. let (1% historie Země)
2. Ontogeneze

3



4
De facto každý tělní plán vznikl z jedné zásadní evoluční události
…a má nezávislou evoluční historii dále než 550 mil. let

Lee et al. 2013
Prudký pokles…
Současná morfologická evoluce  je omezená
Disparita neroste
Genetické evoluce stagnuje

6
Souvislost evoluce a ontogeneze
Otázkou je jak vznikají tvary a jak změny v ontogenezi ovlivňují fylogenezi a evoluci.
Jde o jakousi souslednost ontogenezí – rekapitulace fylogeneze – Ernst Haeckel?
Životní cyklus a specializace jednotlivých stádií.
Ale …Fylogeneze = sled ontogenezí!
Evoluční změny mohou jednoduše vznikat
změnou časování událostí (heterochronie) či změnou místa/topicity (heterotopie) událostí u potomka
vs. předka

7
Jak vznikají tvary během ontogeneze ?
Metazoa) vytvářejí zárodečné vrstvy (listy).

Ty poskytují materiál k další diferenciaci tkání a orgánů.
Organogeneze = teorie zárodečných vrstev

8
Gastrulace – gastrula – vznik zárodečných vrstev – vznik homologických orgánů
Ontogenetické – embryologické důkazy evoluce přináší i

Charles Darwin

9
generalizace embryonálních vývojových řad
= biogenetický zákon:
• Obecné znaky se v průběhu ontogenese objevují dříve než ty
odvozené;
• Odvozené znaky se vyvíjejí ze znaků obecných a znaky obecné
ze znaků ještě obecnějších v dřívějším vývoji;
• Embrya odlišných druhů se postupně odlišují jedno po druhém;
• Embrya vyšších organismů procházejí stadii, kdy jsou podobná
embryím, ne však adultům nižších organismů.
Zmínky o významu embryologických znaků již ale ještě před Darwinem
Johann Friedrich Meckel
Karl Ernst von Baer

10
• Počáteční stadia jsou univerzální: blastula, gastrula, neurula
ALE…
• Fylotyp (fylotypické stadium) – stadium se znaky skupiny), u strunatců pharyngula
Vztah ontogeneze a evoluce:
ontogeneze představuje důležitý zdroj informace
Ernst Haeckel
 pravidlo rekapitulace
(ontogeneze „rekapituluje“ fylogenezi):

11
Přesýpací hodiny v embryologii
ALE…nejranější stadia vývoje embrya různých druhů v rámci kmene se velmi různí, a teprve poté
nastává takzvané »fylotypové stadium« (z fyllum = řecky »kmen«) výrazné anatomické podobnosti, jak
je popsali Haeckel a von Baer.
Fylotypové stádium – pouze zde bude zárodek kopinatce, mihule, kuřete a člověka k nerozeznání.
Vývoj jedinců ze stejného „kmene“(skupiny) tedy připomíná jakési »přesýpací hodiny«.

12
Genová exprese byla u všech druhů nejpodobnější ve fázi »rozšířené břišní zárodečné pásky«
(extended germband), která je již tradičně považována za fylotypové stadium hmyzu.
Model fylotypu je skutečným biologickým fenoménem, který definuje kmeny živočichů a omezuje jejich
rozrůznění v průběhu evolučního procesu.
Platí že znak, který se v ontogenezi objevuje dříve, je původnější.
Neměnnost fylotypu je důsledkem »stabilizující selekce«. Z populace odstraňuje veškeré odchylky od
optimálních hodnot.
„Stabilizační selekce je nejsilnější ve fylotypovém stadiu, což má za následek podobnou genovou
expresi a z toho vyplývající neměnnou stavbu těla.

13
heterochronie a heterotopie

principiální mechanismy
evolučních změn

14
Nicméně obecně ja známo jen málo tělních plánů
udržovano pomocí vývojových omezení (constraints)
Fenotypově za to mohou fylotypová konzervativní stádia.
Odolnost morfotypu vůči změnám je základní vlastností a je výsledkem vnitřních vývojových omezení –
genetických i epigenetických.
Embryo, které se odlišuje je odstraněno!

15
Zootyp: myšlený archetyp či předek živočichů s dvojstrannou symetrií těla,
definován identickou koexpresí Hox genů
Hox geny determinují formu, počet a evoluci opakujících se částí:
kuře vs. had, exprese genu Hoxc-6 v hrudních obratlech nesoucí žebra

16
Pozor – Hox geny kontrolují pozici, nikoliv strukturní identitu
V genech není zapsán výsledný fenotyp, ale obsahují pouze návod k sestavení tělních plánů – návod
se může vyvíjet, je tedy modulární a obsahuje předešlé návody, které si s sebou již nesou různá
předchozí omezení.

