Aktuální poznání fylogeneze
eukaryot a mnohobuněčných
živočichů (Metazoa)
Sylabus 2018; 21.11. odpadá
1. Aktuální fylogeneze superskupin eukaryot a báze živočichů
(přednáška)
2. Volně žijící jednobuněčná eukaryota: prohloubení znalostí o
jednotlivých taxonech (přednáška)
3. Volně žijící jednobuněčná eukaryota: naši zástupci (cvičení)
4. Porifera: naši zástupci a jejich determinace (přednáška a cvičení)
5. Aktuální fylogeneze živočichů: Eumetazoa a kořen Bilateria
(přednáška)
6. Hydrozoa: naši zástupci a jejich determinace (přednáška a cvičení)
7. Aktuální fylogeneze živočichů: novinky a vybrané skupiny
prvoústých (přednáška)
8. Ectoprocta: naši zástupci a jejich determinace (přednáška a cvičení)
9. Evoluce orgánových soustav: nervová, dýchací, trávicí a pohlavní
soustava (studentské referáty)
10. Evoluce orgánových soustav: tělní dutina, vylučovací a oběhová
soustava (studentské referáty)
Vývoj systematických koncepcí I.
• Aristoteles (384-322 BC): dělení známých živočichů
(ca 500) na "s krví" (Amniota) a "bez krve" (zbytek)
• C. von Linné (1707-1778): tři říše – Lapides
("kameny"), Vegetabile, a Animalia – ty dělil na šest
tříd: Mammalia, Aves, Amphibia, Pisces, Insecta
(hmyz a stonožkovci), Vermes ("červi", měkkýši a
ostatní bezobratlí)
• J.B. Lamarck (1744-1829): zavedl názvy bezobratlí a
obratlovci (nahradil tak označení s krví a bez krve);
bezobratlé pak dělil do deseti tříd
• H.M.D. de Blainville (r. 1825) zavedl pojem "kmen"
jako nejvyšší taxonomickou jednotku
PROKARYOTA EUKARYOTA
(bakterie, archea, sinice)
Buněčné organismy – dva základní typy
1 500 000 spp.12 000 spp.
Vznik eukaryotické buňky
• Teorie endosymbiózy (L. Margulis 1970 a 1996):
eukaryota vznikla z archeí, která po zdokonalení
cytoskeletu získala schopnost fagocytovat jiná
archea resp. sinice, ze kterých vznikly mitochondrie
resp. chloroplasty; asi před 3(1,9) až 0,9(1,4) miliardami let
• Archaea jsou eukaryotům fylogeneticky bližší
• nejistota kořene – je mezi pravými bakteriemi a zbytkem
organismů nebo někde uvnitř bakterií
• Archaea – možné parafylum, jen část je blízce příbuzná
eukaryotům
• jedná se spíše o grády
• tři domény:
Eubacteria
Archaea
Eukaryota
90 léta: prokaryota jsou pravděpodobně parafylum
A) Tři domény B) Hypotéza
eocyta
C) Eukaryota jako
první
D) Symbiogeneze
Tři domény a jejich příbuzenské vztahy
• Eukaryota nejsou blízcí příbuzní Archaea
• jsou genoví hybridi Archaea a Eubacteria
• možný amitochodriální eukaryotický předek - vzniklý spojením
archebakterie a eubakterie /asi spirochéty/
• pozdější vznik
mitochondrie (Mi)
• plastid (Ps) vzniká
ještě později
Aktuální pohled
(Hedges 2002: Nature)
Cy: sinice
Ap: α-proteobakterie
Ps: plastid
Mi: mitochondrie
Eu: eubakterie
Am: amitochondriální linie
An: živočichové
Fu: houby
PI: rostliny
• její vznik znamená nejzásadnější evoluční událost od vzniku
života a je spojen s těmito znaky:
– úplná změna topologie (uspořádání) buněčných membrán
– reorganizace genetického materiálu
– vznik buněčné kostry = cytoskeletu (spíše zdokonalení)
• výsledkem je složitý komplex různých typů organismů hostitelské
buňky a symbiotických bakteriálních mitochondrií