17
"Hoxgeny jsou odpovědné za morfologickou diversitu na organismální i  evoluční úrovni.
 jak dokládá homeotická transformace
William Bateson
Ukázal, jak jeden segment byl transformován v jiný




19
Vývojová morfologie
•Důležitost ontogeneze pro pochopení adultní morfologie;
ontogeneze, životní cyklus, vajíčka, rýhování, gastrulace;
embryonální původ orgánových soustav
• „Aktivizovaný ektoderm“ obratlovců: buňky neurální lišty a preplakodální zóna
• Evoluční změny ve vývojovém cyklu, larvy, typy a morfologie larev

20
sdílené charakteristiky vývoje – homologie – systematika
Průběh ontogeneze notochordu kopinatce a pláštěnce
Stejně tak i možno sledovat ontogenezi vývojového cyklu
gametogeneze - oplození - rýhování - gastrulace - organogeneze -
larva –možná metamorfóza – dospělec

21
Raná embryologie
Embryonální původ orgánových soustav
a tělních dutin
vztah zárodečných listů
kontinuální proces, ale jednotlivé fáze
morula, blastula, gastrula...neurula
embryo
extraembryonální oblast
organogeneze

22
vznik gamet (gametogeneze) a oplození, splynutí gamet


23
RIMG4017.JPG


24
Vajíčka (dle rozložení žloutku):
• isolecitální: iso=stejný
• telolecitální: žloutek koncentrován u
vegetálního pólu buňky/vejce
• centrolecitální: žloutek koncentrován u centra
Vajíčka (dle množství žloutku;
málo-mnoho)
• alecitální
• oligolecitální
• mesolecitální
• polylecitální
Typ vajíčka zásadně předurčuje typ rýhování!  holoblastické (úplné) vs. Meroblastické (část)

25
Rýhování vajíčka na povrchu…
holoblastické (kompletní)
meroblastické (částečné)
z jednobuněčné zygoty na vícebuněčnou morulu

26
Holoblastické, rýhování na celém vajíčku


27
Meroblastické, rýhování jen na části vajíčka


28
RIMG4020.JPG
Podle obsahu žloutku…

Holoblastické
mikro a mesolecitální
Holoblastické
mesolecitální
Meroblastické, diskoidální
makrolecitální
Holoblastické
mikrolecitální

v místě, kde se rýhuje = animální pól, kde je žloutek = vegetační pól.
kopinatec – mikrolecitální vajíčko (málo žloutku), pravý úhel, 4-8-32...
plazi, ptáci – epiblast, hypoblast –prostor mezi nimi – blastocoel
savci blastula = blastocysta

30
RIMG4018.JPG
Danie rerio
diskoidální a meroblastické (jen část vajíčka, bez žloutku) rýhování
blastoderm na vrcholu vajíčka (E), jeho expanze epibolií o většině vajíčka
vznik 3 zárodečných vrstev a osa embrya (H)
mozek, zrakové váčky, somity  - ještě před gastrulací!!!

31



Výsledek rýhování vajíčka= 1. BLASTULA
rýhováním vzniká primární tělní dutina = blastocoel
Vznik ektodermu a primární
tělní dutiny (blastocoelu)
Soubor:Embryo, 8 cells.jpg before%20cleavage cleavage blastula%202 blastula

33



Stádia embryonálního vývoje:
2. GASTRULA
Vznik entodermu a prvoúst, formace mezodermu
gastrula2 gastrula1
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Gastrulation.png/220px-Gastrulation.png
po stadiu blastuly nastává gastrulace = proces, v jehož průběhu se blastula díky buněčným pohybům
přetransformuje do podoby mnohavrstevné gastruly
» zárodečné vrstvy » organogeneze
Pouze mnohobuněčné organismy (Metazoa, resp. Eumetazoa) vytvářejí zárodečné vrstvy,
které dále poskytují materiál k diferenciaci buněk do tkání

Gastrulace může být viděna jakožto embryonální analogie přechodu komplexity od protozoa k metazoa!



36
•36
blastoporus = prvoústa
archenteron = prvostřevo (druhotná tělní dutina)
• invaginace
• ingrese
• delaminace
• epibolie (obrůstání)
• involuce
Různé způsoby pohybu buněk

u Protostomia coelom vzniká z mesodermu, rozšířením buněk
u Deuterostomia – coelom vchlípením prvostřeva

37
5 procesů gastrulace
epibolie – vnější epiteliální vrstva zvnějšku přeroste a překryje budoucí entoderm.
Během epibolie se buňky v jednom směru zužují a v dalším prodlužují, čímž je zprostředkován jejich
pohyb. Na začátku epibolie se blastoderm začíná ztenčovat a vyklenovat. Prodlužování buněk probíhá
od animálního až k vegetativnímu pólu, dokud kompletně nepokryje vajíčko.