• efektivní metabolismus uvnitř buňky v mitochondriích /
choloroplastech; u prokaryot na povrchu buňky
Eukaryotická buňka a její vznik
bílkoviny savčí buňky a geny s nimi spojené jsou z 23 % totožné se
všemi organismy, z dalších 29 % jsou spojeny se vznikem eukaryotické
buňky a 27 % se vznikem mnohobuněčnosti
EUBACTERIA
ARCHEA
Genová příbuznost eukaryot k prokaryotům
Jednobuněčná eukaryota – historie
• A. von Leeuwenhoek (r. 1675): zveřejnil svá
pozorování drobných "bytostí" v kapce vody
vlastnoručně vyrobenou lupou
• tyto bytosti byly nazývány jako animacula (zvířátka);
až později Infusoria (nálevníci), když se zjistilo, že
jsou hojné zejména v nálevech z trávy nebo půdy
• považována za raná vývojová stádia či zárodky
vodních živočichů – Jaubleau jim kreslil oči a
ozubenou tlamu
• Linné (r. 1767) všechny jednobuněčné organismy
zařadil do rodu Chaos
• R.A. von Koelliker a C.T.E. von Siebold (pol. 19 st.):
Protista – definice prvoků jako jednobuněčných
organizmů (odlišení od volných buňek, např. krvinky)
• R.H. Whittaker (r. 1959): systém
pěti říší, (Monera = "prvoci" bez jádra)
• T. Cavalier-Smith (r. 1981): zavedl
Chromista
• Protista: popsal E. Haeckel
(1866), zrušil J.O. Corliss (1994),
rozpad na několik skupin (Protozoa,
Chromista, atd.; dnes Excavata, SAR, atd.).
Vývoj systematických koncepcí II.
• "tradiční" koncept šesti říší: Archezoa, Protozoa, Chromista,
Plantae, Fungi, Animalia (Cavalier-Smith 1993; Corliss 1994)
Vývoj systematických koncepcí III.
• Archezoa (praprvoci) –
primárně amitochondriální
eukaryota (nejznámější jsou
Archamoebae a Metamonada);
dnes nejsou taková známá
(neznamená, že nejsou nebo
nebyla), protože všechna
známá eukaryota mají aspoň
zbytky mitochondrií (byť jen na
genové úrovni)
• Adl et al. 2005: koncept
šesti superskupin eukaryot
na základě genomické analýzy
- linie, kde došlo ke ztrátě mitochondrií
(Adl et al. 2005)
Fylogeneze eukaryot – moderní pojetí (do 2012)
Opisthokonta: houby, mnohobuněční
živočichové, někteří „prvoci“
Amoebozoa: měňavky, hlenky, řada
„bičíkovců“ (pohyb hlavně bičíky)
Rhizaria: „bičíkovci“ a kořenonožci (pohyb
hlavně panožkami)
Excavata: většinou „bičíkovci“ (např.
trypanozomy) a někteří kořenonožci
Archaeplastida: pravé rostliny, zelené
řasy, ruduchy a glaukofytní řasy
Chromalveolata: „prvoci“ (např. nálevníci),
rozsivky, hnědé řasy (chaluhy) a „plísně“
„6 říší“
*
*
*
* - linie, kde vznikly mnohobuněčné formy
- Unikonta
- Bikonta
Archaea
(Adl et al. 2005)
Poslední consensus fylogeneze eukaryot
Adl et al. 2012; Eukar. Microbiol.
Rhizaria
!!! Světle šedě dole jsou skupiny
eukaryot nejasného fylogenetického
postavení tzv. incertae sedis.
Fylogeneze eukaryot – aktuální pojetí
Opisthokonta: houby, mnohobuněční
živočichové, příbuzní jednobuněční
Amoebozoa: měňavky, hlenky, několik
linií „bičíkovců“
„Excavata“: většinou „bičíkovci“ (např.
trypanozomy), některé měňavky
Archaeplastida: pravé rostliny a zelené
řasy, ruduchy, skrytěnky
SAR: rozsivky, chaluhy, „kořenonožci“,
nálevníci, výtrusovci, obrněnky
5 superskupin
*
*
*
* - linie, kde vznikly mnohobuněčné formy
- Opimoda
- Diphoda
Archaea
?