38
involuce - zavinutí vnější vrstvy buněk tak, že zcela překryje vnitřní povrch této vrstvy buněk
ingrese – migrace jednotlivých buněk z povrchové do hlubší vrstvy
delaminace – rozdělení jedné vrstvy buněk do dvou víceméně paralelních
invaginace - vchlipování určité skupiny buněk, podobně jako se promačkává propíchnutý míč.
Související obrázek Související obrázek Související obrázek

39
RIMG4021.JPG RIMG4021.JPG
modrá – ektoderm
žlutá – entoderm
červená - mezoderm
odtud involuce
gastrulace (počátek neurulace)

40
Gastrula má již dvě vrstvy buněk a obsahuje dutinu (tzv. prvostřevo), která se otvírá do okolního
světa otvorem zvaným blastoporus. Vrstvy gastruly se postupně transformují v tzv. zárodečné listy –
entoderm, ektoderm a mezoderm.
epiblastické buňky  - migrace do primitivního proužku projdou hrdlem – ti co projdou, základ pro
endoderm resp. mezoderm
ostatní ektoderm
Výsledek obrázku pro primitivní proužek gastrulace Výsledek obrázku pro primitivní
proužek gastrulace

Je vidět, že všechny tři zárodečné listy vznikají z epiblastu a nikoliv z hypoblastu – ten je totiž
zatlačen migrujícími epiblastickými buňkami, které vytváří intraembryonální endoderm

41
následná diferenciace
mesodermu a nervové trubice:
1)gastrulace (gut, formation)
2)neurulace
dvě cesty vzniku mesodermu
differenciace neurální lišty

 - vznik 3 zárodečných vrstev

A) somatický (vznik somitů = sklerotomy nebo BNL)
obratle, chrupavčité neurocranium, část kostěného neurocrania, costae, sternum, část pásma přední
končetiny (scapula, procoracoid atd.), celé pásmo zadní končetiny, celá kostra volných končetin
B) viscerální (ze splanchnopleury a nervové lišty)
stěna embryonálního střeva, list mezodermu naléhající k entodermu
žaberní oblouky, viscerocranium, sluchové kůstky
A
B
mesoderm

Vznik druhotné tělní dutiny
blastocoel jako prim. dutina!
Pozor, strikní enterocoelie pouze u Cephalochordata a Urochordata
nabsenci enterocoelie u Vertebrata lze chápat jako sekundární znak, od společného předka nvznik
coelomu z mesodermu rozšířením buněk jako důsledek zvětšení žloutkového vaku
n
nschizocoelie 2x nezávislý vznik! U Protostomia  i Deuterostonia
n
n
n
n
43

Vznik mesodermu
schizocoelie
coelomové
váčky
Vlastnosti mesodermu:
- postupná diferenciace od rostrálního
  konce těla ke kaudálnímu;
- není to souvislý zárodečný list – je to
z velké části série váčků zvaných souborně
druhotná dutina tělní (coelom).
Mesoderm
44
schizocoelie               enterocoelie

vznik mesodermu u druhoústých (2 hlavní typy)
45
1.
2.

Dutiny tělní:
- primární dutina tělní:
  BLASTOCOEL
Acoelomata, Pseudocoelomata
                    ---

- druhotná dutina tělní:
  COELOM
46

47
nezávislý evoluční vznik mezodermu i célomu!


Kop10ont
Indukce:
Vývoj mesodermu u kopinatce
Stádia embryonálního vývoje:
3. NEURULA

49
Vznik nervové trubice z neurální ploténky
Vznik neurální lišty (černě)  volné mezenchymatické buňky neurální lišty
nueral%20folds neural%20folds%203
Vznik nervové trubice

03 R41c
50
Vývoj mesodermu u kopinatce
ještě před uzavřením nervové trubice

51
Gastrulace: prvoústí vs. druhoústí živočichové
Druhoústí mají "nová ústa"; delší ontogeneze těchto úst představuje asi zásadní evoluční
inovaci, umožňující opuštění dosavadních morfogenezí a omezení (constraints) a vedoucí
tudíž k zásadně novému nastavení vývojových procesů.

52
…gametogeneze - oplození - rýhování - gastrulace - organogeneze -
larva - dospělec…