(Adl et al. 2012)
• Eukaryota jsou monofylum – všechny živočišné a rostlinné
organismy lze redukovat na jediný prvotní druh (společný
předek)
• jednobuněční eukaryonti netvoří monofyletickou skupinu, i
když jsou si podobní svou jednobuněčností či chyběním
buněčné somatické diferenciace
• v minulosti představa lineární fylogeneze, představa fylogeneze
jako žebříku pokroku - byla doba, kdy vznikly dnešní formy
jednobuněčných organizmů, z nich posléze bezobratlí, kteří
připravili půdu pro obratlovce
• dnešní organismy jsou výsledky evoluce, která má podobu
košatého stromu a my vidíme jen koncové větve (v minulosti
existoval jednobuněčný předek, ze kterého vznikly jak některé dnešní
jednobuněčné formy, tak některé mnohobuněčné)
Průběh fylogeneze eukaryot
103
106
103
105
104
Srovnání druhové bohatosti superskupin eukaryot
„Říše“ Opisthokonta
• jednobuněčná stádia mají jediný, jednoduše stavěný
tlačný bičík na zadním konci
• mitochondrie s plochými kristami
• u některých skupin je schopnost syntetizovat kolagen a
využívat glykogen jako hlavní zásobní látku
Fungi
několik skupin jednobuněčných
organismů, fylogeneze nejasná
Ministeriida
Choanoflagellata
Metazoa
?
- Holozoa
fylogeneze
„Choanozoa“
• = CHOANOZOA s.str.
• sladkovodní i mořské, volně žijící i přisedlé,
soliterní i koloniální, často s želatinózním
obalem a někdy s jemnými křemičitými nebo
celulózními schránkami
• bičík je obklopený cytoplazmatickým
„límečkem“ = kruhem 15-50 mikrovillů
(tyčinkovité výběžky plazmy) vyztužených
aktinovým cytoskeletem a propojených
vláknitou sítí
• přes mikrovili je pohybem bičíku hnána
voda, zachycení potravy, fagocytóza
CHOANOFLAGELLATA – trubénky
Proterospongia haeckeli
- trubénka Haeckelova
trubénky - zástupci
buňky v kolonii bývají propojeny cytoplazmatickými můstky, vnitřek
obsahuje améboidní buňky ve slizovité hmotě - připomíná
jednoduše stavěného živočicha; množí se nepohlavně, některé
přisedlé produkují stádia s tlačným bičíkem - ty se nemohou dělit
(zůstalo to i mnohobuněčným - spermie, neuron)
Hexactinellida
Demospongia?
- Eumetazoa „Porifera“
Choanoflagellata
Calcispongia
Ctenophora
Placozoa
Cnidaria
Bilateria (+ Myxozoa)
dřívějšíRadiatačiDiploblastica
?
Bazální mnohobuněční (Metazoa) – fylogeneze
Porifera – možné fylogenetické scénáře
(Brocks & Butterfield 2009: Nature)
!!!
Hexactinellida
Demospongia
- Eumetazoa
„Porifera“
Choanoflagellata
Ctenophora
Placozoa
Cnidaria
Bilateria (+ Myxozoa)
Bazální mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze
Homoscleromorpha
Calcispongia
dřívější"Radiata"či"Diploblastica"
Porifera – aktuální fylogeneze
(Nosenko et al. 2013)
• Homoscleromorpha (plakiny)
– nová linie (popis 2012),
původně mezi Demospongia
• mořští, 84 spp. dvou čeledí,
většinou v mělkých vodách
• unikátní čtyřosé křemičité
jehlice: volně v těle (netvoří
kostru, uvnitř amorfní org. hmota)
Plakina sp.
potrava
amébocyty napojené na
choanocyty
potravní
vakuola
mikrovily propojené
mikrofibrily
jsou mikrofágové - pomocí choanocytů
vychytávají potravu (řasy a detrit) z vody
- účinný filtrační aparát, který
nemá jinde obdoby
houbovci – příjem potravy
plazmatický
límeček
Cladorhizidae – predátoři mezi houbovci
• nemají filtrační kanálky ani choanocyty, makrofágie – adaptace
na hlubokomořské podmínky, pasivní lapání na háčky (korýšů)